Molekyylievoluutio-kurssi

Transkriptio

1 Molekyylievoluutio-kurssi -evoluutiovoimat -sekvenssievoluutio ja fylogeniat -genomin evoluutio -lajiutuminen molekyylitasolla Mitä geneettisiä tapahtumia liittyy lajiutumiseen?

2 7. Lajiutumisen genetiikkaa 1. Lajikäsitykset 2. Lajiutumismallit Johannesson, K, 2010 Ann N Y Acad Sci 1206: Pre ja posttsygoottiset lisääntymisesteet 4. Sisä- ja ulkosyntyiset posttsygoottiset yhteensopimattomuudet -Kromosomaaliset uudelleenjärjestelyt -Geenien välinen yhteensopimattomuus 5. Mitä ovat lajiutumisgeenit? 6. Keskustelua: -tapahtuuko lajiutuminen driftin vai valinnan seurauksena? -Ekologinen vs. mutationaalinen lajiutuminen

3 1. Lajikäsitykset -typologinen: morfologiset tms. ominaisuudet ja niiden yhdistelmät muista erottuvia (Linneus) -biologinen: joukko keskenään (potentiaalisesti) lisääntyviä populaatioita, jotka eivät lisäänny muiden populaatioiden kanssa (Mayr 1940) -aseksuaaliset? -allopatriset populaatiot? -fossiilit? -genealogiaan perustuvat perheiden sukulaisuuden ja ja historian tutkimus Barton ym. 2007

4 2.Lajiutumismallit Futuyma 1998 s.483 vähittäinen lajiutuminen vikariantti peripatrinen parapatrinen sympatrinen A l l o p a t r i n e n yhtäkkinen lajiutuminen hybridilajiutuminen polyploidisaatio

5 Äkillinen lajiutuminen 1) Toisinaan kahden lähilajin välinen hybridi voi muodostaa itsenäisen lajin ilman polyploidisaatiota (homoploid hybrid speciation/recombinational speciation). 2) Kasvit lajiutuvat usein polyploidian kautta -polyploidi ja sen diploidi kantalaji ovat heti lisääntymisisolaatiossa (jälkeläisetovattriploidejajoiden geenisisältö on epätasapainossa > fertiliteetti alentunut), joten sympatrinen lajiutuminen on mahdollista -uusi polyploidi voi aluksi lisääntyä itsesiitoksella tai kasvullisesti -allopolypoidia on yleisempää kuin autopolyploidia

6 Allopatrinen lajiutuminen -Yleisin lajiutumismuoto -Populaatiot joutuvat erilleen ja geenivirta vähenee johtuen esim. vuoristosta, merestä tms. -Kun populaatiot tulevat uudestaan yhteen, ne eivät enää pysty lisääntymään keskenään.

7 Sympatrinen lajiutuminen -lajiutuminen ilman maantieteellistä isolaatiota -mahdollista kun on hajottavaa valintaa, ja valinnan kohteena olevaan lokukseen on kytkeytynyt assortatiivista pariutumista aiheuttava alleeli ;hyönteisillä joilla mutaatio aiheuttaa menestymisen toisella kasvilajilla ja samalla assortatiivisen pariutumisen koska pariutuminen tapahtuu ravintokasvilla. Esim. Rhagoletis pomonella kärpänen Barton ym Kuva: Common Tree Fruit Pests Angus Howitt, NCR 63, Michigan State University

8 3. Lisääntymisesteet Ennen hedelmöitystä Hedelmöityksen jälkeen Ympäristöstä riippuva (ulkosyntyinen extrinsic) Ympäristöstä riippumaton (sisäsyntyinen intrinsic) Kromosomaaliset uudelleenjärjestelyt geenien yhteensopimattomuus

9 Pretsygoottiset lisääntymisesteet (ennen hedelmöitystä) -ei tavata: aika, habitaatti -ei pariuduta: käyttäytyminen, pölytys, feromonit -gameetit eivät siirry mekaanisista syistä johtuen; pariutumiselimet; siitepölyn kasvu luotilla -gameetit eivät yhdy yhteensopimattomuuden takia; esim. siittiön pintaproteiini lysiinin kyky puhkaista munasolun vitelliinikuori Abalonella red abalone, Haliotis rufescens

10 Posttsygoottiset lisääntymisesteet (hedelmöityksen jälkeen) -tsygootti kuolee pian hedelmöityksen jälkeen -F1-yksilöiden huono kelpoisuus: elinkyky tai fertiliteetti -F2 ja takaisinristeytyssukupolven huono kelpoisuus (F2-breakdown) P x P x F1 x F1 F1 x P F2 takaisinristeytys Spiterstulen North Carolina Lituruoho, hybridin nekroosi, Bomblies et al. PLoS Biol 5(9): e236 F2 Idänpitkäpalko, hedesteriiliys FESEM (Field Emission Scanning Electron Microscopy) photos by J. Leppälä & U. Kemi

11 -Pretsygoottisen isolaatio vahvistuu valinnan kautta (reinforcement; reproductive character displacement) -lisääntymisesteet ovat sitä tehokkaammat, mitä kauemmin lajit ovat olleet erossa. D. melanogaster Coyne JA, 1997, Barton ym mukaan

12 4. Sisä- ja ulkosyntyiset posttsygoottiset yhteensopimattomuudet ympäristöstä riippuva (extrinsic) yhteensopimattomuus Ympäristöstä riippumaton (intrinsic) yhteensopimattomuus -hybridien ekologisessa kelpoisuudessa puutteita -risteymät intermediäärisiä, > ei ekologista lokeroa; -pariutumiskäyttäytyminen intermediääristä > epäonnistuu pariutumisessa - kehityshäiriöt jotka johtavat huonoon elinkykyyn -fysiologinen steriiliys -neurologinen tai fysiologinen häiriö, estää normaalin pariutumiskäyttäytymisen -johtuu 1) kromosomaalisista uudelleenjärjestelyistä 2) geenien yhteensopimattomuudesta

13 Kromosomaaliset uudelleenjärjestelyt 1) perisentriset inversiot 2) resiprookkinen translokaatio 3) Robertsonian fuusio/fissio: 2 akrosentristä kromosomia yhdistyy metasentriseksi tai metasentrinen jakautuu kahdeksi akrosentriseksi kromosomiksi -drifti voi yleistää uudelleenjärjestelyn eristyneessä pienessä populaatiossa -populaatioiden risteytyessä syntyy aneuploidisia (liiallisia tai puuttuvia kromosomeja) gameetteja > F1-hybridin steriliteetti alentuu Esim. Sorex araneus erilaisia kromosomaalisia rotuja Barton ym. 2007

14 Geenien yhteensopimattomuus -kun eri populaatioiden geenit eivät sovi yhteen (=geenien väliset negatiiviset epistaattiset interaktiot, Bateson- Dobzhansky-Müllerinteraktiot), F1-hybridien ja F2 sukupolven yksilöt kärsivät huonosta elinkyvystä ja steriliteetistä. Barton ym. 2007

15 A ja B alleelien yhteensopivuus on testattu alkuperäisessä populaatiossa. Yhteensopimattomia geenejä voi kertyä erossa oleviin populaatioihin. a ja b-alleelien välillä on yhteensopimattomuus. Kun populaatiot tulevat yhteen, a-b yhdistelmä aiheuttaa huonon fitnessin hybrideissä. AA BB aa BB AA Bb aa BB AA bb a_ b_

16 Esim. Xiphophorus, melanoma reseptori kinaasi 2 (Xmrk2), yliekspressoituu hybrideissä aiheuttaen melanooman, normaalifunktio? -mahdollisesti yhteydessä pigmentaatioon ja lisääntymismenestykseen Barton ym. 2007

17 5. Mitä ovat lajiutumisgeenit? Lajien välille kertyy lisääntymisisolaatiota jatkuvasti; se mikä geneettinen muutos oli syynä lajiutumiseen on vaikea selvittää tarvitaan juuri lajiutumassa olevia lajipareja. esim. eläinten käyttäytyminen: -Drosophilan lauluäänen pulssi: yksi geeni per -Ostrinia nubilalis: kaksi feromonikantaa, joiden naaraat tuottavat saman yhdisteen eri optisia isomeereja eri suhteissa Kasvien pretsygoottiset esteet: esim. -Kukan väri: antosyaniinipolun geenit -Kukkimisen ajoitus: -SI - (self-incompatibility) systeemi -Ekologiset adaptaatiot, joilla pleiotrooppinen vaikutus isolaatioon

18 Sisäsyntyinen hybridin steriliteetti ja huono elinkyky:bateson Dobzhansky-Muller-geenit Kasveilla: CMS (sytoplasmic male sterility) - genomien konflikti Resistenssigeenien aiheuttama hybridin nekroosi patogeenien aih. kilpavarustelu Duplikaatioiden erilainen hiljennys - drifti Sacharomyces: OLI1 (mitokondrio); AEP2 (tuma) edellisen translaation edistäjä; sporulaatio, soluhengitys tuman ja mitokondrion yhteisevoluutio Drosophilalla: OdsH -spermatogeneesiin liittyvä geeni, aiheuttaa usean geenin vääränlaisen ekspression hybrideissä >> hybridin steriliteetti nup96 nukleoporiini (tumahuokosen osa) > hybridin elinkyky huono Hmr (DNA:han sitoutuva proteiini) ja Lhr (ylläpitää kromatiinirakennetta)

19 Hybridien yhteensopimattomuutta aiheuttavia geenejä Gene/gene pair Gene function Incompatability type Species paira Selection type Evidence of conflict nad6/ppr gene Respiration Male sterility Mgut/Mnast? Strong OLI1/Aep2 Respiration/sporulation Sterility Scerv/Sbay Equivocal (relaxed constraints or positive) Unlikely CYC/COX Respiration F2 breakdown Tcal? Unlikely DM1/DM2 Pathogen defense Necrosis Atha Balancing Very unlikely Nup96 Nucleoporin (nuclear transport?) Inviability Dmel/Dsim Positive Suggestive Nup160 Nucleoporin (nuclear transport?) Inviability Dmel/Dsim Positive Suggestive OdsH DNA binding Male sterility Dsim/Dmau Positive Suggestive Prdm9 DNA binding/recombination modification/chromatin modification Male sterility Mmus Positive Suggestive Hmr DNA binding Male inviability Dmel/Dsim Positive Suggestive Lhr Protein-protein binding Male inviability Dmel/Dsim Positive Suggestive Zhr Repetitive DNA Female inviability Dmel/Dsim? Suggestive hlx Heterochromatin (unknown) Inviability Dmau/Dsec?? tmy Unknown Male sterility Dsim/Dmau? Strong Ovd DNA binding? Male sterility Dpsd? Strong Xmrk/R gene Oncogene/oncogene repressor F2 inviability various Xip species Negative?? JY1alpha Transmembrane ion exchange Inviability Dmel/Dsim None Very unlikely S5 Protease Embryo sac sterility Osat?? SaM/SaF Ubiquitin-like modifier/ F-box protein Male sterility Osat?? -yhteensopimattomuus seurausta useanlaisista biokemiallisista ja solun mekanismeista -usein positiivista valintaa (K a /K s ) -usein liittyy genomien konfliktiin Johnson NA, 2010, Hybrid incompatibility genes: remnants of a genomic battlefield? Trends in Genetics 26: Rieseberg ja Blackman 2010: Speciation genes in plants. Annals of Botany 106:

20 6. Keskustelua: Tapahtuuko lajiutuminen sattuman vai valinnan kautta? 1) positiivinen valinta esim. valitaan ekologista ominaisuutta jolla on pleiotrooppinen vaikutus isolaatioon, esim. pölyttäjä esim. eri populaatioihin positiivisen valinnan ansiosta fiksoituneet alleelit eivät sovi enää yhteen (Bateson-Dobzhansky-Muller-malli). Seksuaalivalinta voi johtaa lisääntymisisolaatioon. 2) drifti: Esim. uudet mutaatiot joista aiheutuu geenien yhteensopimattomuutta (Bateson-Dobzhansky-Muller interaktiot) fiksoituvat ajautumisen takia; Esim. kromosomaalisten uudelleenjärjestelyiden fiksoituminen.

21 Ekologinen vs. mutationaalinen lajiutuminen, kumpi tärkeämpää? Ekologinen lajiutuminen: -lähtökohtana on se että populaatiot joutuvat sopeutumaan erilaisiin ympäristöihin Mutationaalinen lajiutuminen -mutaatiot määräävässä asemassa populaatioihin fiksoituu sattumalta eri mutaatioita -genomien konfliktit kuten CMS ja meiotic drive sisältyvät tähän Kirjallisuutta: Schluter Evidence for ecological speciation and its alternative. Science 323: Presgraves the molecular evolutionary basis of species formation. Nature Rev Genet 11:175

22 Lisääntymisesteet Ennen hedelmöitystä Hedelmöityksen jälkeen Ympäristöstä riippuva (ulkosyntyinen extrinsic) Ympäristöstä riippumaton (sisäsyntyinen intrinsic) Kromosomaaliset uudelleenjärjestelyt geenien yhteensopimattomuus