Horroksen monet muodot Natura 46:27 31 (2009)
|
|
- Jarno Parviainen
- 9 vuotta sitten
- Katselukertoja:
Transkriptio
1 Horroksen monet muodot Natura 46:27 31 (2009) Esa Hohtola Biologian laitos PL Oulun yliopisto Endotermisiksi kutsutaan eläimiä, jotka pystyvät pitämään yllä korkeaa, säädeltyä ruumiinlämpötilaa (tasalämpöisyyttä) kudosten omalla lämmöntuotolla. Varsinaisia endotermisiä eläimiä ovat linnut ja nisäkkäät, joskin eräät kalat ja suuret hyönteiset pystyvät aktiivisena tuottamaan lihaksissaan niin paljon lämpöä, että niiden lämpötila voi nousta hetkellisesti jonkin verran ympäristön lämpötilaa korkeammaksi. Kaikki muut eläimet ovat ektotermisiä. Ne eivät voi tuottaa lisälämpöä kudoksissaan, joten niiden lämpötila seurailee ympäristön lämpötilan vaihteluja, isokokoisilla lajeilla tietenkin viiveellä. Näistä eläimistä käytetään myös nimitystä vaihtolämpöiset. Tasalämpöisyys-vaihtolämpöisyys-käsitepari on kuitenkin hieman harhaanjohtava, sillä endotermiasta huolimatta tasalämpöisten lintujen ja nisäkkäiden ruumiinlämpötila ei ole aina vakaa (näille on ehdotettu ilmaisua heteroterminen), ja moni ektoterminen (vaihtolämpöinen) eläin pitää ruumiinlämpötilaansa varsin vakiona aktiivisena ollessaan esimerkiksi sukkuloimalla varjon ja auringonpaisteen välillä. Endotermia-ektotermiajako onkin biologisesti paljon mielekkäämpi kuin klassinen jaottelu tasa- ja vaihtolämpöisiin. Korkean ja suhteellisen vakaan ruumiinlämpötilan tuomien fysiologisten etujen vastapainona endotermisten eläinten lepoenergiankulutus ja siten myös ravinnontarve on suuri. Lintujen ja nisäkkäiden energiantarve on jopa noin kymmenkertainen samankokoiseen ektotermiseen eläimeen (esim. matelija) verrattuna. Kylmissä oloissa ero vielä kasvaa, kun kudosten lämmöntuotto kasvaa endotermisillä, mutta hidastuu ektotermisillä lajeilla. Erityisesti pienikokoisille tasalämpöisille lyhyetkin nälkäjaksot olisivat kohtalokkaista, jos ne eivät voisi hidastaa aineenvaihduntaansa tarvittaessa. Linnuille ja nisäkkäille on kehittynyt monia tapoja alentaa aineenvaihduntansa nopeutta ja näin säästää energiaa sellaisina vuorokauden- ja vuodenaikoina, jolloin ravinnonsaanti on vaikeaa. Näille sopeutumille ei ole aivan helppoa löytää kattavaa ilmaisua, mutta tietyin varauksin niistä voidaan käyttää yleisnimeä horros. Nisäkkäiden talvihorros on tunnettu jo kauan, mutta viimeaikaiset havainnot osoittavat, että lähes kaikki linnut ja nisäkkäät pystyvät hyödyntämään lyhytaikaista, säädeltyä ruumiinlämpötilan laskua energian säästämiseksi. Erilaisten horrosmuotojen fysiologia ja kehityshistoria on nykyään vilkkaan tutkimuksen kohteena (Lovegrove & McKechnie 2008). Vaihtolämpöisten kylmänhorros Vaikka tässä kirjoituksessa keskitytään lintujen ja nisäkkäiden horrokseen, on syytä selvyyden vuoksi kuvata lyhyesti myös kylmänhorros. Kylmänhorroksella tarkoitetaan vaihtolämpöisten eläinten talviaikaista tai lyhyempää vaipumista horrokseen - tilaan, jossa eläinten aineenvaihdunta on lähes pysähtynyt ja jossa ne eivät reagoi ympäristön ärsykkeisiin. Vaihtolämpöiset eläimet eivät pysty omalla lämmöntuotollaan estämään jäähtymistä, vaan niiden ruumiinlämpötila, ja samalla myös aineenvaihdunnan nopeus, seuraa passiivisesti ympäristön lämpötilaa. Päinvastoin kuin endotermiset eläimet, ne eivät siis voi välttää horrosta, jos lämpötila laskee voimakkaasti. Toki monet vaihtolämpöiset voivat olla aktiivisia hyvinkin alhaisissa lämpötiloissa, esimerkkinä vaikkapa hallamittari. Mutta silloinkin niiden ruumiinlämpötila noudattaa ympäristön lämpötilan vaihteluja. Tällaisten vaihtolämpöisten aineenvaihduntakoneiston täytyy siis pystyä toimimaan varsin laajalla lämpötila-alueella. 1
2 Kylmänhorroksen suurin haaste on jäätymisen estäminen, sillä solun sisälle syntyvät jääkiteet tuhoavat solurakenteet. Toisaalta eläin voi kestää jäätymistä, jos se tapahtuu soluvälitilassa. Esimerkiksi maan pinnalla talvehtivien hyönteisten lämpötila voi talvella laskea jopa alle -30 asteen. Suomen ektotermiset selkärankaiset (kalat, sammakkoeläimet, matelijat) talvehtivat oloissa, joissa lämpötila ei juuri laske alle nollan, joten niiden jäätymisvaara ei ole kovin suuri, mutta esimerkiksi monet sammakkoeläimet pystyvät tarvittaessa talvehtimaan alle nollan lämpötiloissa. Tärkeimmät jäätymiseltä suojaavat mekanismit ovat solujen jäätymispisteen alentaminen, alijäähtyminen ja jäätymistä estävät makromolekyylit. Jäätymispistettä voidaan alentaa poistamalla solusta vettä, jolloin solun sisältämä vesi väkevöityy, toisin sanoen sen sisältämien molekyylien konsentraatio kasvaa. Tätä voidaan vielä tehostaa tuottamalla solunesteeseen ylimäärin sokereita ja glyserolia. Alijäähtyminen taas saadaan aikaan, kun solunesteistä poistetaan mahdollisimman tarkkaan kaikki jäätymissiemenet, pienet partikkelit, joista jäätyminen alkaa. Tuottamalla tällaisia partikkeleita solun ulkopuolelle voidaan jäätyminen ohjata turvalliselle alueelle solujen välitilaan. Välitilassa tapahtuva jäätyminen imee lisää vettä soluista ja nostaa niiden osmoottista väkevyyttä, jolloin jäätymispiste edelleen alenee. Monilla vaihtolämpöisillä (esim. Eteläisen jäämeren kaloilla) on lisäksi erityisiä proteiinimolekyylejä (anti-freeze proteins), jotka asettuvat syntyvien jääkiteiden ympärille estäen niiden kasvun. Näitä proteiineja tuottavat geenit ovat hyvin vanhoja (niitä tavataan jo bakteereilla) ja niiden evoluutiota tutkitaan vilkkaasti (Clark & Worland 2008). Monet vaihtolämpöiset voivat vaipua horrokseen myös kuivuuden ajaksi, vaikka lämpötila ei laskisikaan kovin alas. Tällöin puhutaan estivaatiosta, jonka voisi suomentaa sanalla kesehtiminen. Monet lämpimien maiden sammakkoeläimet ja matelijat selviävät kuivista kausista estivoimalla. Koska tällöin ei lämpötilan lasku ei auta aineenvaihdunnan hidastamisessa, täytyy sen perustua aktiiviseen metabolian inhibitioon kuten talvihorroksen alkuvaiheessa. Talvihorros: tuttu ja tuntematon Useimmiten horroksella tarkoitetaan nisäkkäiden talvihorrosta eli hibernaatiota. Hibernaatio (engl. hibernation) on hieman huonosti valittu ilmaisu, sillä se tarkoittaa sananmukaisesti vain talvehtimista (lat. hibernus, talvinen). Todellisen talvihorroksen aikana ruumiinlämpötila laskee niin alas, ettei eläin reagoi ulkoisiin ärsykkeisiin. Talvihorrosta tavataan monissa nisäkäslahkoissa, mm. jyrsijöillä, lepakoilla, pienillä kädellisillä, monilla hyönteissyöjillä ja myös muutamilla pussieläimillä ja nokkasiilillä. Se on siten ilmeisesti evolutiivisesti hyvin vanhaa perua. Mielenkiintoinen on tuore havainto, että lajiutuminen on ollut nopeampaa ja sukupuuttoon kuoleminen hitaampaa niissä nisäkäsryhmissä, jotka kykenevät horrostamaan joko koko talven tai lyhyemmän ajan (Liow et al. 2008). Horrostaminen näyttäisi siis olevan endotermisillä eläimillä evolutiivisesti edullinen kyky. Ilmiönä talvihorros on tunnettu jo vuosisatoja, mutta uudet, radiotelemetriset tai muistipiireihin perustuvat lämpötilamittaukset ovat tuoneet kuitenkin esiin varsin mielenkiintoista tietoa horroksen kulusta. Neurobiologiset ja molekyylibiologiset tekniikat taas ovat apuna, kun selvitetään hidastuneen aineenvaihdunnan säätelyä horroksen aikana. Kuva 1 esittää alaskalaisen siksikin (Spermophilus parryi, aiemmalta nimeltään napasiiseli) talvihorroksen kulun. Siinä näkyvät tyypilliset talvihorroksen piirteet: 1) Ruumiinlämpötila laskee horroksen alussa hyvin nopeasti ja on horroksen aikana hyvin alhainen, mutta säädelty (ei seuraa ympäristön lämpötilaa tiettyä rajaa alemmaksi); 2) Horroksen kesto on useita kuukausia; 3) Horros keskeytyy muutaman viikon välein tapahtuviin heräämisiin, joiden aikana ruumiinlämpötila nousee nopeasti normaalitasolle päiväksi pariksi. Siksikin horroksessa on merkillepantavaa, että sen ruumiinlämpötila voi laskea hieman nollan alapuolelle, joten se joutuu vaihtolämpöisten tavoin suojautumaan kudosten jäätymiseltä. Useimmat horrostavat nisäkkäät säätelevät ruumiinlämpötilaansa nollan yläpuolella, mutta ovat 2
3 kuitenkin sananmukaisesti horroksessa eivätkä reagoi ulkoisiin ärsykkeisiin. Jos talvipesän lämpötila laskee pakkasen puolelle, ruumiinlämpötilan ylläpito on mahdollista vain käyttämällä kudosten energiavaroja lämmöntuottoon, mikä voi vaarantaa niiden riittävyyden pitkän horrosjakson aikana. Toisaalta talvipesä ei saa olla liian lämmin, sillä silloin ympäristön lämpökuorma voi estää ruumiinlämpötilan riittävän laskun, jolloin myöskään aineenvaihdunta ei hidastu tarpeeksi. Liian lämpimät siilin talvipesät voivatkin koitua sille kohtalokkaaksi, sillä energiavarastot voivat loppua ennen aikojaan, kun aineenvaihdunta ei hidastu tarpeeksi! Edullisin talvipesän lämpötila horrokseen onkin nollan tietämissä. Vaikka talvihorros ilmiönä tunnetaan varsin hyvin, sen säätelystä tiedetään varsin vähän. Tärkeimpiä avoimia kysymyksiä ovat : 1) Mikä aiheuttaa horrokseen vaipumisen; 2) Miksi horrostajat tuhlaavat energiaa nostamalla ruumiinlämpötilansa muutaman viikon välein normaalitasolle; 3) Miten horrostava eläin pystyy aistimaan lämpötilan ja tarvittaessa kiihdyttämään aineenvaihduntaansa niin, että ruumiinlämpötila ei laske liian alas; 4) Miten eläin pystyy nopeasti käynnistämään lämmöntuoton heräämisvaiheissa. Talvihorrokseen vaipumisen aiheuttajaa on etsitty monissa tutkimuksissa. Perustutkimuksen lisäksi talvihorroksen tutkimusta on ainakin aiemmin tuettu myös mm. USA:n avaruushallinnon varoista, sillä kyky vaipua horrokseen helpottaisi planeettojen välisistä avaruuslennoista selviämistä. Talvihorrokseen vaipuminen näyttää ainakin Tamias-suvun tikutakuilla (ent. maaoravat) korreloivan erityisen, vereen erittyvän talvihorros-proteiinin kanssa (Kondo et al. 2006), mutta se ei yksinään selitä horrosta. Talvihorrokseen vaipuminen ja sen ylläpito on monimutkainen tapahtuma, johon vaikuttavat ainakin valo-pimeä-rytmi, ravintotilanne, lämpötila, eläinten sosiaalinen arvoasteikko ja unisykli. Horrokseen vaivutaan hidasaaltoisen unen kautta, mutta horroksen aikana aivosähkökäyrää ei enää voi havaita. Aineenvaihdunnan hidastuminen edeltää ruumiinlämpötilan laskua, joten horrokseen vaipuminen perustuu metabolian aktiiviseen inhibitioon. Inhibitiota seuraava lämpötilan lasku helpottaa sitten omalta osaltaan aineenvaihdunnan alasajoa ns. Q 10 -vaikutuksen kautta (Geiser 2004). Talvihorroksen suurin avoin kysymys on horrostajien säännöllinen heräily 2-3 viikon välein. Lämpötilan nosto normaalitasolle kuluttaa elimistön energiavaroja ja uhkaa siten talvehtimisen onnistumista. Koska horrostavat eläimet tästä huolimatta heräilevät, sen täytyy olla elintärkeää. Herääminen on hieman harhaanjohtava ilmaisu, sillä eläimet viettävät nämä lyhyet jaksot pääasiassa nukkuen! Ne eivät ruokaile tai liiku pesän ulkopuolella. Eräs teoria onkin, että koska horroksen aikana normaali unirytmi estyy, horrostajille kehittyy univelkaa, jonka ne korvaavat nukkumalla heräilyjen aikana. Tähän liittyy myös muistin ylläpito. Jonkin verran näyttöä on siitä, että horros pyyhkii muistijälkiä eläinten aivoista elleivät ne välillä pääse normaaliin unisykliin, joka ylläpitää muistitoimintoja (Palchykova et al. 2006). Toisen teorian mukaan heräämisjaksojen aikana syntetisoidaan uusia lähettirna-molekyylejä, sillä horroksen aikana DNA:n transkriptio ei ehkä toimi normaalisti (Carey et al. 2003). Kolmannen teorian mukaan heräämiset ovat välttämättömiä horroksen keston säätelemiseksi ja ympäristön havainnoimiseksi. Esimerkiksi murmeleilla koiraat heräävät ennen naaraita, ja liian myöhään horrostava koiras menettää mahdollisuuden pariutua. Viimeisimmässä kansainvälisessä hibernaatiokokouksessa tutkijat olivat kaikkea muuta kuin yksimielisiä jaksottaisen heräämisen syistä (Lovegrove & McKechnie 2008). Aineenvaihdunnan säätely horroksen aikana on myös ongelma, sillä nisäkkäiden solujen entsyymikoneisto on rakennettu toimimaan 37 asteessa. Koska eri reaktioreitit reagoivat lämpötilaan eri tavoin, syntyy horroksen aikana helposti metaboliareittien epätasapainoa. Tämän epätasapainon palauttaminen voi myös olla yksi syy ajoittaisiin heräämisiin. Kudosten geeniekspressiota on tutkittu DNA-siruilla horroksen eri vaiheissa, ja jopa alimmissakin lämpötiloissa on havaittu ekspressiomuutoksia. Bioinformaatikoilla on vielä edessään suuri urakka, kun he yrittävät selvittää miten muutokset geeniekspressiossa liittyvät horroksen eri vaiheisiin. Horrostutkimuksen 3
4 uutta nousua molekyylibiologian tutkimuskohteena kuvaa se, että tutkimuksen erään mallieläimen, juovasiiselin (Spermophilus tridecemlineatus) genomiprojekti on hyvässä vauhdissa ( Lämmöntuoton nopea käynnistäminen heräämisen alkuvaiheessa, kun kaikki toimii hitaasti, on myös haaste. Nisäkkäillä on kaksi endotermiaa ylläpitävää lämmöntuottokoneistoa, ruskea rasvakudos ja lihasvärinä. Ainakin useimmilla jyrsijöillä ruskea rasvakudos aktivoituu ensin ja ruumiinlämpötilan hieman noustua myös lihasvärinä käynnistyy (Geiser 2004, Hohtola 2004). Suomessa on varsin niukasti talvihorrostajia, vain lepakot, siili, tammi- ja koivuhiiri. Ehkäpä siksi talvihorroksen tutkimus ei Suomessa ole tätä nykyä kovin vilkasta. Mutta ja luvuilla Suomi oli talvihorroksen tutkimuksen kärkimaita Paavo Suomalaisen johtaman, siilin talvihorrosta koskevien tutkimusten ansiosta. Maailman toinen kansavälinen talvihorrosta käsittelevä kansainvälinen kongressi järjestettiin Suomessa 1962 (Suomalainen 1964). Tämä kokoussarja jatkuu edelleen, viimeisin kokous oli 2008 Namibiassa (Lovegrove & McKechnie 2008). Onko linnuilla talvihorrosta? Ainoa tunnettu lintulaji, jonka on havaittu horrostavan useita viikkoja yhteen menoon on pohjoisamerikkalainen horroskehrääjä (Phalaenoptilus nuttalli, Jaeger 1948), joka joskus jää talvehtimaan Kalifornian ja Nevadan aavikkoalueille. Tutkimukset tämän lajin talvihorroksesta perustuvat varsin harvoihin maastohavaintoihin, eikä esimerkiksi pitkäaikaisia lämpötilarekisteröintejä lajista ole. Vankeudessa horrostavilla linnuilla on kuitenkin havaittu ajoittaisia heräämisiä nisäkkäiden tapaan. Vaikka horroskehrääjän talvihorros on tunnettu jo kauan, ei lukuisista yrityksistä huolimatta toista viikkojen tai kuukausien yhtämittaiseen horrokseen kykenevää lintulajia ole löydetty (McKechnie & Lovegrove 2002). Talviuni Eräänlaiseksi horrostilaksi on luettava myös isojen nisäkkäiden talviuni, jota tavataan mm. karhuilla, mäyrillä ja supikoirilla. Varsinaisesta horroksesta talviuni eroaa siinä, että ruumiinlämpötila ei laske kovin alas ja eläin säilyttää reaktiokykynsä ympäristön ärsykkeisiin. Aineenvaihdunnan taso laskee kuitenkin talviunen aikana huomattavasti, mikä näkyy esimerkiksi sydänsykkeen hidastumisena murto-osaan normaalista. Talviuneen liittyvät sopeutumat liittyvätkin enemmänkin pitkään syömättömyyteen kuin matalan ruumiinlämpötilan haasteisiin (Hissa et al. 1994). Talviuni ei myöskään ole esimerkiksi karhuille obligatorinen, vaan sopivilla alueilla ne viettävät talven aktiivisena. Englanninkielessä myös karhujen talviunesta käytetään ilmaisua hibernation, mikä on omiaan aiheuttamaan sekaannusta muutenkin kirjavaan horrosmuotojen määrittelyyn (Geiser 2004). Tasalämpöisten lyhytaikainen horros Talvihorroksen ohella monet lajit säästävät energiaa vaipumalla päivittäin horrokseen, joka yleensä osuu vuorokautiseen lepojaksoon. Normaalin unenkin aikana useimpien lajien ruumiinlämpötila laskee jonkin verran, mutta horroksesta puhutaan, kun lämpötila laskee normaalia selvästi alemmaksi. Tiettyjen lintulajien kyky horrostaa yön tai päivän yli on ollut tunnettua ja pitkään (McKechnie & Lovegrove 2002). Erityisen paljon tällaisia lintuja on kolibrien, kiitäjien ja kehrääjien ryhmässä, mikä saattaa liittyä siihen, että niiden ravintokohteiden esiintyminen (mesi, hyönteiset) on varsin epäennustettavaa. Sama koskee pieniä nisäkkäitä, esimerkiksi päästäisiä ja monia pussieläimiä (Geiser 2004, Kuva 2). Suomalaiset Koskimies (1950) ja Peiponen (1965, 1966) tutkivat jo ja 1960-luvulla tervapääskyn ja kehrääjän horrosta ja heidän töitään siteerataan edelleen alan kirjallisuudessa. Peiponen on myöhemmin laatinut aiheesta myös yleistajuisen kirjan, jossa hän laajemminkin esittelee lintujen horrosta (Peiponen 2006). 4
5 Kolibrit, kiitäjät ja kehrääjät sekä monet pienet nisäkkäät kykenevät siis syvään lyhytkestoiseen horrokseen, joka on oikeaa horrosta siinä mielessä, että reagointi ulkoisiin ärsykkeisiin lakkaa. Alhaisin kolibreilta mitattu ruumiinlämpötila on 6,5 C, kehrääjillä jopa 4,3 C (McKechnie & Lovegrove 2002). Monilla alueilla kolibrit horrostavat lähes joka yö, vaikka niiden ravinnonsaanti olisi riittävä, ja kylmät yöt lisäävät horrostamisen todennäköisyyttä. Muuttomatkaan valmistautuvat kolibrit horrostavat yöllä ja ruokailevat päivällä aktiivisesti. Yöllinen horros säästää energiaa ja nopeuttaa rasvarastojen kertymistä. Kehrääjien ja pöllökehrääjien horros näyttää olevan varsin joustavaa, sillä se voi kestää lähes vuorokauden ja sijoittua sekä vuorokauden valoisaan että pimeään jaksoon. Vaikka talvihorros on pikkunisäkkäillä varsin yleistä, monet pienet jyrsijät ja hyönteissyöjät eivät vaivu talvihorrokseen, vaan käyttävät sen sijaan päivittäistä lyhytaikaista horrosta energiansäästöön. Tutkijat yrittävät vertailevin analyysein selvittää, ovatko talvihorros ja lyhytkestoinen horros evolutiivisesti samaa alkuperää vai kehittyneet toisistaan riippumatta (Geiser 2004). Lintujen ja nisäkkäiden matala horros Uusin aluevaltaus horrostutkimuksessa on havainto, että lähes kaikki pienikokoiset nisäkkäät ja linnut kykenevät lyhyeen, yleensä vuorokauden lepojakson pituiseen matalaan horrokseen, kun niiden ravinnonsaanti vaikeutuu (Geiser 2004, McKechnie & Lovegrove 2002). Tosin varsinkin lintujen osalta monia lajiryhmiä, lajeista puhumattakaan, on vielä tutkimatta. Matala horros ei ole oikeaa horrosta siinä mielessä, että eläimet säilyttävät jonkinlaisen kyvyn reagoida ympäristön ärsykkeisiin, sillä ruumiinlämpötila ei välttämättä laske kovin alas. Lämpötila voi laskea vain muutaman asteen, tai se voi pudota 20 C:n tienoille. Ilmiöstä on käytetty myös nimitystä yöllinen hypotermia (nocturnal hypothermia), joka on tietenkin harhaanjohtava siksi, että hypotermialla tarkoitetaan useimmiten lämmönsäätelyn pettämistä ja myös siksi, että yöaktiivisilla lajeilla horros osuu päiväaikaan. Matalaa horrosta on havaittu yli 30 lintulahkossa (McKechnie & Lovegrove 2002) ja useimmissa nisäkäsryhmissä (Geiser 2004), joko spontaanisti tai useimmiten silloin, kun niiden ravinnon saanti on vaikeutunut. Aivan samoin kuin talvihorros, matala horros on säädelty tapahtuma eikä merkki lämmönsäätelyjärjestelmän pettämisestä, sillä aktiivisena aikana lämpötila palautuu normaaliksi. Jopa niinkin arkinen otus kuin laboratoriohiiri kykenee lievään horrokseen, jos se joutuu paastoamaan. Koska hiiri on yöaktiivinen, horrosjakso osuu päiväaikaan. Horrostuksen geneettisestä säätelystä on hyvä esimerkki se, että horroksen syvyys vaihtelee voimakkaasti eri hiirikantojen välillä (Rikke et al. 2003). Kuva 3 esittää ravinnon rajoituksen aiheuttamaa matalaa horrosta kyyhkyllä (Laurila & Hohtola 2005). Siinä on esitetty ulkona elävien kyyhkyjen ruumiinlämpötilan vuorokausivaihtelu kolmena kuukauden ajalta kahtena peräkkäisenä talvena. Toisena talvena lintujen ravintoa rajoitettiin 2 vuorokauden ajaksi muutaman kerran talven mittaan. Nämä jaksot näkyvät selkeinä, säädeltyinä matalan horroksen jaksoina, joiden syvyys hieman vaihtelee, ilmeisesti ympäristön lämpötilan vaikutuksesta. Merkillepantavaa on, että yöllinen lämpötilan lasku syvenee kun paasto jatkuu. Kyyhkyllä toisen yön lämpötila on noin asteen alempi kuin ensimmäinen. Matalan horroksen aikana aineenvaihdunnan nopeus (energiankulutus) laskee enemmän kuin pelkästä ruumiinlämpötilan laskusta voisi ennustaa. Ilmeisesti matalaankin horrokseen kuuluu aineenvaihdunnan aktiivinen inhibitio, jota lämpötilan lasku vielä tehostaa. Niinpä kyyhkynkin vaatimattomalta kuulostava 6 asteen lämpötilan lasku päivän maksimista yön minimiin (Kuva 3) mahdollistaa aineenvaihdunnan nopeuden laskun lähes puoleen. Miksi linnut eivät sinne hyödynnä matalaa horrosta joka yö olisihan energiansäästö aina edullista? Koska näin ei tapahdu, matalalla horroksella on hyötyjen lisäksi myös haittoja, tai kustannuksia, kuten ekologit sanovat (McKechnie & Lovegrove 2002). Yksi kustannus voi talvihorroksen tapaan olla muistijälkien heikkeneminen. Toinen on altistuminen pedoille, kun 5
6 tarkkavaisuus ja viretila matalassakin horroksessa jonkin verran alenee. Se, että lähes kaikilla linnuilla ja nisäkkäillä on kyky turvautua jonkinlaiseen horrokseen, osoittaa että kyky säästää energiaa muodostaa tärkeän vastapainon endotermian aiheuttamille kustannuksille (Hohtola 2004). Barnes BM 1989: Freeze avoidance in a mammal: body temperatures below 0 degree C in an Arctic hibernator.- Science 244: Carey HV, Andrews MT & Martin SL 2003: Mammalian hibernation: Cellular and molecular responses to depressed metabolism and low temperature. - Physiological Reviews 83: Clark M & Worland M 2008: How insects survive the cold: molecular mechanisms - a review. - Journal of Comparative Physiology B 178: Geiser F 2004: Metabolic rate and body temperature reduction during hibernation and daily torpor. - Annual Review of Physiology 66: Hissa R, Siekkinen J, Hohtola E, Saarela S, Hakala A & Pudas J 1994: Seasonal patterns in the physiology of the European brown bear (Ursus arctos arctos) in Finland. - Comparative Biochemistry and Physiology A 109: Hohtola E 2004: Shivering thermogenesis in birds and mammals. Teoksessa: Barnes, B.M. and Carey C.V. (eds.), Life in the Cold: Evolution, Mechanisms, Adaptation, and Application. University of Alaska, s Jaeger EC 1948: Does the poor-will hibernate? - Condor 50: Koskimies J 1950: The life of the swift, Micropus apus (L.), in relation to weather. - Annales Academiae Scientiarum Fennicae Series A 15: Kondo N, Sekijima T, Kondo J, Takamatsu N, Tohya K & Ohtsu T 2006: Circannual control of hibernation by HP complex in the brain. - Cell 125: Körtner G & Geiser F 2009: The key to winter survival: daily torpor in a small arid-zone marsupial. - Naturwissenschaften 96: Laurila M & Hohtola E 2005: The effect of ambient temperature and simulated predation risk on fasting-induced nocturnal hypothermia of pigeons in outdoor conditions. - Journal of Thermal Biology 30: Liow LH, Fortelius M, Bingham E, Lintulaakso K, Mannila H, Flynn L & Stenseth NC 2008: Higher origination and extinction rates in larger mammals. - Proceedings of the National Academy of Sciences 105: Lovegrove BG & McKechnie AE (toim.) 2008: Hypometabolism in animals. Hibernation, torpor and cryobiology. Interpak Books, Pietermaritzburg, 424 s. McKechnie AE & Lovegrove BG 2002: Avian facultative hypothermic responses: A review. - Condor 104: Palchykova S, Crestani F, Meerlo P & Tobler I. 2006: Sleep deprivation and daily torpor impair object recognition in Djungarian hamsters. - Physiology & Behavior 87: Peiponen V 1965: Kehrääjämme horroksesta. - Luonnon Tutkija 69: Peiponen V 1966: The diurnal heterothermy of the nightjar (Caprimulgus europaeus L.). - Annales Academiae Scientiarum Fennicae Series A 101: Peiponen VA 2006: Kehrääjälintu ja muita horrostavia lintuja. Omakustanne, Gummerus, Jyväskylä, 184 s. Rikke BA, Yerg I, John E., Battaglia ME, Nagy TR, Allison DB & Johnson TE 2003: Strain variation in the response of body temperature to dietary restriction. - Mechanisms of Ageing and Development 124: Suomalainen P (toim.) 1964: Mammalian hibernation II. - Annales Academiae Scientiarum Fennicae Series A 71:
7 Kuva 1. Alaskalaisen siksikin (Spermophilus parryi) talvihorroksen kulku. Ylempi käyrä kuvaa ruumiinlämpötilaa, alempi talvipesän lämpötilaa. Huomaa ajoittaiset, noin kolmen viikon välein tapahtuvat lyhyet heräämiset. Siksikin erikoisuus on, että sen ruumiinlämpötila laskee horroksessa jopa alle nollan, mutta on silti tarkasti säädelty (Barnes 1989, mukailtu). 7
8 A B Kuva 2A. Radiotelemetrinen mittaus australialaisen juovaotsapussikon (Sminthopsis macroura) ruumiinlämpötilan vaihtelusta 6 vuorokauden aikana. Eläin vaipuu joka päivä horrokseen jo ennen pimeän tuloa ja pysyy horroksessa seuraavaan aamuun. Tummat ja valkoiset palkit osoittavat vuorokautista valoja pimeäjaksoa, Körtner & Geiser (2009), mukailtu. Kuva 2B. Juovaotsapussikon energiankulutus laboratorio-olosuhteissa yhden horrosjakson aikana hapenkulutuksen avulla mitattuna. Horroksen alussa eläimen aineenvaihdunnan nopeus laskee jyrkästi ja pysyy lähes nollassa koko horroksen ajan, Hohtola et al. julkaisematon. 8
9 Kuva 3. Ravinnon rajoituksen aiheuttama matala horros kesykyyhkyllä. Ulkotiloissa elävien kyyhkyjen ruumiinlämpötila mitattiin ruumiinonteloon kirurgisesti asetetuilla tallentimilla kahtena talvena. Kyyhkyjen normaali vuorokautinen lämpötilavaihtelu on noin 2 astetta. Talven 2004 aikana tehdyt, 2 vuorokautta kestäneet ravinnon rajoitukset (paastot) aiheuttivat selvän matalan yöllisen horroksen. Käyrät kuvaavat 4-6 linnun keskiarvoja (Laurila & Hohtola 2005, mukailtu). 9
Talvinen luonto -tehtävärastit. Avainsanat: biologia, talvehtiminen. Luokkataso: 5.-6. lk. Välineet: väritulostus, kontaktointi/laminointi
Suvi Saarnio ja Merja Vaaramaa OuLUMA, sivu 1 Talvinen luonto -tehtävärastit Avainsanat: biologia, talvehtiminen Luokkataso: 5.-6. lk Välineet: väritulostus, kontaktointi/laminointi Suvi Saarnio ja Merja
LisätiedotKaikki eläimet täyttävät alla olevat seitsemän elämälle välttämätöntä ehtoa: 2. Hengittäminen Voi ottaa sisään ja poistaa kehostaan kaasuja
Eläinten luokittelu Elämän ehdot Kaikki eläimet täyttävät alla olevat seitsemän elämälle välttämätöntä ehtoa: 1. Liikkuminen Pystyy liikuttelemaan kehoaan 2. Hengittäminen Voi ottaa sisään ja poistaa kehostaan
LisätiedotMinulleko lemmikkilintu?
Minulleko lemmikkilintu? Hyvin hoidettuna lintu sopii vastuuntuntoisen ihmisen lemmikiksi. Sen tulee kuitenkin saada elää linnun elämää kotona, eikä kyseessä ole ensisijaisesti sylilemmikki. Ennen oman
LisätiedotMillaisissa oloissa lepakot talvehtivat? MMT Terhi Wermundsen Lepakkovuoden seminaari 19.3.2011
Millaisissa oloissa lepakot talvehtivat? MMT Terhi Wermundsen Lepakkovuoden seminaari 19.3.2011 Tieteelliset julkaisut lepakoista 1. Wermundsen, T. 2010. Bat habitat requirements implications for land
LisätiedotAlkionkehityksen vaiheet (kertaus) Postnataalinen kehitys: (lat. natus = syntymä) 2 moodia
1 2 Kehitysbiologia ja kehitysfysiologia Lisääntymisen fysiologia: Seppo Saarela Alkionkehitys: kehitysbiologian luennot (EH) Cambell Biology luku 47 (Animal development) Kehitysbiologia = alkionkehitys,
LisätiedotTalvinen luonto -tehtävärastit. Avainsanat: biologia, talvehtiminen. Luokkataso: 1.-4. lk. Välineet: väritulostus, kontaktointi/laminointi
Suvi Saarnio ja Merja Vaaramaa OuLUMA, sivu 1 Talvinen luonto -tehtävärastit Avainsanat: biologia, talvehtiminen Luokkataso: 1.-4. lk Välineet: väritulostus, kontaktointi/laminointi Suvi Saarnio ja Merja
Lisätiedot4. Yksilöiden sopeutuminen ympäristöön
4. Yksilöiden sopeutuminen ympäristöön Sisällys 1. Avainsanat 2. Sopeutuminen 3. Ympäristön resurssit 4. Abioottiset tekijät 1/2 5. Abioottiset tekijät 2/2 6. Optimi- ja sietoalue 7. Yhteyttäminen 8. Kasvien
Lisätiedotvälillä.; Kasvavasti: Syntyvyys ja tulomuutto. Vähenevästi: kuolevuus ja lähtömuutto. Nopeaa kasvua tapahtuu, jos ympäristö on suotuisa.
Mitä ekologia tutkii? Eliöiden levinneisyyteen ja runsauteen vaikuttavia tekijöitä yksilö-, populaatio-, eliöyhteisö- ja ekosysteemitasolla.; Ekologia on biologian osa-alue, joka tutkii eliöiden levinnäisyyteen
LisätiedotKehitysbiologia ja kehitysfysiologia
Postnataalinen yksilönkehitys 1 Kehitysbiologia ja kehitysfysiologia Lisääntymisen fysiologia: Seppo Saarela Alkionkehitys: kehitysbiologian luennot (EH) Cambell Biology luku 47 (Animal development) Kehitysbiologia
LisätiedotSolun toiminta. II Solun toiminta. BI2 II Solun toiminta 7. Fotosynteesi tuottaa ravintoa eliökunnalle
Solun toiminta II Solun toiminta 7. Fotosynteesi tuottaa ravintoa eliökunnalle 1. Avainsanat 2. Fotosynteesi eli yhteyttäminen 3. Viherhiukkanen eli kloroplasti 4. Fotosynteesin reaktiot 5. Mitä kasvit
LisätiedotUusinta tietoa ilmastonmuutoksesta: luonnontieteelliset asiat
Uusinta tietoa ilmastonmuutoksesta: luonnontieteelliset asiat Jouni Räisänen Helsingin yliopiston fysiikan laitos 3.2.2010 Lähteitä Allison et al. (2009) The Copenhagen Diagnosis (http://www.copenhagendiagnosis.org/)
LisätiedotSuomalaisen maatiaiskanan säilytysohjelman koulutuspäivä, Riihimäki, 25.10.2014 Pasi Hellstén
Suomalaisen maatiaiskanan säilytysohjelman koulutuspäivä, Riihimäki, 25.10.2014 Pasi Hellstén Sisäsiittoisuudella tarkoitetaan perinnöllisyystieteessä lisääntymistä, jossa pariutuvat yksilöt ovat enemmän
LisätiedotSilva Sallamaa Helsingin yliopisto
Lepakoiden päiväpiilonvalinta Silva Sallamaa Helsingin yliopisto Esityksen rakenne rakenne Esityksen Lepakoiden kesäaikaiset päiväpiilot Vaihtelevat valintakriteerit Miten tutkittiin? Tutkimuskysymykset
LisätiedotNaurulokki. Valkoinen lintu, jolla on harmaa selkä ja tummanruskea huppu päässä Jalat ja nokka punaiset. Elää lähes koko Suomessa
Naurulokin pesintä Naurulokki Valkoinen lintu, jolla on harmaa selkä ja tummanruskea huppu päässä Jalat ja nokka punaiset Elää lähes koko Suomessa Missä naurulokit ovat talvella? Ulkomailta löydetyt suomalaiset
LisätiedotLÄMMITYSENERGIA- JA KUSTANNUSANALYYSI 2014 AS OY PUUTARHAKATU 11-13
LÄMMITYSENERGIA- JA KUSTANNUSANALYYSI 2014 AS OY PUUTARHAKATU 11-13 2 LÄMMITYSENERGIA- JA KUSTANNUSANALYYSI 2014 Yhtiössä otettiin käyttöön lämmön talteenottojärjestelmä (LTO) vuoden 2013 aikana. LTO-järjestelmää
LisätiedotSuvi Saarnio ja Merja Vaaramaa OuLUMA, sivu 1
Suvi Saarnio ja Merja Vaaramaa OuLUMA, sivu 1 Talvinen luonto -tehtävärastit Avainsanat: biologia, talvehtiminen Luokkataso: 1.-4. lk Välineet: väritulostus, kontaktointi/laminointi Tavoitteet: Tehtävässä
LisätiedotHarjoittelu, ravinto ja lepo kehittymisen kulmakivet Koripallovalmennuksen tukitoimet
Harjoittelu, ravinto ja lepo kehittymisen kulmakivet 2.1. Koripallovalmennuksen tukitoimet Kehittymisen pyhä kolmiyhteys HARJOITTELU KEHITYS Kuormitus-kolmion pinta-alan kasvua eli harjoittelun lisääntymistä
LisätiedotPAKKANEN ILVES VARPUSHAUKKA HIRVI. Pakkanen yrittää saada kaikkia eläimiä kiinni. Sinun täytyy metsästää 4 eläintä: KETTU ORAVA JÄNIS TEERI
PAKKANEN Pakkanen yrittää saada kaikkia eläimiä kiinni. Jos eläimellä on joku näistä korteista, eläin pelastuu: TALVIKARVA TALVIPESÄ PARVI SUOJAA LUMIPEITE ILVES Sinun täytyy metsästää 4 eläintä: KETTU
LisätiedotTehtävät Lukuun 15. Symbioosi 1. Tehtävä 1. Eliökunnan kehitys - vedestä maalle siirtyminen
Tehtävät Lukuun 15. Tehtävä 1. Eliökunnan kehitys - vedestä maalle siirtyminen Eliöiden kehittyminen vesielämään sopeutuneista eliöistä maalla eläviin kasveihin ja eläimiin vaati monia muutoksia niiden
LisätiedotTIEDOKSI! Kaikkiin kysymyksiin ei välttämättä näyttelyssä löydy suoraa vastausta infokylteistä. Osa
Helpompi OPETTAJALLE Meret ja muut vesistöt ovat täynnä toinen toistaan ihmeellisempiä ja mahtavampia eläimiä. Näiden tehtävien avulla pääset tutustumaan näihin otuksiin paremmin. TIEDOKSI! Kaikkiin kysymyksiin
LisätiedotSiMAP Kiinteistötekniikkaratkaisut. Kiinteistötekniikka
SiMAP Kiinteistötekniikkaratkaisut Kiinteistötekniikka Sivu 1 29.10.2013 Rappukäytävään asennettava reititin vahvistaa antureiden signaalia säätimelle. Mikä SiMAP Säätö? SiMAP Säätö on täysin uudenlainen
LisätiedotJohtuuko tämä ilmastonmuutoksesta? - kasvihuoneilmiön voimistuminen vaikutus sääolojen vaihteluun
Johtuuko tämä ilmastonmuutoksesta? - kasvihuoneilmiön voimistuminen vaikutus sääolojen vaihteluun Jouni Räisänen Helsingin yliopiston fysiikan laitos 15.1.2010 Vuorokauden keskilämpötila Talvi 2007-2008
LisätiedotLICENCE TO KILL - elävää ekotoksikologiaa
LICENCE TO KILL - elävää ekotoksikologiaa Olli-Pekka Penttinen, Dos., FT, yo-lehtori Helsingin yliopisto, ympäristötieteiden laitos, Lahti Lahden tiedepäivä, Lahti Science Day 2012 27.11.2012, Fellmannia,
LisätiedotENTSYYMIKATA- LYYSIN PERUSTEET (dos. Tuomas Haltia)
ENTSYYMIKATA- LYYSIN PERUSTEET (dos. Tuomas Haltia) Elämän edellytykset: Solun täytyy pystyä (a) replikoitumaan (B) katalysoimaan tarvitsemiaan reaktioita tehokkaasti ja selektiivisesti eli sillä on oltava
LisätiedotYhtäläisyydet selkärankaisten aivoissa, osa II. Niko Lankinen
Yhtäläisyydet selkärankaisten aivoissa, osa II Niko Lankinen Sisältö Neuroneille tyypilliset molekyylit Suoraa jatkoa Niinan esitykseen Alkion aivojen vertailua Neuromeerinen malli Neuromeerisen mallin
LisätiedotPakkaset ja helteet muuttuvassa ilmastossa lämpötilan muutokset ja vaihtelu eri aikaskaaloissa
Pakkaset ja helteet muuttuvassa ilmastossa lämpötilan muutokset ja vaihtelu eri aikaskaaloissa Jouni Räisänen Helsingin yliopiston fysiikan laitos Kimmo Ruosteenoja Ilmatieteen laitos Sisältöä ACCLIM-skenaariot
LisätiedotMikä muuttuu, kun kasvihuoneilmiö voimistuu? Jouni Räisänen Helsingin yliopiston fysiikan laitos
Mikä muuttuu, kun kasvihuoneilmiö voimistuu? Jouni Räisänen Helsingin yliopiston fysiikan laitos 15.4.2010 Sisältöä Kasvihuoneilmiö Kasvihuoneilmiön voimistuminen Näkyykö kasvihuoneilmiön voimistumisen
Lisätiedot750367A LuK -tutkielman (10 op) aihepiirit lukuvuodelle 2009 2010
Oulun yliopisto Biologian laitos 750367A LuK -tutkielman (10 op) aihepiirit lukuvuodelle 2009 2010 ELÄINEKOLOGIA Akatemiatutk. Jukka Forsman Habitaatinvalinta Lajien rinnakkaiselo (species coexistence)
LisätiedotLämpötilan vaikutus työkykyyn / tietoisku Juha Oksa. Työterveyslaitos www.ttl.fi
Lämpötilan vaikutus työkykyyn / tietoisku Juha Oksa Työterveyslaitos www.ttl.fi Puhutaan Lämpötasapaino Kylmä ja työ Kuuma ja työ Työterveyslaitos www.ttl.fi Ihmisen lämpötilat Ihminen on tasalämpöinen
LisätiedotBI4 Ihmisen Biologia KAUSTISEN MUSIIKKILUKIO
BI4 Ihmisen Biologia KAUSTISEN MUSIIKKILUKIO 2016-2017 Tervetuloa BI4-kurssille! Kurssin tavoitteena on, että opiskelija osaa: ihmissolun erilaistumisen pääperiaatteet sekä kudosten ja elinten rakenteet
LisätiedotKeskittymisharjoitus. Sinikka Hiltunen/Muistikoulutus 2.10.2009 1/6. Lue teksti, jota ei ole lihavoitu
Sinikka Hiltunen/Muistikoulutus 2.10.2009 1/6 Keskittymisharjoitus Lue teksti, jota ei ole lihavoitu Ikääntymisen myötä hermojärjestelmän kyky ylläpitää Säännöllinen alkoholin nauttiminen nuoruudessa muuttaa
LisätiedotBI4 IHMISEN BIOLOGIA
BI4 IHMISEN BIOLOGIA 5 HORMONIT OVAT ELIMISTÖN TOIMINTAA SÄÄTELEVIÄ VIESTIAINEITA Avainsanat aivolisäke hormoni hypotalamus kasvuhormoni kortisoli palautesäätely rasvaliukoinen hormoni reseptori stressi
LisätiedotHelsingissä Kustannusosakeyhtiö Otava
Helsingissä Kustannusosakeyhtiö Otava JAKSON❶TAVOITTEET 1. Tutustu jaksoon 1. Kotona, koulussa ja kaupungissa. Mikä aiheista kiinnostaa sinua eniten? 2. Merkitse rastilla tärkein tavoitteesi tässä jaksossa.
LisätiedotTERVEELLINEN RAVITSEMUS OSANA ARKEA
TERVEELLINEN RAVITSEMUS OSANA ARKEA Mitä kaikkea terveellinen ravinto on? Terveellinen ravinto Terveellisestä ruokavaliosta saa sopivasti energiaa ja tarvittavia ravintoaineita Terveellinen ravinto auttaa
LisätiedotLajien levinneisyysmuutokset ja ilmastonmuutos - Linnut ympäristömuutosten ilmentäjinä
Lajien levinneisyysmuutokset ja ilmastonmuutos - Linnut ympäristömuutosten ilmentäjinä Aleksi Lehikoinen Luonnontieteellinen keskusmuseo, HY aleksi.lehikoinen@helsinki.fi Oma esittely Gradu 2003 HY: Merimetson
LisätiedotTunnista lajit ja logot
Tunnista lajit ja logot Tehtävässä testataan kuinka monta lähiympäristön eläin- tai kasviasukasta oppilaat tuntevat. Tarkoituksena on sen jälkeen miettiä, miksi näistä (ja muista) lajeista on syytä välittää.
LisätiedotTUTKIMUS IKI-KIUKAAN ENERGIASÄÄSTÖISTÄ YHTEISKÄYTTÖSAUNOISSA
TUTKIMUS IKI-KIUKAAN ENERGIASÄÄSTÖISTÄ YHTEISKÄYTTÖSAUNOISSA IKI-Kiuas Oy teetti tämän tutkimuksen saatuaan taloyhtiöiltä positiivista palautetta kiukaistaan. Asiakkaat havaitsivat sähkölaskujensa pienentyneen,
Lisätiedot5.3 Ensimmäisen asteen polynomifunktio
Yllä olevat polynomit P ( x) = 2 x + 1 ja Q ( x) = 2x 1 ovat esimerkkejä 1. asteen polynomifunktioista: muuttujan korkein potenssi on yksi. Yleisessä 1. asteen polynomifunktioissa on lisäksi vakiotermi;
LisätiedotEsimerkkikuvia ja vinkkejä mittaukseen
Esimerkkikuvia ja vinkkejä mittaukseen Tässä on esitetty esimerkkinä paikkoja ja tapauksia, joissa lämpövuotoja voi esiintyä. Tietyissä tapauksissa on ihan luonnollista, että vuotoa esiintyy esim. ilmanvaihtoventtiilin
LisätiedotKorttien avulla voi esimerkiksi
Mallia luonnosta Korttien avulla voi esimerkiksi Kasveille ja eläimille on kehittynyt monenlaisia keinoja toimia energiatehokkaasti ja hyödyntää uusiutuvaa energiaa. Näistä ihmisellä on paljon opittavaa.
LisätiedotLataa Mikä eläin? - Lars-Henrik Olsen. Lataa
Lataa Mikä eläin? - Lars-Henrik Olsen Lataa Kirjailija: Lars-Henrik Olsen ISBN: 9789510391990 Sivumäärä: 273 Formaatti: PDF Tiedoston koko: 25.37 Mb Ainutlaatuinen luonto-opas! Mikä eläin? esittelee eläinten
LisätiedotEvolutiiviset muutokset aivoalueiden rakenteessa, osa 2. 21.2. 2006, Nisse Suutarinen
Evolutiiviset muutokset aivoalueiden rakenteessa, osa 2 21.2. 2006, Nisse Suutarinen Aivoalueen monimutkaistuminen eriytymällä Eriytyminen (segregation) aivojen evoluutiosta puhuttaessa on tapahtuma, jossa
LisätiedotMikrobiologia. Mikrobeja on kaikkialla mutta niitä ei näe paljain silmin
Mikrobeja on kaikkialla mutta niitä ei näe paljain silmin Suurin osa mikrobeista on haitattomia ja niitä hyödynnetään elintarviketeollisuudessa Mikrobiologia Haitalliset mikrobit pilaavat elintarvikkeita
LisätiedotTEHTÄVÄMONISTE LUOKKALAISILLE
TEHTÄVÄMONISTE 5. 6. -LUOKKALAISILLE 1. OMA ELÄINSUHDE A) Mikä eläin? Kirjoita viivalle. B) Mitä tunteita eläin sinussa herättää? Piirrä ympyrään hymiö: C) Mitkä eläimet eivät elä Suomessa? Ympyröi. D)
LisätiedotJohtajien kuormittuminen ja hyvinvointi 19.5.2009. JOHTAMISTAIDON OPISTO, JTO Paikallisjohtaja Pirkko-Liisa Vesterinen Dosentti,KT
Johtajien kuormittuminen ja hyvinvointi 19.5.2009 JOHTAMISTAIDON OPISTO, JTO Paikallisjohtaja Pirkko-Liisa Vesterinen Dosentti,KT Johtajan toiminnan ja käyttäytymisen yhteys stressiin, palautumiseen ja
LisätiedotSuvi Saarnio ja Merja Vaaramaa OuLUMA, sivu 1
Suvi Saarnio ja Merja Vaaramaa OuLUMA, sivu 1 Talvinen luonto -tehtävärastit Avainsanat: biologia, talvehtiminen Luokkataso: 5.-6. lk Välineet: väritulostus, kontaktointi/laminointi Tavoitteet: Tehtävässä
LisätiedotKasvien vuosi. Tekijä: Veera Keskilä. Veera Keskilä
Kasvien vuosi Tekijä: Veera Keskilä Johdanto Kiinnostaako mitä kasveille tapahtuu vuoden aikana? Jos kiinnostaa niin jatka ihmeessä lukemista. Tein lyhyen vapaaehtois esitelmän kasvien vuodesta, yritin
LisätiedotUhanalaisuusarvioinnin välitarkastelu 2015
Uhanalaisuusarvioinnin välitarkastelu 2015 Esko Hyvärinen Ympäristöneuvos Riistapäivät 20.1.2015, Oulu Uhanalaisuusarvioinnit Suomessa Suomessa on tehty neljä lajien uhanalaisuusarviointia: 1985, 1991,
LisätiedotSolun toiminta. II Solun toiminta. BI2 II Solun toiminta 8. Solut tarvitsevat energiaa
Solun toiminta II Solun toiminta 8. Solut tarvitsevat energiaa 1. Avainsanat 2. Solut tarvitsevat jatkuvasti energiaa 3. Soluhengitys 4. Käymisreaktiot 5. Auringosta ATP:ksi 6. Tehtävät 7. Kuvat Avainsanat:
LisätiedotNollatuntisopimusten kieltäminen. Heikki Pursiainen, VTT, toiminnanjohtaja
Nollatuntisopimusten kieltäminen Heikki Pursiainen, VTT, toiminnanjohtaja 1 / 12 Johtopäätökset Nollatuntisopimusten kieltämisen vaikutukset ovat epäselviä talousteorian perusteella. Empiiristä tutkimusta
LisätiedotTuhat sikaa ja sata nautaa- Tuotantoeläinten hyvinvointi Suomessa Hollola 30.09.2010
Tuhat sikaa ja sata nautaa- Tuotantoeläinten hyvinvointi Suomessa Hollola 30.09.2010 30.9.2010 Mitä lihayritykset tekevät sikojen ja nautojen hyvinvoinnin varmistamiseksi? Matti Perälä Suomen lihateollisuusyhdistys,
LisätiedotSyvä ja hyvä uni antaa rentoutuneen mielen ja aktiivisen kehon. Arvosta ja vaali hyvää untasi Yhtä terveytemme perusedellytystä!
Syvä ja hyvä uni antaa rentoutuneen mielen ja aktiivisen kehon Arvosta ja vaali hyvää untasi Yhtä terveytemme perusedellytystä! Hyvää yötä, kauniita unia Moni meistä toivoo, että voisi nukkua niin kuin
LisätiedotIhmisen yksilöllinen lämpöaistimus ja -viihtyvyys
Ihmisen yksilöllinen lämpöaistimus ja -viihtyvyys Evicures-hankeseminaari, 27.5.2015 Johtava tutkija Pekka Tuomaala Teknologian tutkimuskeskus VTT Oy Sisältö Lämpöaistimuksen ja -viihtyvyyden tausta Miksi
LisätiedotMaatalous-metsätieteellinen tiedekunta Metsien ekologia ja käyttö
Helsingin yliopisto, 0.5.01 Tehtävä 1: Pisteet /5 pistettä B-OSA, 0 p. Vastaa johdonmukaisesti kokonaisilla lauseilla. Älä ylitä annettua vastaustilaa! 1. Kuvaa sienten tehtävät metsäekosysteemissä (5
LisätiedotBetonin ominaisuudet talvella. Pentti Lumme
Betonin ominaisuudet talvella Talven tulo Talven vaikutuksia Matalat lämpötilat Vaikutukset työolosuhteisiin, rakenteisiin, materiaaleihin, työkoneiden toimintaan jne Suojapeitteet, suojarakennelmat, sääsuojat,
LisätiedotRavitsemuksen merkitys ja urheiluravinteiden käyttö kuntoliikunnassa ja urheilussa JARNO LEMMELÄ, LITM TRAINER LAB
Ravitsemuksen merkitys ja urheiluravinteiden käyttö kuntoliikunnassa ja urheilussa JARNO LEMMELÄ, LITM TRAINER LAB Ravitsemuksen merkitys suorituskyvylle Hyvä nestetasapaino on tärkeää kaikessa harjoittelussa
LisätiedotREM-UNI JA SEN MERKITYS IHMISELLE FT Nils Sandman
REM-UNI JA SEN MERKITYS IHMISELLE 30.10.2018 FT Nils Sandman SISÄLTÖ REM-unen erityispiirteet Lihasatonia Lihasatoniaan liittyvät häiriöt REM-unen merkitys Unennäkö Tutkijatohtori FT Nils Sandman Nils.Sandman@utu.fi
LisätiedotLiikunta. Terve 1 ja 2
Liikunta Terve 1 ja 2 Käsiteparit: a) fyysinen aktiivisuus liikunta b) terveysliikunta kuntoliikunta c) Nestehukka-lämpöuupumus Fyysinen aktiivisuus: Kaikki liike, joka kasvattaa energiatarvetta lepotilaan
LisätiedotEKOLOGISUUS. Ovatko lukiolaiset ekologisia?
EKOLOGISUUS Ovatko lukiolaiset ekologisia? Mitä on ekologisuus? Ekologisuus on yleisesti melko hankala määritellä, sillä se on niin laaja käsite Yksinkertaisimmillaan ekologisuudella kuitenkin tarkoitetaan
LisätiedotTERVEELLISET ELÄMÄNTAVAT
Oikeat ruokailutottumukset Riittävä lepo Monipuolinen liikunta Miksi pitäisi liikkua? Liikunta pitää kuntoa yllä Liikkuminen on terveyden antaa mielihyvää ja toimintakyvyn kannalta ehkäisee sairauksia
LisätiedotAsiantuntija-arvio lämpökuorman vaikutuksista linnustoon. Aappo Luukkonen ja Juha Parviainen
Asiantuntija-arvio lämpökuorman vaikutuksista Aappo Luukkonen ja Juha Parviainen Asiantuntija-arvio lämpökuorman vaikutuksista 1 SISÄLTÖ 1 JOHDANTO... 2 2 HANKKEEN LÄMPÖKUORMA... 2 3 LÄMPÖKUORMAN VAIKUTUKSET
LisätiedotIlmastonmuutos ja ilmastomallit
Ilmastonmuutos ja ilmastomallit Jouni Räisänen, Helsingin yliopiston Fysikaalisten tieteiden laitos FORS-iltapäiväseminaari 2.6.2005 Esityksen sisältö Peruskäsitteitä: luonnollinen kasvihuoneilmiö kasvihuoneilmiön
LisätiedotSanna Tulokas LIIKUNTA JA LEPO
LIIKUNTA JA LEPO MITEN SINÄ PALAUDUT? SUORITUKSESTA PALAUTUMINEN PALAUTUMISELLA TARKOITETAAN ELIMISTÖN RAUHOITTUMISTA, JOLLOIN AKTIIVISUUSTASO LASKEE ULKOISET JA SISÄISET STRESSITEKIJÄT VÄHENEVÄT TAI HÄVIÄVÄT
LisätiedotHiilidioksidipitoisuuden tutkiminen
Kannuksen lukio Mediahuoneessa ja maastossa -oppimisympäristöjen kehittämishanke Biologia Tutkimuksen suunnittelivat ja toteuttivat BI2-kurssilla toisen vuoden opiskelijat Salla Koskela ja Venla Typpö
LisätiedotLUONTOA VOI SUOJELLA SYÖMÄLLÄ
LUONTOA VOI SUOJELLA SYÖMÄLLÄ Syöminen vaikuttaa ympäristöön. Ruoan tuottamiseen tarvitaan valtavasti peltoja, vettä, ravinteita ja energiaa. Peltoja on jo niin paljon, että niiden määrää on vaikeaa lisätä,
LisätiedotLisääntyminen. BI1 Elämä ja evoluutio Leena kangas-järviluoma
Lisääntyminen BI1 Elämä ja evoluutio Leena kangas-järviluoma säilyä hengissä ja lisääntyä kaksi tapaa lisääntyä suvuton suvullinen suvuttomassa lisääntymisessä uusi yksilö syntyy ilman sukusoluja suvullisessa
LisätiedotLuku 8 Miten järvessä voi elää monta kalalajia?
Luku 8 Miten järvessä voi elää monta kalalajia? 8. Miten järvessä voi elää monta kalalajia? Sisällysluettelo Eri kalalajit viihtyvät järven erilaisissa ympäristöissä. (54A) Suun muoto ja rakenne paljastavat
LisätiedotVastaa lyhyesti selkeällä käsialalla. Vain vastausruudun sisällä olevat tekstit, kuvat jne huomioidaan
1 1) Tunnista molekyylit (1 piste) ja täytä seuraava taulukko (2 pistettä) a) b) c) d) a) Syklinen AMP (camp) (0.25) b) Beta-karoteeni (0.25 p) c) Sakkaroosi (0.25 p) d) -D-Glukopyranoosi (0.25 p) 2 Taulukko.
LisätiedotVesilintujen runsaus ja poikastuotto vuonna 2006
1 Riistantutkimuksen tiedote 209:1-5. Helsinki 16.8.6 Vesilintujen runsaus ja poikastuotto vuonna 6 Hannu Pöysä, Marcus Wikman, Esa Lammi ja Risto A. Väisänen Vesilinnuston kokonaiskanta pysyi viime vuoden
LisätiedotTermiikin ennustaminen radioluotauksista. Heikki Pohjola ja Kristian Roine
Termiikin ennustaminen radioluotauksista Heikki Pohjola ja Kristian Roine Maanpintahavainnot havaintokojusta: lämpötila, kostea lämpötila (kosteus), vrk minimi ja maksimi. Lisäksi tuulen nopeus ja suunta,
LisätiedotKaikki eläimet täyttävät alla olevat seitsemän elämälle välttämätöntä ehtoa: 2. Hengittäminen Voi ottaa sisään ja poistaa kehostaan kaasuja
Ravintoketjut Elämän ehdot Kaikki eläimet täyttävät alla olevat seitsemän elämälle välttämätöntä ehtoa: 1. Liikkuminen Pystyy liikuttelemaan kehoaan 2. Hengittäminen Voi ottaa sisään ja poistaa kehostaan
LisätiedotIlmastonmuutos pähkinänkuoressa
Ilmastonmuutos pähkinänkuoressa Sami Romakkaniemi Sami.Romakkaniemi@fmi.fi Itä-Suomen ilmatieteellinen tutkimuskeskus Ilmatieteen laitos Ilmasto kuvaa säämuuttujien tilastollisia ominaisuuksia Sää kuvaa
LisätiedotPekka Kettunen 12.12.2014
Pekka Kettunen 12.12.2014 Vaikuttavuudesta keskustellaan ahkerasti sekä Suomessa että ulkomailla (evidencebased) Miksi esillä: toiminnan kehittäminen, priorisointi, voimavarojen kohdentaminen, arvioinnin
LisätiedotMartti Naukkarinen Oy WAI Consulting Ltd
Martti Naukkarinen Oy WAI Consulting Ltd -1980 aikoihin kirjolohelle rehukerroin oli n.1,8 1,9 ja rehussa oli fosforia n. 1,3 % 2000 kg rehua sisälsi siis 26 kg fosforia - Kalaan siitä sitoutui sama kuin
LisätiedotOULUN YLIOPISTON ELÄINMUSEO Dioraama III
OULUN YLIOPISTON ELÄINMUSEO Dioraama III 1) Elämää tuntureilla Tunturi-Lapissa luonnonolot ovat ankarat. Tuntureiden eläimet ovat sopeutuneet niukkaan kasvillisuuteen ja lyhyeen kesään. Etsi keväisestä
LisätiedotAkkujen ylläpito. Yleistä akkujen ylläpidosta VAROITUS!
Yleistä akkujen ylläpidosta Yleistä akkujen ylläpidosta VAROITUS! Akut sisältävät syövyttävää happoa. Tämän vuoksi on oltava varovainen sekä käytettävä asianmukaisia suojavarusteita työskenneltäessä akkujen
LisätiedotSUBSTANTIIVIT 1/6. juttu. joukkue. vaali. kaupunki. syy. alku. kokous. asukas. tapaus. kysymys. lapsi. kauppa. pankki. miljoona. keskiviikko.
SUBSTANTIIVIT 1/6 juttu joukkue vaali kaupunki syy alku kokous asukas tapaus kysymys lapsi kauppa pankki miljoona keskiviikko käsi loppu pelaaja voitto pääministeri päivä tutkimus äiti kirja SUBSTANTIIVIT
LisätiedotPITKÄKESTOISEEN SUORITUKSEEN VALMISTAUTUMINEN JA TANKKAUS SUORITUKSEN AIKANA. Miten optimoin valmistautumisen ja miten toimin suorituksen aikana?
PITKÄKESTOISEEN SUORITUKSEEN VALMISTAUTUMINEN JA TANKKAUS SUORITUKSEN AIKANA Miten optimoin valmistautumisen ja miten toimin suorituksen aikana? MIKKO LINNOLA Ravitsemusasiantuntija, ETK, kouluttaja Peak
LisätiedotI. Mitä (eläin)fysiologia on?
I. Mitä (eläin)fysiologia on? Luento IV Tutkii eläinten ja niiden osien toimintoja. Tutkii elintoimintojen merkitystä sopeutumisessa ympäristöön. Tutkii toimintamekanismeja ja selittää toimintoja mekanismeista
LisätiedotThermia Diplomat Optimum G3 paras valinta pohjoismaisiin olosuhteisiin.
Thermia Diplomat Optimum G3 paras valinta pohjoismaisiin olosuhteisiin. Ruotsin energiaviranomaisten maalämpöpumpputestin tulokset 2012 Tiivistelmä testituloksista: Ruotsin energiaviranomaiset testasivat
LisätiedotEspoon Urheilijat ry Judojaos. Fyysisen harjoittelun opas
Espoon Urheilijat ry Judojaos Fyysisen harjoittelun opas 1 Sisällysluettelo 1 KUNNON HARJOITTAMINEN... 3 2 KESTÄVYYSHARJOITTELU... 4 2.1 PERUSKESTÄVYYS... 4 2.2 VAUHTIKESTÄVYYS... 4 2.3 MAKSIMIKESTÄVYYS...
LisätiedotPROBIOOTIT KODINHOIDOSSA SYVENTÄVÄÄ TIETOA
PROBIOOTIT KODINHOIDOSSA SYVENTÄVÄÄ TIETOA MITÄ OVAT MIKRO-ORGANISMIT? Mikro-organismi tai mikrobi on organismi, joka on niin pieni, ettei sitä näe paljaalla silmällä. Vain siinä tapauksessa, kun niitä
LisätiedotMittaukset suoritettiin tammi-, helmi-, maalis- ja huhtikuun kymmenennen päivän tietämillä. ( liite 2 jää ja sää havainnot )
JÄÄLINJAT 1 (1) Rovaniemi 8.12.21 ROVANIEMEN ENERGIA OY KEMIJOEN JÄÄPEITTEEN SEURANTA PAAVALNIEMI - SORRONKANGAS 29-21 Talven 21 aikana tehtiin Paavalniemi - Sorronkangas välille 6 jäätarkkailu linjaa
LisätiedotTehty yhteistyönä tri Jan Torssanderin kanssa. Läkarhuset Björkhagen, Ruotsi.
idslofi04.12/06.2 Tehty yhteistyönä tri Jan Torssanderin kanssa. Läkarhuset Björkhagen, Ruotsi. Galderma Nordic AB. Box 15028, S-167 15 Bromma. Sweden Tel +46 8 564 355 40, Fax +46 8 564 355 49. www.galdermanordic.com
LisätiedotJohdat us eläinplankt onin maail maan
Johdat us eläinplankt onin maail maan Anne-Mari Ventelä Pyhäjärvi-instituutti 1 Eläinplankt onryhmät Alkueläimet (Protozoa) Rataseläimet (Rotatoria) Äyriäiseläinplankton Vesikirput (Cladocera) Hankajalkaisäyriäiset
LisätiedotNAUDAN KASVUN SÄÄTELY
NAUDAN KASVUN SÄÄTELY Sole Raittila Jyväskylä 18.11.2010 23.11.2010 1 Naudan kasvuun vaikuttavat tekijät Perimä Sukupuoli Rotu Yksilölliset ominaisuudet Ruokinta Olosuhteet Terveys 23.11.2010 2 Naudan
LisätiedotCoimisiún na Scrúduithe Stáit State Examinations Commission. Leaving Certificate 2011. Marking Scheme. Finnish. Higher Level
Coimisiún na Scrúduithe Stáit State Examinations Commission Leaving Certificate 2011 Marking Scheme Finnish Higher Level VASTAUKSET I Tehtävä: Vastaa kaikkiin kysymyksiin. 1. Selitä omin sanoin seuraavat
LisätiedotAMMATTIKORKEAKOULUJEN TEKNIIKAN VALINTAKOE
AMMATTIKORKEAKOULUJEN TEKNIIKAN VALINTAKOE OHJEITA Valintakokeessa on kaksi osaa: TEHTÄVÄOSA: Ongelmanratkaisu VASTAUSOSA: Ongelmanratkaisu ja Tekstikoe HUOMIOI SEURAAVAA: 1. TEHTÄVÄOSAN tehtävään 7 ja
LisätiedotHyvinvointia lukioihin tukea ehkäisevään päihdetyöhön ja päihdesuunnitelman laatimiseen
Hyvinvointia lukioihin tukea ehkäisevään päihdetyöhön ja päihdesuunnitelman laatimiseen Mitä on ehkäisevä päihdetyö? Ehkäisevä päihdetyö edistää päihteettömiä elintapoja, vähentää ja ehkäisee päihdehaittoja
LisätiedotRakastatko minua tänäänkin?
Rakastatko minua tänäänkin? Aivoverenkiertohäiriöt ja seksuaalisuus Aivoverenkiertohäiriöt ja seksuaalisuus Lukijalle 3 Aivoverenkiertohäiriöt 4 Seksuaalisuuden monet ulottuvuudet 5 Aivoverenkiertohäiriön
LisätiedotMuikkukannat ja ilmastonmuutos Hannu Lehtonen Helsingin yliopisto
Muikkukannat ja ilmastonmuutos Hannu Lehtonen Helsingin yliopisto 100 vuotta suomalaista muikkututkimustaseminaari Jyväskylä 2.12.2008 LÄMPÖTILA SADANTA Erotus (%) vuosien 1961-1990 keskiarvosta Erotus
Lisätiedot3M Ikkunakalvot. Prestige Auringonsuoja- ja turvakalvot. Kirkkaasti. Ensiluokkainen
3M Ikkunakalvot Prestige Auringonsuoja- ja turvakalvot Kirkkaasti Ensiluokkainen Uuden sukupolven 3M Ikkunakalvo Uutta toimivuutta Useat lämpöä torjuvat ikkunakalvot ovat sävyltään tummia, sisältävät metallia
LisätiedotTestauksen tuki nopealle tuotekehitykselle. Antti Jääskeläinen Matti Vuori
Testauksen tuki nopealle tuotekehitykselle Antti Jääskeläinen Matti Vuori Mitä on nopeus? 11.11.2014 2 Jatkuva nopeus Läpäisyaste, throughput Saadaan valmiiksi tasaiseen, nopeaan tahtiin uusia tuotteita
LisätiedotSalliva syöminen opiskelukyvyn ja hyvinvoinnin tukena
Salliva syöminen opiskelukyvyn ja hyvinvoinnin tukena Jonna Kekäläinen, terveydenhoitaja yamk 14.03.2019 Mitä on hyvä ja salliva syöminen? Terveyttä edistävää + Hyvää vireystilaa ylläpitävää + Sosiaalista
LisätiedotMeidän visiomme......sinun tulevaisuutesi
Meidän visiomme... Asiakkaittemme akunvaihdon helpottaminen...sinun tulevaisuutesi Uusia asiakkaita, lisää kannattavuutta ja kehitystä markkinoiden tahdissa Synergy Battery Replacement Programme The Battery
Lisätiedot.Lintujen eroja muihin mallilajeihin verrattuna:
LINNUT KOE-ELÄIMINÄ Lintujen käyttö koe-eläiminä Koe-eläinkurssi 1.9.2011 Heli Siitari Jyväskylän yliopisto ARTIKKELIEN LUKUMÄÄRÄ (TUHANSIA) 225 200 175 150 125 100 75 50 25 0 ROTTA HIIRI KANI 12 10 8
LisätiedotSteven Kelly & Mia+Janne
Luomisoppi evoluutio Steven Kelly & Mia+Janne Tämä ei ole väittely! Pidetään kiinni yhteisestä uskosta: Alussa Jumala loi Se, että on Luoja, ratkaisee paljon: käytetään sitä rohkeasti apologiassa Eri mielipiteitä
LisätiedotKasvin soluhengityksessä vapautuu vesihöyryä. Vettä suodattuu maakerrosten läpi pohjavedeksi. Siirry asemalle: Ilmakehä
Vettä suodattuu maakerrosten läpi pohjavedeksi. Pysy asemalla: Pohjois-Eurooppa Kasvin soluhengityksessä vapautuu vesihöyryä. Sadevettä valuu pintavaluntana vesistöön. Pysy asemalla: Pohjois-Eurooppa Joki
Lisätiedot