Puheen ja kielen prosessointiin aivoissa osallistuu

2.3 Puheen ja kielen aivoperustan mittaus ja kuvantaminen Paavo H. T. Leppänen & Jarmo A. Hämäläinen Puheen ja kielen prosessointiin aivoissa osallistuu monia aivoalueita ja laajoja hermoverkkoja. Kielellisen tiedon käsittely on osin peräkkäistä eli sarjallista ja osin rinnakkaista, jolloin kielellisiin toimintoihin liittyviä prosesseja tapahtuu monilla alueilla yhtä aikaa [1]. Aivokuorella kuulotieto saapuu ensin primaarille kuuloalueelle ohimolohkossa (kuva 1). Sitä ennen ääni ja sen piirteet ovat kuitenkin kulkeutuneet korvan kuuloelinten kautta ja muuntuneet hermoimpulsseiksi eli sähköisiksi signaaleiksi ja jatkaneet matkaa kuulohermon kautta pitkin aivorungon eri osia talamukseen ja sieltä lopulta kuuloaivokuorelle (niin sanottu bottom-up -prosessointi). Näillä aivokuoren alapuolisilla osilla on myös suuri merkitys äänen käsittelyssä, esimerkiksi äänen suunnan ja paikan tunnistamisessa. Talamuksesta on lisäksi yhteyksiä primaarin kuuloaivokuoren viereisille sekundaarisille kuuloalueille, mistä syystä kuulotietoa käsitellään rinnakkaisesti jo alkuvaiheessaan. Talamuksesta kuuloradalle on myös suorat yhteydet tunnetilojen säätelyyn osallistuvaan amygdalaan. Lisäksi kuulotietoa yhdistellään muiden aistien kautta tulevaan tietoon ns. tertiäärisillä kuuloalueilla (nämä alueet tunnetaan myös nimellä assosiaativinen eli yhdistelykuuloalue). Kuuloradan eri tasoilla on myös takaisinkytkennät ylemmiltä tasoilta alemmille. Kuuloalueiden sarjallinen ja rinnakkainen aktivaatio ovatkin keskeisiä puhetiedon havaitsemisessa. Puheen havaitsemiseen vaikuttavat lisäksi useiden ylempien aivoalueiden toiminta ja aiemman kokemuksen kautta syntyneet hermostolliset edustukset, pitkäkestoiset muistijäljet (niin sanottu top-down -prosessointi). Esimerkkinä jälkimmäisestä ovat puheäänten edustukset eli representaatiot, jotka ovat syntyneet kehityksen aikana oman äidinkielen kuuntelun seurauksena. Kielen monimutkaisempiin toimintoihin, kuten kieliopillisten muotojen sekä merkitysja tunnesisältöjen käsittelyyn osallistuu useita laajoja hermoverkostoja. Kielellisten prosessien monimuotoisuus onkin tuottanut paljon haasteita modernille aivotutkimukselle, ja arkiajattelun näkökulmasta aivotutkimuksen löydökset saattavat tuntua karkeilta yksinkertaistuksilta. Puheen havaitsemiseen ja kielellisiin toimintoihin liittyviä prosesseja on tutkittu jo pitkään eri aivokuvantamistekniikoiden avulla 1 [2]. Aivotutkimuksessa kielellisiin toimintoihin mahdollisesti liittyviä aivojen anatomisia rakenteita tutkitaan magneettiresonanssikuvauksilla (MRI, magnetic resonance imaging). Aivojen toimintaa kartoitetaan puolestaan sekä aivojen paikallista verenvirtausta mittaavilla tekniikoilla että aivojen sähköisiä reaktioita tutkimalla. Esimerkiksi aivojen verenvirtausta mittaavalla toiminnallisella magneettiresonanssikuvauksella (fmri, functional magnetic resonance imaging) 1 Tässä luvussa menetelmiä kuvataan erityisesti puheen havaitsemiseen ja kieleen liittyvien löydösten näkökulmasta. Kogntiivisen neurotieteen ja aivotutkimuksen menetelmiä on kuvattu laajemmin kirjassa Mieli ja aivot (toim. Hämäläinen, Laine, Aaltonen ja Revonsuo, Kognitiivisen neurotieteen tutkimuskeskus, Turun yliopisto, 2006). 68

2.3 Puheen ja kielen aivoperustan mittaus ja kuvantaminen kyetään mittaamaan eri kognitiivisiin prosesseihin liittyvän aivoaktivaation paikantumista jopa millimetrien tarkkuudella. Toisaalta on huomioitava, että fmri perustuu aivojen aktivaation seurauksena tapahtuviin verenvirtausmuutoksiin muun muassa aktiivisilla alueilla kasvaneen hapenkulutuksen vuoksi. Nämä muutokset tapahtuvat aivoissa verrattain hitaasti ja mittaavat aktivaation tasoa tiettyjen osaprosessien aikana, joita voidaan eristää erilaisilla koeasetelmilla. Aivojen sähköiset reaktiot, esimerkiksi vaikkapa kuvaruudulla esitettyihin sanoihin tai kuulokkeiden kautta tuleviin yksittäisiin äänteisiin tai sanoihin, ovat sen sijaan hyvin nopeita. Niiden mittaaminen elektroenkefalografiaan (EEG) ja magnetoenkefalografiaan (MEG) perustuvalla niin sanotulla ERP- (event-related potential) eli herätevastemittaustekniikalla tarjoaa mahdollisuuden seurata tiedon etenemistä hermoverkoissa millisekuntien tarkkuudella, joskin näiden tapahtumien paikallistaminen on vielä selvästi epätarkempaa kuin fmri-mittauksissa. Puheen havaitsemisen, kielellisten prosessien ja niiden kehittymisen sekä kielellisten häiriöiden tutkimiseen ERP-tekniikoita on sovellettu enemmän kuin fmri-menetelmiä johtuen osittain jälkimmäisten menetelmien laitteiden paljon suuremmista kustannuksista. Myös fmrimittausten aikana käytetty magneettikentän toiminta aiheuttaa melua, joka haittaa kuulonvaraisen tiedon prosessoinnin mittausta. Haittaa voidaan tosin vähentää sopivilla koejärjestelyillä esittämällä puhe- tai kielelliset ärsykkeet hiljaisen jakson aikana. Seuraavaksi esitellään edellä mainittuja kuvantamismenetelmiä sekä puheen ja kielen prosessoinnin kannalta keskeisimpiä tutkimustuloksia. Kielellisiin toimintoihin liittyvän aivojen anatomian kuvantaminen Puheen ja kielen tutkimuksessa aivojen rakenteen tutkimisella on pitkä historia. Ensimmäiset aivojen ja kielellisten toimintojen väliset yhteydet havaittiin aivovauriopotilailla. Aivojen eri osiin kohdistunut vaurio voi aiheuttaa erilaisia pulmia puheen havaitsemisessa ja tuotossa. Ranskalainen lääkäri Paul Broca havaitsi 1861 potilaansa ruumiinavaustutkimuksissa, että potilaan puheen tuoton ongelmat johtuivat vasemman etuotsalohkon vauriosta. Joitain vuosia myöhemmin saksalainen neurologi ja psykiatri Carl Wernicke osoitti, että vasemman Sylviuksen uurteen takaosien vaurio kohdassa, jossa ohimolohko ja päälaenlohko kohtaavat, aiheuttaa puheen ymmärtämisen häiriön (kuva 1). Wernicke esitti myös yksinkertaisen kielen aivoperustan mallin, jossa keskeisiä osia olivat ohimo- (Wernicken alue, puheen ymmärtämiskeskus) ja otsalohko (Brocan alue, puheen tuottokeskus) sekä näitä yhdistävät hermoradat. Uusien tekniikoiden myötä puheen ja kielellisten toimintojen yhdistäminen aivojen anatomiaan ja neuroverkkojen toimintaan on tullut mahdolliseksi, mikä on tuonut yhä hienojakoisempaa tietoa kieleen liittyvistä monimutkaisista prosesseista. Alkuun keskeisellä sijalla oli afasian tutkimus (ks. luku 7.3.) yhdessä ruumiinavaustutkimuksen ja 1970-luvulta alkaen röntgen-tekniikkaan perustuvan tietokonetomografian (TT, eng. CT, computerized tomograpy) kanssa. Näiden menetelmien käyttö kartutti tietoa eri aivovaurioalueiden osuudesta erilaisissa kielellisissä häiriöissä. Aivovaurioiden tutkimuksella ei ole voitu kuitenkaan selvittää tyypillisesti toimivien aivojen kielellisiä prosesseja ja niiden yhteyksiä anatomiaan. Magneettikuvaus (MRI, magnetic resonance imaging) Magneettikuvaustekniikan keksiminen ja kehittyminen tarjosi paljon TT-kuvantamista paremman tarkkuuden terveiden aivojen tutkimiseen. MRI onkin paras tämän hetken aivotutkimusmenetelmistä tarkkaan anatomiseen kuvantamiseen, jolla voidaan kartoittaa eri aivoalueiden rakenteellisia rajoja, eri alueiden suhteellista tilavuutta ja esimerkiksi aivojen valkoisen ja harmaan aineen määrän eroja sekä tutkia näiden yhteyksiä kielellisiin toimintoihin. Aivotutkimuksessa MRI perustuu voimakkaan magneetin kytkemiseen päälle ja pois sekä tähän magneettikentän muutokseen reagoivien vesimolekyylien järjestäytymiseen eri tavoin erilaisissa kudoksissa. Yksi aivotutkimuksen keskeisiä löydöksiä on ollut aivopuoliskojen työnjako puheen ja kielen käsittelyssä [3]. Ruumiinavaus- ja aivokuvantamistutkimukset ovat näyttäneet, että noin 90 %:lla ihmisistä vasemman puoleiset aivoalueet ovat puheen ja kielen käsittelyssä tärkeämpiä kuin oikean puoleiset aivoalueet. Eräs tärkeistä aivopuoliskojen anatomisiin eroihin ja kielellisiin toimintoihin liittyvistä löydöistä, jotka ovat poikineet paljon jatkotutkimuksia, oli alkuaan Galaburdan ja hänen kollegoidensa ruumiinavaustutkimuksissa tekemä havainto. He havaitsivat, että suurimmalla osalla väestössä (yli 70%:lla) kielen prosessointiin keskeisesti liittyvä alue, niin sanottu planum temporale (PT), on kooltaan suurempi vasemmassa kuin oikeassa ai- 69

Brocan alue Keskiuurre Planum temporale Supramarginaalinen poimu Planum parietale Angulaarinen poimu Wernicken alue Sylviuksen uurre Primaari kuuloaivokuori Fusiforminen poimu Kuva 1. Sivukuva aivojen vasemmasta puoliskosta: Keskeiset tekstissä viitatut alueet merkitty nuolilla (mukaeltu artikkelista Leppänen, P.H.T. Aro, M., Hämäläinen, J., & Vesterinen, M. (2006). Dysleksia - kehityksellinen lukemisen vaikeus. Teoksessa H. Hämäläinen, M. Laine, A. Revonsuo & O. Aaltonen (toim.), Mieli ja aivot: Kognitiivisen neurotieteen oppikirja (s. 380-389). Turku: Kognitiivisen neurotieteen tutkimuskeskus, Turun yliopisto (Paino: Gummerus Kirjapaino Oy.) vopuoliskossa. Planum temporale sijaitsee molemmissa aivopuoliskoissa ohimolohkojen takaosissa Sylviuksen uurteen alapuolella (kuva 1). Vasemmalla puolella tämä alue on osa klassista Wernicken eli vastaanottavan kielen prosessoinnin aluetta, joka on myös tärkeä alue erityisesti fonologisen (puheen äänneasun) tiedon käsittelyssä ja esimerkiksi sujuvassa kirjainten ja äänten yhdistämisessä. Galaburda havaitsi, että potilailla, joilla oli dysleksia eli lukemisen vaikeus, tämä alue oli joko yhtä suuri molemmissa aivopuoliskoissa tai suurempi oikeassa. Sama on osoitettu, tosin osin ristiriitaisin tuloksin, monissa MRItutkimuksissa tutkittavilla, joilla on dysleksia tai kielenkehityksen erityisvaikeus. DTI (diffusion tensor imaging) Käyttämällä magneettikuvauksessa vesimolekyylien liikkumiseen kudoksissa perustuvaa kontrastia saadaan näkyviin yksilöllisiä eroja aivojen valkoisessa aineessa ja hermoradoissa [4]. Valkoinen aivoaine koostuu hermosoluja tukevista soluista ja muun muassa hermosolujen aksonien eli viejähaarakkeiden myeliinitupeista. Näissä valkoisen aineen myeliinitupeissa vesimolekyylit liikkuvat suurimmaksi osaksi yhteen suuntaan verrattuna esimerkiksi selkäydinnesteeseen, jossa vesimolekyylit pystyvät liikkumaan vapaammin mihin suuntaan tahansa. DTI:llä voidaan nähdä mihin suuntaan vesimolekyylit liikkuvat, ja näin saadaan selville valkoisen aineen määrä sekä arvio siitä, kuinka moni näistä tukisoluista on järjestäytynyt samaan suuntaan. Esimerkkinä DTI menetelmän soveltamisesta kielen tutkimukseen on muutamissa viimeaikaisissa tutkimuksissa tehdyt havainnot, joiden mukaan vasemman ohimo- ja päälaenlohkon yhtymäalueen valkoisen aineen määrällä on yhteys lukutaitoon. Mitä paremmin kyseinen aivoalue on myelinisoitunut, sitä parempi lukutaito. Samaan tapaan myös aksonien muodostamien hermoratojen valkoisen aineen järjestäytyminen samansuuntaisesti tällä aivoalueella on yhteydessä lukutaitoon. Aivojen toiminnallinen kuvantaminen puheen ja kielen prosessoinnissa MRI-tekniikalla saatu tieto aivojen ja kielen yhteydestä on korrelatiivista. Kielellisiä toimintoja 70

2.3 Puheen ja kielen aivoperustan mittaus ja kuvantaminen arvioidaan erikseen erilaisin tehtävin (ks. luku 2.2.), ja näissä suoriutumista verrataan aivojen rakenteisiin. Modernit toiminnalliset eli funktionaaliset aivokuvantamistekniikat, kuten positroniemissiotomografia (PET, positron emission tomography) ja samaan tekniikkaan perustuva SPECT (single photon emission computerized tomography) sekä toiminnallinen magneettikuvaus fmri (functional magnetic resonance imaging), mahdollistavat sen sijaan kielellisten tehtävien aikana tapahtuvan prosessoinnin paikantamisen suoraan tietyille aivoalueille. Paikkatarkkuus näissä tekniikoissa voi yltää parhaimmillaan millimetreihin. Positroniemissiotomografia (PET) ja single photon emission computerized tomography (SPECT) PET ja SPECT-tutkimukset perustuvat aivoverenvirtauksen (rcbf, regional cerebral blood flow) lisääntymiseen alueilla, joilla neuraalinen aktiivisuus on kasvanut [2]. Kielellisissä PETtutkimuksissa on usein käytetty radioaktiivisen isotooppileiman sisältävää merkkiainetta (radioligandia), josta vapautuu positroneja isotooppileiman hajoamisprosessissa. Merkkiaine laitetaan tutkittavan verenkiertoon esimerkiksi ennen kielellistä tehtävää, josta suoriutuminen lisää hapenkulutusta ja verenkiertoa tietyillä aivoalueilla. Näiden alueiden kudosten aineenvaihdunnan lisääntyessä myös verenvirtauksen määrä niille kasvaa ja merkkiaine kertyy kyseisille aivoalueille. Positroniemission (vapautumisen) kertymistä voidaan mitata PET-kameralla hyvin tarkasti ja kolmiulotteisesti, ja tästä spatiaalisesta jakaumasta voidaan päätellä kasvaneen neuraalisen aktiviteetiin paikka. PET-menetelmän ajallinen tarkkuus (aika-skaala, jolla aivoissa tapahtuvaa prosessia voidaan mitata) on kymmeniä sekunteja. Aikatarkkuus riippuu osittain käytettävästä isotoopista (sen puoliintumisajasta) ja osittain verenvirtaukseen liittyvistä mekanismeista eri aivoalueilla. Kielellisiin toimintoihin liittyviä PET tutkimuksia on tehty varsin paljon aikuisilla, mutta lapsilla vain hyvin rajoitetusti. Lapsilla tehdyissä kielellisiä toimintoja kartoittavissa tutkimuksissa, joissa on usein selvitetty myös kielihäiriöisten aivotoiminnallisia poikkeavuuksia, on käytetty enemmän SPECT tekniikkaa. SPECT perustuu samaan tekniikkaan kuin PET, mutta siinä käytetään pienempää määrää sensoreita kuin PET:ssä käytettävässä kideilmaisimia (detektoreita) sisältävässä renkaassa on, jolloin paikantamistarkkuus jää heikommaksi. SPECT-tutkimuksissa on myös käytetty merkkiaineita, joilla on PET:ssä käytettäviä merkkiaineita pitempi puoliintumisaika, minkä seurauksena aivojen aktivoitumista arvioidaan myös pitemmän ajanjakson yli. PET- ja SPECT-tekniikoilla tutkitaan kognitiivisia prosesseja, jotka ovat paljon nopeampia kuin näiden tekniikoiden aikatarkkuus. Tämän vuoksi mittauksissa pyritään vertailemaan koetilanteita, jotka aktivoivat erilaisia kognitiivisia prosesseja. Molempien tehtävien tai koetilanteiden aikana saatuja aktivaatiokuvia tarkastellaan päällekkäin, ja ne vähennetään toisistaan sellaisten verenvirtausmuutosten tunnistamiseksi, jotka liittyvät oletettavasti eri tehtävien vaatimaan neuraaliseen toimintaan. Useissa tutkimuksissa toisena vertailtavana koetilanteena on ollut niin sanottu passiivinen lepokoetilanne, johon verrataan esimerkiksi kielellisiä prosesseja vaativan tehtävän aikaista aktivaatiota. Toiminnallinen magneettikuvaus (fmri, functional magnetic resonance imaging) Toiminnallinen magneettikuvaus (fmri) on nykyään eniten käytetty menetelmä tutkittaessa aivojen toimintaan liittyvää hapenkulutuksen muuttumista. Menetelmää käytettäessä kehoon ei tuoda mitään vierasta ainetta [2]. fmri-mittaus tapahtuu samantapaisessa laitteessa kuin PETtutkimus eli tutkittavan vartalon yläosa asetetaan suuren magneettirenkaan sisään. Kielellisiä tehtäviä voidaan esittää erityisten kuulokkeiden kautta tai esimerkiksi lukutehtäviä magneettirenkaan sisälle sijoitettavien peilien avulla. Tässä aivokuvantamistekniikassa hyödynnetään punaisten verisolujen sisältämän hemoglobiinin magneettisia ominaisuuksia. Hemoglobiini esiintyy kahdessa muodossa: hapettuneessa oxyhemoglobiini-muodossa ja hapettomassa deoxyhemoglobiini-muodossa. Näillä olomuodoilla on erilaiset ominaisuudet; hapettunut hemoglobiini reagoi heikosti magneettikentän muutoksiin, hapeton hemoglobiini puolestaan voimakkaasti. Hapen suhteellisen määrän muuttuessa hemoglobiinissa, saadaan fmrimittauksessa kontrasti kudosten välille, joilla on erilainen aktivaatiotaso. Tämä kontrasti muodostaa niin sanotun BOLD-signaalin (blood oxygen level dependent signal). Mitattava fmrisignaali on herkkä pääasiallisesti kapillaariselle verenvirtaukselle paikallisissa harmaan aineen hiusverisuonissa. Hermokudoksen aktiivisuuden lisääntyessä kudos tarvitsee enemmän happea, ja tästä syystä aktiivisen alueen verenvirtaus lisääntyy esimerkiksi kognitiivisen tehtävän aikana. Alueen aktiivisuuden lisääntyes- 71

Kuva 2. A. Nopeat muutokset äänissä aktivoivat enemmän vasemman ohimolohkon ylimpää temporaalipoimua (STG) kuin vastaavaa aluetta oikealla. B. ja C. Foneemin (puheäänen) tunnistaminen aktivoi enemmän vasempaa aivopuoliskoa STG:n alueella kuin oikeaa kun foneemi on vaikea tunnistaa (C.). Aktivaatio näkyy enemmän molemmilla aivopuoliskoilla tehtävän ollessa helpompi (B.). F. ja G. Semanttinen prosessointi (merkityssisällön erottaminen puheesta vs. ympäristöllisten ei-puheäänten prosessointi) aktivoi vasemman STG:n etualuetta (F.) ja ympäristöllisten äänten prosessointi (verrattuna puhuttuihin sanoihin) aktivoi oikean STG:n taka-alueita (G.). H. Verbaaliset ja ei-verbaaliset merkitykselliset ärsykkeet aktivoivat Sylvian uurretta ympäröiviä alueita. I ja J. Semanttinen prosessointi (kategorisointi) verrattuna puhtaiden akustisten äänten (I.) tai äänteiden tunnistamiseen (J.) aktivoi useita alueita (mukaeltu artikkelista Demonet, J-F., Thierry, G., & Cardebat, D. (2005). Renewal of the Neurophysiology of Language: Functional Neuroimaging. Physiological Review, 85, 49 95). sä sinne tulee happea enemmän kuin tarvitaan. Kasvanut signaali on seurausta hapettoman hemoglobiinin vähenemisestä, kun hapettunut hemoglobiini syrjäyttää sen (hapeton hemoglobiini madaltaa fmri-signaalia). fmri:n avulla saadaan kolmiulotteinen kartta paikallisen neuraalisen aktivaation tuottamasta verenvirtauksen lisääntymisestä. fmri:n aikatarkkuus on parempi kuin PET:ssä, koska se ei ole sidottu merkkiaineiden puoliintumisaikaan. Vaikka fmri-tekniikka parhaimmillaan sallii noin 40 50 ms kuvantamisajan yhdelle kuvalle (niin sanottua echoplanar -tekniikkaa käyttäen), sen ajallinen tarkkuus riippuu kuitenkin verenvirtauksen ja hapellisen sekä hapettoman hemoglobiinin suh- 72

2.3 Puheen ja kielen aivoperustan mittaus ja kuvantaminen teellisten osuuksien muuttumisesta. Hapen tason muutokset eri aivoalueilla eivät myöskään ole välttämättä aivan samat. BOLD-signaali ylittää niin sanotun baseline- eli perustason noin 2 sekunnissa ja saavuttaa huippunsa noin 4 6 sekunnissa esitetyn ärsykkeen alkamisesta. Koko hemodynaamisen vasteen mittaamiseen kuluu noin 12 sekuntia. Paikkatarkkuudeltaan fmri on kuitenkin paras tämän hetken kuvantamismenetelmistä, ja samassa koetilanteessa ennen funktionaalista kuvausta otettujen MRI-kuvien kanssa tämä menetelmä tarjoaa 1 mm tarkkuuden. Tämä on luonnollisesti riittämätön solutason neuraalisiin tapahtumiin nähden, mutta riittää hyvin korkeamman tason kognitiivisten toimintojen, kuten kielellisten prosessien, arviointiin. Tällaiset prosessit tapahtuvat pääosin varsin laajoissa yhtä aikaa aktivoituvien neuronien joukoissa. MRI ja fmri-kuvantaminen vaativat täydellistä paikallaan oloa, vaikkakin nykyisin pieni liike voidaan korjata aineiston analyysivaiheessa. Tästä syystä ja magneetin suuresta melusta johtuen menetelmä ei ole ollut kovin yleinen lasten ja tiettyjen kliinisten ryhmien tutkimisessa. Lisäksi PET- ja fmri-tulosten tulkintaa mutkistaa se, että päätelmiä aivojen aktivaation lisääntymisestä tietyllä alueella tietyn tehtävän aikana on mahdollista tehdä vain vertailemalla (visuaalisesti ja tilastollisesti) tämän alueen aktivaatiota toiseen tehtävään tai niin sanotun lepojakson (tai hiljaisen jakson) aikana mitattuun aktivaatioon. Tällöin jonkun alueen aktivoituminen arvioidaan itse asiassa kahden eri tilanteen välisestä muutoksesta aivojen toiminnassa. Sama pätee usein myös ryhmien väliseen vertailuun, jolloin on mahdollista päätellä onko esimerkiksi kielihäiriöisten lasten aivojen aktivaatio heikompaa tai voimakkaampaa jollakin tietyllä aivoalueella kuin tyypillisesti kielellisesti kehittyneiden lasten aivojen aktivaatio. Tämä ei kuitenkaan tarkoita, että vain se alue, missä eroja näkyy, liittyisi johonkin prosessiin kummassakin ryhmässä. Tämä onkin aina otettava huomioon koeasetelmia suunnitellessa ja eri tutkimuksista johtopäätöksiä tehtäessä. Nykyisin fmri-tutkimuksissa käytetään joko niin sanotusti jaksottaista (block design) tai tapahtumasidonnaista (event-related tai single trial design) koeasetelmaa. Ensimmäisessä näistä koetilanteet esitetään kukin omassa jaksossaan, jolloin BOLD-signaali kerääntyy koko jakson ajalta heijastaen koko koetilanteen aiheuttamaa aktivaatiotasoa. Jälkimmäisessä asetelmassa signaali mitataan aina kustakin ärsykkeestä erikseen, jolloin saadaan selville tiettyyn ärsyketyyppiin liittyvä aktivaation muutos (verrattuna johonkin toiseen ärsykkeeseen). On kuitenkin osoittautunut, että BOLD-signaali vaihtelee ajoituksen, voimakkuuden ja muotonsa suhteen eri aivoalueilla siinä määrin, ettei sen perusteella voi suoraan verrata eri aivoalueita keskenään. Viimeisen parin vuosikymmenen aikana on käytetty laajaa valikoimaa erilaisia kognitiivisia tehtäviä kielellisten toimintojen mittaamiseen, vaikkakin koeasetelmat voivat ensi alkuun näyttää hyvinkin samanlaisilta. Tuloksia tulkittaessa kannattaa ottaa huomioon, että varsin tyypillisessä tutkimuksessa tulokset perustuvat 10 20 hyvin koulutetun nuoren aikuisen keskiarvostettuihin kuviin. Seuraavaksi esitellään tärkeimpiä löydöksiä kielellisen prosessoinnin eri tasoilta [1, 2] (ks. kuva 2). Aivojen aktivoituminen kielellisissä toiminnoissa Useissa tutkimuksissa on osoitettu, että puheääniä käsitellään vasemman aivopuoliskon sekundaarisilla kuuloalueilla, jotka sijaitsevat primaarin kuuloalueen ympärillä ohimolohkossa (ks. kuva 1). Primaarilla kuuloalueella Heschlin poimun keskiosissa käsitellään äänten peruspiirteitä, kuten taajuutta, kestoa ja voimakkuutta, ja sitä ympäröivillä sekundaarisilla (ensimmäisillä assosiatiivisilla) kuuloalueilla käsitellään äänten ja puheen kompleksisempia piirteitä. Uusimpien tutkimusten mukaan vasemman ohimolohkon ylimmän temporaalipoimun (superior temporal gyrus, STG) etuosa ja sen alapuolella sijaitseva uurre (superior temporal sulcus, STS) molemmissa aivopuoliskoissa ovat tärkeitä alueita kielellisen informaation auditorisessa prosessoinnissa. Vasemman aivopuoliskon dominanssiin kielellisessä prosessoinnissa näyttävät vaikuttavan useat tekijät. Nopeasti vaihtuvat puheen taajuuspiirteet, kuten esimerkiksi siirryttäessä konsonantista vokaaliin tai diftongin sisällä, aktivoivat enemmän vasenta kuin oikeaa aivopuoliskoa. Hitaita tai pitkäkestoisia taajuuden muutoksia prosessoidaan taas tyypillisesti enemmän oikeassa aivopuoliskossa. Vasemman aivopuoliskon aktivaation on todettu olevan yhteydessä myös prosessoinnin kuormittavuuteen fonologisissa tehtävissä; tehtävien vaikeutuminen johtaa vasemman temporaalilohkon pitkäaikaiseen aktivoitumiseen. Aivopuoliskojen työnjako kuullunvaraisen informaation prosessoinnissa riippuu viimeaikaisten tutkimusten mukaan myös siitä, onko kyse kielellisestä vai ei-kielellisestä informaati- 73

osta. Esimerkiksi merkitykseltään hyvin samanlaista tietoa käsitellään voittopuolisesti vasemmassa ohimolohkossa (STG:ssa), jos se esitetään puhuttuna, ja vastaavasti oikealla, jos sama informaatio esiintyy ympäristöön liittyvissä äänissä (kuten esimerkiksi auton äänessä). Oikean aivopuoliskon STS:n etuosan on havaittu olevan herkempi havaitsemaan auditoristen objektien eroja kuin vasemman aivopuoliskon STS (esimerkiksi erottelemaan trumpetin äänen muiden soittimien joukosta). Eläimillä ohimolohkojen etuosissa on vastaavasti havaittu alueita, jotka reagoivat erityisesti merkityksellisiin ääniin kuten lajityypillisiin ääntelyihin. Ihmisten aivoissa primaarin kuuloaivokuoren etupuolisen alueen on myös todettu olevan tärkeä puheen sisällön ymmärtämiselle. Vasemman ohimolohkon ylä- ja takakeskiosien (Wernicken alue) on ajateltu olevan aktiivisia yhdisteltäessä puheäänten piirteitä sanatason edustuksiin (representaatioihin). Nämä havainnot Wernicken ja sen läheisten alueiden merkityksestä puheen ymmärtämiselle ovat yhdenmukaisia aivovauriopotilaista tehtyjen havaintojen kanssa. Esimerkiksi aivokuoren stimulaatio STG:n (Wernicken alueen) alaosissa aiheuttaa häiriön puheäänten erottelussa. Wernicken alue niin sanotusti monitoroi myös puhujan omaa ääntä ja osallistuu sanojen hakuun semanttisesta muistista. STS:n takaosien on ajateltu muodostavan väliaikaisen representaatioiden ylläpitoalueen sanojen havaitsemiselle ja tuottamiselle sekä osallistuvan siten auditoristen ja motoristen representaatioiden yhdistämiseen. Ohimolohkon takaosien assosiatiiviset alueet, joihin myös STS kuuluu, prosessoivatkin äänen sijaintiin ja liikkeeseen liittyvää informaatiota. Nämä alueet liittyvät laajempaan hermoverkkoon, jossa puhesignaalia käsitellään ensin päälaenlohkon alaosissa (supramarginal gyrus) ja lopulta premotorisella alueella. Semanttisen tiedon käsittelyyn osallistuu alueita myös päälaenlohkon takaosien ja takaraivolohkon etuosien läheisyydessä sekä ohimolohkon etuosassa. Nämä alueet ovat tärkeitä esimerkiksi semanttisen tiedon jäsentelyssä eri kategorioihin, esimerkiksi esineisiin ja elämiin. Kirjoitettu kieli, kirjaimet, sanat ja teksti aktivoivat aivokuorella ensin primaaria visuaalista aluetta ja sitten sekundaarisia alueita, erityisesti näiden keski- ja sivuosia. Näihin kuuluu muun muassa ohimolohkon, päälaen ja takaraivolohkon risteysalueen tuntumassa vähän sen takapuolella oleva niin sanottu extrastriate-aivokuori (lingvaalinen poimu). Tämä alue aktivoituu luettaessa sekä pseudosanoja (suomenkielen mukaan lausuttavia sanoja, jotka eivät tarkoita mitään) että oikeita sanoja, muttei pelkkiä konsonanttijonoja. Luettua informaatiota käsitellään seuraavaksi ohimolohkon taka-alaosissa niin sanotulla visuaalisella sanojen tunnistamisalueella (VWFA, visual word form area). Tämä alue ei aktivoidu kuitenkaan vain kirjoitetulle kielelle, joka on evolutionaarisesti hyvin uusi haaste aivoille. Ohimolohkon keskialueet ja osin myös Wernicken alue liittyvät puolestaan äänteiden yhdistämiseen kirjaimiin. Otsalohkon alueet, kuten Brocan alue, ovat tärkeitä sekä hiljaa että ääneen luettaessa. Tähänastiset aivotutkimukset ovat siis täydentäneet aiempaa tietoa puheen ja kielellisten toimintojen edustuksista aivoissa. Esimerkiksi Wernicken alue ei ole rajoittunut vain puheen ymmärtämiseen, vaan on toiminnallisesti heterogeeninen, kuten useat muutkin aivojen alueet. Useimmat aivoalueet osallistuvat useantyyppisen tiedon käsittelyyn välittömästä informaation kontekstista riippuen. Samoin esimerkiksi STS näyttäisi reagoivan myös visuaaliseen informaatioon, kuten suun ja silmien liikkeisiin (vrt. luku 1.4). Yllä esitettyjä havaintoja täytyykin pitää karkeana kuvana varsin monimutkaisista kieleen liittyvistä prosesseista, joihin aivojen eri alueet osallistuvat muodostaen erilaisia hermoverkkoja kielellisen informaation käsittelyn eri vaiheissa. Eräs tapa päästä käsiksi puheen ja kielellisen tiedon käsittelyn eri vaiheisiin, esimerkiksi puheäänten havaitsemisessa ja lauseiden ymmärtämisessä, on käyttää aivojen sähköisen toiminnan kuvantamiseen soveltuvia menetelmiä. Aivojen sähköisen toiminnan kuvantaminen puheen ja kielellisten prosessien eteneminen ajassa Kielellisiä prosesseja ja niiden etenemistä ajassa (online) aina puheäänistä lausetason kielellisiin ilmaisuihin asti tutkitaan niin sanotuilla tapahtumasidonnaisilla herätevasteilla (ERPs, event-related potentials) (ks. kuva 3) [5]. ERPtekniikalla saadaan ajallisesti hyvin tarkkaa tietoa aivojen toiminnasta. Tapahtumasidonnaisten herätevasteiden mittaus perustuu aivosähkökäyrän mittaamiseen. Aivosähkökäyrä eli EEG (electroencephalography) mittaa suurten hermosolujoukkojen yhtäaikaisen toiminnan tuottamia muutoksia sähkökentissä. ERP:t, herätevasteet, ovat puolestaan pieniä muutoksia EEG:ssä. Ne syntyvät kun aivot käsittelevät ulkoista ärsykettä tai aktivoituvat sisäisen kognitii- 74

2.3 Puheen ja kielen aivoperustan mittaus ja kuvantaminen visen prosessin seurauksena. Uusi ärsyke aktivoi uuden, tai muuttaa jo ennestään aktiivisten aivoalueiden toimintaa, jo käynnissä olevan muun aivotoiminnan lisäksi. Aivoalueen hermosolut alkavat toimia yhtäaikaa käsitellessään ärsykettä, jolloin syntyy muutos aivojen tuottamassa sähkökentässä. EEG:llä mitattavat sähkökentät ovat lähinnä samaan suuntaan asettuneiden tuhansien pyramidisolujen synapsin jälkeisten jännitteiden muutosten tuotosta. Kognitiiviseen prosessointiin liittyvät herätevasteet saadaan näkyviin keskiarvoistamalla jatkuvasta EEGrekisteröinnistä useita EEG-jaksoja (epokkeja), joiden aikana sama muutos on tapahtunut toistettaessa kyseistä ärsykettä. Esimerkiksi äänen kuuleminen tuottaa monimutkaisen aktivaatiosarjan aivojen kuulojärjestelmässä kuulohermoradan aktivoitumisesta, aivorungon vasteista, talamo-kortikaaliseen ja lopulta aivokuorella tapahtuvaan aktivaatioon. Tämä aktivaatiosarja näkyy, mittaustarkkuudesta riippuen, jo aivorunkovasteista asti muutoksina aivojen tuottamassa sähkökentässä pään pinnalta mitattuna (ks. kuva 4A). Myöhemmin alkava aktivaatiosarja voidaan nähdä esimerkiksi semanttisen (merkityksellisen) tiedon prosessoinnin tai kieliopillisen virheen käsittelyn yhteydessä (N400 ja P600 vasteissa, joista tarkemmin myöhemmin, ks. myös kuva 4c). Sähkökenttien muutokset siis heijastavat sekä ulkoisten ärsykkeiden synnyttämää informaation käsittelyä että sisäisten kognitiivisten prosessien tuottamia muutoksia. Aivojen tuottamat sähkökentät synnyttävät aina myös magneettikenttiä, joiden muutoksia voidaan tutkia magnetoenkefalografialla (MEG) [6]. EEG ja MEG mittaavat siis samojen hermosolujoukkojen aktivoitumista aivoissa. Magneettikentät läpäisevät kudokset ongelmitta. EEG:hen vaikuttaa puolestaan se, että sähkökenttien voimakkuus vaihtelee riippuen eri kudosten (aivokudos, kallo ja päänahka) sähkönjohtokyvystä. Tästä syystä MEG:llä mitattu aktivaatiopaikka aivoissa pystytään arvioimaan tarkemmin kuin EEG:llä mitattuna. Näin on siitäkin huolimatta, että EEG-mittauksissa voidaan nykyään käyttää koko pään kattavia, jopa yli 250 EEG-sensoria sisältäviä mittausverkkoja tai -myssyjä aiempien muutamien tai parin - kolmenkymmenen elektrodin sijasta. Kasvanut mittauselektrodien määrä yhdessä yhä kehittyvien signaalinkäsittelymenetelmien myötä lisää EEG:n paikkatarkkuutta. MEG ja EEG eroavat myös siinä suhteessa, että MEG:llä pystytään näkemään vain tietyssä kulmassa mitta-antureihin nähden oleva aivojen aktivaatio (silloin kun Kuva 3. Kolmasluokkalaiselle oppilaalle asetetaan EEG-verkkoa, jossa on 128 sensoria. Tutkittava keskittyy samalla katselemaan videota. Tutkimustilanteessa esitetään kuuloärsykkeitä tutkittavan yläpuolella olevasta kaiuttimesta. Tutkimus liittyy Psykologian laitoksella Jyväskylän yliopistossa toteutettuun Jyväskylän Pitkittäiseen Dysleksia Tutkimukseen (JLD, Jyväskylä Longitudinal Study of Dyslexia [9]; kuva: Kenneth Eklund)). magneettikentän lähde ei osoita suoraan ulospäin pään sisältä). Lisäksi magneettikentät vaimenevat nopeasti edetessään kauemmas lähteestään. Sähkökentät vaimenevat hitaammin, ja EEG:llä pystytäänkin mittaamaan aivojen aktivaatiota myös syvistä lähteistä kuten talamuksesta. EEG:llä nähdään myös kaikki aktiivisten aivoalueiden tuottamat vasteet riippumatta aktivaation lähteen ja anturin välisestä kulmasta. Molemmat menetelmät ovat ajallisesti yhtä tarkkoja, niillä pystytään seuraamaan aktivaatiosarjoja jopa millisekunnin tarkkuudella. Aivosähkökäyrässä näkyvien heilahdusten ajatellaan usein edustavan suoraan kognitiivi- 75

sia prosesseja. Joskus kuitenkin tiettyä prosessia kuvaava niin sanottu ERP-komponentti on päällekkäistynyt jonkin toisen prosessin kanssa, eikä näy suoraan mitatussa sähkökentässä, jolloin komponentit on eroteltava toisistaan laskennallisesti ja koetilanteita muokkaamalla. ERP-komponentit on kirjallisuudessa nimetty siten, että polariteetiltaan negatiivinen ERP alkaa N-kirjaimella ja positiivinen P-kirjaimella. Kirjaimen jälkeen tulee millisekunteina aika, jolloin vaste on useimmilla ihmisillä voimakkaimmillaan (esimerkiksi N100). Kirjaimen jälkeen voidaan vaihtoehtoisesti käyttää myös numeroa kuvaamaan ERP:n järjestystä, esimerkiksi N1 on ensimmäinen suurehko kortikaalinen negatiivinen vaste. Lisäksi kognitiivisiin prosesseihin liittyvät komponentit on usein nimetty sen mukaan, mitä prosessia niiden on ajateltu heijastavan, kuten esimerkiksi poikkeavuusnegatiivisuus (MMN, mismatch negativity), joka heijastaa poikkeavuuden havaitsemista äänivirrasta. Aivorunkovasteet. Ensimmäiset sähköiset vasteet [5] syntyvät jo ensimmäisen kymmenen ms:n kuluessa äänen esiintymisestä, jolloin kuulohermon solujen toiminta aina ydinjatkeeseen asti voidaan nähdä sarjana hyvin nopeita aaltoja. Näitä kutsutaan aivorunkovasteiksi (ABR, auditory brainstem responses), ja niillä voidaan arvioida kuuloradan toimivuutta. Niiden mittaamiseen tarvitaan tähän erityisesti suunniteltu EEG-laitteisto, joka kykenee ottamaan näytteitä EEG:stä riittävän nopeasti ja suodattamaan häiriösignaalia tehokkaasti vasteiden hyvin pienen voimakkuuden vuoksi. Keskilatenssiaallot. Seuraava sarja vasteita kaikkiin ääniärsykkeisiin esiintyy noin 8 50 ms kuluttua ärsykkeestä. Tätä kuuden negatiivisen ja positiivisen aallon sarjaa kutsutaan keskilatenssivasteiksi (MLR, middle latency response, ks. kuva 4A). Nämä vasteet syntyvät talamuksessa ja primaarilla kuuloaivokuorella. Näitä nopeasti syntyviä herätevasteita on tarkasteltu vain vähän puheen ja kielen tutkimuksessa. Keskilatenssivasteiden on ajateltu olevan liian aikaisia ja vain äänen peruspiirteiden ja fysikaalisten ominaisuuksien käsittelyyn liittyviä eikä riippuvaisia puheen sisällöstä. Kortikaaliset NI-, P2-, ja N2-komponentit. Jokaiseen ääniärsykkeeseen syntyy myös sarja myöhäisen latenssin vasteita (LLR, long-latency responses; kuva 4A). Nämä esiintyvät noin 100 250 ms ärsykkeen esittämisestä. Ensimmäinen näistä ERP-komponenteista on polariteetiltaan negatiivinen N1 (tai N100), jonka huippu on noin 100 ms ärsykkeen alusta. N1 koostuu useiden eri aivoalueiden melkein samanaikaisesta aktivoitumisesta. Eri aivoalueiden tuottamia vasteita, jotka aktivoituvat samaan aikaan kutsutaan alakomponenteiksi. N1:n tärkeimpiä alakomponentteja on kolme. Pään keskialueilta mitatun niin sanotun vertex-n1:n (tai N1c:n) syntypaikkaa ei vielä tarkkaan tiedetä. Todennäköisesti se on ainakin osin motorisen aivokuoren aktiviteetin tulosta. N1c on suurimmillaan, kun yksittäinen ääni esitetään yllättäen, ja se pienenee nopeasti, kun ääntä toistetaan useamman kerran. Toinen alakomponentti on nimeltään T-kompleksi, joka nähdään vain ohimoalueelta mitatussa EEG:ssä (mistä nimitys T-kompleksi, T = temporal). Se muodostuu kolmesta aallosta, Na, Ta ja Tb, jotka esiintyvät 80 120 ms ärsykkeen alusta. T-kompleksi syntyy sekundaarisella kuuloaivokuorella ylimmän temporaalipoimun (STG) ulkopinnalla. T-kompleksin merkitys auditorisessa prosessoinnissa on vielä epäselvä, mutta sen on havaittu olevan pienempi lapsilla, joilla on kielellisiä häiriöitä. N1c ja T-kompleksi nähdään lähinnä vain EEG-menetelmällä, koska niiden lähteet osoittavat suoraan ulospäin pään sisältä. Kolmatta N1:n alakomponenttia nimitetään N1b:ksi, joka syntyy sekundaarisella kuuloaivokuorella. EEG:ssä se on suurimmillaan otsalohkon päältä mitattuna ja kääntää polariteettinsa Sylviuksen uurteen alapuolelta mitattuna. N1b:n tuottama sähkömagneettinen kenttä nähdään sekä EEG- että MEG-menetelmillä. N1b:n on havaittu muuttuvan voimakkuudeltaan riippuen siitä, onko kuultu ääni puhetta vai jokin muu monimutkainen ääni. Todennäköisesti siis jo 100 ms:n kuluttua äänen alusta tapahtuu fonologista käsittelyä. Lisäksi kuunneltaessa yhtenäistä puhevirtaa N1-vaste on suurempi sanojen rajoilla verrattuna esimerkiksi tavurajoihin. Tämä ei näytä riippuvan puheen fysikaalisista piirteistä, koska N1-vaste kasvaa vasta kun sanojen rajat on opittu, ei ennen sitä. N1:n jälkeen esiintyy vielä P2- and N2-vasteet, jotka ovat liitetty tarkkaavuuden säätelyyn ja tietoiseen äänen prosessointiin. AMFR. Puheen ja kielen tutkimuksessa paljon tarkasteltuja herätevastekomponentteja on useita. Puheenhavaitsemista tutkittaessa on N1- vasteen lisäksi tarkasteltu lähinnä kahta muuta vastetta. Ensimmäinen näistä on äänen voimakkuuden vaihteluita seuraava vaste (AMFR, ampitude modulation following response tai SSR, steady state response). Tämä vaste vaihtelee voimakkuudeltaan samassa tahdissa ärsykkeen energiavaihtelujen kanssa. Viimeaikaiset tutki- 76

2.3 Puheen ja kielen aivoperustan mittaus ja kuvantaminen A. P a P 1 P 2 P0 N2 N a Nb N 1 100 0 100 200 Latency (ms) 300 400 B. MMN 2 μv Deviant Standard 2 μv Differnce wave / MMN 400 ms 400 ms 2 2 C. (a) 14-month-olds (b) 19-month-olds (c) adults 10 μv N400 PZ 8 μv N400 PZ 4 μv N400 PZ 10 0,4 0,8 1,2 1,6 s 8 0,4 0,8 1,2 1,6 s 4 0,4 0,8 1,2 1,6 s incongruous words congruous words PZ Kuva 4A. Tyypilliset keski- ja pitkän latenssin herätevasteet ääniärsykkeeseen. Ääniärsyke on soitettu 0 ms:n kohdalla. Siitä noin 8 ms:n kuluttua esiintyy ensimmäinen keskilatenssin vaste, P0. Ensimmäinen pitkän latenssin vaste P1 esiintyy 50 ms:n kohdalla. Negatiiviset jännitearvot ovat kuvassa alaspäin ja positiiviset ylöspäin. Vasteet on mitattu Cz-kanavalta (mukaeltu artikkelista Eggermont, J. J. & Ponton, C. W. (2002). The neurophysiology of auditory perception: from single units to evoked potentials. Audiology & Neuro-Otology, 7, 71-99). B. Esimerkki ääniärsykkeiden synnyttämästä poikkeavuusnegatiivisuudesta (MMN:stä), joka syntyy kun mikä tahansa poikkeava ääni (deviant) esiintyy harvakseltaan usein toistettujen äänten (standard) joukossa. MMN näkyy usein selvimmin ns. erotuskäyrässä (difference wave), joka saadaan vähentämällä standardiärsykkeen vaste poikkeavan ärsykkeen vasteesta (mukaeltu artikkelista Kujala, T. & Näätänen, R. (2001). The mismatch negativity in evaluating central auditory dysfunction in dyslexia. Neurosci. Biobehav. Rev. 25, 535 543). C. N400-vaste on komponentti, joka syntyy esitettäessä semanttisesti sopimaton ärsyke, esimerkiksi lauseeseen sopimaton sana tai aiemmin esitetyn kuvan kanssa sopimaton sana. Kuvan esimerkissä on eri ikävaiheissa esitetty ensin kuvaa 4 sek ja tämän jälkeen kuvaan sopimaton (incongrous) tai siihen sopiva (congrous) sana (mukaeltu artikkelista Friederici, A. D. (2005). Neurophysiological markers of early language acquisition: from syllables to sentences. TRENDS in Cognitive Sciences, 9, 481-488). 77

mukset ovatkin osoittaneet, että ilmeisesti puhetta seurataan samaan tapaan kuin muita rytmisiä äänen vaihtelun muutoksia. Puhevirran tavuihin tämä ERP on suurempi ja seuraa puhevirtaa tarkemmin oikealla kuuloaivokuorella kuin vasemmalla. Lisäksi jatkuvan puhevirran aikana oikealta aivopuoliskolta mitatut vasteet ovat selkeämmin yhteydessä puheen ymmärtämiseen kuin vasemmalta mitatut. Kaikki puheen käsittely ei siis olekaan tehokkaampaa vasemmalla aivopuoliskolla. MMN. Puheenhavainnon tutkimuksessa yleisin äänten erottelukykyyn liittyvä komponentti on poikkeavuusnegatiivisuus (MMN, mismatch negativity) [7] (ks. kuva 4B). Näissä tutkimuksissa on tarkasteltu pääasiassa yksittäisten äänteiden erottelukykyä. Poikkeavuusnegatiivisuus heijastaa aivojen automaattista ja siten esitietoista vertailuprosessia. Tämä tarkoittaa sitä, että koehenkilö voi tehdä hyvinkin monimutkaista eri kognitiivisia prosesseja vaativaa tehtävää samalla kun hänelle soitetaan ääniä, ja tästä huolimatta aivot tuottavat kyseisen herätevasteen. Poikkeavuusnegatiivisuus syntyy noin 150 200 ms äänen alkamisesta, kun kuulojärjestelmään saapuvan äänen piirteet poikkeavat äänivirrassa jo aiemmin esiintyneen ja toistetun äänen piirteistä. Tämän poikkeavuuden (mistä nimitys mismatch negativity) ajatellaan liittyvän neuraalisella tasolla siihen, että äänivirrassa usein toistuvasta äänestä syntyy kaikumuistiin muistijälki, johon poikkeavan äänen piirteet eivät sovi. Tutkittavalle esitetään esimerkiksi äänisarja /pa/, /pa/, /pa/,..., jolloin /pa/-tavu muodostaa muistijäljen. Äänisarjassa silloin tällöin esiintyvä poikkeava /ka/-tavu synnyttää MMN:n, jos aivot erottavat /pa/- ja /ka/-tavut toisistaan. MMN-vasteella on ainakin kaksi erillistä lähdettä: kuuloaivokuorella ja otsalohkojen alueella. Oikealla ja vasemmalla kuuloaivokuorella olevan lähteen on ajateltu edustavan kaikumuistiin perustuvaa vertailuprosessia. Otsalohkojen lähde voi liittyä kahteen eri prosessiin. Toinen näistä on tarkkaavuuden kohdentuminen äänivirrassa esiintyviin poikkeavuuksiin (erityisesti äänten erojen ollessa riittävän suuria). Toinen puolestaan liittyy usein toistetun ja poikkeavan äänen eron lisäkäsittelyyn, silloin kun ärsykkeiden välinen ero on vaikea havaita. Puheen havaintoon liittyvissä tutkimuksissa on myös havaittu muun muassa, että puheäänteiden muodostumat pitkäkestoiset muistijäljet vaikuttavat MMN:n voimakkuuteen eri aivopuoliskoissa. Jos puheääni kuuluu äidinkielen äänteisiin, MMN on voimakkaampi vasemmalla kuuloaivokuorella oikeaan verrattuna. Vastaavaa vasemman puoliskon dominanssia ei ole havaittavissa vieraan kielen äänteiden kohdalla, jos vieraan kielten edustukset ovat heikkoja tai puuttuvat kokonaan. Toisaalta MMN tulee suuremmaksi vasemmassa aivopuoliskossa vieraan kielen äänteisiin, kun kieltä opitaan puhumaan. Tätä löydöstä on käytetty lähtökohtana monissa vieraan kielen oppimista tarkastelevissa tutkimuksissa. Lisäksi MMN:n voimakkuus näyttäisi seuraavan muun muassa vokaalien ja klusiilien äidinkielen kategoriarajoja. Yksittäisten foneemien havaintoprosessien lisäksi MMN-vastetta on käytetty myös sanojen, tavujen ja morfeemien tutkimiseen. Kielelliset ERP-komponentit. Kielellisiin ylemmän tason prosesseihin liittyviä ERPkomponentteja ovat N400, P600, (E)LAN ja CPS [8]. Näitä vasteita voidaan mitata esittämällä kielellistä informaatiota sekä auditiivisesti että käyttämällä visuaalista esittämistapaa eli tekstiä. N400 on herätevaste, jonka on ajateltu liittyvän sanojen merkityksen käsittelyyn (ks. kuva 4c). Se syntyy kuitenkin myös koeasetelmissa, joissa ei käytetä kielellistä materiaalia. Tämä ERPvaste syntyy esimerkiksi silloin, kun koehenkilö kuulee tai lukee lauseen, jossa yksi sana ei yllättäen sovikaan lauseen sisältöön, kuten lauseessa hän leipoi kukkia. Lauseyhteydestä olisi odotettavissa esimerkiksi hän leipoi kakkuja. Kun sanan ja lauseyhteyden välillä on ristiriita, voidaan päälaen alueelta mitata negatiivinen aalto, joka on huipussaan yleensä 400 ms:n kuluttua lauseyhteyteen sopimattomasta sanasta. N400-vaste on sitä suurempi, mitä enemmän sana poikkeaa lauseyhteydestä. Kuunneltaessa tällaista lausetta (toisin kuin luettaessa) esiintyy myös aikaisempi negatiivinen vaste noin 250 ms poikkeavan sanan jälkeen. Tätä vastetta kutsutaan fonologiseksi poikkeavuusnegatiivisuudeksi (PMN, phonological mismatch negativity). PMN:n on ajateltu syntyvän lauseyhteyden perusteella odotetun sanan ja kohdesanan poiketessa fonologisesti toisistaan. P600-vaste liittyy puolestaan kielioppivirheiden käsittelyyn, erityisesti kielioppisisällön läpikäymiseen uudelleen sen jälkeen kun virhe on havaittu. Koeasetelma on hyvin saman tyyppinen kuin N400-vastetta tutkittaessa. Koehenkilölle esitetään lauseita, joista osa on kieliopin mukaisia ja osa ei ole. Silloin kun lause ei noudata kielioppisääntöjä, voidaan päälaen alueelta mitata positiivinen ERP noin 600 ms kuluttua virheestä. Toinen kieliopin käsittelyyn liittyvä herätevaste on ELAN (early left anterior negativity). ELAN esiintyy vasemmassa aivopuolis- 78

2.3 Puheen ja kielen aivoperustan mittaus ja kuvantaminen kossa otsalohkon alueella noin 150 350 ms kielioppivirheen havaitsemisesta. ELAN:in on ajateltu heijastavan lauseen tai sanan välittömään läheisyyteen liittyvän kieliopin käsittelyä, kun taas hieman myöhemmin esiintyvä LAN (left anterior negativity) liittyisi taivutusmuotojen (morfosyntaksin) prosessointiin. Virkerakenteessa esiintyviin lauserajoihin liittyy puolestaan ERPkomponentti, jota kutsutaan CPS:ksi (closure positive shift). Se esiintyy noin 500 ms:n kuluttua lauserajasta. Lauserajat liittyvät akustisiin vihjeisiin puhevirrassa, kuten taukoihin, taajuusmuutoksiin ja tavujen pituuksiin. Näiden vihjeiden oppimisen perusteella puhevirrasta erotetaan lauserajat. Kielenkehityksen aivokuvantaminen Aivokuvantamismenetelmien käyttäminen lasten puheen ja kielen käsittelyn ja kehityksen tutkimiseen on tuottanut merkittäviä edistysaskeleita 2. Puheen ja kielen käsittelyn kehittymistä on voitu seurata menetelmillä, jotka eivät välttämättä vaadi tutkittavaan ilmiöön liittyvää aktiivista tehtävää [9]. Tämä mahdollistaa tutkimusasetelmat, jotka eivät ole riippuvaisia lapsen motivaatiosta tai tarkkaavuuden ylläpitämisestä. Kouluikäisten lasten ERP:t muistuttavat hyvin suuressa määrin aikuisten herätevasteita (ks. kuva 5). Esimerkiksi MMN:n amplitudi on kutakuinkin yhtä suuri aikuisilla ja kouluikäisillä lapsilla. Toisaalta, kun tarkastellaan erikseen vasteita yksittäisiin ääniin, vielä 9 10-vuotiaiden lasten herätevasteet ovat suurempia kuin aikuisilla. Suuren vasteen syntyminen lapsilla tilanteessa, jossa aikuisten vasteet ovat hyvin pieniä (esimerkiksi N250-vaste alle sekunnin tiheydellä toistettuun standardiärsykkeeseen), viittaa siihen, että lasten aivot prosessoivat kuultua informaatiota eri tavoin kuin aikuisten aivot. Murrosiässä hermosolujen myelinisoituminen alkaa saavuttaa aikuisen tason. ERP:ssä yksi selkeimmistä tähän liitetyistä muutoksista on amplitudin kasvaminen ja erityisesti latenssien lyheneminen tietyissä komponenteissa. Esimerkiksi tarkkaavaisuuteen liittyvässä P300- komponentissa tapahtuu noin 12 vuoden iässä harppauksen omainen muutos aikuisten suuntaan. Mielenkiintoista on, että murrosikään liittyy myös kielen kehityksen kannalta tärkeitä vaiheita. Esimerkiksi MEG-menetelmää käyttäen on havaittu kielen käsittelyyn liittyvän ai- 2 Luvussa 5.1. on kerrottu tarkemmin kielen varhaisesta neuraalisesta edustuksesta, ja luvussa 6.1 käsitellään kielihäiriöihin liittyviä lasten aivokuvantamislöytöjä. Cz ata atta 2 μv a Kuva 5. Kolmasluokkalaisten lukipulmaisten oppilaiden ERP-käyrät pseudosanoihin /ata/, joka on esitetty tihein aikavälein standardina ärsykkeenä, ja /atta/, jota on esitetty harvoin poikkeavana ärsykkeenä. Käyrän yläpuolella on noin 300 ms:n kohdalla näkyvissä tyypillinen lasten N250-vasteen virtatiheyskartta (CSD, current source density map) molemmilta aivopuoliskoilta poikkeavaan /atta/-ärsykkeeseen (PC2 viittaa siihen, että vaste on eristetty pääkomponenttianalyysin avulla). CSD-kartta kertoo varsin laajasta aktivaatiosta kuuloalueilla ja sen välittömässä läheisyydessä. vopuoliskojen eron kasvavan vielä melko myöhään murrosikään asti (ainakin 11 16-vuotiaaksi asti) [10]. Lisäksi kielen käsittelyn siirtyminen enemmän ja enemmän vasemmalle aivopuoliskolle ei näytä välttämättä olevan yhteydessä kielellisiin taitoihin tyypillisesti kehittyvillä lapsilla. Lapsilla tehtävät tutkimukset antavat siis tärkeää tietoa aikuisilla havaittavien ilmiöiden kehityksestä ja merkityksestä puheen ja kielen käsittelyyn aivoissa. Aivokuvantamisen tulevaisuuden haasteita ja uusia tekniikoita Edellä kuvattuja fmri- ja ERP-menetelmiä on viimeaikoina yhdistetty toisiinsa kummankin tekniikan parhaimpien puolien hyödyntämiseksi. Kielellisiä prosesseja tutkittaessa tarvitaan fmri:n millimetrin tarkkuutta paikantamisessa ja ERP:n millisekuntien tarkkuutta eri prosessien ajoituksessa. Aiemmin näitä tekniikoita on käytetty erillään ja tietoa on yhdistetty käyttämällä samantapaisia koeasetelmia ja vertailemalla eri menetelmillä saatuja tuloksia. Ongelmana on kuitenkin ollut, että ERP:ssä käytetyt koeasetelmat nopeine ärsykkeiden esittämisaikoineen ovat soveltuneet melko huonosti fmri-tutkimuksiin. Myös EEG:n mittaamisessa fmri:n aikana on ollut teknisiä hankaluuksia, joista jotkut ta tta PC2 300 ms 79

laboratoriot ovat päässeet jo yli. ERP-mittausten tekeminen yhtä aikaa fmri:n kanssa on helpottunut myös tapahtumasidonnaisten koeastelmien yleistyttyä fmri:ssä. Näiden kahden tekniikan käyttäminen samoilla tutkittavilla yhtä aikaa tuleekin varmasti yleistymään ja tarjoamaan tarkempaa tietoa kielellisten prosessien sijainnista ja etenemisestä hermoverkoissa. Tämä vaatii kuitenkin uusien lähestymistapojen ja koeasetelmien kehittämistä molemmille menetelmille sopiviksi. Aivotutkimuksessa on alettu myös hyödyntää uusia tekniikoita, jotka täydentävät nykyisiä. Tällaisiin kuuluu muun muassa optinen kuvantaminen (optical tai near-infrared cortical imaging), spectroscopic magnetic resonance imaging ja jo aiemmin mainittu DTI (diffusion tensor imaging). Yksi keskeisimpiä aivokuvantamisen haasteita on menetelmien soveltaminen yksilön tasolle. Nykyään useimmat aivokuvantamistuloksista on julkaistu pääosin vertailemalla eri ryhmiä. Kuntoutusten ja harjoittelumenetelmien arvioinnissa tarvitaan kuitenkin menetelmiä, joilla voidaan arvioida aivoissa tapahtuneita muutoksia yksilöllisellä tasolla, koska tehokkaat harjoittelumenetelmät on räätälöitävä yksilöllisten tarpeiden mukaan. Toinen alue, missä yksilöllinen luotettavuus on tärkeää, on varhaisen riskin tunnistaminen. Aivokuvantamistietoa voitaisiin käyttää yhdessä muilla menetelmillä saatujen riski-indeksien kanssa. Siten lapset, joilla on kohonnut riski kielellisiin vaikeuksiin, saataisiin tuen piiriin mahdollisimman varhain, kun aivot ovat vielä hyvin muovautuvat. Aivokuvantamisen tuottamaa tietoa tullaan tulevaisuudessa hyödyntämään yhä enemmän hyvin kohdennettujen neurokognitiivisten harjoitteiden ja sopivien tukimuotojen kehittämiseen. Lähteet [1] Bernstein, L.E. (2005). Phonetic processing by the speech perceiving brain. Teoksessa D.B. Pisoni, & R.E. Remez, (toim.), The Handbook of Speech Perception (pp. 79-98). Malden, MA: Blackwell Publishing. [2] Demonet, J-F., Thierry, G. & Cardebat, D. (2005). Renewal of the Neurophysiology of Language: Functional Neuroimaging. Physiological Review, 85, 49 95. [3] Josse, G. & Tzourio-Mazoyer, N. (2004). Hemispheric specialization for language. Brain Research Reviews, 44, 1-12. [4] Niogi, S. N. & McCandliss, B. D. (2006). Left lateralized white matter microstructure accounts for individual differences in reading ability and disability. Neuropsychologia, 44, 2178-2188. [5] Eggermont, J. J. & Ponton, C. W. (2002). The neurophysiology of auditory perception: from single units to evoked potentials. Audiology & Neuro- Otology, 7, 71-99. [6] Ilmoniemi, R. J. & Näätänen, R. J. (2004). Magnetoencephalography. International Encyclopedia of the Social & Behavioral Sciences, 9131-9137. [7] Näätänen, R., Paavilainen, P., Rinne, T., & Alho, K. (2007). The mismatch negativity in basic research of central auditory processing: a review. Clinical Neurophysiology, 118, 2544-2590. [8] Friederici, A. D. (2005). Neurophysiological markers of early language acquisition: from syllables to sentences. TRENDS in Cognitive Sciences, 9, 481-488. [9] Lyytinen, H., Guttorm, T. K., Huttunen, T., Hämäläinen, J., Leppänen, P. H. T. & Vesterinen, M. (2005). Psychophysiology of developmental dyslexia: a review of findings including studies of children at risk for dyslexia. Journal of Neurolinguistics, 18, 167-195. [10] Ressel, V., Wilke, M., Lidzba, K., Lutzenberger, W. & Krägeloh-Mann, I. (2008). Increases in language lateralization in normal children as observed using magnetoencephalography. Brain & Language, 106, 167-176. 80