7. PUHEEN TARKKAILUMEKANISMIT Puhe on ihmisen lihastoiminnoista monimutkaisin ja nopein. Tällaisen monimutkaisen viestintämuodon taustalla olevien eri lihasten toiminnan sääs äätely tulee olla tarkkaa ja vaivatonta. Tietoisesti emme ole puhujina selvillä niistä automaattisista ja refleksinomaisista keinoista, joihin puheen kontrolli perustuu. Samalla tavoin kuin puhe-elimist elimistön n motorinen toiminta on erikoistunutta, niin myös s sen sensorinen monitorointi on monin tavoin varmistettu. Laadi lyhyt yhteenveto puheen feedback-mekanismeista ja pohdi niiden merkitystä puhekyvyn ylläpit pitämisessä
PUHE-ELIMIST ELIMISTÖN N HERMOTUS: AIVOHERMOT Artikulaatioelimistön n lihaksia hermottavat aivohermot Aivohermot ovat aivorungon alueelta alkavia tai sinne pääp äättyviä ääreishermoja. Useat aivohermot ovat sekahermoja,, jotka sisält ltävät sekä sensorisia että motorisia syitä Artikulaatioelimistön n toimintaa sääs äätelevät t aivohermot toimivat nopeasti, koska niitä ympäröi i paksu myeliinikerros Hermoimpulssin etenemisaikaan aivoista lihakseen vaikuttaa sen aksonin pituus; mitä pidempi aksoni, sitä kauemmin kuluu aikaa ennen kuin impulssi saavuttaa lihassyyn. Tämän T n latenssiajan mukaan puhelihaksiston toimintanopeus lyhimmäst stä hitaimpaan on 1) facialis (huulet), 2) trigeminus (leuka), 3) accessorius (nielu), 4) hypoglossus (kieli), 5) vagus (kurkunpää ää) Latenssierot edellyttävät t artikulaatioelimistön n lihaksiston tarkkaa aikatauluttamista, jossa pikkuaivoilla on tärket rkeä osuus
Motorinen yksikkö Kymmeniä lihaksia osallistuu artikulaatioelimistön n (kurkunpää ja sen yläpuoliset osat) toimintaan Nämä lihakset koostuvat miljoonista lihassäikeist ikeistä,, mutta vain murto-osasta osasta niiden toimintaa sääs äätelevistä myeliinitupellisista hermosäikeist ikeistä. Motorinen yksikkö tarkoittaa toimintayksikköä öä,, joka koostuu yhdestä motoneuronista, sen aksonista ja lihassäikeittein ikeittein ryhmäst stä,, jota ko. aksonin haarat hermottavat Motoriseen yksikköö öön n kuuluvien lihassäikeitten ikeitten lukumää äärä (innervaatiosuhde) vaihtelee lihaksesta toiseen riippuen niiden artikulatorista tehtäväst stä Pienin innervaatiosuhde on kielen sisäisiss isissä lihaksissa, jotka suorittavat tarkkuutta vaativia liikesarjoja (pieni määm äärä lihassäikeit ikeitä per yksi motorinen yksikkö,, noin 7) Motoristen yksikköjen lukumää äärä vaihtelee lihaksen eri osissa. NäinN lihaksen toiminta tapahtuu asteittaisesti, joka on tärket rkeää tarkkojen lihastoimintojen suorittamiseksi artikulaatiotapahtumassa
Puheen automaattiset takaisinsyött ttömekanismit Taktiilinen takaisinsyött ttö (feedback) perustuu suun alueen limakalvojen aistinelimiin, jotka reagoivat kosketukseen. VälittV littävät t tietoa aivoihin kosketuksen sijainnista, voimakkuudesta, liikkeen suunnasta ja liikkeenl alkamisajankohdasta. Toimii suhteellisen hitaasti ja vasta kosketustapahtuman jälkeen. j TärkeT rkeä aistijärjestelm rjestelmä mm. konsonanttien tuottamisen kannalta. Propriokeptiivinen takaisinsyött ttö perustuu ensisijassa toimivien lihasten sisäisten isten aistinsolujen (lihaskää äämit) reaktioon. Esiintyvät t kaikissa lihaksissa ja jänteissj nteissä.. VälittV littävät t samanaikaista tietoa lihassäikeen ikeen jännittymisestj nnittymisestä, lihasliikkeen suunnasta ja nopeudesta. JärjestelmJ rjestelmä toimii nopeasti ja on tärkeä kaikkien artikulaatioelinten toiminnassa eri äänteit nteitä tuotettaessa Auditiivinen takaisinsyött ttö on korvan toimintaa, joka toimii edellisiä hitaammin ja välittv littää informaatiota vasta tapahtuman jälkeen. j TärkeT rkeä erityisesti väljien v ja takaisten vokaalien tuottamisessa Barometrinen (barometric) takaisinsyött ttö tarkoittaa puheen aikaisen uloshengitysilman aistimista äänt ntöelimistön n eri osissa.
MIHIN PUHEEN TARKKA SÄÄS ÄÄTELY PERUSTUU? Kaksi järjestelmj rjestelmää: sisää äänrakennetut, synnynnäiset ja automaattiset feedback - järjestelmät t (taktiilinen, propriokeptiivinen, auditorinen, barometrinen) seks ekä opittu ja kokemusperäisiin äänteiden sentraalisiin muistijälkiin (engrammeista muodostuva äännekartta) perustuva järjestelmj rjestelmä (feedforward) Toimivat yhdessä syött ttäen informaatiota motoriselle korteksille, joka lähettl hettää lihasten toimintakäskyt subkortikaalisten yhteyksien (circuit) kautta pikkuaivojen ajoitussuunnitelman mukaisena impulssisarjana äänt ntöelimistön n (keuhkot, kurkunpää ää, artikulaatioelimistö) ) eri osiin Feedforward järjestelmä sijaitsee vasemmassa aivopuoliskossa premotorisella korteksilla (vrt. Brocan alue) ja se toimii välittv littömässä vuorovaikutuksessa Wernicken alueen havaitsemisjärjestelm rjestelmän n kanssa Puheen yksilölliset lliset piirteet perustuvat feedforward järjestelmään n eli niihin äännemalleihin, jotka on varhaislapsuudessa opittu. NäitN itä lapsi alkaa matkia jo jokelteluvaiheessa
PUHEEN KONTROLLIMEKANISMIT
Äänt ntöväylän n motorisen kontrollin selitysmallit Closed-loop - Liikkeiden kontrolli tapahtuu jatkuvan palautteen kautta, joka korjaa liikkeitä Open-loop - Liikkeet ohjautuvat ennalta luodun ohjelman perusteella, joka käynnistk ynnistää liikkeen (liikettä ei korjata palautteen avulla, vaan vertaamalla sitä liikkeen käynnistk ynnistäneenneen motorisen ohjelman keskushermostossa olevaan kopioon [ [efferent copy]) Synteesi - Toisiaan täydentäviä - Käyttäminen riippuu motorisen toiminnan luonteesta - Motoriset ohjelmat taltioitu hermostoon yleisemmässä muodossa Motoriset mallit, jotka sisältävät liikkeen yleiset piirteet, mutta ei kaikkia yksityiskohtia (= prototyyppi) Huom. Epätodennäköistä, että motorinen ohjailu tapahtuisi siten, että kullekin motoriselle toiminnalle olisi oma hermostoon taltioitu erillinen ohjelmansa
Äänt ntöelimistön n lihastoiminnan sääs äätely: tely: Closed- loop -malli a0 c0 z0 a1 c1 z1 x0 y0 x1 y1 b0 b1 a = motorisen käskyn alkamishetki b = liikkeen alkamishetki c = b:stä tulleen afferentin ärsykkeen tulohetki x = käskyn siirtymiseen kulunut aika y = feedback-signaalin siirtymiseen kulunut aika z = latenttiaika ennen seuraavaa neuraalista käskyä refraktaaliaika ( taittumisaika ) miinukset: liian hidas
Äänt ntöelimistön n lihastoiminnan sääs äätely: Open-loop -malli A-E a b c d e A E = samanaikaisesti tapahtuvat käskyt a e = toisiaan seuraavien käskysarjojen toimeenpano plussat: - koartikulaation selittäminen mahdollista miinukset: - hermojen johtokyvyssä eroja; yksi ärsyke ei pysty laukaisemaan kompleksisia käskyjä
ÄÄNTÖELIMISTÖ: KEUHKOT, KURKUNPÄÄ, SUU, NENÄ
ULOSHENGITYKSEN LIHASTOIMINTA PUHEESSA
Source-filter -teoria
Äänil nilähde suodatin -efekti
ARTIKULAATIOELIMISTÖ
Leuka-kielilihas (genioglossus m.)
KARDINAALIVOKAALIEN SUHTEELLINEN FYSIOLOGINEN SIJAINTI SUUSSA
Röntgen-kuvien mukaan piirretyt kielen selän n muodot
KOLMOISHERMON (TRIGEMINAL N.) HAARAT
KIELEN LIIKKEET VOKAALEISSA (HYPOGLOSSUS N. ELI KIELEN LIIKAHERMO) y ö y ö ä
KIELEN HORISONTAALISET JA VERTIKAALISET LIIKKEET GGA (genioglossus anterior): eteenpäin GGP (genioglossus posterior): ylöspäin HG (hyoglossus) : alaspäin SG (styloglossus) : taaksepäin
Kielihermo (lingual nerve)
ALALEUKAHERMON (MANDIBULAR N.) HAARAT