Evoluutioekologia

Transkriptio

1 Valinnan yksiköt Laji(sto)valinta Ryhmävalinta: Ominaisuudet kehittyvät, koska ne nostavat populaation selviytymistodennäköisyyttä Laji(sto)valinta -joillain rymillä on suurempi lajiutumistodennäköisyys kun toisilla - joillain lajieilla pienempi sukupuuttoon kuolemistodennäköisyys Yksilövalinta: Luonnonvalinta suosii mekanismia, joka maksimoi yksilön kelpoisuutta Geenivalinta (sukulaisvalinta) 1 - Ryhmät, joilla sukupuolivalinta kovaa lajiutuminen (populaatioiden pirstoutuminen) yleisempää - Ympäristön muuttuessa generalistit usein säilyvät paremmin 2 Lajin edun mukaista?? Miten selostaa? Miksi tuotetaan 50% koiraita kun pienempikin määrä riittäisi? Miten selostaa sukupuolivalinta? mm. koiraiden taistelu naaraista? Reviiritaistelu? Infantisidi: leijonalaumat: uusi koiras tappaa pennut Eläimet eivät toimi lajin edun mukaisesti (Lajiutuminen tapahtuu, kun lajin populaatiot pirsotutuvat) 3 Manipulaatio = näyttää epäisekkäältä (altruismilta) mutta hyväksikäyttöä 4 Evoluutioekologia

2 Altruismi Altruismi ja ryhmävalinta Yksilö auttaa toista yksilöä ilman mahdollisuutta vastapalvelukseen -Auttaja maksaa kustannuksen Epäitsekäs toiminta, josta kustannuksia - hukkuvan auttaminen Toimivatko eläimet ryhmän etujen mukaisesti? Wynne Edwards (1960-luvulla): jos populaatio syö resurssinsa, se kuolee sukupuuttoon, joten adaptaatio, joka estää ylensyönnin - selostaa altruismin Williams/ Maynard Smith: yksilövalinta aina voimakkaampi - huijarit menestyisivät aina Ryhmävalinnan on vaikea olla voimakkaampi evolutiivinen voima kuin yksilövalinnan (ilman sukulaisvalinnan vaikutusta) Altruistic groups must be isolated because selfish groups are always favoured and spread (they infect altruistic groups) 7 8 Evoluutioekologia

3 Miksi ei todellista altruismia? Ei esimerkkiä luonnosta, jossa yksilöt toimivat ryhmän puolesta ja rajoittavat lisääntymistä (ilman muuta selittävää tekijää esim. sukulaisvalintaa): Vrt. sen geenit yleistyvät, joka tuottaa eniten seuraavaan sukupolveen: tuottaako 2 vs. 6 munaa? 6 munainen voittaa Ryhmävalinta on heikko voima (runsaasti oletuksia) - lähes aina yksilö/sukulaisvalintaan perustuva selitys yksinkertaisempi (pienissä ryhmissä toimii sukulaisvalinta) - epäsymmetrinen tai olematon migraatio epätodennäköistä 9 10 Nykyään ymmärretään, että valinnan eri tasot saattavat toimia samanaikaisesti Edellytys, että ominaisuus periytyy: Yksilöt tekevät usein yhteistoimintaa (ryhmissä) Ryhmien menestymiseen osittain sukulaisvalintaa: yhteistoiminnnan yleistyminen edellyttää, että käyttäytymistä säätelevät geenit periytyvät, jolloin kantajat sukulaisia 11 Itsekkään geenin täytyy periytyä, jolloin kyse on sukulaisvalinnasta 12 Evoluutioekologia

4 Altruistinen auttaminen evolutiivisesti epävakaa ja mahdoton (alhainen kelpoisuus) Semanttinen ongelma: Ryhmässäeläminen ja yhteistyö hyödyttää yksilöä; Mutta ryhmässä aina hierarkia ja valtasuhteet: Raja hyväksikäytön ja yhteistyön välillä usein epäselvä Manipulaatio tai kiristys: Dominantti pakottaa alisteisen osoittamaan suopeutta tai auttamaan, koska niillä ei ole muutakaan mahdollisuutta (lajinsisäinen loisinta) Mielistely: autetaan hierarkian yläpäässä olevia, jotta saadaa itse parempia asemia Muiden kuin jälkeläisten tai sukulaisten auttaminen Auttaminen hyödyttää myös auttajaa Esim. ryhmässäeläminen - usein dominanssihierarkia (reproductive skew) - Auttaja saa suoraa hyötyä nyt tai myöhemmin - Mahdollisuus päästä parittelemaan tai saada puoliso Auttaako auttajat?? Seksuaalivalinta ( häälahjat ): ostetaan paritteluja Vastavuoroisuus (Reciprocity) - Jos minä autan nyt, niin sinä autat tulevaisuudessa (mutualismi, vampyyrit) Itsekäs lauma: Resiprookkisuus eli vastavuoroisuus Esim haahkojen lastentarha: -poikasille hyötyä (toisen naaraan hoidosta) -naaraalle vähän kustannuksia tai suoraa hyötyä (suojaa petoja) 15 Vampire bat -2 ruokalusikallista verta päivässä - jos annat minulle nyt saat minulta myöhemmin 16 Evoluutioekologia

5 Vastavuoroisuus Huijauksen esto? -aikaviive: miten vakuutus vastapalveluksesta? - pakotteiden kehittyminen - ESS (evolutiivisesti stabiili strategia): tit for tat Geenivalinta Geenien parasta: Dawkins: yksittäiset geenit lisäävät omaa menestymistään Gould: valinta toimii fenotyyppitasolla, ja kaikki yksilön geenit ja niiden vuorovaikutus vaikuttavat yksilöön Sukulaisvalintaa ei voi ymmärtää ilman geenivalintaa Auttaminen hyöty>kustannus Esim. ryhmässä eläminen hyödyttää yksilöä (joskin toisia yksilöitä enemmän kuin toisia) Sukulaisvalinta: Hamiltonin sääntö: Inclusive fitness auttamalla sukulaisiaan yksilö edistää omien geeniensä runsastumista fenotyyppisesti auttamista mutta genotyyppisesti itsekästä Evoluutioekologia

6 Auttaminen :Hamiltonin sääntö hyöty>kustannus r B>C B = benefit = hyöty autetulle C= cost = kustannus auttajalle r = sukulaisuus, kuinka paljon geeneistä on samoja Auttaminen Sukulaisvalinta: sosiaalisuuden evoluutio: auttaminen johtaa auttajan fitnessin kasvuun, "edullisempaa luopua omasta lisääntymisestään auttaakseen sukulaisia lisääntymään Yksilön fitness= omat jälkeläiset + sukulaisten jälkeläiset sukulaisuusaste: äiti ja lapsi = 0.5 sisar ja veli = 0.5 lapsenlapsi = 0.25 serkku = B/C> r auttajan suhde omiin lapsiin r auttajan suhde autetun lapsiin Luovu omasta lisääntymisestä: - auta äitiäsi, jos hän tuottaa (yhden lapsen) enemmän kuin mitä tuottaisit omia lapsiasi - auta siskoasi (sisaresi lapsia (jos B/C> 0.5/0.25, jos hän tuottaa (0.5/0.25=2) kaksi kertaa tai enemmän lapsia kuin mitä sinä tuottaisit (täyssisaret) ilman auttamista Evoluutioekologia

7 Parental manipulation 25 Evoluutioekologia