Aivojen keskeiset rakenteet kognitiivisissa ja psyykkisissä toiminnoissa

Aivojen keskeiset rakenteet kognitiivisissa ja psyykkisissä toiminnoissa 2 Mervi Jehkonen, Tiia Saunamäki Hermoston rakenne 23 Aivojen kuvantaminen 25 Aivojen rakenne 25 Aivojen tärkeimmät välittäjäainejärjestelmät 28 Aivot toimivat hermoverkkona 30 Aivorunko ja vireystilan säätely 32 Aivojen takaosat, aistitiedon käsittely ja yhdistely 32 Aivojen etuosat, toiminnanohjaus, käyttäytymisen ja tunteiden säätely 35 Oikean ja vasemman aivopuoliskon erikoistuminen kognitiivisissa toiminnoissa 36 Muita tiedonkäsittelyyn ja käyttäytymisen säätelyyn liittyviä aivoalueita 36 Aivot ja kognitiivinen toiminta 39 Kognitiivisten toimintojen ja käyttäytymisen säätelyyn osallistuu laaja aivojen hermoverkosto, joka on jatkuvasti muovautuva. Neuropsykologisten häiriöiden synnyssä on keskeistä mihin hermoverkoston osaan vaurio sijoittuu. Aivojen eri osat ovat erikoistuneet omiin toimintoihin, kuten isoaivojen vasen aivopuolisko kielellisten toimintojen säätelyyn ja oikea aivopuolisko avaruudelliseen hahmottamiseen. Aivorungolla on keskeinen merkitys vireystilan säätelyssä. Isoaivojen takaosat ovat tärkeitä aistitiedon käsittelemisessä merkityksellisiksi havainnoiksi ja aivojen etuosat puolestaan yleisen toiminnanohjauksen kannalta. Aivojen kuvantamisella voidaan saada tietoa erilaisista aivojen vaurioista, minkä vuoksi on tärkeää tuntea keskeiset aivoalueet ja niitä kuvaavat termit. Kognitiivisen toiminnan ja käyttäytymisen säätelyn kannalta keskeisimmät aivojen välittäjäaineet ovat asetyylikoliini, dopamiini, noradrenaliini ja serotoniini. Näiden välittäjäaineiden tuotannon häiriintyminen aiheuttaa usein sekä neurologisia että neuropsykologisia oireita. Hermoston rakenne Hermosto koostuu keskushermostosta ja ääreishermostosta (kuva 1). Ääreishermosto jakautuu somaattiseen ja autonomiseen hermostoon. Somaattinen hermosto tuo aistitietoa sensoristen ratojen välityksellä ja vie toimintakäskyjä motoristen ratojen kautta aivoja selkäydinhermojen välityksellä. Autonomisen 23

I Kliinisen neuropsykologian historia ja neuropsykologinen tutkimus hermoston tehtävänä on keskeisten elintoimintojen, kuten verenkierron, hengityksen ja ruoansulatuksen, hallinta. Autonominen hermosto jakautuu sympaattiseen ja parasympaattiseen hermostoon, joista ensimmäisen aktivoituminen lisää sydämen sykettä, verenpainetta ja hengitystiheyttä ja jälkimmäisen aktivoituminen taas vähentää näitä ja vilkastuttaa suoliston toimintaa. Keskushermosto muodostuu selkäytimestä ja aivoista. Aikuisen aivot painavat keskimäärin noin 1,3 kg ja muodostuvat 100 miljardista herhermosto keskushermosto ääreishermosto aivot selkäydin somaattinen hermosto autonominen hermosto etuaivot keskiaivot taka-aivot aivohermot selkäydinhermot isoaivot väliaivot aivosilta ydinjatke pikkuaivot sympaattinen hermosto parasympaattinen hermosto Kuva 1. Hermoston rakenne. mosolusta. Kullakin hermosolulla on keskimäärin 15 000 kytkentää, jolloin aivojen hermoverkossa arvioidaan olevan kokonaisuudessaan 150 biljoonaa hermosolujen välistä yhteyttä. Lisäksi aivoissa on glia- eli tukisoluja ja verisuonia. Aivojen osat voidaan jakaa etuaivoihin, keskiaivoihin ja taka-aivoihin (kuva 2). Etuaivot jaetaan edelleen isoaivoihin ja väliaivoihin; taka-aivot puolestaan koostuvat aivosillasta, ydinjatkeesta ja pikkuaivoista. 1. Etuaivot (forebrain) isoaivot (telencephalon, cerebrum) väliaivot (diencephalon) 2. Keskiaivot (midbrain, mesencephalon) nelikukkulatumakkeet (superior & inferior colliculus), mustatumake (substantia nigra) 3. Taka-aivot (hindbrain, metencephalon) aivosilta (pons) ydinjatke (medulla) pikkuaivot (cerebellum) 1 2 3 Kuva 2. Aivojen osien jaottelu. 24

2 Aivojen keskeiset rakenteet kognitiivisissa ja psyykkisissä toiminnoissa Jehkonen Saunamäki Aivojen kuvantaminen Aivojen rakenteita kuvataan kliinisessä käytännössä tietokonetomografialla (TT) ja magneettikuvauksella (magnetic resonance imaging, MRI). TT on neurologisten tilanteiden ensisijainen kuvantamismenetelmä nopean saatavuuden ja kustannustehokkuuden vuoksi. MRI:tä pidetään parhaana aivojen rakenteiden kuvantamismenetelmänä, mutta sen käyttöä rajoittavat korkeat kustannukset. Aivojen eri alueiden aktiivisuudesta toiminnan aikana, aineenvaihdunnasta ja välittäjäaineiden jakautumisesta saadaan tietoa muun muassa toiminnallisen eli funktionaalisen magneettikuvauksen (fmri) ja isotooppikuvausten (PET ja SPECT) avulla. Aivojen sähköistä toimintaa tutkitaan elektroenkefalografialla (EEG) ja magnetoenkefalografialla (MEG). Diffuusiotensorikuvantamisessa (DTI) mitataan MRI:n keinoin veden lämpöliikettä kudoksissa. Tällöin voidaan kuvata esimerkiksi aivojen valkean aineen ratoja kolmiulotteisesti. Keskeistä sanastoa anteriorinen = edessä sijaitseva posteriorinen = takana sijaitseva superiorinen = yläpuolella, ylempänä sijaitseva inferiorinen = alla, alempana sijaitseva dorsaalinen = selänpuoleinen ventraalinen = vatsanpuoleinen koronaalinen = otsansuuntainen eli frontaalinen horisontaalinen = vaakataso vertikaalinen = pystysuora, pystysuuntainen mediaalinen = keskitasossa sijaitseva lateraalinen = sivulla sijaitseva sagittaalinen = edestä taakse ja ylhäältä alas kulkeva taso midsagittaalinen = keskitaso rostraalinen = nenänpuoleinen kaudaalinen = hännänpuoleinen Aivojen rakenteita, näiden keskinäisiä suhteita ja sijaintia kuvatessa käytetään vakiintuneita perustermejä (kuva 3). Aivojen etuosiin viitataan termillä anteriorinen ja takaosiin termillä posteriorinen. Aivojen yläosista käytetään nimitystä superiorinen ja alaosista inferiorinen. Dorsaalinen tarkoittaa selänpuoleista, ventraalinen vatsanpuoleista. Koronaalinen leike kuvaa aivojen rakenteita edestä eli kasvojen puolelta (frontaalisuuunnasta), jolloin oikea aivopuolisko sijoittuu leikkeessä vasemmalle ja päinvastoin. Horisontaalinen leike puolestaan kuvaa aivojen rakenteita dorsaalisuunnasta aivojen päältä päin ja sagittaalinen leike kuvaa sivusuunnasta aivojen keskiosasta päin (mediaalinen). Aivojen rakenne Aivot muodostuvat aivorungosta, pikkuaivoista, väliaivoista (diencephalon) ja isoaivoista. Aivorunkoon luetaan usein myös keskiaivot (mesencephalon, midbrain). Sen alapuolella sijaitsevat aivosilta (pons) ja ydinjatke (medulla oblongata) (kuva 4). Aivorungon alueelle sijoittuu retikulaarinen aktivaatiojärjestelmä, jonka toimintaa kuvataan edempänä. Keskiaivot sisältävät alemmat ja ylemmät nelikukkulat (tectum) ja mustatumakkeen (substantia nigra). Väliaivot liittävät isoaivot aivorunkoon, ja niihin luetaan muun muassa talamus, hypotalamus, aivolisäke ja käpylisäke (osa rakenteista näkyy kuvassa 5). Tyvitumakkeet (basaaligangliot) sijaitsevat syvällä isoaivojen sisäosassa. Ne koostuvat harmaan aineen rakenteista, joita ovat nucleus caudatus, putamen, globus pallidus, claustrum ja mantelitumake (amygdala) (kuva 5). Limbiseen järjestelmään luetaan tyypillisesti kuuluvaksi mantelitumake, hippokampus, aivokaari (fornix), mamillaaritumake ja pihtipoimu eli gyrus cinguli (osa rakenteista näkyy kuvassa 5). Isoaivot jakautuvat vasempaan ja oikeaan aivopuoliskoon, joiden pintaa peittää harmaa aivokuori (korteksi eli cortex). Aivokuori on runsaasti poimuuntunut (aivopoimu eli gyrus), mikä lisää oleellisesti aivokuoren pinta-alaa. Vain kolmasosa aivokuoresta on näkyvissä, ja loppu jää 25

I Kliinisen neuropsykologian historia ja neuropsykologinen tutkimus koronaalinen (frontaalinen) midsagittaalinen (mediaalinen) horisontaalinen superiorinen - dorsaalinen posteriorinen anteriorinen inferiorinen - ventraalinen sagittaalitaso vasen oikea dorsaalinen superiorinen horisontaalitaso ventraalinen inferiorinen frontaalitaso mediaalinen lateraalinen anteriorinen posteriorinen Kuva 3. Keskushermoston anatomisten alueiden sijaintia kuvaavia termejä. 26

2 Aivojen keskeiset rakenteet kognitiivisissa ja psyykkisissä toiminnoissa Jehkonen Saunamäki 1 2 3 Aivorunko: 1. keskiaivot 2. aivosilta 3. ydinjatke Kuva 4. Aivorungon rakenteet. uurteiden (sulcus) sisään. Aivopuoliskoista kumpikin on organisoitunut vastaanottamaan tietoa pääasiallisesti kehon vastakkaiselta puolelta ja vaikuttamaan vastakkaisen puolen liikkeisiin. Aivopuoliskot jakautuvat neljään aivolohkoon, jotka ovat keskiuurteen edessä sijaitsevat otsa- eli frontaalilohkot, keskiuurteen takana sijaitsevat päälaki- eli parietaalilohkot, aivojen sivuilla Sylviuksen uurteen alapuolella sijaitsevat ohimo- eli temporaalilohkot ja takimmaisena sijaitsevat takaraivo- eli okkipitaalilohkot (kuva 6). Aivokuori jatkuu aivojen sivulla sisäänpainaumana ja muodostaa insulan. Puoliskoja yhdistävät useat hermosyykimput, joista suurin on aivokurkiainen (corpus callosum). Yksi tunnetuimmista aivokuoren toiminnallisesti erikoistuneiden alueiden kuvauksista on Brodmannin luokittelu, jonka mukaisiin alueisiin viitataan myöhemmin tässä kirjassa (kuva 7). Aivokuoren alapuolella on paksu, valkean aineen muodostama subkortikaalinen kerros, joka koostuu aivoalueita toisiinsa yhdistävistä hermosyistä. Valkean aineen nimi johtuu siitä, että hermosyitä peittää vaalea, rasvapitoinen myeliinikerros. Pikkuaivot sijaitsevat isoaivojen taka-alapinnalla ja aivosillan dorsaalipuolella. Ne koostuvat harmaasta ja valkeasta aineesta sekä pikkuaivotumakkeista. Kahta pikkuaivopuoliskoa yhdistää vermis. Aivoja suojaavat yhdessä kallon kanssa aivokalvot, joista sisin on pehmytkalvo (pia mater), keskimmäinen lukinkalvo (arachnoidea) ja uloin kovakalvo (dura mater) (kuva 8). Aivokalvojen ja hermokudoksen välissä on aivo-selkäydinnestettä, jota valmistuu aivokammioiden seinämissä. Aivokammiot eli aivoventrikkelit ovat neljä aivojen sisällä sijaitsevaa aivo-selkäydinnesteen täyttämää onteloa, jotka ovat yhteydessä toisiinsa (kuva 9). Isoaivopuoliskojen sisällä sijaitsevat vasen ja oikea sivukammio, joita nimitetään yhteisnimityksellä sivukammiot eli lateraalivenrikkelit. Ne ovat kaarenmuotoisia ja yhtey dessä aivojen keskiviivassa väliaivojen tasolla sijaitsevaan kolmanteen aivokammioon. Kolmas aivokammio puolestaan on kapean tiehyen eli aivonesteviemärin välityksellä yhteydessä pikkuaivojen alla ja ydinjatkeen sisällä sijaitsevaan neljänteen aivokammioon. Neljäs aivokammio jatkuu kapeana selkäytimen keskuskanavana. Aivo-selkäydinnesteen tehtävänä on suojata keskushermostoa ja huolehtia sen aineenvaihdunnasta. Veri kulkeutuu aivoihin molemminpuolisia kaulavaltimoita (arteria carotis) ja niskassa kulkevia nikamavaltimoita (arteria vertebralis) pitkin. 27

I Kliinisen neuropsykologian historia ja neuropsykologinen tutkimus sivuaivokammio häntätumake (nucleus caudatus) talamus aivosaari (insula) globus pallidus putamen kolmas aivokammio hypotalamus mantelitumake (amygdala) näköhermoristeys aivokuori aivokuori sivuaivokammio häntätumake (nucleus caudatus) claustrum talamus kolmas aivokammio putamen ja globus pallidus mamillaaritumake Kuva 5. Aivojen rakenteita koronaalisesti tarkasteltuna kahdessa eri leikkeessä. Nikamavaltimot yhtyvät kallonpohjavaltimoksi (arteria basilaris). Tämä muodostaa aivojen pohjassa verisuonirenkaan (circulus Willisi), josta nousevat molemmin puolin isoaivoja kolme aivojen päävaltimoa (arteria cerebri anterior, arteria cerebri media ja arteria cerebri posterior). Aivojen laskimot eli sinukset kulkevat lähellä kalloa, ja veri palaa sinuksista yläonttolaskimon kautta takaisin sydämeen. Aivojen verisuonitusta on kuvattu tarkemmin luvussa Aivoverenkiertohäiriöt. Aivojen tärkeimmät välittäjäainejärjestelmät Aivojen välittäjäaineet ovat kemiallisia yhdisteitä, jotka välittävät, voimistavat, estävät tai mukauttavat hermosolujen välistä tiedonkulkua eli sähköisten signaalien siirtymistä. Tärkeimpiä välittäjäaineita ovat aminohapot. Noin 80 90 %:ssa keskushermoston synapseista välittäjäaineena toimii aminohappo, 5 10 %:ssa amiini ja 1 2 %:ssa peptidi. Välittäjäaineet syntyvät aivorungon tumakkeissa, 28

2 Aivojen keskeiset rakenteet kognitiivisissa ja psyykkisissä toiminnoissa Jehkonen Saunamäki otsalohko supplementaarinen motorinen alue premotorinen aivokuori primaarinen liikeaivokuori dorsolateraalinen etuotsalohko orbitofrontaalinen etuotsalohko Sylviuksen uurre eli lateraaliuurre keskiuurre päälakilohko takaraivolohko pikkuaivot ohimolohko ventromediaalinen etuotsalohko aivokurkiainen (corpus callosum) pihtipoimu (gyrus cinguli) otsalohko orbitofrontaalinen etuotsalohko ohimolohko aivosilta premotorinen aivokuori päälakilohko talamus takaraivolohko mustatumake (substantia nigra) mantelitumake (amygdala) pikkuaivot ydinjatke Kuva 6. Aivojen rakenteita sagittaalisesti tarkasteltuna. 8 8 6 4 2 3 1 5 4 6 7 40 39 44 43 41 42 22 19 18 17 8 6 4 28 3 1 2 19 18 17 19 18 Kuva 7. Eräitä aivokuoren toiminnallisia alueita Brodmannin mukaan. 29

I Kliinisen neuropsykologian historia ja neuropsykologinen tutkimus Kuva 8. Aivokalvot. kallo kovakalvo lukinkalvo pehmytkalvo joista ne kulkeutuvat nousevia ratoja pitkin talamukseen, tyvitumakkeisiin ja aivokuorelle. Aivojen yleisin voimistava välittäjäaine on glutamaatti; gamma-aminohappovoi eli GABA on puolestaan yleisin estävä välittäjäaine. Sekä glutamaatti että GABA ovat jakautuneet melko tasaisesti koko aivojen alueelle, eli ne sijaitsevat epäspesifisesti aivojen toiminta-alueiden kannalta. Amiinit puolestaan sijaitsevat erityisissä tumakkeissa, jotka hermottavat laajoja aivojen alueita. Ne muodostavat neuroanatomisia välittäjäainejärjestelmiä, joiden liika- tai vajaatoiminta aiheuttaa muutoksia myös kognitiivisissa toiminnoissa. Kognitiivisia ja psyykkisiä toimintoja säätelevistä välittäjäainejärjestelmistä tunnetuimpia ovat dopamiini-, noradrenaliini-, serotoniini- ja asetyylikoliinijärjestelmät. Niiden vähentyneeseen ja lisääntyneeseen vaikutukseen liittyviä kognitiivisia ja käyttäytymisen säätelyyn liittyviä oireita on kuvattu taulukossa 1. Lisäksi histamiini osallistuu muun muassa neuroendokrinologisen järjestelmän, verenpaineen ja kivun säätelyyn. Aivot toimivat hermoverkkona Tiedonkäsittely perustuu laajojen hermoverkkojen toimintaan. Jokaiseen kognitiiviseen toimintoon tarvitaan useille eri aivoalueille ulottuvat hermoverkot sekä aivojen alemmista subkortikaalisista osista aivokuorelle ja aivokuoren alueelta toiselle ulottuvat kortikaaliset radat. Aivoalueilla on suo ria keskinäisiä yhteyksiä ja muiden aivoalueiden kautta välittyviä yhteyksiä. Hermoverkkojen lateraaliventrikkelit kolmas ventrikkeli aivonesteviemäri neljäs ventrikkeli keskuskanava Kuva 9. Aivokammiot. 30

2 Aivojen keskeiset rakenteet kognitiivisissa ja psyykkisissä toiminnoissa Jehkonen Saunamäki Taulukko 1. Aivojen tärkeimmät välittäjäainejärjestelmät ja niiden vaikutus kognitiiviseen ja psyykkiseen toimintaan. Välittäjäaine Vähäisyyden vaikutus Runsauden vaikutus Asetyylikoliini Dopamiini Noradrenaliini Serotoniini Muistihäiriöt Tarkkaavuuden häiriöt Apatia Harhaluulot ja näköharhat Masennus Agitaatio Aggressiivisuus Parkinsonismioireet Tiedonkäsittelyn hitaus Tarkkaavuuden ja toiminnanohjauksen häiriöt Masennus, anhedonia Hyperkinesia Mania Addiktio Psykoosi Tarkkaavuuden häiriöt Masennus Ahdistuneisuus Agitaatio Aggressiivisuus Impulsiivisuus Masennus Ahdistuneisuus Aggressiivisuus Mania Psykoosi Tic-oireet Obsessiivis-kompulsiiviset häiriöt Masennus Agitaatio Aggressiivisuus Hyperkinesia Mania Addiktio Psykoosi Ahdistuneisuus Agitaatio Aggressiivisuus Mania Psykoosi Tic-oireet Obsessiivis-kompulsiiviset häiriöt monimutkaisuuden vuoksi tiedonkäsittelyssä on sekä peräkkäisiä että rinnakkaisia prosesseja. Hermoverkko on jatkuvasti muovautuva. Kokemusten ja oppimisen myötä tietyt hermoyhteydet vahvistuvat, uusia yhteyksiä syntyy ja tarpeettomia karsiutuu pois. Esimerkiksi jonkin taidon opetteluvaiheessa aktivoituvat eri taidot kuin silloin, kun kyse on tutusta harjaantuneesta taidosta. Aivot voivat joskus myös kompensoida primaaristi heikkoja tai aivovaurion seurauksena heikentyneitä kognitiivisia osa-alueita aktivoimalla laajempia hermoverkkoja prosessoinnin onnistumiseksi. Neuropsykologisten häiriöiden synnyssä on oleellista, mihin säätelyverkoston osaan vauriokohta tai aivojen toiminnan muu heikkous sijoittuu. Koska hermoverkot sijaitsevat aivoissa hajallaan, kognitiivinen toiminta ei häiriinny kokonaisuudessaan, vaan sen mukaan, mikä säätelyverkoston osa on vaurioitunut tai toimii vajavaisesti. Esimerkiksi kielelliseen prosessointiin osallistuu isoaivojen otsa-, ohimo- ja päälakilohkoihin sekä aivorungon, pikkuaivojen ja tyvitumakkeiden alueiden hermoverkkoja. Otsalohkojen vauriosta seuraa tyypillisesti puheen tuottamisen häiriöön painottuvia oireita, ohimolohkojen vauriosta taas ymmärtämiseen painottuvia oireita. Yhden alueen vaurio saattaa häiritä useaakin kognitiivista prosessia. Esimerkiksi otsalohkon vauriosta voi seurata puheen tuottamisen vaikeuden lisäksi myös tarkkaavuuden ja toiminnanohjauksen häiriöitä, kun vaurio ulottuu otsalohkon etuosaan. Myös aivoalueita yhdistävien hermoratojen vauriosta voi seurata samankaltaisia kognitiivisia häiriöitä 31

I Kliinisen neuropsykologian historia ja neuropsykologinen tutkimus kuin vastaavan aivokuoren alueen muutoksesta (ns. diskonnektio-oireyhtymä). Aivovauriot ovat yleensä rajallisia ja useimpien hermoverkostojen toiminta säilyy normaalina ja mahdollistaa useat säilyneet kognitiiviset prosessit. Esimerkiksi laaja-alaisen vasemmanpuoleisen aivoinfarktin seurauksena vaikean afaattisen oireiston eli kielellisten toimintojen häiriön saanut potilas voi tehokkaasti käyttää eleitä ja ilmeitä ilmaistakseen itseään ja kykenee tulkitsemaan myös muiden oheisviestintää oikean aivopuoliskon säätelemien oheisviestinnän taitojen avulla. Aivojen äkillisestä vauriosta (esimerkiksi aivoinfarktissa ja aivovammassa) seuraa myös ohimeneviä viereisten aivoalueiden toiminnan häiriöitä sen vuoksi, että hermoverkoston vaurio ja sitä seuraavat välittäjäaineiden muutokset aiheut tavat ohimeneviä muutoksia vauriota laajemmilla aivoalueilla (diaskiisi-ilmiö). Vaurioitunut aivoalue saattaa kudosturvotuksen (ödeema) vuoksi häiritä muiden aivoalueiden toimintaa. Kognitiivinen toimintakyky onkin yleensä laaja-alaisimmin häiriintynyt heti sairastumisen jälkeen. Aivorunko ja vireystilan säätely Kliinisen neuropsykologian kannalta aivorungon tärkein toiminto on vireyden säätely. Se perustuu retikulaarisen aktivaatiojärjestelmän (RAS) toimintaan. RAS on levittäytynyt koko aivorungon alueelle ydinjatkeesta aivosiltaan ja ulottuu väliaivoihin saakka. Lisäksi talamuksen eräät tumakkeet luetaan osaksi aktivaatiojärjestelmää. Aivorunko on myös väliasema aistitiedon ja liikekäskyjen kulussa. Aivorungon läpi kulkevat motoriselta aivokuorelta selkäytimeen laskeutuvat motoriset radat ja selkäytimestä pikkuaivoihin ja talamuksen kautta aivokuorelle nousevat sensoriset radat. Vireystilaa säätelevät aistinelimistä tuleva tieto (esimerkiksi ympäristön äänet, valoisuus), etuotsalohkojen toiminnanohjaukseen liittyvät tavoitteet ja tunteet (esimerkiksi murehtiminen) sekä otsalohkojen säätelemä tahdonalainen motorinen toiminta (esimerkiksi kävelylle lähteminen). Lisäksi hypotalamuksen säätelemät elimistön perustarpeet, kuten ravinnon tarve, lämpötila ja ruumiintoimintojen sisäinen tasapaino eli homeostaasi vaikuttavat vireystilaan. Aivorungon eri osat vastaavat useista tärkeistä elintoiminnoista, kuten verenpaineen, hengityksen ja sydämen sykkeen säätelystä. Aivorungon alueen vauriosta voi seurata eritasoisia vireyden häiriöitä aina poikkeavasta väsymyksestä tajuttomuuteen. Aivorungon kriittisten alueiden vaurioista seuraa elintoimintoja uhkaavia häiriöitä. Aivohermojen tumakkeet sijaitsevat aivorungon alueella näköja hajuhermoa lukuun ottamatta, minkä vuoksi neurologisessa tutkimuksessa voidaan paikantaa aivorungossa oleva vaurio tutkimalla aivohermojen toimintaa. Aivojen takaosat, aistitiedon käsittely ja yhdistely Aivojen keskiuurteen takaiset aivoalueet vastaanottavat aistitietoa, käsittelevät sitä ja yhdistävät eri aistitoimintojen kautta saatua tietoa merkityksellisiksi kokonaisuuksiksi. Lisäksi nämä alueet ovat tärkeitä pitkäkestoisen muistin tallennusalueita. Aistitieto kulkeutuu aivokuorelle pääasiassa talamuksen kautta. Talamuksen tumakkeet ovat erikoistuneet eri aistipiireihin kuuluvan tiedon käsittelyyn. Esimerkiksi kuulon ja näön kautta tuleva tieto kulkeutuu talamuksen eri tumakkeisiin ja niiden kautta spesifeille aivokuoren alueille. Aistitieto saapuu aivokuorella ensin primaareille vastaanottoalueille, josta käsittely etenee sekundaarisille eli unimodaalisille ja tertiaarisille eli polymodaalisille assosiaatioalueille (kuvat 10 ja 11). Sekundaariset eli unimodaaliset assosiaatioalueet käsittelevät yksittäiseen aistiin liittyvää tietoa, kun taas tertiaariset eli polymodaaliset assosiaatioalueet yhdistävät useista aisteista tulevaa tietoa. Aivopuoliskojen saama ja lähettämä tieto koskee ensisijaisesti kehon vastakkaista puolta. Aistien osalta vastakkaisuus pätee kuuloon, näköön sekä tunto- ja asentoaistiin. 32

2 Aivojen keskeiset rakenteet kognitiivisissa ja psyykkisissä toiminnoissa Jehkonen Saunamäki primaarinen motorinen alue primaarinen sensorinen alue kuulon primaarialue primaarialue näön primaarialue sekundaarialue Kuva 10. Aivokuoren primaari- ja sekundaarialueet. Kuva 11. Aivokuoren tertiaari- eli polymodaalialueet. 33

I Kliinisen neuropsykologian historia ja neuropsykologinen tutkimus Primaarit vastaanottoalueet ovat erikoistuneet aistipiireittäin. Näköinformaatio kulkeutuu takaraivolohkoilla sijaitsevalle näköaivokuorelle, kuuloaistimukset taas ohimolohkoilla sijaitsevalle kuuloaivokuorelle ja tuntoaistimukset päälakilohkoilla sijaitsevalle tuntoaivokuorelle. Liikkeitä säätelevä primaarinen motorinen aivokuori sijaitsee otsalohkon takimmaisessa osassa. Primaarialueilla on somatotooppinen järjestys. Tämä tarkoittaa sitä, että eri aistitoiminnot ovat aivokuorella edustettuina erilaajuisesti suhteessa havaintoalueen tärkeyteen. Esimerkiksi tunto- ja asentoaistissa käsien ja suun seutu ovat toiminnallisen tärkeytensä mukaisesti edustettuna aivokuorella laaja-alaisemmin kuin vartalon alue. Sama painotus pitää paikkansa myös motorisella aivokuorella. Näköaistin osalta keskeisen näkemisen alue on vahvemmin edustettu kuin näkökentän reunaosat. Toisen aivopuoliskon primaarialueisiin kohdistuvasta vauriosta seuraa osittaisia aistitoimintojen puutoksia, esimerkiksi toispuoleinen näkökenttäpuutos. Silloin kun vauriot kohdistuvat kummankin aivopuoliskon primaarialueisiin, seuraa täydellisiä puutoksia, kuten kortikaalinen sokeus. Primaarisia vastaanottoalueita ympäröivät sekundaarialueet (unimodaalialueet), joilla aistitieto alkaa jäsentyä mielekkäiksi hahmoiksi. Tiedonkäsittely on sekundaarisilla aistialueilla kuitenkin vielä aistipiirin sisäistä. Näön sekundaarialueet sijaitsevat näköaivokuoren ympärillä takaraivolohkoilla. Hahmottumisen ensimmäisenä tasona ovat näön osalta muoto, väri ja liike. Kuulon sekundaarialueet sijaitsevat kuuloaivokuoren ympärillä ohimolohkon yläosassa ja Sylviuksen uurteessa. Kuuloaistissa ensimmäisenä käsittelyn tasona ovat äänen korkeus ja äänen suunta. Tunnon sekundaarialue sijaitsee päälakilohkolla tuntoaivokuoren takana. Primaarin motorisen aivokuoren edessä sijaitsee premotorinen alue, jonka perustehtävänä on vastata liiketoimintojen sujuvasta etenemisestä. Sekundaarialueiden vauriosta seuraa kapea-alaisia aistipiirin sisäisiä häiriöitä, esimerkiksi näköhahmotuksen osalta vaikeuksia läheisten muotojen vertailussa. motorinen premotorinen prefrontaalinen limbinen Kuva 12. Otsalohkojen alueet. 34

2 Aivojen keskeiset rakenteet kognitiivisissa ja psyykkisissä toiminnoissa Jehkonen Saunamäki Tertiaarialueilla (polymodaalialueilla) jäsentyy eri aistialueilta tuleva havaintotieto yhtenäisiksi mielikuviksi ja tulkinnoiksi. Nämä alueet sijaitsevat aivokuorella ohimo-, takaraivo- ja päälakilohkoissa sekä otsalohkon etuosissa. Tertiaarialueiden laajuus aivokuoresta on suuri verrattuna sekä primaari- että sekundaarialueisiin (vertaa kuvat 10 ja 11). Tertiaarialueiden vauriosta seuraa laajaalaisia kognitiivisia ongelmia, jotka eivät rajoitu yhden aistipiirin alueeseen. Tällaisia häiriöitä ovat esimerkiksi toimintatilan toisen puolen huomiotta jääminen (neglect-oire), esineiden nimeämisen vaikeudet (anomia) ja yleiset muistihäiriöt (amnesia). Aivojen etuosat, toiminnanohjaus, käyttäytymisen ja tunteiden säätely Etuotsalohkot sijaitsevat keskusuurteen etupuolella primaarin motorisen ja premotorisen alueen edessä (kuva 12). Etuotsalohkot käsittelevät tertiaarialueilla valmiiksi prosessoitua tietoa, ja niiden erityistehtävä onkin yhdistää tätä tietoa mahdollistamaan tarkoituksenmukainen toiminta muuttuvissa tilanteissa. Ihmisen etuotsalohkojen koko suhteessa muihin eläinlajeihin on suuri. Näiden lohkojen säätelemien toiminnanohjauksen, tunteiden ja käyttäytymisen säätelyn monimutkaisuus erottaakin ihmisen muista eläinlajeista selvimmin. Etuotsalohkot ovat yhteydessä useampiin aivokuoren kortikaalisiin ja subkortikaalisiin alueisiin kuin mikään muu alue. Tämän vuoksi puhutaankin otsalohkopiireistä. Etuotsalohkopiirien radat kulkevat aivokuorelta subkortikaalisiin rakenteisiin, ja erityisen tärkeitä ovat tyvitumakkeiden ja talamuksen tietyt tumakkeet. Otsalohkopiirien vuoksi etuotsalohkojen toiminta voi häiriintyä, vaikka vaurio kohdentuisikin muihin kortikaalisiin alueisiin, subkortikaalisiin tumakkeisiin tai valkeaan aineeseen. Esimerkiksi päälakilohkon vaurio voi joissain tapauksissa aiheuttaa yhteyksien katkeamisen takia häiriöitä etuotsalohkojen säätelemiin toiminnanohjauksen taitoihin, samoin subkortikaalisten ratayhteyksien vaurio. Etuotsalohkolla on tiiviit yhteydet limbiseen järjestelmään, mikä mahdollistaa kognitiivisten sisältöjen integroinnin tunteisiin ja sisäisiin motivaatiotiloihin. Kliinisen neuropsykologian kannalta oleellisimmat etuotsalohkojen alueet ovat dorsolateraalinen, orbitofrontaalinen ja pihtipoimun etuosien alue (kuva 13). Eri otsalohkopiirien vauriosta seuraa erityyppisiä häiriöitä. Esimerkiksi dorsolateraalisten ratojen vauriosta seuraa toiminnanohjauksen, työmuistin ja tarkkaavuuden häiriöitä, orbitofrontaalisten ratojen vauriosta käyttäytymisen kontrolloinnin ja tunnereagoinnin muutoksia ja pihtipoimun etuosien vauriosta motivaation ja mielenkiinnon muutoksia. Näitä on kuvattu tarkemmin luvussa Toiminnanohjauksen häiriöt. orbitofrontaalinen etuotsalohkoalue dorsolateraalinen etuotsalohkoalue pihtipoimun etuosa Kuva 13. Etuotsalohkojen toiminnalliset alueet. 35

I Kliinisen neuropsykologian historia ja neuropsykologinen tutkimus Oikean ja vasemman aivopuoliskon erikoistuminen kognitiivisissa toiminnoissa Isoaivopuoliskot toimivat tiiviissä yhteistyössä kaikissa kognitiivisissa toiminnoissa, mutta niillä on myös toiminnallista eriytymistä. Vasen aivopuolisko on oikeakätisillä ja suurimmalla osalla vasenkätisistä vallitseva aivopuolisko ja erikoistunut etenkin kielellisten taitojen säätelyyn. Oikea aivopuolisko on erikoistunut ei-kielellisiin toimintoihin, kuten havainto- ja tarkkaavuustoimintoihin. Taulukossa 2 on tavallisia kognitiivisia häiriöi tä vasemman ja oikean aivopuoliskon vauriossa. Muita tiedonkäsittelyyn ja käyttäytymisen säätelyyn liittyviä aivoalueita Limbinen järjestelmä on keskeinen tunnereagoinnin säätelyssä (kuva 14). Limbinen alue ja sen ympärille sijoittuvat paralimbiset alueet ovat kiinteässä yhteydessä aivojen muihin alueisiin, mikä mahdollistaa tunteiden vaikutuksen kaikkiin kognitiivisiin toimintoihin, kuten ajatteluun ja muistamiseen. Etenkin mantelitumakkeella eli amygdalalla on keskeinen merkitys tunteiden säätelyssä, sillä se vaikuttaa miten tarkkaavuus kohdentuu emotionaalisesti tärkeisiin asioihin ja miten tunnereaktiot osallistuvat pitkäkestoisen muistin toimintaan. Hippokampus (kuva 14) ja sitä ympäröivät parahippokampaaliset alueet ovat keskeisiä uuden oppimisessa. Ne sijaitsevat ohimolohkon sisällä ja kuuluvat paralimbisiin alueisiin. Hippokampus on oleellinen muistijäljen väliaikaisessa tallennuksessa ennen muistijälkien vahvistumista ja tallentumista eri puolelle aivokuorta. Hippokampuksen vauriosta seuraa tuoreiden, uusien asioiden unohtumista. Läheinen yhteys limbiseen järjestelmään selittää myös tunteiden vaikutusta muistamiseen. Tyvitumakkeiden eli basaaliganglioiden keskeiset rakenteet on esitetty kuvassa 15. Anatomisesti tyvitumakkeisiin kuuluvat nucleus caudatus, putamen, globus pallidus, claustrum (kuva 5) ja mantelitumake eli amygdala. Niiden keskeinen toiminta liittyy liikkeiden ja liikesarjojen säätelyyn, etenkin liikkeiden suunnitteluun ja tarkoituksenmukaisen järjestyksen hallintaan, mutta myös uusien liikesarjojen oppimiseen ja muistamiseen sekä ehdolliseen oppimiseen. Nucleus caudatuksen ja putamenin väliin jää capsula interna, aksonikimppu, jossa kulkevat aivokuoren nousevat ja laskevat radat. Claustrumin ja putamenin väliin puolestaan jää capsula externa, jossa kulkee subkortikaalisia assosiaatioratoja. Taulukko 2. Vasemman ja oikean aivopuoliskon vaurioon liittyviä kognitiivisia häiriöitä. Vasen aivopuolisko Puheen tuottamisen ja ymmärtämisen häiriöt eli afasiat Kirjoittamisen, lukemisen ja laskemisen häiriöt Tilasuhteiden käsittelyn häiriöt eli visuokonstruktiiviset häiriöt Kielellisen muistamisen häiriöt Kehon ja ympäristön oikean puolen huomioinnin heikentyminen Tahdonalaisten liikkeiden säätelyn häiriöt eli apraksiat Oireiden tiedostamisen korostuminen Neurologisia liitännäishäiriöitä: Kehon oikean puolen halvausoireita ja tuntopuutoksia Oikean näkökentän puutoksia Oikea aivopuolisko Oheisviestinnän eli sanattoman viestinnän tuottamisen ja ymmärtämisen häiriöt Tilasuhteiden hahmottamisen ja käsittelyn merkittävät häiriöt eli visuospatiaaliset ja konstruktiiviset häiriöt Ei-kielellisen muistamisen häiriöt Kehon ja ympäristön vasemman puolen huomiotta jääminen eli neglect-oire Tarkkaavuuden säätelyn häiriöt Oireiden tiedostaminen on usein heikentynyt Neurologisia liitännäishäiriöitä: Kehon vasemman puolen halvausoireita ja tuntopuutoksia Vasemman näkökentän puutoksia 36

2 Aivojen keskeiset rakenteet kognitiivisissa ja psyykkisissä toiminnoissa Jehkonen Saunamäki pihtipoimu septum fornix hajuhermo hypotalamus mantelitumake mamillaaritumake hippokampus Kuva 14. Limbinen järjestelmä. nucleus caudatus putamen (talamus) globus pallidus amygdala Kuva 15. Tyvitumakkeiden keskeiset rakenteet. Putamen ja globus pallidus muodostavat nucleus lentiformiksen, nucleus caudatus ja putamen taas striatumin (aivojuovio). 37

I Kliinisen neuropsykologian historia ja neuropsykologinen tutkimus Liiketoimintojen säätely Primaarinen motorinen aivokuori säätelee kehon vastakkaisen puolen liikkeitä. Oikea aivopuolisko säätelee kehon vasemman puolen motoriikkaa, vasen aivopuolisko puolestaan kehon oikean puolen liiketoimintoja. Oikean aivopuoliskon motorisen alueen vaurio aiheut taa halvausoireita kehon vasemman puolen raajoissa. Kehon eri osat heijastuvat motoriselle aivokuorelle karkeasti siten, että tarkempaa liikettä suorittavien (esimerkiksi käsien, sormien) ja toiminnallisesti tärkeimpien (esimerkiksi suun, kielen) kehon osien säätelyyn osallistuu merkittävästi suurempi alue kuin muiden kehon osien säätelyyn (vartalon, alaraajojen). Motoriselta aivokuorelta selkäytimeen kulkeva motorinen rata on nimeltään pyramidirata. Sekä motorisen aivokuoren että pyramidiradan vaurioon liittyy toispuolinen halvaus, joka vaihtelee vaikeudeltaan. Premotorinen alue, joka sijaitsee motorisen kuorikerroksen edessä, vastaa liikkeiden suunnittelusta ja koordinoinnista tilanteen mukaisesti, esimerkiksi oikea-aikaisesta liikkeen aloittamisesta ja lopettamisesta. Premotorisen alueen vaurioista aiheutuu liikesuoritusten kömpelyyttä, liikkeiden sujuvuuden ongelmia ja esimerkiksi käden liikkeen tai suun seudun liikkeiden juuttumista johonkin liikkeen osavaiheeseen. Liikkeiden säätelyyn osallistuvat myös tyvitumakkeet (kuva 15) ja ns. ekstrapyramidaalijärjestelmä. Tyvitumakkeista nucleus caudatus, putamen ja globus pallidus osallistuvat lihasjänteyden eli tonuksen ja liikkeiden säätelyyn, ja ne kuuluvat ekstrapyramidaalijärjestelmään. Myös aivorungossa sijaitseva mustatumake (substantia nigra) kuuluu ekstrapyramidaalijärjestelmään, vaikka se ei anatomisesti ole osa tyvitumakkeita. Tyvitumakkeiden tietyt alueet osallistuvat opittujen liiketaitojen automaattiseen toteutukseen sekä lihasjänteyden ja pystyasennon ylläpitämiseen. Ekstrapyramidaalijärjestelmän välityksellä isoaivojen motorisiin säätelypiireihin yhdistyy talamukseen saapuva aistitieto, esimerkiksi tuntoaistin kautta välittyvä tieto lihaksista. Pikkuaivot ovat oleellisia liikkeiden ja liikesarjojen koordinoinnissa sekä tasapainon säätelyssä. Ne saavat aivokuoren motoriselta ja premotoriselta alueelta aiottua liikettä koskevaa palautetietoa, jonka mukaisesti pikkuaivoissa tapahtuu liikkeiden suunnittelu, valmistelu ja aloitus tilanteen mukaan. Pikkuaivojen vauriosta aiheutuvia tyypillisiä häiriöitä ovat liikkeiden kömpelyys ja haparoivuus (ataktisuus), tarkkojen liikkeiden hallinnassa esiintyvä vapina, viiveet liikkeiden aloittamisessa ja lihasjänteyden heikkeneminen. Liikekäskyt välittyvät aivorungon ja selkäytimen motoneuroneihin ja niiden kautta kehon eri lihaksiin. Erityisesti puheen motorinen säätely on erittäin monimutkainen prosessi ja edellyttää kaikkien edellä mainittujen aivoalueiden tiivistä yhteistyötä. Dysartriaksi kutsutaan puheen artikuloinnin häiriöitä, jotka aiheutuvat puheen motoristen järjestelmien vauriosta. Pikkuaivoilla on motorisen säätelyn lisäksi osuutensa kognitiivisten toimintojen säätelyssä. Etenkin niiden lajinkehityksellisesti uusin osa, neocerebellum, on kognitiivisten toimintojen kannalta oleellinen alue. Pikkuaivoilla on tiiviit ja vastavuoroiset yhteydet etuotsalohkoille ja sensomotoriselle aivokuorelle talamuksen ja tyvitumakkeiden kautta. Pikkuaivot ovat yhteydessä myös isoaivojen vastakkaiseen aivopuoliskoon, millä saattaa olla vaikutusta kognitiivisiin oireisiin. Isoaivojen vaurioitumisen on voitu todeta heikentävän vastakkaisen pikkuaivopuoliskon aineenvaihduntaa noin puolessa tapauksista. Myös pikkuaivovaurion on todettu heikentävän vastakkaisen isoaivopuoliskon verenkiertoa tai aineenvaihduntaa. Pikkuaivovaurioita aiheuttavat alueen infarktit, atrofia eli kudoskato sekä aivoleikkaukset. Koska pikkuaivot osallistuvat niin sanotun taitomuistin eli proseduraalisen muistin toimintaan, pikkuaivovaurio voi heikentää tuttujen motoristen taitojen 38

2 Aivojen keskeiset rakenteet kognitiivisissa ja psyykkisissä toiminnoissa Jehkonen Saunamäki hallintaa ja uusien oppimista (pianonsoitto, taitoa vaativat liikesarjat). Muita tyypillisiä kognitiivisia muutoksia ovat tarkkaavuuden säätelyn ongelmat, etenkin tarkkaavuuden suuntaamisen ja ylläpitämisen vaikeus sekä erityyppiset toiminnanohjauksen muutokset, etenkin aloitekyvyn ja toiminnan tehokkuuden heikentyminen, tahdonalaisen ponnistelua vaativan muistin käytön heikentyminen ja nopeasti vaihtuvien tilanteiden hallinnan vaikeus vaativissa tehtävissä. Aivot ja kognitiivinen toiminta Ihmisen kognitiivista toimintaa voidaan kuvata jatkuvana tiedonkäsittelynä ja tiiviinä molemminpuolisena vuorovaikutuksena ympäristön ja yksilön kesken. Aivot käsittelevät jatkuvasti sekä kehosta ja sisäelimistä että ympäristöstä tulevaa informaatiota. Suuri osa tiedonkäsittelystä on tiedostamatonta, eikä yksilö kiinnitä siihen erityistä huomiota, ellei jokin häiriötekijä estä sujuvaa vuorovaikutusta. Osa kognitiivisista toiminnoista käynnistyy automaattisesti tilanteen vaatimusten mukaisesti. Osassa toimintoja yksilön omat tavoitteet ovat oleellisia ja välttämättömiä päämäärään suuntautuneen toiminnan mahdollistamiseksi. Tietoista kognitiivista työskentelyä tarvitaan erityisesti uusissa ja muuttuvissa tilanteissa. Keskeisimpiä kognitiivisen toiminnan muotoja ovat tarkkaavuus, toiminnanohjaus, muistaminen, havaitseminen, kielelliset toiminnot, tahdonalaiset liiketaidot, tunne-elämä ja motivaatio. Riittävä vireystaso on kaiken kognitiivisen toiminnan perusta. Tarkkaavuuden tehokas ja riittävän pitkäkestoinen suuntaaminen on puolestaan edellytys muun muassa kaikelle uuden oppimiselle ja muistamiselle. Toiminnanohjauksen taidot mahdollistavat sen, että yksilö kykenee ennakoimaan, suunnittelemaan ja käynnistämään oma-aloitteisesti ja vaihtuvien tilanteiden mukaisesti toimintaansa. Havaitsemisen kannalta on keskeistä, että yksilö kykenee erottamaan olennaiset ja epäolennaiset asiat toisistaan. Kielelliset toiminnot mahdollistavat kommunikoinnin toisten ihmisten kanssa, ja kielelliset käsitteet mahdollistavat havaintojen ja muistikuvien jäsentämisen. Kielellisiä taitoja tarvitaan myös ajattelussa, ongelmanratkaisussa ja päätösten tekemisessä. Tahdonalaiset liiketaidot puolestaan ovat tarpeellisia tekojen käytännön toteuttamisessa. Tunteilla ja motivaatiolla on keskeinen osuus tavoitteiden synnyssä. Yksilölliset erot tunnereagoinnissa ja motivaatiossa selittävät, miten eri henkilöt reagoivat eri tavoin samanlaisessa tilanteessa. Neuropsykologisella häiriöllä tarkoitetaan muutosta yksilön kognitiivisessa toimintakyvyssä tai käyttäytymisessä. Muutos voi olla yhteen spesifiseen toimintoon rajoittuva tai laaja-alainen, jolloin useampi psyykkisen toiminnan osa-alue on samanaikaisesti heikentynyt. Kognitiivisia toimintoja ja niihin liittyviä neuropsykologisia häiriöitä käsitellään tarkemmin kirjan osassa II. Kirjallisuutta Juva K, Hublin C, Kalska H ym., toim. Kliininen neuropsykiatria. Helsinki: Kustannus Oy Duodecim, 2011. Kolb B, Whishaw I Q. Fundamentals of Human Neuropsychology. New York: Worth Publishers, 2009. Soinila S, Kaste M, Somer H, toim. Neurologia. Helsinki: Kustannus Oy Duodecim, 2006. 39