Ihmisaivojen peilautumisjärjestelmät

Katsaus Riitta Hari Ihmisaivojen peilautumisjärjestelmät Totunnainen tys liikejärjestelmästä pelkästään liikkeiden tuottajana on murtumassa, kun motoriikka on osoittautunut tärkeäksi myös korkean tason henkisissä toiminnoissa, esimerkiksi toisen henkilön mielenliikkeiden aprikoinnissa. Vuosikymmen sitten löydettiin apinan otsalohkosta peilisoluja, jotka reagoivat sekä itse tehtyjen että nähtyjen liikkeiden aikana. Tämä havainto on johtamassa uudenlaiseen ajatteluun yksilöiden välisestä peilautumisesta perustana sosiaaliselle vuorovaikutukselle, matkimiselle ja jopa empatialle. Peilautumisjärjestelmillä on yhteyksiä myös sosiaalisen toiminnan häiriöihin. T oisen ihmisen asemaan voidaan asettua oman liikejärjestelmän ja liikeaistin avulla. Katse, asento, kävelytapa ja eleet kertovat mielialasta, aikeista ja sairauksistakin, vaikkei sanaakaan lausuttaisi. Tähän ilmiöön perustuvat mm. mykkäfilmien teho ja tarkka»kliininen silmä». Kun korkealla tasapainoileva nuorallatanssija horjahtaa, katsojakin korjaa omaa asentoaan ja saattaa tuntea vatsanpohjassaan oudon kipristyksen. Samantapainen eläytyminen näkyy koulun joulujuhlassa, kun vanhempien suut aukeilevat samassa tahdissa tai jopa hiukan aikaisemmin kuin lavalla laulavien lasten. Käheää ääntä kuunnellessa rupeaa itsekin selvittämään kurkkuaan. Toisten ihmisten asemaan eläytyminen voi johtaa eleiden, asentojen ja kielenkäytön tahattomaan matkimiseen, joka vahvistaa sosiaalisia siteitä. Tämä»kameleonttiefekti» on voimakkain empaattisilla ihmisillä (Chartrand ja Bargh 1999). Vaikka jäljittely yleensä tapahtuu sekä matkijan että matkitun huomaamatta, matkittu pitää häntä matkineita henkilöitä miellyttävämpinä kuin muita ihmisiä. Tämäntapaisten vuorovaikutusilmiöiden hermostollista pohjaa on alettu tutkia vakavasti vasta»peilisolujen» ja ihmisaivojen peilautumisjärjestelmien kokeellisen löytämisen myötä. Duodecim 2007;123:1565 73 Motorinen peilisolujärjestelmä Peilisolujärjestelmä (mirror-neuron system) on monta aivoaluetta kattava frontoparietaalinen hermoverkosto, jossa on sekä itse tehtyihin että nähtyihin liikkeisiin reagoivia peilisoluja (Rizzolatti ym. 2001). Verkosto muovautuu kehityksen aikana ja auttaa ymmärtämään toisten ihmisten aikeita. Varsinaiset peilisolut ovat visuomotorisia neuroneita, joita löydettiin ensimmäisen kerran apinan otsalohkon alueelta F5 (Gallese ym. 1996; Rizzolatti ym. 1996). Kuvassa 1 on esitetty kaavamaisesti peilisolun toiminta. Aistinelimien kautta tuleva näkö- ja kuulotieto muuntuu peilisolujärjestelmässä tilanteeseen sopiviksi liikemalleiksi»kuin itsestään» eli neurotieteilijää hämmästyttävällä nopeudella ja vaivattomuudella. Selitykseksi ei kelpaa tehokas kognitiivinen prosessointi, jossa vertailtaisiin saatua aisti-informaatiota aikaisempiin kokemuksiin ja sitä kautta pääteltäisiin, mitä on tapahtumassa. Sen sijaan peilisolujärjestelmä näyttää projisioivan nähdyt liikkeet katsojan omaan liikejärjestelmään. Frontoparietaalinen liikeaivokuoriverkosto. Kuvassa 2 on esitetty kaavamaisesti nykyinen tys apinan otsalohkon liikeaivokuoriverkostosta ja sen eri alueiden yhteyksistä päälaki- 1565

F7 F2 F4 F5 F1 Apina tarttuu Ihminen tarttuu Aika Aika Kuva 1. Apinan otsalohkoalueella F5 sijaitseva peilisolu reagoi sekä apinan ottaessa itse rusinan tarjottimelta että nähdessä ihmisen tekevän saman. Mukailtu Rizzolattin ym. (1996) artikkelista. lohkoon (Luppino ja Rizzolatti 2000). Vastoin klassista jaottelua varsinaiseen primaariin liikeaivokuoreen (Brodmannin alue 4) ja premotoriseen liikeaivokuoreen (Brodmannin alue 6) tässä kaaviossa on seitsemän liikeaivokuorta (F1 F7), joista klassista primaaria liikeaivokuorta vastaa alue F1. Kortikospinaalinen rata saa eniten säikeitä alueilta F1, F2 ja F3. Alue F1, jolta on suorat yhteydet selkäytimen motoneuroneihin, saa syöttöä alueilta F2 F5. Alueet F6 (pre-sma) ja F7 lähettävät signaaleja vain aivorunkoon eivätkä voi säädellä suoraan liikkeitä. Tärkeitä liikeaivokuorille projisioivia alueita on päälakilohkossa, erityisesti intraparietaaliuurteen sisällä. Ventraalinen intraparietaalialue VIP on yhteydessä alueeseen F4 ja ohjaa käden ja suun liikkeitä kehon läheltä tulevien näköärsykkeiden pohjalta. Anteriorinen intraparietaalialue AIP projisioituu alueelle F5 ja tarjoaa tietoa siitä, miten esineisiin voidaan tarttua (»affordanssit»). AIP F5-verkosto muodostaa peilisolujärjestelmän ytimen. Myös alue PF (ihmisellä sytoarkkitehtoninen alue 7b) päälakilohkon alaetuosassa lähettää syöttöä F5-alueelle; PF saa impulsseja biologiseen liikkeeseen reagoivalta STS (superior temporal sulcus) -alueelta. Itse asiassa kuvan 2 koko parietofrontaalinen verkosto tulisi ttää motoriseksi järjestelmäksi, joka mahdollistaa muunnokset aistinärsykkeistä mielekkäisiin motorisiin liikeketjuihin. Apinan peilisolut. Apinan F5-alueen»kanoniset» neuronit reagoivat nähtyihin esineisiin, kun taas»peilineuronit» toimivat sekä apinan tehdessä itse liikkeen että nähdessä toisen apinan (tai kokeenjohtajan) tekevän samanlaisen liikkeen (Rizzolatti ja Craighero 2004). Apinan peilineuronit vaativat suoran objektikontaktin, esimerkiksi esineen ottamisen käteen tai viemisen suuhun; niitä ei laukaise intransitiivinen liike tai toiminnan matkiminen. Suun alueen peilisoluilla voi olla syömiseen tai kommunikaatioon liittyviä toimintoja. Syömiseen liittyvät (ingestiiviset) peilisolut aktivoituvat ruokaan tarttumisen, ruoan rikkomisen, imeskelyn jne. yhteydessä, kun taas huulten maiskuttelu stimuloi tehokkaasti kommunikatiivisia peilisoluja (Rizzolatti ja Craighero 2004). Ainakin osa kommunikatiivisista eleistä on saanut evoluutiossa alkunsa syömistoiminnoista. Kun koira maistelee ruokaansa»pitkin hampain» niin ihminenkin arvaa, ettei kyse ole herkusta, vaikka varsinainen peilautuminen ylittääkin lajirajat varsin huonosti. Peilisolut reagoivat määritelmän mukaisesti sekä tehtäessä että nähtäessä tiettyjä liikkeitä. Tällaisia soluja on F5-alueen lisäksi päälakilohkossa (josta on yhteydet F5-alueeseen) ja primaarissa liikeaivokuoressa. Sen sijaan STSalueen solut, jotka reagoivat esimerkiksi pään kääntymisen tai en liikkeiden tai kävelyn näkemiseen (Barraclough ym. 2006), eivät tiukasti ottaen täytä peilisolujen määritelmää, koska ne eivät reagoi yksilön omien liikkeiden aikana. STS-alue voi kuitenkin moduloida peilisolujärjestelmän toimintaa, koska sillä on yhteydet koko premotoriseen aivokuoreen. 1566 R. Hari

DLPF DLPF 24c 24c silmät F7 F6 FEF jalka F3 jalka kasvot F2 F5 jalka kasvot F4 kasvot F1 F1 jalka kasvot PF CGp PGm PEcl PEc PE PE PFG jalka jalka PG PEc AIP PE VIP PEIp LIP PEc V6A silmät MIP Kuva 2. Apinan otsalohkon liikeaivokuoret ja niiden tärkeimmät yhteydet. Yksittäiset liikeaivokuoret on osoitettu samoilla väreillä kuin niiden tärkeimmät afferenttialueet. Vihreät liikealueet saavat lähinnä somatosensorisia afferentteja ja punaisensävyiset joko visuaalisia tai sekä visuaalisia että somatosensorisia afferentteja. Sinisille alueille tulee afferentteja pääasiassa prefrontaalialueilta tai pihtipoimusta (gyrus cinguli). Intraparietaaliuurre on avattu oikealla. Muokattu Luppinon ja Rizzolattin (2000) artikkelista. DLPF = dorsolateraalinen prefrontaalikuori, F1 F7 otsalohkon liikeaivokuorialueita (ks. teksti), FEF = frontal eye field (otsalohkon silmänliikealue), PF, PFG, PG, PE = päälakilohkon eri alueita, AIP = anteriorinen intraparietaalinen alue; LIP = lateraalinen intraparietaalinen alue; MIP = mediaalinen intraparietaalinen alue. Ihmisen peilisolujärjestelmä. Myös ihmisaivoista on löydetty alueita, jotka aktivoituvat kun tietty liike joko tehdään tai nähdään. Tästä on päätelty näiden alueiden sisältävän peilisoluja, vaikka käytetyt tutkimusmenetelmät eivät mahdollistakaan yksittäisten solujen tutkimista. Ihmisen peilisolujärjestelmään kuuluvat ainakin alimmassa otsalohkopoimussa (gyrus frontalis inferior) sijaitseva Brocan alue (apinan F5-alueen vastinseutu ihmisellä), primaari liikeaivokuori ja ilmeisesti myös päälakilohkon alaosa (kuten apinallakin). Peilisolujärjestelmän Ihmisaivojen peilautumisjärjestelmät lateralisaatio on vielä epäselvää, mutta joka tapauksessa systeemi kattaa kummankin aivopuoliskon. STS-seutu, joka liittyy monenlaiseen sosiaaliseen kognitioon (Allison ym. 2000), vaikuttaa myös peilisolujärjestelmän toimintaan. Lisäksi monen muun aivoalueen mm. primaarin ja sekundaarisen tuntoaivokuoren SI ja SII (Avikainen ym. 2002) toiminta muuntuu sekä liikkeitä tehdessä että niitä nähdessä, vaikka näillä alueilla ei olekaan määritelmän mukaisia peilisoluja. 1567

Brocan alue on tärkeä toimintojen tavoitteiden koodaukselle (Nishitani ym. 2005). Kuvantamistutkimukset ovat paljastaneet alueella hienojaon, jonka mukaan tarkkailtujen liikkeiden»varsinainen peili» on alueen dorsaaliosassa (Molnar-Szakacs ym. 2005). Koska primaari liikeaivokuori on sekä anatomisesti että toiminnallisesti Brocan alueeseen nähden alajuoksulla, Matkittu pitää häntä matkineita henkilöitä miellyttävämpinä kuin muita ihmisiä osa sen toiminnasta heijastaa Brocan alueen tilaa. Katsojan oma liikeaivokuori aktivoituukin hänen katsoessaan toisen tekemiä liikkeitä mutta heikommin kuin itse tehtyjen liikkeiden aikana; ilmiö näkyy sekä transkraniaalisessa magneettistimulaatiossa (Fadiga ym. 1995, Strafella ja Paus 2000) että aivokuorirytmien reaktiviteetissa (Hari ym. 1998). Luonnossa nähdyt liikkeet aktivoivat liikeaivokuorta tehokkaammin kuin videolla esitetyt liikkeet (Järveläinen ym. 2001). Lisäksi katsojan liikeaivokuori stabiloituu, kuten liikkeen tekijänkin, liikkeen loputtua (Caetano ym. 2007). Kaikki nämä tulokset tukevat tekijän ja katsojan aivotoimintojen samankaltaisuutta sosiaalisen vuorovaikutuksen aikana. Kuvassa 3 on nykytiedon perusteella hahmoteltu kaavio koko peilisolujärjestelmän toiminnasta; järjestelmän ydinalueet on kehystetty tummemmilla laatikoilla. Vastavuoroiset yhteydet alimman otsalohkopoimun, päälakilohkon ja STS:n välillä ovat tärkeitä omien liikkeiden tulosten ennakoinnissa. Miten toisten liikkeitä ymmärretään Peilisolujärjestelmän otaksutaan auttavan ymmärtämään toisten ihmisten aikeita sisäisen simulaation välityksellä, koska nähdyt ja itse tehdyt liikkeet liittyvät samantapaisiin aivoaktivaatioihin. Toisten toimintojen ymmärtäminen luo perustan ihmisten väliselle kommunikaatiolle. Mutta voisivatko peilisolut reagoida näköärsykkeisiin ilman, että niillä olisi sen enempää tekemistä liikkeen ymmärtämisen kanssa? Tätä mahdollisuutta vastaan puhuu se, että apinan F5-alueella on myös audiovisuaalisia peilisoluja, jotka reagoivat esimerkiksi paperin repäisyn äänelle silloin, kun apinalla on tys siitä, mihin toimintaan ääni liittyy (Kohler ym. 2002). Lisäksi yli puolet F5-alueen peilisoluista aktivoituu silloinkin, kun apina ei näe käden tarttumaliikkeen loppuosaa mutta tietää, että esteen takana tulee tarttumaan esineeseen (Umilta ym. 2001). Peilisolut toimivat siis silloin, kun on tarpeeksi vihjeitä liikkeen kulusta, riippumatta siitä, onko liike näkyvissä vai ei. Peilisoluverkostossa tuntuu olevan yksinkertaisten liikekuvioiden muisti, jonka havaittu liike (aistinärsyke) liipaisee. Katsoja voi tällöin sen enempiä ajattelematta tai päättelemättä,»automaattisesti» ja vieläpä liikespesifisesti ymmärtää toisen ihmisen liikkeiden merkityksen. Systeemi ei tietenkään ole aukoton, vaan ihmiset tulkitsevat toistensa aikeita helposti väärin, riippumatta siitä, onko käytössä ollut kielellisiä vai ei-kielellisiä vihjeitä. Peilisolut ja peilisoluverkostot muokkautuvat yksilönkehityksen aikana. Lapsi seuraa katseen suuntaa noin kolmen kuukauden iästä alkaen. Silmän liikkeitä seuraamalla on osoitettu, että reaktiot muiden liikkeisiin muuttuvat reaktiivisista ennakoiviksi noin vuoden iässä, jolloin lapsilla siis on jo tys toisten aikeista (Falck- Ytter ym. 2006). Yleensä peilisoluverkoston reaktion voimakkuus riippuu siitä, miten paljon katsojalla on kokemusta nähdystä toiminnasta. Mutta onko tällöin kyse motorisesta asiantuntijuudesta, vai voisiko peilisolujen harjaantuminen liittyä enemmän visuaaliseen kokemukseen? Onhan motoriikan asiantuntija myös nähnyt runsaasti kyseisiä liikkeitä. Lontoolainen tutkijaryhmä erotteli vastikään elegantisti visuaalisen ja motorisen asiantuntijuuden tutkimalla ammattimaisia balettitanssijoita (Calvo-Merino ym. 2006). Baletissa osa liikesuorituksista on vain joko naisten tai miesten tekemiä. Kuitenkin sekä nais- että miestanssijat ovat nähneet kaikki liikkeet lukuisia kertoja, koska he harjoittelevat yhdessä. Aivoaktivaation havaittiin olevan spesifisesti sidoksissa motoriseen asiantuntijuuteen: reaktio naisten 1568 R. Hari

OTSALOHKO F2 F3 F4 OTSALOHKO F5 IFG (Broca) Liikkeiden tulkinta Liikkeiden valinta Liikkeiden suoritus OTSALOHKO F1 primaari liikeaivokuori Kuva 3. Vahvasti yksinkertaistettu kaavio peilisolujärjestelmän tärkeimmistä solmukohdista ja toiminnoista. Affordanssi (tarjouma) viittaa esineiden näkemisen tiedostamattomasti laukaisemaan tykseen esineiden käytettävyydestä ja ttelystä. Aikeiden tulkinta Liikeaisti Affordanssit PÄÄLAKILOHKO PF / AIP OHIMOLOHKO STS AIVOSAARI JA LIMBINEN JÄRJESTELMÄ Näkötieto TAKARAIVOLOHKO näköaivokuoret Korkean tason visuaalinen prosessointi Biologinen liike Emootiot Empatia Esimerkiksi kahvikupin näkeminen laukaisee tietynlaiset tarttumismahdollisuudet. AIP = anteriorinen intraparietaalinen alue, IFG = gyrus frontalis interior, STS = sulcus temporalis superior. liikkeisiin oli voimakkaampi naistanssijoilla kuin miestanssijoilla ja reaktio miesten liikkeisiin voimakkaampi miestanssijoilla kuin naistanssijoilla. Miten toisen aikeita ennakoidaan? Ennustaminen ja ennakointi ovat aivojen tärkeä tehtävä, ehkä kaikkein tärkein. Rangaistuspotkukisassa maalivahdin on heittäydyttävä johonkin suuntaan jo ennen kuin palloa on potkaistu; pelkkä reagointi ärsykkeeseen olisi auttamattomasti myöhässä. Keskustelussa tarkkaavainen kuuntelija voi ennakoiden täydentää lauseen, jos puhujalla on vaikeuksia löytää oikeita sanoja. Millä aivomekanismeilla tämä ennakointi voi tapahtua? Oman tarttumaliikkeen onnistumista seurataan tiedostamattomasti ns. suorien mallien avulla (Kawato 1999), joissa rinnakkaiskopiot virittävät aistitietoa prosessoivat alueet vertailemaan tulevaa todellista sensorista palautetta. Liikettä voidaan tällöin korjata heti tavoitteen mukaan. On luultavaa, että toisen henkilön liikkeiden kulkua ennakoidaan samantapaisilla mekanismeilla oman liikejärjestelmän avulla. Ihmisaivojen peilautumisjärjestelmät Havaittu liikepätkä voi olla osa hyvinkin erilaisia liikeketjuja. Vasaran nostava saattaa kuulua katsojaa uhkaavalle henkilölle tai toiselle, joka vain aikoo ripustaa taulun seinälle. Vihjeitä oikeasta tulkinnasta saadaan liikkeen kinematiikasta ja viitekehyksestä, ja ympäristökin rajoittaa mahdollisia tulkintoja. Viitekehyksessä tiivistyy katsojan kulttuurinen kokemus, ja tulkinnat menevät aina pitemmälle kuin saatu hetkellinen informaatio. Apinoiden päälakilohkossa on peilisoluja, jotka reagoivat eri tavoin tarttumiseen, jota seuraa liike joko suuhun tai kehon sivulle (Fogassi ym. 2005). Tämä»intentioidenlukujärjestelmä» toiminee nimenomaan viitekehyksen moduloimana. Samantapainen viitekehysvaikutus on osoitettu ihmisillä: kahvikuppiin tarttuvaa kättä katsottaessa aivot aktivoituvat eri tavalla sen mukaan, onko tarttujan tavoitteena juominen vai pöydän siivoaminen (Iacoboni ym. 2005). Matkiminen Peilisolujärjestelmää pidetään tärkeänä myös matkimiselle, vaikka apinat»apinoivat» varsin 1569

harvoin (Ferrari ym. 2006). Matkiminen tuo oikotien monenlaiseen oppimiseen, kun kaikkea ei tarvitse oppia yrityksen ja erehdyksen kautta. Varsinainen matkiminen, jossa opitaan uusi liikeketju, poikkeaa sekä tteellisesti että aivoaktivaatioiltaan stereotyyppisestä liikekuvioiden laukeamisesta, jollaista tapahtuu esimerkiksi haukottelun tarttuessa. Jokainen haukottelee omalla vakiintuneella tavallaan, eikä haukotuksen tarttumiseen liity lisääntynyttä peilisolujärjestelmän ytimen (Brocan alueen) aktiivisuutta (Schürmann ym. 2005). Sen sijaan virkkaamaan opetellessa täytyy seurata tarkasti toisen henkilön liikekuvioita. Tavoitteen mukaan lähellä olevaa henkilöä saatetaan matkia (aerobic-salissa tai kuorossa), vastustaa (nyrkkeilyssä) tai seurata omin vastavuoroisin liikkein (paritanssissa). Hänen kanssaan voidaan myös tehdä yhteistyötä (tenniksen nelinpelissä tai pöytää kannettaessa). Kaikissa näissä tilanteissa katsojan reaktiot vaikuttavat automaattisilta, mutta ne ovat alisteisia ennalta asetetuille tavoitteille. Sosiaalisen matkimisen (peilautumisen) aikana peilisolujärjestelmä moduloituu myös aivokuoren ja limbisen järjestelmän ohjauksessa. Tällöin mukana ovat myös empatian aivomekanismit, kun taas matkimalla oppimiseen liittyvät peilisolujärjestelmän lisäksi monet otsalohkon alueet (Iacoboni 2005). Sensorinen peilautuminen Itku valtaa vastasyntyneiden osastolla helposti kaikki vauvat yhden alettua itkeä. Hymy ja innostuskin tarttuvat. Emootiot näkyvät ilmeinä ja asentomuutoksina, joten erottelu motoriseen ja sensoriseen peilautumiseen on usein keinotekoista. Kuvassa 4 on esimerkki tilanteesta, jossa terveet koehenkilöt katsoivat kroonisesta kivusta kärsivien potilaiden kasvoja. Osa kasvokuvista oli otettu tilanteessa, jossa potilaan kipua oli ohimenevästi ja potilaan luvalla voimistettu (Saarela ym. 2007). Katsojan aivoissa aktivoitui kivun affektiivisen komponentin prosessointiin osallistuva aivosaaren anteriorinen osa molemmissa aivopuoliskoissa. Aktivaation voimakkuus korreloitui potilaan kokeman kivun arvioituun Kuva 4. Kivun peilautuminen (Saarela ym. 2007). Kun koehenkilöt katsoivat kipua kärsivien potilaiden kasvoja, heidän omissa aivoissaan aktivoitui affektiivinen kipuverkosto, jossa erityisen voimakasta aktivaatiota esiintyi aivosaaren anteriorisessa osassa molemmissa aivopuoliskoissa ja alimmassa otsalohkopoimussa. Punaiset alueet osoittavat tilastollisesti merkitseviä aktivaatioita toiminnallisessa magneettikuvauksessa (12 koehenkilön keskiarvo) potilaan voimistetun kivun vs. potilaan tavanomaisen kroonisen kivun näkemiseen. voimakkuuteen ja katsojan empaattisuuteen, jota mitattiin standardoidulla kyselylomakkeella. Aivosaaren anteriorisesta osasta lähtee viskeromotorisia säikeitä, mikä selittänee vatsan kipristelyn toisen ihmisen kipua ja epämiellyttävää oloa katsellessa. Mielenkiintoinen esimerkki siitä miten, arkipäivän tilanteita voidaan tuoda laboratorioon, on englantilaisen ryhmän tutkimus (Singer ym. 2006), jossa manipuloitiin tutkittavien empatiaa aiemmin tuntemattomia henkilöitä kohtaan antamalla heidän pelata ennen aivojen kuvantamista rahapeliä, jossa osa pelaajista toimi kokeenjohtajan pyynnöstä epäreilusti. Kun epäreilu henkilö sitten sai kipua aiheuttavia sähköiskuja, aivosaaren aktivaatio väheni naiskatsojilla reilujen henkilöiden kivun katsomiseen verrattuuna ja miehillä se katosi kokonaan! Aivotoiminnan perusteella katsojien empaattisuus epäreilua henkilö kohtaan oli siis niukkaa, ja miehet näyttivät halunneen rangaista väärinpelaajaa voimakkaammin kuin naiset. Sosiaalisen vuorovaikutuksen sairaudet Sosiaalisen vuorovaikutuksen vaikeudet aiheuttavat suurta inhimillistä kärsimystä. Kun»sydän särkyy» sosiaalisen eristymisen takia, aivoissa 1570 R. Hari

30 IFG M1 IFG M1 STS IPL Occ Lähdevoimakkuus (nam) 20 10 Verrokit Aspergerhenkilöt 0 200 300 400 500 200 300 400 500 Viive (ms) Kuva 5. Aivokuoren aktivaatio alimman otsalohkopoimun (IFG) alueella ja primaarissa liikeaivokuoressa (M1) vasemmassa aivopuoliskossa. Kuvassa on esitetty lähdevoimakkuus vasteen viiveen funktiona (perustuu Nishitani ym. [2004] magnetoenkefalografia-aineistoon). Koehenkilön tehtävänä oli matkia huulten asentoja, jolloin vasemman kaavion mukaisesti aivoaktivaatioketju alkoi aivojen takaosista (Occ) ja eteni neljännesosasekunnissa sulcus temporalis superiorin (STS) seudun ja päälakilohkon alaosan (IPL) kautta Brocan alueelle alimpaan otsalohkopoimuun (IFG) ja vihdoin primaariin liikeaivokuoreen. Samanlainen aktivaatioketju todettiin vastinalueilla oikeassa aivopuoliskossa. Terveet koehenkilöt (Nishitani ja Hari 2002) ja Asperger-henkilöt erottuvat selvästi kahdeksi eri rykelmäksi: asperger-henkilöiden vasteet ovat viivästyneitä tai heikentyneitä tai molempia. aktivoituu osittain sama hälytysjärjestelmä kuin fysikaalisen kivunkin aikana (Eisenberger ja Lieberman 2004). Autisteilla on vaikeuksia sosiaalisessa vuorovaikutuksessa, erityisesti toisten henkilöiden aikeiden ymmärtämisessä. Toisia tarkkailemalla heille jää epäselväksi, esimerkiksi mitä tarkoittaa surullisena, vihaisena, tai hämmästyneenä oleminen, vaikka he pystyisivät matkimaan vastaavaa ilmettä. Autistisilla lapsilla peilisolujärjestelmä aktivoituu puutteellisesti alimmassa otsalohkopoimussa (Dapretto ym. 2006). Kuva 5 osoittaa, että aikuisilla Asperger-henkilöillä peilisolujärjestelmä aktivoituu joko hitaasti tai heikosti alimman otsalohkopoimun seudulla molemmissa aivopuoliskoissa, kun he matkivat huulten liikkeitä. Tulokset viittaavat ongelmaan joko alimman otsalohkopoimun toiminnassa tai parietofrontaalisissa yhteyksissä (Nishitani ym. 2004). Näihin löydöksiin sopii se, että aivokuori on ohuempi autisteilla kuin terveillä henkilöillä nimenomaan peilisolujärjestelmän ydinalueilla ja emootioiden tunnistukseen liittyvillä aivoalueilla (Hadjikhani ym. 2006). Autismi on kuitenkin monitekijäinen sairaus, jonka synnyssä ja ilmenemisessä peilisolujärjestelmän merkitys on toistaiseksi avoin, vaikka peilisolujärjestelmän häiriötä on esitetty myös autismin keskeiseksi syyksi (Iacoboni ja Dapretto 2006). y d i n a s i a t Peilisolut reagoivat sekä tietyn toiminnan tekemisen että sen näkemisen yhteydessä. Liikkeiden lisäksi myös tunteita»peilataan». Peilautumisjärjestelmien avulla asetutaan automaattisesti toisen asemaan, jolloin voidaan ymmärtää toisten ihmisten aikeita ja tuntemuksia. Sosiaalisen vuorovaikutuksen häiriöissä peilautuminen voi olla puutteellista. Peilautumisjärjestelmien olemassaolo korostaa motoriikan tärkeyttä ihmisen korkeammissa henkisissä toiminnoissa. Ihmisaivojen peilautumisjärjestelmät 1571

Osa skitsofreniassa tavattavista kognitiivisista häiriöistä liittyy siihen, että potilaat ovat huomattavan riippumattomia ympäristössä vallitsevasta tilanteesta. Oirekuvan lisäksi tämä ilmiö selittää potilaiden terveitä paremman suoriutumisen päättelytehtävissä, joissa asiayhteys on harhaanjohtava (Mellet ym. 2006). Toisten ihmisten aikeiden aprikoinnissa, jossa tilanteen ymmärtäminen ja huomioon ottaminen on välttämätöntä, skitsofreniapotilaat päätyvät muita helpommin virhetulkintoihin. Lopuksi Peilautumisjärjestelmät muodostavat tärkeän osan sosiaalisen kognition aivoverkostoa (Hari 2003), ja niiden mahdollistamaa ei-kielellistä kommunikaatiota ja motorista kognitiota aletaan arvostaa ja ymmärtää entistä enemmän. Peilisolut tuovat valaistusta myös vanhaan filosofiseen ongelmaan intersubjektiivisuudesta, joka on nyt osittain kokeellisesti tarkasteltavissa. Kun peilisolujärjestelmän avulla toisen tilanteeseen samaistutaan»suoraan», ei tarvita symboleita tai muita sovittuja merkkejä päinvastoin kuin kielellisessä kommunikaatiossa. Toisten toimien ymmärtämistä helpottaa katsojan ja toimijan kehollinen samankaltaisuus, johon liittyy myös hyvä tys liikkeiden fysikaalisista rajoituksista. Ihmiset ovat vuorovaikutuksessa päivittäin, esimerkiksi opettaessaan, hoivatessaan ja huijatessaan toisiaan. Psykoterapiatilanteissa terapeutti voi käyttää omaa peilautumisjärjestelmäänsä ymmärtääkseen toisen tilannetta ja fysioterapeutti voi esimerkillään aktivoida potilaan liikejärjestelmää. Ensimmäisiä peilisoluajatteluun pohjautuvia kuntoutusyrityksiä ollaan testaamassa maailmalla, mm. pyytämällä aivohalvauspotilasta katsomaan ja matkimaan yksilöllisesti valmistettuja liikevideoita arkipäivän tilanteista. Vuosikymmen sitten löydetyt peilisolut ovat johtaneet valtavaan innostukseen neurotieteilijöiden keskuudessa. Ylisanoiltakaan ei ole vältytty, ja esimerkiksi tunnettu neurotieteilijä V. Ramachandran on rinnastanut peilisolujen löytämisen DNA:n rakenteen selvittämiseen. Parmalaistutkijoiden uraauurtava neurofysiologinen havainto on kiistatta johtanut uusiin tärkeisiin avauksiin neurotieteissä ja kliinisessä tutkimuksessa. Keskustelu peilisolujärjestelmän roolista toisten ihmisten aikeiden ymmärtämisessä ja toimien mentaalisessa simulaatiossa käy parhaillaan kiivaana. * * * Tätä työtä on tukenut rahallisesti Suomen Akatemia (huippuyksikköohjelma 2006 2011) ja Sigrid Juséliuksen säätiö. Kiitän dosentti Nina Forssia ja FM Miiamaaria Saarelaa kirjoitukseen saaduista kommenteista. Kirjallisuutta Allison T, Puce A, McCarthy G. Social perception from visual cues: role of the STS region. Trends Cogn Sci 2000;4:267 78. Avikainen S, Forss N, Hari R. Modulated activation of the human SI and SII cortices during observation of hand actions. Neuroimage 2002;15:640 6. Barraclough NE, Xiao D, Oram MW, Perrett DI. The sensitivity of primate STS neurons to walking sequences and to the degree of articulation in static images. Prog Brain Res 2006;154:135 48. Caetano G, Jousmäki B, Hari R. Actor s and observer s primary motor cortices stabilize similarly after both seen and heard motor actions. Proc Natl Acad Sci USA 2007;104:9058 62. Calvo-Merino B, Grezes J, Glaser DE, Passingham RE, Haggard P. Seeing or doing? Influence of visual and motor familiarity in action observation. Curr Biol 2006;16:1905 10. Chartrand T, Bargh JA. The cameleon effect: The perception behavior link and social interaction, J Personal Social Psychol 1999;76:893 910. Dapretto M, Davies MS, Pfeifer JH, ym. Understanding emotions in others: mirror neuron dysfunction in children with autism spectrum disorders. Nat Neurosci 2006;9:28 30. Eisenberger NI, Lieberman MD. Why rejection hurts: a common neural alarm system for physical and social pain. Trends Cogn Sci 2004; 8:294 300. Fadiga L, Fogassi L, Pavesi G, Rizzolatti G. Motor facilitation during action observation: a magnetic stimulation study. J Neurophysiol 1995;73:2608 11. Falck-Ytter T, Gredeback G, von Hofsten C. Infants predict other people s action goals. Nat Neurosci 2006;9:878 9. Ferrari PF, Visalberghi E, Paukner A, Fogassi L, Ruggiero A, Suomi SJ. Neonatal imitation in rhesus macaques. PLoS Biol 2006;4:e302. Fogassi L, Ferrari PF, Gesierich B, Rozzi S, Chersi F, Rizzolatti G. Parietal lobe: from action organization to intention understanding. Science 2005;308:662 7. Gallese V, Fadiga L, Fogassi L, Rizzolatti G. Action recognition in the premotor cortex. Brain 1996;119:593 609. Hadjikhani N, Joseph RM, Snyder J, Tager-Flusberg H. Anatomical differences in the mirror neuron system and social cognition network in autism. Cereb Cortex 2006;16:1276 82. Hari R. Sosiaalisen kognition hermostollinen perusta. Duodecim 2003; 119:1465 70. Hari R, Forss N, Avikainen S, Kirveskari E, Salenius S, Rizzolatti G. Activation of human primary motor cortex during action observation: A neuromagnetic study. Proc Natl Acad Sci USA 1998;95:15061 5. Iacoboni M. Neural mechanisms of imitation. Curr Opin Neurobiol 2005; 15:632 7. 1572

Iacoboni M, Dapretto M. The mirror neuron system and the consequences of its dysfunction. Nat Rev Neurosci 2006;7:942 51. Iacoboni M, Molnar-Szakacs I, Gallese V, Buccino G, Mazziotta JC, Rizzolatti G. Grasping the intentions of others with one s own mirror neuron system. PLoS Biol 2005;3:e79. Järveläinen J, Schürmann M, Avikainen S, Hari R. Stronger reactivity of the human primary motor cortex during observation of live rather than video motor acts. Neuroreport 2001;12:3493 5. Kawato M. Internal models for motor control and trajectory planning. Curr Opin Neurobiol 1999;9:718 27. Kohler E, Keysers C, Umilta MA, Fogassi L, Gallese V, Rizzolatti G. Hearing sounds, understanding actions: action representation in mirror neurons. Science 2002;297:846 8. Luppino G, Rizzolatti G. The organization of the frontal motor cortex. News Physiol Sci 2000;15:219 24. Mellet E, Houde O, Brazo P, Mazoyer B, Tzourio-Mazoyer N, Dollfus S. When a schizophrenic deficit becomes a reasoning advantage. Schizophr Res 2006;84:359 64. Molnar-Szakacs I, Iacoboni M, Koski L, Mazziotta JC. Functional segregation within pars opercularis of the inferior frontal gyrus: evidence from fmri studies of imitation and action observation. Cereb Cortex 2005;15:986 94. Nishitani N, Avikainen S, Hari R. Abnormal imitation-related cortical activation sequences in Asperger s syndrome. Ann Neurol 2004; 55:558 62. Nishitani N, Hari R. Viewing lip forms: cortical dynamics. Neuron 2002; 36:1211 20. Nishitani N, Schürmann M, Amunts K, Hari R. Broca s region: From action to language. Physiology (Bethesda) 2005;20:60 9. Rizzolatti G, Craighero L. The mirror-neuron system. Annu Rev Neurosci 2004;27:169 92. Rizzolatti G, Fadiga L, Gallese V, Fogassi L. Premotor cortex and recognition of motor actions. Cogn Brain Res 1996;3:131 41. Rizzolatti G, Fogassi L, Gallese V. Neurophysiological mechanisms underlying the understanding and imitation of action. Nat Rev Neurosci 2001;2:661 70. Saarela MV, Hlushchuk Y, Williams AC, Schurmann M, Kalso E, Hari R. The compassionate brain: humans detect intensity of pain from another s face. Cereb Cortex 2007;17:230 7. Schürmann M, Hesse MD, Stephan KE, ym. Yearning to yawn: the neural basis of contagious yawning. Neuroimage 2005;24:1260 4. Singer T, Seymour B, O Doherty J, Stephan K, Dolan R, Frith C. Empathic neural responses are modulated by the perceived fairness of others. Nature 2006;439:466 9. Strafella AP, Paus T. Modulation of cortical excitability during action observation: a transcranial magnetic stimulation study. Neuroreport 2000;11:2289 92. Umilta MA, Kohler E, Gallese V, ym. I know what you are doing. A neurophysiological study. Neuron 2001;31:155 65. RIITTA HARI, professori hari@neuro.hut.fi Teknillinen korkeakoulu, kylmälaboratorion aivotutkimusyksikkö 02015 TKK, Espoo ja HUSLAB, kliinisen neurofysiologian osasto 00290 Helsinki ja Neurotieteen tutkimuskeskus 00014 Helsingin yliopisto