Kehitysbiologia ja kehitysfysiologia

Transkriptio

1 Postnataalinen yksilönkehitys 1 Kehitysbiologia ja kehitysfysiologia Lisääntymisen fysiologia: Seppo Saarela Alkionkehitys: kehitysbiologian luennot (EH) Cambell Biology luku 47 (Animal development) Kehitysbiologia = alkionkehitys, yksilön kasvu ja vanheneminen 1.luento: Lintujen ja nisäkkäiden postnataalinen (kuoriutumisen/syntymänjälkeinen) kasvu ja kehitys 2.luento: Vanheneminen Postnataalinen yksilönkehitys 2 Alkionkehityksen vaiheet (kertaus) Gametogeneesi (oogeneesi, spermatogeneesi) Hedelmöitys Solujaot, blastula Gastrulaatio alkiokerrokset (ekto-, meso-, endodermi) Neurulaatio Organogeneesi (elinten muodostuminen) Syntymä/kuorituminen (Muodonvaihdos) Postnataalinen yksilönkehitys 3 Postnataalinen kehitys: (lat. natus = syntymä) 2 moodia Prekokiaalinen, lat. praecox = varhaiskypsä Altrikiaalinen, lat. altrix = ruokkija Linnuilla: prekokiaaliset pesäjättöisiä, altrikiaaliset pesäviipyisiä kana pihapeukaloinen 1

2 Postnataalinen yksilönkehitys 4 Nisäkkäällä prekokiaaliset kulkevat emon mukana, altrikiaaliset pesässä, molempia imetetään poro/karibu rotta Linnut Prekokiaalisia Kanalinnut Kahlaajat Vesilinnut Altrikiaalisia Varpuslinnut Kyyhkyt sinisorsa Postnataalinen yksilönkehitys 5 töyhtöhyyppä rastaskerttunen uuttukyyhky Postnataalinen yksilönkehitys 6 Kehitysmoodissa välimuotoja jatkumo, spektri KEHITYSMOODI UNTUVAT SILMÄT AUKI LIIKKUVAT RUOKAILU YKSIN EMOT MUKANA RYHMÄT Ei Precocial 1 ISOJALKAKANAT Precocial 2 * Ei VESILINNUT, KAHLAAJAT Precocial 3 Ei KANALINNUT Precocial 4 /Ei Ei UIKUT, RANTAKANAT Semi-precocial /Ei Ei Ei LOKKILINNUT Semi-altricial 1 Ei Ei Ei HAIKARAT, PETOLINNUT Semi-altricial 2 Ei Ei Ei Ei PÖLLÖT Altricial Ei Ei Ei Ei Ei VARPUSLINNUT, KYYHKYT 2

3 Postnataalinen yksilönkehitys 7 Nisäkkäät Prekokiaalisia Sorkkaeläimet Kavioeläimet Valaat Jyrsijät (osa) Altrikiaalisia Pussieläimet Jyrsijät (osa) Hyönteissyöjät Petoeläimet Kädelliset Postnataalinen yksilönkehitys 8 Myös nisäkkäillä välimuotoja Postnataalinen yksilönkehitys 9 Prekokiaalisen ja altrikiaalisen kehityksen erot, esimerkkinä linnut Muna Prekokiaalisilla suhteessa enemmän ruskuaista poikanen kehittyy pitemmälle ennen kuoriutumista, ääriesimerkki kiwi 3

4 Postnataalinen yksilönkehitys 10 Morfologia Prekokiaalisilla kuoriutumishetkellä hyvin kehittyneet raajat ja niiden lihakset, untuvapeite, suuret aivot kasvu kuitenkin suhteessa hitaampaa kuin altrikiaalisilla aivot jäävät suhteessa pienemmiksi Altrikiaaliset kasvavat suhteessa nopeammin Syy: kudosten erilaistuminen ei niin pitkällä (ruoansulatusta lukuun ottamatta) Erilaistuminen rajoittaa kasvunopeutta Vesipitoisemmat kudokset kasvavat nopeammin (Ricklefs) Metsäviklo (Tarsiger.com) Postnataalinen yksilönkehitys 11 Postnataalinen yksilönkehitys 12 C. mexicanus, pihapunavarpunen 4

5 Max kasvunopeus (g/vrk) Postnataalinen yksilönkehitys 13 Kesykyyhkyn vs. viiriäisen poikasten kasvunopeus (Oulun yliopiston eläintarha) Kyyhky (altrikiaalinen) Viiriäinen (prekokiaalinen) Postnataalinen yksilönkehitys 14 Paino aikuisena (kg) Suhteellinen kasvunopeus aina hitaampaa isoilla lajeilla (kuvassa 575 lintulajia) Postnataalinen yksilönkehitys 15 5

6 Postnataalinen yksilönkehitys 16 Fysiologia Prekokiaaliset poikaset ovat osittain endotermisiä tasalämpöisiä Endotermia (sisäinen lämmöntuotto lihasvärinällä) kuluttaa energiaa hidastaa kasvua Ääriesimerkki - isojalkakanat: täysin tasalämpöisiä jo kuoriutuessaan Mahdollistaa toisaalta liikkumisen kylmälläkin säällä ravinnonhankinta Altrikiaalisilla poikasilla lämmönsäätelykyky kehittyy n. kasvun puolivälissä Postnataalinen yksilönkehitys 17 Lämmönsäätelyn kehittyminen prekokiaalisella ja altrikiaalisella lintulajilla (Marjoniemi & Hohtola 1999) Postnataalinen yksilönkehitys 18 Äärimmäinen prekokiaalisuus Kekokana Alectura lathami 6

7 Postnataalinen yksilönkehitys 19 Postnataalinen yksilönkehitys 20 Postnataalinen yksilönkehitys 21 Lihasten kasvu usein epätahdissa rintalihaksen massa merihanhi poikasen massa viiriäinen 7

8 Postnataalinen yksilönkehitys 22 Tasalämpöisten kasvu on hyvin kanavoitunutta - vain vähän yksilönkehityksen aikaista joustavuutta Esim. kaloilla nälkiintyminen tuottaa kääpiökasvuisia, eläviä kaloja Linnuilla ja nisäkkäillä vain vähän pelivaraa, saman lajin yksilöt ± samankokoisia ei kääpiömuotoja, vaan liiallinen nälkiintyminen Vaihtolämpöisten selkärankaisten poikasia ei yleensä hoideta Termejä prekokiaalinen (altrikiaalinen) ei yleensä käytetä vaihtolämpöisten yhteydessä Huom: linnut ainoa selkärankaisryhmä, jossa ei vivipariaa Linnuilla myös enemmän variaatiota poikasten ruokinnassa Postnataalinen yksilönkehitys 23? Kanavoitu kasvu, kääpiömuodot eivät mahdollisia Kääpiömuodot mahdollisia Postnataalinen yksilönkehitys 24 Evo-devo Monet evoluutioprosessit perustuvat muuntuneeseen yksilönkehitykseen Geenien ilmentymisen ajankohta tai järjestys voi muuttua samoilla geeneillä erilainen yksilö Esimerkkinä neotenia: nuoruusasteen yksilöt tulevat sukukypsiksi 8

9 Postnataalinen yksilönkehitys 25 Kehitysbiologian kuumia aiheita 1. Maternaaliset vaikutukset Esim. linnuilla suuri ruskuainen emon vaikutus poikasen kehitykseen Ruskuaiseen kumuloidaan Vasta-aineet immuunipuolustus Testosteroni kasvunopeus, pelkoreaktiot Karotenoidit antioksidantteja? Nisäkkäät: Äidin (tai isän) ravinto voi vaikuttaa syntymänjälkeiseen terveydentilaan vielä aikuisiässä, ns. Barkerin hypoteesi Postnataalinen yksilönkehitys 26 LP = low protein HF = high fat Postnataalinen yksilönkehitys 27 9

10 Postnataalinen yksilönkehitys Kehityksenaikainen plastisuus Yksilönkehityksen aikaiset tapahtumat vaikuttavat vielä aikuisiällä Esim. kasvun hidastuminen (ravinnon puutteen vuoksi) ja sitä seuraava kasvupyrähdys voi vaikuttaa aineenvaihduntaan koko aikuisiän muuttunut geeniekspressio säilyy koko eliniän (epigenomiikka = kromatiinin ja histonien metylaatio/asetylaatio) Esim. ihmisellä herkkyys sairastua 2-tyypin diabetekseen voi riippua paitsi perintötekijöistä myös sikiöaikaisesta altistumisesta tietyille ravintotekijöille Postnataalinen yksilönkehitys 29 glykosylaatio fosforylaatio metylaatio asetylaatio ubikinaatio Postnataalinen yksilönkehitys 30 10