ELÄINFYSIOLOGIA A ELÄINFYSIOLOGIA. OPPIKIRJA: Reece et al. Cambell biology luvut 40-51

Transkriptio

1 ELÄINFYSIOLOGIA Luennot A 4op kevät Harjoitukset A 4 op syksy Opettajat (luennot) Hohtola Esa 50 % Honkanen Henrika 25 % Saarela Seppo 25 % (kontaktihenkilö) Luennot 12 x 4 h kunkin osion päätteeksi minitentti (n. 15 min), suoritettava 8/12 3 kotiesseetä, 1 kullekin luennoijalle aiheet verkossa Luentokuulustelu Luentojen suoritus edellytys syksyn harjoituksiin osallistumiselle OPPIKIRJA: Reece et al. Cambell biology luvut fysiol ELÄINFYSIOLOGIAN LUENNOT (751388A) kl 2014 Viikko pvm klo Sali luku Aihe Ope L8 40 Animal EH 1 ti - 14 Form and Function I 2 2 ke YB Animal Form and Function II minitentti EH 3 2 pe PR Animal Nutrition I HH 4 3 ke YB Animal Nutrition II minitentti HH 5 3 pe L8 42, 44 Circulation, Osmoregulation and Excretion I HH 6 4 ke YB210 42, 44 Circulation, Osmoregulation and Excretion II minitentti HH 7 5 ke YB Animal Respiration and Gas Exchange I EH 8 5 pe L8 42 Animal Respiration and Gas Exchange II minitentti EH 9 6 ke YB The Immune System I SS 10 6 pe PR The Immune System II minitentti SS 11 7 pe PR Hormones and Endocrine System I SS 12 8 ke YB Animal Development I EH 13 8 pe PR Hormones and Endocrine System II minitentti SS 14 9 ti L7 47 Animal Development II minitentti EH 15 9 ke YB Animal Reproduction I SS 16 9 pe PR Animal Skeleton, Muscle Function and EH Locomotor Mechanisms I to YB Animal Skeleton, Muscle Function and minitentti EH Locomotor Mechanisms II pe PR Animal Reproduction II minitentti SS to YB Nervous System I HH pe PR Nervous System II minitentti HH to YB Sensory Physiology I EH pe PR Sensory Physiology II minitentti EH ti YB Behavior, Adaptation and Energetics I EH pe PR Behavior, Adaptation and Energetics II minitentti EH pe PR104 Vara-aika ti YB210 Vara-aika 15 pe YB210 Lopputentti SS 18 ma SÄ105 Uusinta SS EH Esa Hohtola HH Henrika Honkanen SS Seppo Saarela, vastuuopettaja A ELÄINFYSIOLOGIA Esa Hohtola Luento 1: Johdatus eläinfysiologiaan Eläinten rakenteen ja toiminnan perusperiaatteet 1

2 Eläinfysiologia Kreikk. physis, olemus, alkuperä ja logos puhe, oppi, fysiologia sananmukaisesti puhetta (asioiden) olemuksesta" Oppi eläinten ja niiden rakenteiden mekaanisista, fysikaalisista ja biokemiallisista toiminnoista Soluorganellien tasolta koko eliön tasolle Tieteenalana ihmisen fysiologia osa eläinfysiologiaa Eläinfysiologialle läheisiä tieteenaloja Genetiikka Biokemia Biofysiikka Biomekaniikka Farmakologia Ekologia/ekofysiologia Evoluutiofysiologia: miten fysiologiset järjestelmät ovat kehittyneet, esim. tasalämpöisyys Eläinfysiologian historiaa kreikk. Aristoteles (384 eaa eaa.) Rakenteen ja toiminnan välinen yhteys room. Galenos (129 - n. 200) Ensimm. tunnetut kokeet elimistön toimintojen selvittämiseksi persial. Avicenna ( ) Kirja Lääketieteen kaanon luokittelee ja kuvaa tauteja, ja hahmottelee niiden oletettuja syitä sekä kuvaa eri ruumiinosien toimintaa 2

3 Eläinfysiologian historiaa 2 arabial. Ibn al-nafis ( ) Tutkimuksia verenkiertoelimistön fysiologiasta engl. William Harvey ( ) Selvitti kokeellisesti verenkiertoelimistön perustoimintaperiaatteet saks. Matthias Schleiden ja Theodor Schwann Soluteoria 1838: Eliöt koostuvat soluista ransk. Claude Bernard ( ) Milieu intérieur: sisäisen ympäristön pysyvyys edellytys itsenäiselle elämälle amerikk. Walter Cannon ( ) Homeostaasi, elimistön sisäinen tasapainotila ja sen säätely Luku 40. Eläinten rakenne ja toiminta, perusperiaatteita Toiminta (fysiologia) perustuu tietynlaiseen rakenteeseen (anatomia) Tietynlainen rakenne mahdollistaa juuri tietynlaisen toiminnan 3

4 Fysiikan lait ja eläimen muoto Samanlaisissa ympäristöolosuhteissa samankaltaiset sopeutumat esiintyvät monissa eläinryhmissä toisistaan riippumatta (konvergenssi). Vesiympäristössä elävien eläinten virtaviivainen muoto mahdollistaa nopean uinnin. Ravinteiden ym. yhdisteiden siirtyminen eläimen ja ympäristön välillä A. Suora diffuusio Pienikokoisilla lajeilla diffuusio suoraa pinnan läpi riittää. Eläimen kokoa rajoittaa pinta-alan ja tilavuuden välinen suhde; suurikokoisilla lajeilla diffuusio pinta-ala ei ole riittävän suuri tilavuuteen nähden. Ravinteiden ym. yhdisteiden siirtyminen eläimen ja ympäristön välillä. B. Erikoistuneet rakenteet (elimet) Suurilla eläimillä erikoistuneita elimiä juuri tietynlaiseen kemiallisten yhdisteiden siirtymiseen eläimen ja ympäristön välillä. Elimissä suuri sisäinen pinta-ala kemiallisten yhdisteiden siirtymistä varten. 4

5 Rakenteen ja toiminnan välinen riippuvuus pätee kaikilla rakenteiden järjestymistasoilla Huom! Myös solua alemmilla tasoilla (esim. soluorganellit, molekyylit) Kudokset Kudos = soluryhmä, jolla on yhtenäinen rakenne ja yhteinen toiminta Neljä päätyyppiä: Epiteelikudos Sidekudos Lihaskudos Hermokudos Epiteelikudos (useita rakenne- ja toimintatyyppejä) peittää ja reunustaa ruumiin pintaa ja eri osia. Lisäksi eritystehtäviä. 5

6 Sidekudos (useita tyyppejä) yhdistää muita kudoksia, antaa tukea ja ylläpitää muotoa Lihaskudos (3 eri tyyppiä) on supistumiskykyistä, mahdollistaa liikkeet Hermokudos aistii ärsykkeitä, välittää ne hermoimpulsseina, prosessoi ja integroi informaatiota. 6

7 Elimet koostuvat useista kudoksista Elimet muodostavat elimistöjärjestelmiä (elimistöjä) Elimistöjärjestelmä muodostuu useista elimistä (esim. sydän + verisuonet + veri verenkiertoelimistö) Elimistöjärjestelmien koordinoitu yhteistoiminta mahdollistaa yksilön elämän ja hengissä säilymisen Elimistöjärjestelmät 7

8 Elimistöjärjestelmät, jatkoa Fysiologinen säätely ja homeostaasi hyödyntää useita elinjärjestelmiä Esim. lämmönsäätely Aistiminen ja ohjaus hermosto Lämmöntuotto lihaksisto (tai ruskea rasva) Lämmönsiirto verenkieroelimistö jne. Kuva: Jari Peltomäki 8

9 Ruoan kemiallista energiaa käytetään rakenteen ja toiminnan ylläpitämiseen Energiaa häviää eläimistä entropian (epäjärjestyksen) lisääntymisen seurauksena lämpönä, lisäksi mm. virtsana ja ulosteina Ravinnosta saatavaa kemiallista energiaa tarvitaan kasvuun, rakenteiden uudistamiseen, lisääntymiseen, liikkumiseen ym. fysiologisiin prosesseihin = työ Ravinnon sisältämä energia virtaa eläimen kautta osa saapuvasta energiasta hyödynnetään eläimen rakenteissa ja toiminnoissa, osa taas poistuu eläimestä Aineenvaihdunta(nopeus) Kuvaa energian virtaa eläimen kautta Yksikkönä energia/aika (= teho), esim. kj/vrk huom. 1 J/s = 1 W Aikuisen ihmisen lepoaineenvaihdunta (teho) on n. 80 J/s = 80 W Määrittää rajat eläimen kasvulle, käyttäytymiselle ja lisääntymiselle sekä sille, kuinka paljon eläin tarvitsee ravintoa (energiankulutus) Suuri osa ravinnosta saatavasta energiasta muutetaan aluksi ATP:ksi mm. solujen välittömiin tarpeisiin. Ylimääräistä energiaa voidaan käyttää uusien rakenteiden tuottamiseen tai varastoida esim. rasvakudoksena myöhempää käyttöä varten Aineenvaihdunta (metabolia) kuvaa kaikkia eläimessä tapahtuvia kemiallisia reaktioita ja energian muutoksia Kaikki assimiloitu energia paitsi ulkoinen työ poistuu lopulta lämpönä! 9

10 ATP: korkeaenerginen yhdiste? ATP ADP + P i = 29 kj/mol Ihminen tarvitsee n kcal/vrk = 7525 kj/vrk 7524/29 = 260 mol ATP MATP = 507 g 260 mol 507 g/mol 130 kg!!! ATP ei ole korkeaenerginen, vaan käyttökelpoinen energianlähde Jos ihminen syö 1,3 kg ruokaa päivässä: ruoka on 100 x korkeaenergisempää kuin ATP! Energiankulutuksen mittaaminen 1 Aineenvaihduntataso (metabolic rate) kuvaa eläimen kuluttamaa energiaa tietyssä ajassa Soluhengityksessä lähes kaikki energia vapautuu lämpönä energiankulutus voidaan mitata eläimestä vapautuneesta lämmöstä (= suora kalorimetria) Suora kalorimetria Veden sulamislämpö: 334 kj sulattaa 1 litran vettä jäävaipasta 10

11 Suora kalorimetria Energiankulutuksen mittaaminen 2 Soluhengityksessä kulutetun hapen ja/tai tuotetun hiilidioksidin määrästä (= epäsuora kalorimetria) kurssityö! Jokainen O2-molekyyli käytetään välittömästi soluhengitykseen Energiaekvivalenssi: kulutettua happilitraa kohti vapauutuu kemiallista energiaa (polttoaineesta riippumatta) n kj Monia muitakin mittaustapoja on, esim. kulutetun ruoan määrän ja energiasisällön perusteella Epäsuora kalorimetria 11

12 Gas analyzers Multiplexer Animals Flow control -CO 2 - H 2 O 34 Aineenvaihdunnalliset strategiat eläimillä Endotermisyys l. sisäinen lämmöntuotto Ruumiinlämpö pidetään vakaana aineenvaihdunnassa vapautuvan lämmön avulla, suuri energiankulutus tasalämpöisyys l. homeotermia Linnut ja nisäkkäät Ektotermisyys Ruumiinlämmön ylläpitämiseen käytetään lähes pelkästään ulkoisia lämmönlähteitä, pieni energiankulutus vaihtolämpöisyys l. poikilotermia Selkärangattomat, kalat, sammakot, matelijat 12

13 HAPENKULUTUS = ENEGIANKULUTUS Tasalämpöisyys ja vaihtolämpöisyys Minimiaineenvaihduntatason mittaaminen: tasalämpöiset eläimet Perusaineenvaihdunta basal metabolic rate (BMR) kuvaa eläimen lepoaineenvaihduntaa, joka turvaa vain välttämättömimmät elintoiminnot Eläin levossa, hereillä, paastonneena, termoneutraalilla ympäristölämpötila-alueella Mitataan tasalämpöisiltä eläimiltä: linnut, nisäkkäät Talitiainen, Oulu 2008 Hiiri, Oulu 2011 termoneutraalialue 13

14 Minimiaineenvaihduntatason mittaaminen: vaihtolämpöiset eläimet Vaihtolämpöisillä aineenvaihduntataso laskee ympäristölämpötilan laskiessa Standardiaineenvaihdunta standard metabolic rate (SMR) kuvaa eläimen lepoaineenvaihduntaa tietyssä ympäristölämpötilassa Eläin levossa, paastonneena Aineenvaihdunnan tasoon vaikuttaa Eläimen koko Endotermisyys/ektotermisyys Eläimen aktiivisuus/lepo 14

15 Eläimen koko vs. aineenvaihduntataso log-asteikko Eläimen koko vs. aineenvaihduntataso Allometria! 1 l O 2 20,1 kj Aineenvaihduntataso painoyksikköä kohden, eläimen pinta-ala/tilavuus -suhde vaikuttaa. 1 g päästäistä kuluttaa 100 kertaa enemmän kuin 1 g norsua. Energian käyttö erilaisiin tarkoituksiin: energiabudjetit Eläimet käyttävät energiaa perus- tai stantardiaineenvaihduntaan, aktiivisuuteen, sisäisen ympäristönsä tasapainon ylläpitämiseen l. homeostaasiin (esim. lämmönsäätely), kasvuun ja lisääntymiseen Käytetyn energian osuus eri tarkoituksiin vaihtelee eri lajien välillä, mm. eläimen koko ja aineenvaihdunnallinen strategia (endotermisyys/ektotermisyys) vaikuttaa siihen, miten kokonaisenergiankulutus jakautuu eri tarkoituksiin 15

16 Ihminen pystyy ylläpitämään korkeampaa maksiaineenvaihduntatasoa pitkällä aikajaksolla mitattuna (korkeampi minimi-aineenvaihdunta, aerobinen metabolia) Ihmisen työteho jatkuvassa työssä n. 80 J/s = 80 W (lepoaineenvaihdunnan lisäksi) Kokonaisenergiankulutus Energiankulutus painoyksikköä kohden. 16

17 Sisäisen ympäristön säätely Eläimillä sisäinen ympäristö on solujen välinen interstitiaalineste Sisäisen ympäristön pitäminen tasapainotilassa (muuttumattomana) tietyissä rajoissa = homeostaasi Esim. ph, lämpötila, [glukoosi] Sisäinen ympäristö vaihtelee hieman koko ajan (ulkoisen ympäristön muutos vs. sisäinen korjausjärjestelmä) Säädelty järjestelmä Säätely ja mukautuminen Kaksi ääripäätä sopeutumisessa ulkoisten ympäristötekijöiden muutoksiin Säätelijä käyttää sisäisiä kontrollimekanismeja pitääkseen sisäisen ympäristönsä muuttumattomana ulkoisen ympäristön muuttuessa Mukautuja antaa sisäisen ympäristönsä vaihdella (tietyissä rajoissa) ulkoisen ympäristön muuttuessa Sama yksilö voi olla samaan aikaan yhdelle ympäristötekijälle säätelijä ja toiselle mukautuja 17

18 Homeostaasin mekanismit Homeostaasijärjestelmässä kolme osaa: 1) reseptori, sensori Havaitsee muutoksen sisäisessä ympäristössä, esim. lämpötilassa 2) säätelykeskus Reseptorilta saadun informaation käsittely ja sopivan vasteen tuottaminen effektorille 3) effektori Muuttaa sisäistä ympäristöä (yleensä vastakkaiseen suuntaan, kuin ulkoinen ympäristö) Säätelyjärjestelmä voi olla Muutosta hillitsevä (negatiivinen feedback) Lähes kaikki homeostaasimekanismit Muutosta kiihdyttävä (positiivinen feedback) Muutamia tunnetaan, esim. nisäkkäillä synnytyksen aikaiset kohdun supistukset (paine kohdunkaulan sisäpinnalla lisää kohdun supistuksia paine kohdunkaulan sisäpinnalla kasvaa kohdun supistukset lisääntyvät paine kasvaa ) säätelykeskus reseptori effektori 18

19 Negatiivinen feedback: muutos seurattavassa muuttujassa (lämpötila) asetusarvoon (set-point) nähden saa säätelymekanismin muuttamaan muuttujaa vastakkaiseen suuntaan. Viive havaitun muutoksen ja efektorin toiminnan välillä johtaa siihen, että säädelty muuttuja vaihtelee hieman asetusarvon molemmin puolin. Asetusarvo eläimillä keskushermoston tuottama, voi vaihdella mm. vuorokauden tai vuodenajan mukaan. Säädelty muutos sisäisessä ympäristössä Normaaleille elimistön toiminnoille on välttämätöntä muuttaa niitä ajoittain säädellysti, esim. toistuvina sykleinä (hormonieritys kuukautiskierron aikana) Säädelty muutos voi olla elimistön vaste ulkoa tulleelle häiriötekijälle (esim. infektio voi aikaansaada ruumiinlämpötilan asetusarvon nousun kuume (auttaa kamppailemaan infektiota vastaan) Sisäinen säätely vaatii aina energiaa, merkittävä osa ravinnosta saatavasta energiasta kuluu sopivien sisäisten olosuhteiden ylläpitämiseen Lämmönsäätely Eräs homeostaasijärjestelmä, sisältää erilaistuneita anatomisia rakenteita, fysiologisia toimintoja ja käyttäytymistapoja Eläin säilyttää sisäisen ympäristönsä lämpötilan siedettävissä rajoissa Jokaisella lajilla on oma optimi sisäinen lämpötila-alueensa, jossa solut toimivat tehokkaimmin. Lämmönsäätelyn avulla tätä optimia pidetään yllä. Ektoterminen eläin saa ruumiinlämpönsä ulkoisesta ympäristöstä, endoterminen eläin tuottaa sisäisesti lämpöä kyeten lisäämään lämmöntuottoa kylmässä 19

20 Ektoterminen eläin sietää suurempia ruumiinlämpötilan vaihteluita kuin endoterminen. Ektotermisen eläimen ruumiinlämpötila seuraa ympäristölämpötilaa. Ruumiinlämpötila vaihtelee vaihtolämpöisyys l. poikilotermia Endoterminen eläin pystyy kiihdyttämään aineenvaihduntaansa ruumiinlämpötilan ylläpitämiseksi ympäristölämpötilan ollessa alempi kuin ruumiinlämpötila. Ruumiinlämpötila tasainen tasalämpöisyys l. homeotermia Tasalämpöisyys? Käsitteenä ongelmallinen, endotermia/ektotermiajako biologisesti mielekkäämpi Kyyhkyn ruumiinlämpötila Biologian laitoksen tutkimuseläintarhalla paastot Lämmönsäätely Ruumiinlämpötilan muutosten vähentäminen elimistön lämmöntuottoa, lämmönsaantia ja lämmönpoistumista säätelemällä Fysiologinen lämmönsäätely Verenkierron muutokset Lihasvärinä, NST Hikoilu Autonominen ohjaus Käyttäytymislämmönsäätely Liike lämpötilan suhteen Ruumiin asennot Ehdollistuminen Somaattinen ohjaus Läähätys Pilo- ja ptilomotio ( pörhistys ) 20

21 LÄMMÖN SIIRTYMINEN ELIÖN JA YMPÄRISTÖN VÄLILLÄ 1. Johtuminen - konduktio 2. Kulkeutuminen - konvektio 3. Säteily - radiaatio 4. Haihtuminen - evaporaatio Lämmön siirtyminen ON verrannollinen lämpötilaeroon Lämmön siirtyminen EI verrannollinen lämpötilaeroon Säteily l. radiaatio Kaikki pinnat, joiden lämpötila > 0 K luovuttavat energiaa sähkömagneettisen säteilyn muodossa Haihtuminen l. evaporaatio Lämpöä siirtävä prosessi on veden höyrystyminen. Veden höyrystymislämpö (+30 C:ssa) = 2428 J/g Kulkeutuminen l. konvektio Lämmön johtumista liikkuvaan fluidiin (fluidi = vesi tai ilma) Johtuminen l. konduktio Vaatii fysikaalisen kontaktin, suurinta kiinteissä kappaleissa > vesi > ilma Lämpötasapaino Lämmönsäätelyn ydin: lämmönsaanti = lämmönhukka. Keinoina tämän saavuttamiseen ovat: Insulaation l. lämmöneristyksen hyödyntäminen (höyhenet, karvat, rasva) Verenkierron muutokset Evaporaation avulla jäähtyminen Käyttäytymislämmönsäätely Aineenvaihdunnallisen lämmöntuoton säätely 21

22 Höyhen- ja karvapeite eristeenä Keratiini (karva/höyhen) ei eristä, niiden sitoma ilma eristää Pienet liikkumattomat ilmalokerot karvojen/höyhenten välissä konvektio vähäistä Höyhenet sitovat enemmän ilmaa kuin karvat parempi eristyskyky Vedessä karvapeite menettää eristyskyvyn rasvakerros parempi eriste Poron karva Ihonalainen rasvakerros eristeenä Poikkileikkaus hylkeestä Verenkierron muutokset Vasokonstriktio (verisuonten supistuminen) pintaverenkierron vähentämiseksi lämmönhukka vähenee vasodilataatio (verisuonten laajeneminen) pintaverenkierron lisäämiseksi lämmönhukka kasvaa Lämmönvaihto valtimo- ja laskimoveren välillä vastavirtaperiaatteella (countercurrent heat exchange) 22

23 Lämmönvaihto valtimo- ja laskimoveren välillä vastavirtaperiaatteella Raajoissa valtimot ja laskimot kulkevat kiinni toisissaan. Vartalosta tuleva lämmin valtimoveri luovuttaa lämpöä raajan kärjestä tulevalle kylmälle laskimoverelle. Varpaita kohti menevä veri jäähtyy, vartaloa kohti menevä veri lämpenee. Varpaiden lämpötilan ja ympäristölämpötilan välinen ero mahdollisimman pieni lämmönhukkaantuminen ympäristöön minimoitu. Evaporaation käyttö lämmönpoistoon Hikoilu (jotkut nisäkkäät) Läähätys (nisäkkäät, linnut) Evaporaatio ihon läpi (linnut) Ihon/pinnan kastelu (nisäkkäät) 23

24 Käyttäytymislämmönsäätely Optimilämpötilan haku Asennon muutokset (paistattelu tai lämmönsaannin minimointi) Lämmöntuoton lisääminen kylmässä Lihasvärinä (shivering thermogenesis) tahdonalaisten lihasten ei-tahdonalaista aktiivisuutta lihas ei tee ulkoista työtä, kulutettu energia vapautuu kokonaan lämpönä nisäkkäillä ja linnuilla NST (nonshivering thermogenesis) ruskeassa rasvakudoksessa (brown adipose tissue = BAT) tapahtuvaa lämmöntuottoa nisäkkäillä, erityisesti poikasilla ja pikkunisäkkäillä Perustuu ATP-tuoton irtikytkentään mitkonfrioissa kaikki energia vapautuu lämpönä Ruskea rasva lämmöntuottajana 24

25 Ihmisen lämmönsäätelykeskus sijaitsee hypotalamuksessa. Endotermisyys hyönteisellä Osittainen endotermisyys poikilotermisellä selkärankaisella: Hautova naaraspython. 25

26 Lämmönsäätely hibernaation (talvihorros) aikana Artikkeli horroksen eri muodoista täällä (ei vaadita kurssin osana) 26