Rikhard Mäki-Heikkilä

VAHVISTAAKO VÄLITÖN VOIMAHARJOITUS AEROBISEN HARJOITUKSEN HARJOITUSVAIKUTUSTA? Rikhard Mäki-Heikkilä LTKY009 -seminaari Kevät 2015 Liikuntabiologian laitos Jyväskylän yliopisto

TIIVISTELMÄ Rikhard Mäki-Heikkilä 2015. Vahvistaako välitön voimaharjoitus aerobisen harjoituksen harjoitusvaikutusta? Liikuntabiologian laitos, Jyväskylän yliopisto. (10 s) Yhdistetyllä harjoittelulla tarkoitetaan saman harjoituskerran aikana suoritettavaa voima- ja kestävyysharjoitusta. Yhdistettyä harjoittelua on tutkittu 80-luvulta lähtien, jolloin tutkittiin, onko yhdistetyllä voima- ja kestävyysharjoituksella yhtä voimakas harjoitusvaikutus kuin erikseen tehdyillä harjoituksilla. Tutkimuksen mukaan ominaisuudet kehittyvät aluksi yhtä tehokkaasti, mutta kahdeksan viikon jälkeen voimatasot eivät enää kehittyneeet ja lähtivät jopa laskuun. Kestävyysominaisuudet kehittyivät melkein yhtä hyvin kuin ilman voimaharjoittelua. Ominaisuuksien hidastuneesta kehityksestä käytetään termiä yhdistetyn harjoittelun vaikutus tai interferenssi (concurrent training effect). Tämän seminaarityön tarkoituksena oli selvittää, vahvistaako välittömästi toteutettu voimaharjoitus aerobisen harjoituksen vastetta eli voimistunutta mitokondrioiden biogeneesia. Näyttää siltä, että liikkumattomilla hyväkuntoisilla ihmisillä tämä on mahdollista. Tämä avaa uusia näkymiä sille, että vaikka voima- ja aerobisen harjoituksen vasteet ovat toisistaan poikkeavia ja jopa häiritseviä, voi voimaharjoituksen oikealla ajoituksella olla aerobista vastetta vahvistava vaikutus. Kestävyyssuorituskyvyn kannalta tiedetään jo, että räjähtävän voimaharjoittelun sisällyttäminen harjoitusohjelmaan parantaa suorituskykyä. Tämä johtuu lihasten neuraalisen säätelyn paranemisesta ja lihassolutyyppien muutoksista. Yhteenvetona voidaan todeta, että välitön voimaharjoitus aerobisen harjoituksen jälkeen vahvistaa mitokondrioiden biogeneesia säätelevien entsyymien aktiivisuutta. On vielä epäselvää, ilmeneekö samanlainen vahvistava vaikutus myös paljon harjoittelevilla urheilijoilla ja onko pitkällä yli kahdeksan viikon aikavälin harjoitusjaksolla yhtä kehittävä vaikutus. Avainsanat: yhdistetty harjoittelu, mitokondrioiden biogeneesi, kestävyysharjoittelu

SISÄLLYS TIIVISTELMÄ 1 JOHDANTO... 1 2 HARJOITUSADAPTAATIOT JA INTERFERENSSI... 3 2.1 Aerobisen harjoituksen akuutit adaptaatiot... 3 2.2 Yhdistetyn harjoituksen häiriötekijät... 4 2.3 Välittömän voimaharjoituksen vaikutus aerobiseen harjoitusvasteesesen... 6 3 POHDINTA... 10 LÄHTEET... 12

1 JOHDANTO Yhdistetyllä harjoittelulla tarkoitetaan saman harjoituskerran aikana suoritettavaa voima- ja kestävyysharjoitusta. Yksinään toteutetut voima- tai kestävyysharjoituksen vasteiden mekanismit poikkeavat toisistaan. Voimaharjoitus stimuloi lihaskasvua ja kestävyysharjoitus mitokondrioiden määrän kasvua (Hawley 2009). Yhdistettyä harjoittelua on tutkittu 80- luvulta lähtien. Hickson (1980) tutki, onko yhdistetyllä voima- ja kestävyysharjoituksella yhtä voimakas harjoitusvaikutus kuin erikseen tehdyillä harjoituksilla. Tutkimuksen mukaan ominaisuudet kehittyvät aluksi yhtä tehokkaasti, mutta kahdeksan viikon jälkeen voimatasot eivät enää kehittyneeet ja lähtivät jopa laskuun. Kestävyysominaisuudet kehittyivät melkein yhtä hyvin kuin ilman voimaharjoittelua. (Hickson 1980.) Monet urheilulajit vaativat voimaa ja kestävyyttä. Samalla näiden ominaisuuksien yhtaikainen tehokas kehittäminen on haastavaa. Kuten edellä mainittiin, yhdistetyn voima- ja kestävyysharjoittelujakson aikana etenkin voimaominaisuudet eivät kehity yhtä voimakkaasti (Hickson 1980). Tätä kutsutaan yhdistetyn harjoittelun vaikutukseksi (concurrent training effect). Tämän seminaarityön tarkoituksena on selvittää, vahvistaako välittömästi toteutettu voimaharjoitus aerobisen harjoituksen vastetta eli voimistunutta mitokondrioiden biogeneesia ja kapillaarisaatiota. Näyttää siltä, että liikkumattomilla hyväkuntoisilla ihmisillä tämä on mahdollista (Wang ym. 2011). Aiheesta tarvitaan vielä lisätutkimuksia, jotta voidaan osoittaa samat vaikutukset myös urheilijoilla, jotka harjoittelevat määrällisesti paljon enemmän. Yhdistetyn harjoittelun tutkimuksissa on jo todettu, että voimaharjoittelulla on kestävyyssuorituskykyä parantavia vaikutuksia. Voimaharjoittelu ei vaikuta maksimaaliseen hapenottoon, mutta parantaa suorituksen taloudellisuutta sekä anaerobista kapasiteettia. Tämä johtuu lihasten neuraalisen säätelyn paranemisesta ja lihassolutyyppien muutoksista. Voimaharjoittelusta johtuvia negatiivisia vaikutuksia kestävyyssuorituskykyyn ei ole raportoitu. (Rønnestad & Mujika 2014.) Kestävyysominaisuuksien kehitystä tutkivissa yhdistetyn harjoittelun tutkimuksissa kestävyys- ja voimaharjoitukset on suoritettu eri 1

harjoituskerroilla. Wangin ym. (2011) tutkimuksessa voimaharjoitus suoritettiin heti (15 min) aerobisen suorituksen jälkeen. Välittömän voimaharjoituksen vaikutuksia aerobisen harjoituksen vasteeseen käsitellään tässä seminaarityössä. 2

2 HARJOITUSADAPTAATIOT JA INTERFERENSSI Harjoitusadaptaatioilla tarkoitetaan toistuvien harjoituskertojen seurauksena syntyviä muutoksia elimistössä. Kestävyysharjoituksen jälkeen luurankolihaksessa tapahtuvat akuutit vasteet käynnistävät signaaliketjuja, joiden myötä mitokondrioiden biogeneesi kiihtyy ja johtaa harjoitusadaptaatioon (Hoppeler & Flück 2003, Egan ym. 2013). Voimaharjoituksen synnyttämän vasteen yhtenä tärkeimmistä proteiineista pidetään mtorc1 entsyymiä, joka kiihdyttää proteiinisynteesiä ja johtaa lihaskasvuun (Bodine ym. 2001). Adaptaatioista vastaavia signaaliketjuja ei tunneta vielä kokonaan, mutta tärkeimmät entsyymit proteiinien muodostuksessa on selvitetty. Kestävyys- ja voimaharjoitusten harjoitusadaptaatiot ovat erilaiset ja niiden seurauksena käynnistyvät toisistaan poikkeavat signaaliketjut, jotka esitellään kuvassa 1 (Hawley 2009). KUVA 1. Voima- ja kestävyysharjoituksen käynnistämät signaaliketjut. Tärkeä entsyymi lihasten kasvun säätelyssä on mtor, joka säätelee proteiinisynteesiä ja proteiinien hajotusta. Kestävyysharjoituksen signaaliketjun tärkeä proteiini on PGC-1, joka säätelee useita energiantuotantoon liittyviä geenejä. (Hawley 2009) 3

2.1 Aerobisen harjoituksen akuutit adaptaatiot Aerobisella harjoittelulla tarkoitetaan yleensä submaksimaalisella intensiteetillä suoritettavaa harjoittelua. Yhdistetyn harjoittelun tutkimuksissa kestävyysharjoituksen intensiteettinä on käytetty 55-70 % VO 2max arvosta (Fyfe ym. 2014). Harjoituksen aikana elimistön hapen- ja energiankulutus lisääntyy, mikä tarkoittaa lisääntynyttä ATP:n tuoton tarvetta. Tällä teholla toteutettavassa harjoituksessa aerobiset energiantuottomenetelmät tuottavat suurimman osan ATP:stä. Newsholme ym. (1992) totesi, että jo 1500 m juoksussa 75 % energiasta tuotetaan aerobisessa glykolyysissä. Maratonilla ja sitä pidemmissä suorituksissa myös triglyseridien ja veren glukoosin käyttö kasvaa. Solutasolla rasituksen seurauksena lihassolujen sisällä Ca 2+ -ionien, hapen, laktaatin, reaktiivisten happiradikaalien (ROS) konsentraatiot häiriintyvät sekä AMP:ATP- ja NAD + :NADH -suhteissa tapahtuu muutoksia (Coffey & Hawley 2007). Lihassoluissa tapahtuvien eri aineiden konsentraatiomuutosten seurauksena solunsisäiset signaaliketjut aktivoituvat. Tärkeimpiä adaptaatioita ovat mitokondrioiden biogeneesi (Wu ym. 2002), parantunut energiaravintoaineiden käyttö (Holloszy & Cowley 1984) ja kapillaarien tiheyden kasvu lihaksissa (Saltin & Gollnick 1983, 555-631). Nämä yhdessä parantavat oksidatiivista kapasiteettia ja tehostavat aerobista energiantuotantoa (Hawley 2002). 2.2 Yhdistetyn harjoituksen häiriötekijät Saman harjoituskerran aikana toteutettavaa voima- ja kestävyysharjoituksta kutsutaan yhdistetyksi harjoitukseksi (Leveritt ym. 1999). Edellisissä kappaleissa esiteltiin aerobisen ja voimaharjoituksen vasteita. Ne ovat hyvin erilaisia ja niitä säätelevät erilaiset signaaliketjut. Monessa lajissa vaaditaan hyviä voima- ja kestävyysominaisuuksia (Helgerud ym. 2011). Yhdistetyn voima- ja kestävyysharjoittelun tuloksena on usein ollut se, että voimatasojen kasvu hidastuu verrattuna pelkkään voimaharjoitteluun (Hickson 1980, Bell ym. 2000, Dolezal & Potteiger 1998). Toisaalta voimaharjoittelu ei juuri vaikuta maksimaalisen 4

hapenoton kehitykseen (Leveritt ym. 1999, Wilson ym. 2012). Tätä kutsutaan yhdistetyn harjoittelun vaikutukseksi (concurrent training effect) tai interferenssiksi. Kuvassa 2 (Hickson 1980) vertaillaan pelkän voimaharjoittelun, kestävyysharjoittelun ja yhdistetyn harjoittelun vaikutuksia voimaan ja kestävyyteen. KUVA 2. Yhdistetty harjoittelu (S+E) kehittää voima- sekä kestävyysominaisuuksia, mutta eivät niin tehokkaasti kuin voima- (S) tai kestävyysharjoittelu (E) erikseen toteutettuna Kahdeksan viikon jälkeen voimatasot alkavat jopa laskemaan, kun kestävyyden kehityksessä ei havaita muutoksia (Hickson ym. 1980). Kestävyyssuorituskyvyn kannalta yhdistetystä voima- ja kestävyysharjoittelusta on hyötyä. Raskaan ja/tai räjähtävän voimaharjoittelun sisällyttämisellä kestävyysurheilijan harjoitusohjelmaan saavutetaan parempia tuloksia kuin pelkällä kestävyysharjoittelulla. Haittavaikutuksia ei ole juuri raportoitu. (Rønnestad & Mujika 2014, taulukko 2). 5

TAULUKKO 1. Raskaan ja räjähtävän voimaharjoittelun vaikutukset kestävyyssuorituskykyyn. (mukailtu Rønnestad & Mujika 2014) Mahdollinen positiivinen fysiologinen ja suorituskyvyn muutos Näyttö Mahdollinen negatiivinen fysiologinen ja suorituskyvyn Näyttö muutos parantunut VO 2max ei kohonnut kehon massa ei parantunut suorituksen taloudellisuus kyllä huonontunut suhteellinen ei hapenotto parantunut laktaattikynnys kyllä kasvanut diffuusion etäisyys ei vähentynyt tai harjoituksen jälkeinen väsymys kyllä vähentynyt kapillaarisaatio ei parantunut maksimaalinen voima kyllä vähentynyt oksidatiivisten entsyymien aktiivisuus parantunut voimantuoton nopeus kyllä ei parantunut maksiminopeus parantunut kestävyyssuorituskyky kyllä kyllä Maksimaalinen hapenotto (VO 2max, ml kg -1 min -1 ) on yksi tärkeimmistä kestävyyssuorituskykyä määrittävistä ominaisuuksista. On tärkeää muistaa, ettei korkea VO 2max kuitenkaan ole ainoa suorituskykyyn vaikuttava tekijä, vaan siihen liittyy myös suorituksen taloudellisuus ja tekniikka (Rønnestad & Mujika 2014.). 2.3 Välittömän voimaharjoituksen vaikutus aerobiseen harjoitusvasteeseen Tiedetään, että kestävyysurheilija voi parantaa suorituskykyään lisäämällä voimaharjoittelua harjoitusohjelmaansa (Rønnestad & Mujika 2014). Pyöräilijöillä tehdyssä tutkimuksessa 6

kehityksen yhtenä tärkeänä syynä on IIa tyypin lihassolujen osuuden kasvu ja mahdollinen lihasten neuraalisen säätelyn paraneminen (Aagard ym. 2011). Mikkolan ym. (2007) tutkimuksessa hiihtäjät sisällyttivät nopeusvoimaharjoittelua harjoitusohjelmaan tinkien kestävyysharjoitteluun varatusta ajasta ja saavuttivat parempia testituloksia verrattuna kontrolliryhmään. Voimaharjoittelun yhteys suorituskyvyn paranemiseen liittyy osin siis neuraalisen säätelyn paranemiseen ja tyypin IIa lihassolutyypin osuuden kasvun muutokseen. Tällöin taloudellisuus paranee ja submaksimaalisella teholla lihakset tekevät työtä kauempana maksimivoimantuotosta (Aagard & Andersen 2010). Yhdistetyn harjoittelun tutkimuksessa on keskitytty vähemmän siihen, vaikuttaako voimaharjoittelu itse kestävyysharjoituksen vasteeseen eli signaaliketjujen aktivaatioiden muutoksiin. Wang ym. (2011) tutki, häiritseekö kestävyysharjoituksen jälkeinen voimaharjoitus mitokondrioiden biogeneesia eli uudismuodostusta ja edelleen oksidatiivisen kapasiteetin kehitystä. Kestävyysryhmä polki polkupyöräergometrillä 60 min 65 % VO 2max. Yhdistetty ryhmä polki saman harjoituksen ja 15 min tauon jälkeen suoritti jalkaprässissä 6 x 15 toistoa niin, että uupumus saavutettiin. Voimaharjoituksen protokolla oli siis hyvin raskas. Hypoteesissa oletettiin aerobisen vasteen heikkenemistä, mutta tulokset olivat päinvastaisia. Aerobisen harjoituksen adaptaatioita säätelevien signaaliketjujen säätelevien entsyymien aktiivisuus kasvoi merkittävästi, mitkä esitellään taulukossa 2 ja kuvassa 3. Myös lihaskasvua säätelevien entsyymien (mtor, S6K1, eef2) aktiivisuudet kasvoivat merkitsevästi (P < 0,05) verrattuna pelkkään kestävyysharjoitukseen. (Wang ym. 2011.) 7

proteiini muutos merkittävyys PGC-1α 1,9 P < 0,05 PRC 1,7 P < 0,01 PDK4 2,2 P < 0,01 TAULUKKO 2. Aerobista harjoitusadaptaatiota säätelevien proteiinien aktiivisuudet. (mukailtu Wang ym. 2011) KUVA 3. Aerobista harjoitusadaptaatiota säätelevien proteiinien aktiivisuudet. E = kestävyysryhmä ja ER = kestävyys- ja voimaryhmä. 8

On huomattava, että tutkimuksen koehenkilöt olivat liikkumattomia nuoria henkilöitä, jotka olivat kuitenkin hyväkuntoisia (VO 2max 50 ± 1.9 ml min -1 kg -1 ja jalkaprässin maksimitulos 336 ± 22,3 kg). Tämän takia ei voi vetää suoria johtopäätöksiä siitä, syntyisikö samanlaisia vasteita myös paljon harjoittelevilla urheilijoilla. Hicksonin (1980) ensimmäisessä yhdistetyn harjoittelun tutkimuksessa merkittäviä muutoksia ei syntynyt vasta kuin kahdeksannella viikolla. Pitkän ajan vaikutuksia ei ole siis tutkittu. 9

3 POHDINTA Wang ym. (2011) tutkivat ensimmäisinä kovan voimaharjoituksen välitöntä vaikutusta aerobisen harjoituksen vasteeseen. Tutkimuksen merkittävä löytö vastoin odotuksia oli, että voimaharjoitus vahvisti aerobisen harjoituksen vasteita verrattuna pelkkään kestävyysharjoitukseen. Entsyymien aktiivisuudet olivat merkitsevästi korkeammat (taulukko 2 ja kuva 2). On tärkeää huomata, että ryhmien välillä tehtiin eri määrä työtä. Kestävyysryhmä polki vain ergometriä, kun taas yhdistetty ryhmä teki 6 % enemmän työtä suorittaessaan voimaharjoituksen. On hyvin epätodennäköistä, että noin neljä minuuttia lisää ergometrissä olisi vahvistanut vasteita yhtä paljon kuin kova voimaharjoitus jalkaprässissä. Joissain yhdistetyn harjoittelun tutkimuksissa kestävyyssuorituskyky on parantunut enemmän yhdistämällä voima- ja kestävyysharjoittelua verrattuna pelkkään voimaharjoitteluun (Hickson ym. 1988, Paavolainen ym. 1999, Støren 2008). Toisaalta joissain tutkimuksissa vastaavia tuloksia ei olla saatu (Bastiaans ym. 2001, Bishop ym. 1999, Levin ym. 2009). Suorituskyvyn kehityksen merkittävät erot liittynevät suorituksen taloudellisuuden parantumiseen ja maksimivoiman kasvuun, koska maksimaalisessa hapenotossa ei tutkimuksissa ole raportoitu parannusta. Kestävyyssuorituskyvyn kannalta tärkeää oksidatiivista kapasiteettia eli mitokondrioiden biogeneesin entsyymejä ei ole tutkittu kattavasti. Sitruunahappokierron ensimmäisessä vaiheessa käytettävän sitraattisyntaasin aktiivisuus ei kasvanut yhdistetyn harjoittelun seurauksena verrattuna pelkkään voimaharjoitteluun (Bishop ym. 1999, Hickson ym. 1988). Näissä tutkimuksissa harjoitusten väli oli yli yksi tunti, mutta Salen ym. (1990) tutkimuksessa koehenkilöt suorittivat harjoitukset saman harjoituskerran aikana, jolloin sitraattisyntaasin aktiivisuus kasvoi 26 %. Nämä edelliset tutkimukset osoittavat, että voimaharjoituksen ajoitus on hyvin tärkeä aerobisen vasteen mahdolliseksi vahvistamiseksi. Huippu-urheilun näkökulmasta voima- ja kestävyysharjoittelun optimointi on hyvin vaativaa. Harjoitusohjelmien suunnittelussa on otettava huomioon yhdistetyn harjoittelun interferenssi, jotta voima- ja kestävyysominaisuudet kehittyisivät mahdollisimman tehokkaasti. Monet 10

tutkimukset osoittavat, että voimaominaisuuksien kehitys kärsii, kun ohjelmassa on kestävyysharjoittelua (Hickson 1980, Bell ym. 2000, Dolezal & Potteiger 1998). Toisaalta aerobista harjoitusvastetta on mahdollista kehittää voimaharjoituksen avulla (Wang ym. 2011). Wangin tutkimuksessa tehtiin kuitenkin vain yksittäisiä harjoituksia, joten pitkäaikaisen harjoittelun näyttö puuttuu. Myöskään voimaominaisuuksien kehitystä ei yksittäisen tutkimuskerran aikana voitu tutkia. Rønnestadin ja Mujikan (2014) mukaan voima- ja kestävyysharjoittelu kannattaa tehdä mahdollisimman lajinomaisesti. Wangin ym. (2011) kaltainen protokolla voitaisiin esimerkiksi suorittaa yhdistämällä tasatyöntöharjoitus penkkipunnerrukseen tai soutuharjoitus vaakasoutulaitteeseen. Tutkimuksessa käytetty 6 x 15 toiston protokolla uupumukseen asti on kuitenkin hyvin raskas (laktaatti 20 min voimaharjoituksen jälkeen vielä yli 6 mmol/l), mikä saattaa vaikuttaa muuhun harjoitteluun negatiivisesti. Siksi tarvitaan vielä lisätutkimuksia, voisiko kevyempi voimaharjoitus synnyttää samanlaisen vahvistavan vaikutuksen. On myös epäselvää, kuinka monta kertaa viikossa edellä mainittu kova yhdistetty harjotus kannattaa suorittaa. Myös käytännön syyt, esimerkiksi harjoituspaikan ja kuntosalin välimatkat voivat tehdä yhdistämisestä kannattamatonta. Yhteenvetona voidaan todeta, että välitön voimaharjoitus aerobisen harjoituksen jälkeen vahvistaa mitokondrioiden biogeneesia säätelevien entsyymien aktiivisuutta. On vielä epäselvää, ilmeneekö samanlainen vahvistava vaikutus myös paljon harjoittelevilla urheilijoilla ja onko pitkällä yli kahdeksan viikon harjoitusjaksolla yhtä kehittävä vaikutus. 11

LÄHTEET Aagaard, P. & Andersen, J. L. 2010. Effects Of Strength Training On Endurance Capacity In Top-Level Endurance Athletes. Scandinavian Journal of Medicine & Science in Sports 20, 39-47. Aagaard, P., Andersen, J. L., Bennekou, M., Larsson, B., Olesen, J. L., Crameri, R., Magnusson, S. P. & Kjær, M. 2011. Effects Of Resistance Training On Endurance Capacity And Muscle Fiber Composition In Young Top-Level Cyclists. Scandinavian Journal of Medicine & Science in Sports 21 (6), e298-e307. Bastiaans, J., Diemen, A., Veneberg, T. & Jeukendrup, A. 2001. The Effects Of Replacing A Portion Of Endurance Training By Explosive Strength Training On Performance In Trained Cyclists. European Journal Of Applied Physiology 86 (1), 79-84. Bell, G. J., Syrotuik, D., Martin, T. P., Burnham, R. & Quinney, H. A. 2000. Effect Of Concurrent Strength And Endurance Training On Skeletal Muscle Properties And Hormone Concentrations In Humans. European journal of applied physiology 81 (5), 418-427. Bishop, D, Jenkins, D, Mackinnon, L, McEniery, M. & Carey, M. 1999. The Effects Of Strength Training On Endurance Performance And Muscle Characteristics. Medicine & Science in Sports & Exercise 31 (6), 886-891. Bodine, S. C., Stitt, T. N., Gonzalez, M., Kline, W. O., Stover, G. L., Bauerlein, R., Zlotchenko, E., Scrimgeour, A., Lawrence, J. C., Glass, D. J. & Yancopoulos, G. D. 2001. Akt/mTOR Pathway Is A Crucial Regulator Of Skeletal Muscle Hypertrophy And Can Prevent Muscle Atrophy in vivo. Nature cell biology 3 (11), 1014-1019. Coffey, V. G. & Hawley, J. A. 2007. The Molecular Bases of Training Adaptation. Sports Medicine 37 (9), 737-763. Dolezal, B. A. & Potteiger, J. A. 1998. Concurrent Resistance And Endurance Training Influence Basal Metabolic Rate In Nondieting Individuals. Journal Of Applied Physiology 85 (2), 695-700. 12

Egan, B., O'Connor, P. L., Zierath, J. R. & O'Gorman, D. J. 2013. Time Course Analysis Reveals Gene-Specific Transcript and Protein Kinetics of Adaptation to Short-Term Aerobic Exercise Training in Human Skeletal Muscle. PLoS One 8 (9), n/a. Flück, M. & Hoppeler H. 2006. Functional, Structural And Molecular Plasticity Of Mammalian Skeletal Muscle In Response To Exercise Stimuli. Journal of Experimental Biology 209 (12), 2239-2248. Fyfe, J., Bishop, D. & Stepto, N. 2014. Interference between Concurrent Resistance and Endurance Exercise: Molecular Bases and the Role of Individual Training Variables. Sports Medicine 44 (6), 743-762. Hawley, J. A. 2009. Molecular responses to strength and endurance training: Are they incompatible? Applied Physiology, Nutrition, and Metabolism 34 (3), 355. Hawley, J. A. 2002. Adaptations Of Skeletal Muscle To Prolonged, Intense Endurance Training. Clinical & Experimental Pharmacology & Physiology 29 (3), 218-222. Helgerud, J., Rodas, G., Kemi, O. J. & Hoff, J. 2011. Strength and Endurance in Elite Football Players. International Journal of Sports Medicine 32 (9), 677-682. Hickson, R. C. 1988. Potential For Strength And Endurance Training To Amplify Endurance Performance. Journal of applied physiology 65, 2285-2290. Hickson, R. 1980. Interference Of Strength Development By Simultaneously Training For Strength And Endurance. European Journal of Applied Physiology And Occupational Physiology 45 (2-3), 255-263. Holloszy, J. & Coyle, E. M. 1984. Adaptations Of Skeletal Muscle To Endurance Exercise And Their Metabolic Consequences. Journal of Applied Physiology 56, 831-838. Hoppeler, H. & Fluck, M. 2003. Plasticity of Skeletal Muscle Mitochondria: Structure and Function. Medicine & Science in Sports & Exercise 35 (1), 95-104. Leveritt, M., Abernethy, P. J., Barry, B. K. & Logan, P. A. 1999. Concurrent Strength and Endurance Training: A Review. Sports Medicine, 28 (6), 413-427. Levin, G. T., McGuigan, M. R. & Laursen, P. B. 2009. Effect Of Concurrent Resistance And Endurance Training On Physiologic And Performance Parameters Of Well-Trained Endurance Cyclists. Journal of Strength and Conditioning Research, 23 (8), 2280-6. Mikkola, J. S., Rusko, H. K., Nummela, A. T., Paavolainen, L. M. & Häkkinen, K. 2007. Concurrent Endurance and Explosive Type Strength Training Increases Activation and 13

Fast Force Production of Leg Extensor Muscles in Endurance Athletes. Journal of Strength & Conditioning Research, 21 (2), 613-620. Newsholme, E. A., Blomstrand, E. & Ekblom, B. 1992. Physical and mental fatigue: Metabolic mechanisms and importance of plasma amino acids. British Medical Bulletin 48 (3), 477-495. Paavolainen, L., Häkkinen, K., Hämäläinen, I., Nummela, A. & Rusko, H. 1999. Explosivestrength training improves 5-km running time by improving running economy and muscle power. Journal of Applied Physiology 86 (5), 1527-1533. Rønnestad, B. R. & Mujika, I. 2014. Optimizing strength training for running and cycling endurance performance: A review. Scandinavian Journal of Medicine & Science in Sports 24 (4), 603-612. Sale, D. G., MacDougall, J., Jacobs, I. & Garner, S. 1990. Interaction Between Concurrent Strength And Endurance Training. Journal of applied physiology 68, 260-270. Saltin, B. & Gollnick, P. D. 1983. Skeletal Muscle Adaptability: Significance for Metabolism and Performance. Bethesda: American Physiological Society: John Wiley & Sons, Inc. 555-631. Storen, O., Helgerud, J., Støa, E. & Hoff, J. 2008. Maximal Strength Training Improves Running Economy in Distance Runners. Med. Sci. Sports Exercise, 40, 1087-1092. Wang, L., Mascher, H., Psilander, N., Blomstrand, E. & Sahlin, K. 2011. Resistance exercise enhances the molecular signaling of mitochondrial biogenesis induced by endurance exercise in human skeletal muscle. Journal of Applied Physiology 111 (5), 1335-1344. Wilson, J., Marin, P., Rhea, M., Wilson, S., Loenneke, J. & Anderson, J. 2012. Concurrent Training: A Meta-Analysis Examining Interference of Aerobic and Resistance Exercises. The Journal of Strength & Conditioning Research 26 (8), 2293-2307. Wu, H., Kanatous, S. B., Thurmond, F. A., Gallardo, T., Isotani, E., Bassel-Duby, R. & Williams, R. S. 2002. Regulation of Mitochondrial Biogenesis in Skeletal Muscle by CaMK. American Association for the Advancement of Science. 296, 349-352. 14