3. Hermolihasjärjestelmän rakenne ja toiminta. Antti Mero, Heikki Kyröläinen, Keijo Häkkinen

Transkriptio

1 LÄHTEET: Hermolihasjärjestelmän rakenne ja toiminta, s Kuormitusfysiologia, Kirjassa: Urheiluvalmennus (toim. Antti Mero, Ari Nummela, Kari L. Keskinen, Keijo Häkkinen), VK -Kustannus Oy, 2. painos (2007). ISBN Kokonaissivumäärä kirjassa 503 s. 3. Hermolihasjärjestelmän rakenne ja toiminta Antti Mero, Heikki Kyröläinen, Keijo Häkkinen Hermosto, lihaksisto, jänteet, sidekudokset ja luut muodostavat keskeisen voimantuoton ja liikkumisen koneiston. 3.1 HERMOSTON RAKENNE JA TOIMINTA Hermosto sisältää kaksi suurta aluetta. Keskushermostoon kuuluvat aivot ja selkäydin ja ääreishermosto sisältää selkäydinhermot ja autonomisen hermoston hermot (kuvio 1). Keskushermostosta viedään käskyjä joko motorisia hermoja (liikehermoja) tai autonomisia hermoja pitkin kehon ääreisosiin ja sisäelimiin. Ääreishermoston reseptoreista tuodaan viestejä keskushermostoon sensorisia hermoja (tuntohermoja) pitkin. Autonominen hermosto, jolla on tärkeä rooli elimistön tasapainon ylläpitämisessä, jakautuu sympaattiseen ja parasympaattiseen osaan. Edellinen osa kiihdyttää elintoimintoja kuten sydämen sykettä ja jälkimmäinen hidastaa niitä.

2 Kuvio 1. Keskus- ja ääreishermoston rakenne (mukaeltu McArdle ym. 2001). Keskushermosto Ylimmällä eli kortikaalisella aivotasolla taltioidaan ja käsitellään tietoja. Ihmisen laaja henkinen kapasiteetti ja sen toiminnan keskus sijaitsee nimenomaan siellä. Selkäytimen jaokkeen etuosasta eli etujuuresta (kuvio 2) saavat alkunsa motoriset hermot eli liikehermot. Niiden aksonit vievät tietoa kohti lihaksia. Sensoriset hermot kulkeutuvat keskushermostoon selkäytimen takajuuresta vieden tietoa aivoihin päin. Edellä mainitut sensoriset ja motoriset hermosolut ovat välittäjähermosolujen kautta yhteydessä toisiinsa. Niiden aktivaatiomuutosten avulla säädellään ärsyyntyvyyttä ja refleksitoimintoja selkäytimen tasolla. Aivorunko on selkäytimestä seuraava osa, johon kuuluvat ydinjatkos, aivosilta, keskiaivot, väliaivot ja erilaiset tumakkeet (erikoistuneita hermosolujen keräymiä). Osa hengitys- ja verenkiertoelimistön säätelystä tapahtuu aivorungon alueelta automaattisesti (tiedostamatta). Tasapainon ja liikkeiden säätelyssä on kallon

3 takaosassa sijaitsevilla pikkuaivoilla suuri merkitys. Ne ovat puolestaan yhteydessä ylempiin keskushermoston osiin. Tuntoaivokuori ja motorinen aivokuori sijaitsevat isoaivojen kuorikerroksella (ylempi aivotaso). Mainituilla alueilla sijaitsevat kunkin kehonosan toimintoihin liittyvät hermosolut. Kun on kysymys erittäin yksityiskohtaisista aisti- ja motorisista toiminnoista, on ko. kehonosalle varattu suuri tila kuorikerroksessa (esim. käsilihaksilla on suurempi alue kuin jalkalihaksilla). Kuvio 2. Liikehermot hermottavat lihassoluja eli muodostuu motorinen yksikkö (mukaeltu McArdle ym. 1996) Pyramiidi- ja ekstrapyramiidijärjestelmä muodostvat ne keskushermoston järjestelmät, jotka liittyvät motorisiin toimintoihin. Hienokoordinaatiota vaativat liikkeet saavat ohjauksen ja säätelyn pyramiidirataa pitkin, joka alkaa primaariselta motoriselta aivokuorelta. Isojen lihasryhmien toiminnoista ja karkeamotoriikasta huolehtii ekstrapyramiidirata. Järjestelmään kuuluvat isoaivokuoren esimotoriset alueet, ns. tyvitumakkeet eli basaaligangliot ja eräät muut aivorungon alueella sijaitsevat tumakkeet. Sen ja pikkuaivojen välillä on toiminnallinen yhteys.

4 Ääreishermosto Keskushermostosta tietoa viedään lihaksiin keskushermostosta lähteviä liikehermoja ( - ja -motoneuroneja) pitkin. Suuri osa ihmisen tahdonalaisista lihaksista saa hermotuksensa selkäytimestä (selkäydinhermot) ja vain pieni osa, lähinnä pään alueella olevista, lihaksista saa hermotuksen suoraan aivohermoista. Motorinen hermo jakaantuu useisiin päätehaaroihin. Ne liittyvät hermolihasliitoksen välityksellä kukin yhteen lihassoluun. Yksi motorinen hermosolu, sen aksoni päätehaaroineen ja niiden hermottamat lihassolut muodostavat pienimmän toiminnallisen hermolihasjärjestelmän osan ihmisellä. Sitä osaa nimitetään motoriseksi yksiköksi. Sensoriset reseptorit eli tuntoreseptorit lihaksissa ja jänteissä ovat herkkiä venytykselle, voimalle ja paineelle. Näitä pääte-elimiä kutsutaan proprioseptoreiksi. Ne osallistuvat liikkeen ja liikkumisen säätelyyn. Lihasspindelit aistivat ja Ia-afferentit välittävät sensorista tietoa liittyen lihassolujen pituuden muutoksiin. Täten ne osallistuvat refleksitoimintojen säätelyyn ja edelleen lihasten voimantuottoon. Golgin jänne-elimet sijaitsevat jänteen ja lihaksen liittymäkohdassa aistien ensisijaisesti lihasvoiman muutoksia. Golgin jänne-elimen päätehtävänä on suojella lihasta ja sen sidekudoksia ylisuurten kuormien aiheuttamilta vammoilta. Suojelu tapahtuu refleksi-inhibiition avulla eli kuormitetun lihaksen aktivointia vähenetään liikehermon kautta. Pacinianin elimet sijaitsevat ihossa, vatsassa ja lihaksessa lähellä Golgin jänne-elimiä. Nämä sensoriset reseptorit aistivat ensisijaisesti liikkeen tai paineen muutoksia ja osallistuvat omalta osaltaan proprioseptoreiden säätelytoimintaan. Vapaat hermopäätteet aistivat ja III- ja IV-afferentit välittävät tietoa aineenvaihdunnallisesta tasapainotilasta kuten hapen, vedyn ja kaliumin muutoksista soluvälitiloissa. Niiden päätehtävänä on suojella elimistöä. Refleksikaari muodostuu sensorisesta radasta, selkäytimestä ja motorisesta radasta. Sensorisesta reseptorista lähtevä viesti (esim. neulan pisto) kulkee sensorisen radan kautta selkäytimeen ja sieltä motorisen radan kautta lihakseen aiheuttaen sen supistumisen (lihastoiminta vasteena pistokselle - refleksitoiminta). Vasta lihastoiminnan tapahduttua saadaan tieto aivoihin.

5 Hermolihasliitos - tiedon siirto Hermosolu muodostuu runko-osasta (soma), tietoa soluun tuovista haaroista (dendriitit) ja tietoa ulos solusta vievästä haarasta (aksoni). Aksoni jakautuu haaroihin motorisessa päätelevyssä, lihassolujen päällä. Hermoimpulssin (aktiopotentiaalin) kulkunopeus on riippuvainen hermosolun paksuudesta (mitä paksumpi sen nopeampi kulku) ja myeliinitupesta (myeliinitupellinen johtaa nopeammin). Näin ollen hermoimpulssin johtumisnopeus voi vaihdella muutamasta metristä per sekunti jopa yli 100 metriin per sekunti. Eroilla hermoimpulssin johtumisnopeudessa voi olla huomattavaa merkitystä nopeuden tuottamisessa urheilussa. Supistumiskäsky (aktiopotentiaali) tulee sähköisenä viestinä motorista hermoa pitkin ja siirtyy kemiallisen välittäjäaineen, asetylkoliinin, avulla hermolihasliitoksen kautta lihassoluihin. Kemialliset tapahtumat Siirtymisen yhteydessä kemialliset tapahtumat aiheuttavat lihassolussa oman aktiopotentiaalin ja seurauksena on lihassolun supistuminen. Koliiniesteraasi hajoittaa ja poistaa asetylkoliiniin siirtymäalueelta. Kaikki motorisen yksikön solut osallistuvat voimantuottoon periaatteella: kaikki supistuvat tai ei yksikään. 3.2 MOTORINEN YKSIKKÖ Motorisen yksikön (motorinen hermosolu, sen aksoni päätehaaroineen ja niiden hermottamat lihassolut) koko riippuu sen toiminnasta siten, että mitä suuremmasta voimantuotosta on kysymys, sitä enemmän lihassoluja kuuluu yhden motorisen hermon piiriin. Toisaalta tarkka lihaskontrolli (hienomotoriikka) edellyttää sitä, että yhdellä motorisella hermolla on tehtävänä hermottaa vain muutamaa lihassolua. Motorisia yksikköjä on ihmisellä eri lihaksissa eri määriä vaihdellen muutamista kymmenistä aina yli tuhanteen. Esimerkiksi kaksoiskantalihaksella (m. gastrocnemius) on noin 600 motorista yksikköä (McComas 1991, Stein ja Young 1990). Ihmisen lihaksissa on motorista yksikköä kohti lihassoluja muutamasta solusta aina useampaan tuhanteen. Kaksoiskantalihaksella on esimerkiksi noin 1900 lihassolua yhtä motorista yksikköä kohti (Feinstein ym. 1955). Motoristen yksiköiden luokittelu Motoriset yksiköt voidaan luokitella kolmeen eri ryhmään seuraavan taulukon 1 esittämällä tavalla (Lieber 1992):

6 Taulukko 1. Motoristen yksiköiden luokittelu Motorinen Voiman Supistus Väsymyksen Lihassolutyyppi yksikkötyyppi tuotto nopeus vastustus motorisessa yksikössä Nopea, väsyvä korkea nopea matala nopea glykolyyttinen (IIB) Nopea, väsymystä sietävä (IIA) kohtalainen nopea korkea nopea oksidatiivisglykolyyttinen Hidas (I) matala hidas korkea hidas oksidatiivinen Taulukon perusteella näyttää selvältä, että nopea motorinen yksikkö (molemmat tyypit) on edullinen nopeaa voimantuottoa vaativissa lajeissa ja hidas motorinen yksikkö puolestaan kestävyyttä vaativissa lajeissa (sietää paremmin väsymistilannetta). Lisäksi on syytä todeta, että kaikki lihassolut ovat nopeassa yksikössä nopeita ja hitaassa yksikössä hitaita. Eläinkokeissa (Gutman 1976, Pette ja Vrbova 1985, Gordon ja Pattullo 1993, Kraus ym. 1994) on voitu tehdä ristiinhermotuksia eli nopea motorinen hermo on yhdistetty hitaasti supistuvaan lihassolukkoon ja päinvastoin. Tällöin on havaittu, että tietyn ajan kuluttua hitaasti supistuvat lihassolut ovat muuttuneet nopeammiksi ja nopeasti supistuvat lihassolut hitaammiksi. Tästä voidaan tehdä johtopäätös, että hermoston ohjaustoiminta määrää lihassolujen toimintaa. Motorisen yksikön lihassolut Lihasbiopsiatekniikalla on selvitetty lihaksen rakennetta ja toimintaa, jolloin mm. lihassolujakauma ja lihaksen poikkipinta-alan määrittäminen ovat laajentaneet ymmärtämystä urheilulahjakkuuden periytymisestä ja toisaalta harjoitusvaikutuksista. Lähtökohtana ovat olleet 1960-luvun menetelmäkehittely (Bergström 1962) ja ensimmäiset tutkimustulokset urheilijoilla (Gollnick ym. 1972) ja ei-urheilijoilla (Johnson ym. 1973, Polgar ym. 1973). Lihasnäytteen ottaminen tapahtuu paikallispuudutuksella halutusta luurankolihaksesta. Toimenpide on lähes kivuton ja harjoittelu voi jatkua parin päivän kevennetyn harjoittelun jälkeen. Histokemiallisin ja biokemiallisin menetelmin voidaan analysoida muutaman kymmenen milligramman suuruisesta lihaspalasta (n solua) mm. nopeiden ja hitaiden lihassolujen lukumäärä, mainittujen lihassolujen pinta-alasuhde, entsyymien aktiivisuuksia, eri proteiinien määriä ja lihasten hiussuonitusta. Taulukkoon 3 on kerätty joidenkin

7 ihmisen luurankolihaksen lihassolujakaumia koehenkilöiden ollessa ei-urheilijoita. Tuloksista nähdään, että vaihtelevuutta eri lihasten välillä on huomattavasti. Esimerkiksi leveä kantalihas (soleus) on ns. asentoa ylläpitävä lihas, joka on hidastyyppinen ollen aina kävellessä ja seistessä aktiivinen. Sen sijaan esimerkiksi kaksoiskantalihas (gastrocnemius) on nopeatyyppinen lihas, joka aktivoituu nopeissa urheilusuorituksissa (esim. pikajuoksu). Urheiluvalmennuksessa on tärkeää lähteä liikkeelle lajianalyysistä, jolloin tiedetään lihasaktiivisuusmittausten avulla mitkä lihakset ovat aktiivisia lajisuorituksessa. Näitä aktiivisia lihaksia voidaan sitten käyttää lihassoluanalyyseissä mm. etsittäessä lahjakkuuksia lajiin tai seurattaessa harjoittelun vaikutuksia. Nopeissa lihassoluissa on erotettavissa kolme alaryhmää (IIA, IIXB ja IIC), joista kaikki ovat nopeita supistumisominaisuuksiltaan mutta aineenvaihdunnallisesti on erilaisuutta (taulukko 2). C-tyyppi, joka havaitaan lapsilla, on kehitysvaiheeseen liittyvä välimuoto. Perusjaottelua nopeaan ja hitaaseen solutyyppiin (lukumääräsuhde) pidetään voimakkaasti periytyvänä (esim. Komi ym. 1977). Lihassolujen kehittyminen lapsella Kehittyvässä lihassolussa tapahtuu nopeita määrällisiä ja laadullisia muutoksia fysiologisissa, biokemiallisissa ja aineenvaihdunnallisissa ominaisuuksissa. Tämä vaihe ilmenee ihmisellä ensimmäisen syntymän jälkeisen vuoden aikana (Baldwin 1984). Tämän jälkeen lihassolun osien kasvu ja kypsyminen on lähinnä koon kasvua, mikä kestää ihmisellä noin 18 ensimmäistä vuotta. Taulukossa 2 on kuvattu ihmisen nelipäisen reisilihaksen lihasrakenteen muuttuminen syntymästä aikuisvaiheeseen asti (Bell ym. 1980, Baldwin 1984). Taulukko 2. Ihmisen nelipäisen reisilihaksen lihassolukoostumuksen muuttuminen iän mukana (Bell ym. 1980, Baldwin 1984). Lihassolutyyppi Syntymä l-vuotias 6-vuotias Aikuinen Hidas tyyppi (I) 40 % 60 % 59 % 60 % Nopea tyyppi (II) II A 30% 30% 21% 20% II B 10% 10% 20% 20% II C 20 %

8 Ensimmäisen vuoden aikana luokittelemattoman II C-tyypin solut (Brooke ja Kaiser 1970) muuttuvat hitaasti supistuviksi soluiksi (I-tyyppi). Seuraavien viiden vuoden aikana tapahtuu nopean tyypin sisällä pieniä muutoksia riippuen liikkumisen ja harjoittelun laadusta ja määrästä. Näin ollen lapsen ensimmäiset vuodet ovat sitä aikaa, jolloin lihassolukoostumusta voidaan herkimmin muuttaa harjoittelulla. Lihassolut aikuisilla Taulukoissa 3 ja 4 sekä kuviossa 3 on esitetty ei-urheilijoiden ja urheilijoiden luurankolihaksen solujakaumia. Kuvio 3. Lihassolunäytteen nopeiden solujen (mustat) ja hitaiden solujen (vaaleat) jakauma (Mero 1987)

9 Taulukko 3. Ihmisen luurankolihaksen solujakaumia (lukumääräsuhde) ei-urheilijoilla NOPEITA LIHAS- L Ä H D E SOLUJA (%) Kaksoiskantalihas 57 Johnson ym a (gastrocnemius lateralis) 46 Coyle ym Leveä kantalihas 14 Johnson ym (soleus) 16 Elder ym Etummainen säärilihas 27 Johnson ym (tibialis anterior) Ulompi reisilihas 67 (pintanäyte) Johnson ym (vastus lateralis) 53 (syvänäyte) Johnson ym Suora reisilihas 71 Johnson ym (rectus femoris) 71 Elder ym Kaksipäinen reisilihas 33 Johnson ym (biceps femoris) Iso pakaralihas 48 Johnson ym (gluteus maximus) Kolmipäinen olkalihas 68 Johnson ym (triceps brachii) Hauislihas 58 Johnson ym (biceps brachii) a Johnson ym. 1973; tutkimuksen näytteet ovat pintanäytteitä, esimerkki syvänäytteestä on esitetty ulomman reisilihaksen kohdalla. Voimaharjoittelun vaikutuksesta (erikoisesti raskas voimaharjoittelu) lihassolun koko kasvaa. On olemassa useita erilaisia pinta-alamäärityksiä, joita on käytetty mitattaessa lihassolujen kokoa. Polgar ym. (1973) raportoivat ei-urheilijoilla eri lihasten solukokoja ja havaitsivat erityisesti leveän kantalihaksen ja suoran reisilihaksen olevan soluiltaan suurikokoisia. Ilmeistä onkin, että ko. koehenkilöt olivat normaalin elämänrytminsä puitteissa kuormittaneet näitä lihaksia. Solukoon muutoksiin urheilijoilla palataan kappaleessa Voimantuoton harjoittaminen, jossa selvitetään erilaisten harjoitusten ja harjoittelukokonaisuuksien vaikutuksia eri solutyyppeihin. Taulukossa 4 on esitetty nopeus-, voima-, kestävyys- ja palloilulajien urheilijoiden lihassolujen lukumääräsuhteita ja pinta-alasuhteita. Jälkimmäinen lasketaan siten, että verrataan yhtä montaa nopeaa ja hidasta solua (esim. 50 nopeata solua ja 50 hidasta

10 solua). Tulos ilmaistaan absoluuttisina pinta-alayksikköinä, absoluuttisina suhdelukuina tai prosenttijakaumina. Jos halutaan tietää kuinka paljon lihaksiston tilavuudesta on kumpaakin solutyyppiä, voidaan lukumäärä- ja pinta-alatieto yhdistää. Taulukon 4 tulokset osoittavat, että suurta nopeutta vaativissa lajeissa (esim. 100 metrin juoksu) nopeiden solujen suuri lukumäärä näyttää olevan varsin ratkaiseva. Oikeaoppisella harjoittelulla saadaan harjoitusvaikutukset ohjattua nopeisiin soluihin. Sen sijaan paljon kestävyyttä vaativissa lajeissa (esim. murtomaahiihto, pitkät kestävyysjuoksut) huippu-urheilijoiden lihaksissa on runsaasti hitaasti supistuvia lihassoluja, jotka ovat edullisia aerobisessa energiantuotossa. Maksimivoima- ja palloilulajeissa ei äärimmäinen solutyyppi ole ilmeisesti välttämätöntä huippusuorituksen kannalta.

11 Taulukko 4. Ulomman reisilihaksen (vastus lateralis), kaksoiskantalihaksen (gastrocnemius) ja hartialihaksen (posterior deltoid) solujakaumia (lukumääräsuhde) ja pinta-alasuhteita urheilijoilla URHEILULAJI ENNÄTYS NOPEITA PINTA- LÄHDE SOLUJA ALA (%) (NS/HS) a Nopeuslajit/juoksu m (miehet;n=1) 10.2 s Gollnick ym m (miehet;n=2) s b Costill ym m (naiset;n=2) s b Costill ym m (miehet;n=9) 10.7 s Mero ym m (miehet;n=8) 11.1 s Mero ym m (miehet;n=8) 11.5 s Mero ym m (miehet;n=5) s Mero m (miehet;n=6) s Mero m, korkein yksittäinen arvo (%) mies, ulkomaalainen s 89 - Bosco ym mies, suomalainen s Mero ym nainen, ulkomaalainen 11.4 s 73 b 1.18 Costill ym nainen, suomalainen s 74 - Mero m (naiset;n=8) s Mero m aidat (miehet;n=1) s 64 _ Bosco ym m aidat (miehet;n=1) s 64 _ Bosco ym 1986 Nopeusvoimalajit/hypyt Pituus (miehet;n=1) 7.96 m 53 b 1.56 Costill ym Korkeus (miehet;n=3) 2.19 m 35 - Bosco ym Korkeus (miehet;n=8) 2.12 m 62 - Viitasalo ja Aura 1984 Mäkihyppy (miehet;n=9) maajoukkue 45 - Rusko 1976 Maksimivoimalajit Painonnosto (n=2) Bosco ym Painonnosto (n=13) maajoukkue Häkkinen ym Kuula/kiekko (miehet;n=4) 19.30/61.10 m 62 b 1.23 Costill ym Keihäs (miehet;n=3) m 50 b 1.03 Costill ym Paini c (n=5) Häkkinen ym Kestävyyslajit/juoksu 800 m (miehet;n=6) kansallinen taso 55 - Rusko m (miehet;n=7) b 0.86 Costill ym m (miehet;n=10) maajoukkue Kyröläinen ym m (miehet:n=8) kansallinen taso 22 - Rusko m (miehet;n=5) b 1.15 Costill ym Pienimmät yksittäiset arvot huippumaratoonarit 1-7 b - Willmoreja Costill 1994 Hiihto (miehet n=17) maajoukkue 37 - Rusko 1976 Hiihto (naiset n=5) maajoukkue 40 - Rusko 1976 Uinti - 32 d Costill ym Uinti - 60 d Nygaard ja Nielsen 1978, Costill 1978 Palloilulajit Jääkiekko (n=6) maajoukkue 47 - Rusko 1976 Jääkiekko (n=19) kansallinen taso 50 - Green ym a = NS = nopeat solut, HS = hitaat solut; nopeiden solujen pinta-ala on suurempi kuin hitaiden, kun suhdeluku on yli 1.00 b = tutkittu lihas kaksoiskantalihas (gastrocnemius) c = paini on myös voimakas kestovoimalaji d = tutkittu lihas hartialihas (posterior deltoid)

12 Motoristen yksiköiden käyttöönotto (rekrytointi) Voiman lisääminen tapahtuu ottamalla käyttöön eli rekrytoimalla uusia motorisia yksiköitä ja / tai lisäämällä käytössä olevien yksiköiden käskytystiheyttä. Ns. kokoperiaate (Henneman ym. 1965) tarkoittaa sitä, että sekä tahdonalaisessa että refleksiperäisessä liikehermojen aktivoinnissa pienimmillä hermosoluilla on matalin ärsytyskynnys ja suurimmilla soluilla on korkein kynnys. Syttymisvoiman ja rekrytointikynnyksen välillä on positiivinen yhteys. Käytännössä tämä tarkoittaa, että kestävyystyyppinen harjoittelu saa aikaan hitaiden motoristen yksiköiden käyttöönottoa (matala voiman vaatimus), kun taas voiman ja nopeuden harjoittelu aiheuttaa ensisijaisesti nopeiden motoristen yksiköiden rekrytoitumista. Eläinkokeissa (Smith ym. 1980) on osoitettu, että hyvin nopeissa raajaliikkeissä käytetään ainoastaan nopeita motorisia yksiköitä. Ihmisillä on havaittu, että nopeissa eksentrisissä suorituksissa rekrytoidaan ensin nopeat motoriset yksiköt (Nardone ja Schieppati, 1988). Nämä havainnot herättävätkin kysymyksen, että voidaanko hyvin nopeita liikkeitä suorittamalla kehittää ainoastaan hermolihasjärjestelmän nopeaa osaa? Seuraavassa on esitetty muutamia käytännön arvioita motoristen yksiköiden rekrytoinnista. * Maksimaalisella nopeudella tehdyissä lyhytkestoisissa (noin 1-10 s) kilpailu- ja harjoitussuorituksissa otetaan ensin käyttöön nopeat motoriset yksiköt. Suorituksen loppuvaiheissa myös hitaat motoriset yksiköt osallistuvat jonkin verran voimantuottoon. Niinpä esimerkiksi nopeuslajeissa nopeiden motoristen yksiköiden harjoittaminen on lopputuloksen kannalta ratkaisevassa asemassa. * Lyhyiden nopeuskestävyyslajien (suorituksen kesto noin s) kilpailusuorituksen aikana käytetään ensisijaisesti nopeita motorisia yksiköitä lajeissa vaadittavan suuren perusnopeuden vuoksi (esim. 400 m:n juoksu). Kuitenkin hitaiden motoristen yksiköiden osallisuus voimantuottoon kasvaa jonkin verran verrattuna puhtaisiin nopeuslajeihin. * Kestävyyssuorituksissa hitaiden motoristen yksiköiden rekrytointi on varsin suurta. Kilpailusuoritus voidaankin aloittaa lähes yksinomaan hitailla yksiköillä ja nopeita yksiköitä käytetään esim. rytminmuutos- ja kiritilanteissa. * Voimaharjoituksen aikana tapahtuva rekrytointi riippuu lähinnä kahdesta tekijästä: maksimaalisesta yrityksestä (mahdollisimman nopeasti) ja kuorman suuruudesta. Jos kuorma on kevyt, rekrytoituvat nopeat yksiköt maksimaalisen nopeasti tehdyssä suorituksessa. Jos kuorma on raskas (esim %

13 ykkösmaksimista), rekrytoituvat lähes kaikki (sekä nopeat että hitaat) motoriset yksiköt, koska kuorman nostaminen vaatii paljon voimaa. Se, kummat yksiköt rekrytoituvat ensin, riippuu paljolti aloitustavasta: onko se nopea vai hidas? 3.3 LUURANKOLIHAKSET Ihmisellä on yli 660 luurankolihasta, jotka osallistuvat voimantuottoon liikkeissä ja liikkumisessa. Lihaksen poikkileikkauskuva on esitetty yhdessä jänteen poikkileikkauskuvan kanssa kuvioissa 4 ja 5. Kuvio 4. Lihaksen ja jänteen poikkileikkaus (mukaeltu McArdle ym. 1996).

14 Kuvio 5. Lihaksen hienorakenne (mukaeltu McArdle ym. 1996) Lihaksen rakenne ja toiminta / tiivistelmä 1. Luurankolihas on erilaisten sidekudoskerrosten peitossa, jotka liittyvät yhdessä jänteen kanssa luuhun. Tämä rakennelma mahdollistaa kemiallisen energian siirtymisen liike-energiaksi vipusysteemissä. 2. Luurankolihaksesta 75 % on vettä, 20 % on proteiinia ja loput ovat epäorgaanisia suoloja, entsyymejä, pigmenttejä, rasvoja ja hiilihydraatteja. 3. Sarkomeeri on lihassolun toiminnallinen yksikkö. Se sisältää supistuvia proteiineja aktiinia ja myosiiniä. Lihassolussa on keskimäärin 4500 sarkomeeriä ja 16 biljoonaa paksua (myosiini) ja 64 biljoonaa ohutta (aktiini) filamenttia. 4. Myosiiniprojektionit eli välisillat muodostavat rakenteelliset yhteydet filamenttien välille. Kaksi myofibrillaarista proteiinia (tropomyosiini ja troponiini) säätelevät filamenttien liittymistä ja vapautumista lihastoiminnassa. Tropomyosiini estää aktiinin ja myosiinin liittymistä ja troponiini yhdessä kalsiumin (Ca 2+ ) kanssa käynnistää supistumistapahtuman. 5. Triad-alue (kaksi jokaisessa sarkomeerissä) ja T-tubulus -järjestelmä toimivat viestiverkkona levitettäessä aktiopotentiaalia solun ulkokerroksista sisäosiin. Supistumisen alussa kalsiumia vapautuu ja se sitoutuu troponiiniin aiheuttaen

15 aiheuttaen myosiinivälisiltojen tarttumisen aktiinin aktiivisiin sivuihin. Relaksaatio (rentoutuminen) tapahtuu, kun kalsiumin pitoisuus vähenee. 6. Filamenttien liukumisteorian (ns. sliding filament theory) mukaan lihas lyhenee ja pitenee, koska proteiinifilamentit liukuvat lomittain muuttamatta pituuttaan. 3.4 VOIMANTUOTON BIOMEKAANISET PERIAATTEET Voimantuottoon vaikuttavat seuraavat lihastyöhön liittyvät lihasmekaaniset ja hermostolliset tekijät: Lihasmekaaniset tekijät: * lihastoiminta * lihaspituus ja nivelkulma * voima - aika -riippuvuus * voima - nopeus -riippuvuus * elastiset osat / esivenytys * lihasrakenne Hermostolliset tekijät: * esiaktiivisuus * refleksitoiminta * hermoston kokonaispanos Hermolihasjärjestelmälliset tekijät (kokonaisuus) * lihasjäykkyys (muscle stiffness) Lihasmekaanisista tekijöistä ensimmäisenä käsitellään lihastoimintaa. Se jaetaan lihaspituuden muutoksen perusteella isometriseen (ei liikettä) ja dynaamiseen (syntyy liike). Jälkimmäinen jaetaan vielä eksentriseen (lihas pitenee) ja konsentriseen (lihas lyhenee) toimintaan. Lihas tuottaa suurimman maksimivoiman eksentrisessä toiminnassa, seuraavaksi suurimman isometrisessä ja pienimmän konsentrisessa toiminnassa. Urheilusuoritukset ovat useimmiten dynaamisen ja isometrisen lihastoiminnan yhdistelmiä. Lihaspituus ja nivelkulma. Voiman ja sarkomeerin pituuden välisen yhteyden perusteella voidaan päätellä saman yhteyden vallitsevan myös lihassolun pituuden ja voiman välillä. Toisin sanoen suurin voima tuotetaan sarkomeerin keskipituuksilla. Lihaksen tasolla tämä sama riippuvuus toimii konsentrisessa ja isometrisessä lihastoiminnassa, mutta eksentrisessä lihastoiminnassa lihaksen sidekudos muuttaa riippuvuutta. Suurin voima saavutetaankin eksentrisessä lihastoiminnassa suurimmilla lihaspituuksilla. Eri nivelten yli menevillä lihaksilla on niiden tuottaessa voimaa erilaisia nivelkulma - voima -riippuvuuksia johtuen mm. lihasten kiinnityskohdista. Esimerkiksi kyynärvarren koukistajien voimantuotto on suurimmillaan noin

16 asteen kulmalla, kun taas jalkakyykyssä suurimmat voimat tuotetaan aivan yläasennossa (polvikulma 180 astetta eli jalat suorana). On kuitenkin huomattava, että esim. voimantuottamiseen jalkakyykyssä osallistuu useita lihaksia lonkkanivelen, polvinivelen ja nilkkanivelen ympärillä, joten riippuvuus ei kuvaa pelkästään polvinivelen kulman ja voiman välistä riippuvuutta. Monissa lajeissa edellä mainituilla riippuvuuksilla on suuri sovellutusarvo käytännön valmennuksessa (esim. lantio ylös ja eteen juoksussa). Harjoiteltaessa voimaa vakiokuormalla (esim. levytanko) suurin harjoitusvaikutus kohdistuu voimantuoton heikoimpaan kohtaan (esim. jalkakyykyssä kyykyn syvimmässä vaiheessa). Tämä tarkoittaa sitä, että esim. pikajuoksijan ei kannata tehdä kovin paljon syväkyykkyjä vaan enemmän puolikyykkyä (90 astetta) ja korkeita kyykkyjä ( astetta), jotka vastaavat pienintä polvinivelkulmaa lajisuorituksessa (lähdon valmiit-asento n. 90 astetta) ja minimipolvikulmaa (noin astetta) juostaessa vakionopeuden vaihetta. Niin sanotuilla muuttuvan kuormituksen laitteistoilla voidaan voima ylläpitää kaikilla nivelkulmilla maksimissa liikkeen aikana. Uimarien voimaharjoittelussa on paljon käytetty laitteita, joissa liikenopeus on vakio ja kuormitus on siten ns. isokineettinen (normaaleissa liikkeissä liikenopeus ei ole vakioinen vaan ns. ballistinen). Harjoitusärsykkeen vaihteluna ko. laitteita voidaan käyttää jossakin määrin muissakin lajeissa. Voima - aika -riippuvuus. Motorinen yksikkö on voimantuoton perusyksikkö kuten aikaisemmin todettiin ja nopea motorinen yksikkö tuottaa voiman nopeammin kuin hidas motorinen yksikkö. Yksikkötyyppien eroista ja harjoitustilasta johtuen on myös lihasryhmille mitattavissa yksilöllisiä voima - aika -ominaisuuksia. Näitä mittauksia on tehty esim. voimadynamometreillä isometrisessä lihastoiminnassa. Tulokset ovat osoittaneet, että nopeita lihassoluja (nopeita motorisia yksiköita) omaavilla voima tuotetaan nopeammin kuin hidassolukkoisilla. Kuitenkin tutkimuksilla on vaikea täysin määrittää varsinkin urheilijoilla, mikä on perittyä (lihasrakenne) ja mikä on harjoittelun osuus. Esimerkiksi nopeusharjoittelussa pyritään kehittämään voimantuottoa siten, etta lyhyessä ajassa tuotetaan paljon voimaa. Tämä tarkoittaa sitä, että hermolihasjärjestelmää mukautetaan rekrytoimaan mahdollisimman paljon nopeita motorisia yksiköitä ja lisäämään niiden syttymistaajuutta. Käytännössä harjoittelun tulee olla nopeatempoista ja aggressiivista nopeusvoima- ja lajiharjoittelua. Kuviossa 6 on esitetty kolmen eri urheilijaryhmän (maksimivoima-, nopeus- ja kestävyyslajit) alaraajojen ojentajalihasten voima-aika käyrän alkuosa ja

17 maksimivoima (Häkkkinen & Keskinen 1989). Voima - aika -ominaisuuksien tunteminen lajista antaa varman pohjan voima- ja lajiharjoittelun suunnittelulle ja toteuttamiselle. Maksmivoima (N) Isometrinen voima (N) Voimaurheilijat Nopeusurheilijat Kestävyysurheilijat Aika (ms) Kuvio 6. Voima-aika käyrän muoto ja maksimivoima alaraajojen ojentalihaksistossa voima-, nopeus-, ja kestävyysurheilijoilla (Häkkinen & Keskinen 1989). Voima - nopeus -riippuvuus. Urheiluvalmennuksessa hermolihasjärjestelmän kuntoa on mitattu tekemällä voimasuorituksia eripainoisilla kuormilla. Tällöin on saatu valmennuksellista tietoa sekä urheilijan voima- että nopeusominaisuuksista. Saadut tulokset voidaan esittää ns. voima - nopeus -käyrän avulla. Sen lähtökohta on voima - nopeus -käyrässä, joka on saatu dynaamisessa työssä laboratorio-olosuhteissa. Käytännön sovellutuksia on mm. hyppymatolla tehty kuorma (voima) - hyppykorkeus (nopeus) - käyrä, joka on paljon käytössä harjoittelun seurannassa. Sen avulla kuvataan konsentrisen työn (hyppy ilman kevennystä) nopeutta erisuuruisilla kuormilla (levytanko niskassa). Käytännön olosuhteissa on kuitenkin parempi käyttää kevennyshyppyä, joka voidaan huomattavasti paremmin kontrolloida suorituspuhtaudeltaan. Voimaharjoittelussa painottuu maksimivoiman ja nopeusvoiman osuus eri tavalla peruskunto- ja kilpailuihin valmistautumiskausilla.

18 Kyseisen seurantamittauksen avulla voidaan hyvin seurata "voima- ja nopeuspään kehittymistä vastaavalla tavalla kuin voima-aika käyrän muodon mittaamisella. Elastiset osat / esivenytys. Lihaksen mekaanisen mallin mukaan lihaksella on supistuva osa ja elastiset osat. Elastisiin osiin katsotaan kuuluvan elimistön tukirakenteet (jänteet ja sidekudoskerrokset) ja supistuvan komponentin aktiinin ja myosiinin välillä olevat välisillat. Näillä elastisilla osilla on kyky varastoida itseensä energiaa, kun aktiivista lihasta venytetään ja purkaa tämä varastoitunut energia (potentiaalienergia) ylimääräisenä voimana (liike-energiana) lihaksen supistuessa välittömästi venytyksen jälkeen. Edellytys tehokkaalle elastisuuden hyödyntämiselle on se, että lihaksen venytystä seuraa heti sen supistuminen. Jos näin ei tapahdu, elastinen energia muuttuu lämpöenergiaksi. Jo 1970-luvulla elastisten osien rakennetta ja toimintaa urheilusuoritusten yhteydessä tutkittaessa on todettu elastisten osien osuudeksi voimantuotossa noin 5-15 %. Arvio on perustunut jalkojen ojentajalihasten toimintaan ylöspäin suuntautuvissa hypyissä. Ns. hypyssä ilman kevennystä (HIK tai ns. staattinen hyppy) käytetään pääosin supistuvaa komponenttia. Sen sijaan hypyssä kevennyksellä (HK tai esikevennyshyppy) ovat myös elastiset osat toiminnassa ojentajalihasten venymis/lyhenemissyklissä. Vertaamalla kehon painopisteen nousukorkeutta näissä kahdessa hypyssä (esim. Komi ja Bosco 1978) on havaittu, etta kevennyshypyssä hyppy nousee keskimäärin noin 10 % korkeammalle (esimerkiksi HIK-hyppy 45 cm ja HK-hyppy 50 cm). Tätä erotusta nimitetään valmennuskirjallisuudessa elastisuudeksi. Toisaalta on muistettava, että erään tutkimuksen mukaan suurempi kehon painopisteen nousukorkeus kevennyshypyssä verrattuna staattiseen hyppyyn selittyy pikemmin suuremmalla lonkan ojentajalihasten työllä kuin eroilla elastisuuden hyödyntämisessä (Fukashiro ja Komi, 1987). Elastisuuden arvioinnissa on myös huomioitava, että passiivisesti elastisten rakenteiden lisäksi parantunutta suorituskykyä kevennyshypyssä selittää venytysrefleksin kautta saavutettu hyöty (esim. Komi 1988). Vaihtelut elastisuudessa ovat joskus suuriakin johtuen perinnöllisyydestä, harjoittelutaustasta ja erikoisesti harjoittelukauden vaiheesta. Elastisuuden merkitys voimantuoton ja nopeuden lisääjänä ei ole ainoa hyöty, sillä elastisuus parantaa myös suorituksen hyötysuhdetta. Korkea hyötysuhde (paljon lihastyötä pienellä energiankulutuksella) on luonnollisesti eduksi kaikissa lajeissa korostuen kestävyyslajeissa. Elastisten osien hyötysuhdetta nostava vaikutus johtuu osittain niiden minimaalisesta hapenkulutuksesta. Edellä

19 olevista elastisten osien hyötykohdista lähtien niiden harjoittaminen muodostaa oman tärkeän kokonaisuutensa harjoitteluprosessissa. Lihasrakenne. Lihasrakenteeseen liittyvää solusuhdetta on jo käsitelty aikaisemmin. Muita lihasrakenteeseen liittyviä tekijöitä ovat lihassolujen lukumäärä, lihassolujen tilavuus (poikkipinta-ala) ja lihassolujen asento (kun solut ovat yhdensuuntaisesti lihasrungon kanssa, kyseessä on ns. sukkulamainen lihas kuten esim. hauislihas, ja ns. sulkamaisessa lihaksessa solut ovat viistosti lihasrunkoon nähden kuten esim. suora reisilihas). Lihaksen kokonaisvoima riippuu lisäksi lihassolujen lukumäärästä ja niiden tilavuudesta (poikkipinta-alasta). Voimaharjoittelu lisää lihassolun poikkipinta-alaa (hypertrofia), mutta tutkimukset eivät ole selvästi pystyneet osoittamaan, tapahtuuko luurankolihaksen solumäärässä myös lisääntymistä (ns. hyperplasia). Hermostolliset tekijät. Liikesuoritusten tutkimuksissa on osoitettu, että jo ennen kontaktia on työstä vastaavissa lihaksissa aktiivisuutta (sähköistä lihasaktiivisuutta, EMG), ns. esiaktiivisuutta (Melvill Jones ja Watt 1971, Dietz ym. 1979). Kyseinen ilmiö tarkoittaa sitä, että lihaksen jäykkyys (stiffness) lisääntyy (esim. Nichols ja Houk 1976) valmistauduttaessa törmäykseen. Tämä on välttämätöntä, koska elektromekaanisen viiveen vuoksi (aika sähköisen aktiivisuuden ja havaittavan mekaanisen vasteen välillä) tapahtuisi lihaksiston "pettäminen" törmäyksessä alustaan, jos esiaktiivisuutta ei olisi. Refleksitoiminta. Hyppy- ja juoksusuorituksissa on havaittu voimakas EMGaktiivisuuden nousu rataan törmäyksen jälkeen (Dietz ym. 1979). Sen katsotaan johtuvan lihassukkulan aistimasta venytyksestä törmäysvaiheessa, jota seuraa venytysrefleksi tietyn latenssiajan lisäten EMG-aktiivisuuta. Täten sekä esiaktiivisuus että refleksitoiminta kuvaavat sitä monipuolista säätelykokonaisuutta, josta liikesuoritus koostuu. Näin ollen on helpompi ymmärtää, miten tärkeää on harjoitella määrällisesti paljon lähellä lajin kilpailusuorituksen nopeuksia. Vain sillä tavoin totutetaan elimistö (esim. hermolihasjärjestelmä) yhä vaativampiin kehitystä tuoviin toimintoihin. Hermoston kokonaispanos. Hermoston kokonaispanosta suorituksen eri vaiheissa voidaan tarkastella esim. integroidun EMG-aktiivisuuden avulla. Lajisuorituksissa voidaan esim. kontaktivaihe juoksussa tai hyppyjen ponnistuksessa jakaa jarrutus- ja työntövaiheeseen ja EMG-aktiivisuus mitataan molemmista vaiheista. Näin saadaan arvokasta lajianalyyttista tietoa. Toisaalta voimaharjoittelun seurannassa voidaan

20 mittaavien elektrodien paikka merkitä tarkasti iholle, jolloin luotettavaa vertailutietoa voidaan saada usean kuukauden ajalta. Siten on mahdollista tutkia hermostollisten tekijöiden osuutta voiman kehittymisessä tai heikkenemisessä jossakin testiliikkeessä (esim. jalkakyykky). Lihasjäykkyys. Yksisuuntaisen, ideaalisen jousen jäykkyys (k) määritellään voiman muutoksen suhteena pituuden muutokseen: k= F/ x. Koska lihas-jännekompleksilla on havaittu olevan jousen kaltaisia ominaisuuksia, ts. kykyä varastoida ja vapauttaa elastista energiaa, lihasjäykkyyttä ja sen säätelyä on tarkasteltu hermolihasjärjestelmän toiminnan kannalta monissa eri yhteyksissä myös pikajuoksuun liityen (esim. Luhtanen ja Komi 1980, Mero ja Komi 1986, Kuitunen ym. 2002). Lihasjäykkyydellä (muscle stiffness) tarkoitetaan esim. juoksuaskeleen aikana sitä, että jalan ojentajalihakset estävät nivelkulmien (nilkka, polvi, lonkka) pienenemisen kontaktin aikana. Käytännössä jalkojen työn lihasjäykkyyttä on arvioitu laskemalla niveljäykkyyttä nivelmomentin muutoksena suhteessa nivelkulman muutokseen. Yleisperiaatteena hyvässä suorituksessa on suuri nivelmomentti ja pieni nivelkulmamuutos. Juoksuun sovellettuna tämä tarkoittaa lyhyttä kontaktia suuurella voimalla ja mahdollisimman vähän nilkka- ja polvikulman muutosta. Lihasjäykkyyden suuruuteen vaikuttavat esiaktiivisuus, short-range jäykkyys (aktiini- ja myosiinifilamenttien väliset poikittaissillat venyvät kontaktin alussa säilyttäen jonkin aikaa jäykkyyttä, mutta siten niiden keskinäinen ote irtoaa ja jäykkyys laskee), refleksiaktiivisuus (alkaa yleensä vaikuttaa ms kontaktin alun jälkeen lisäten jäykkyyttä), lihaksen elastiset rakenteet, lihaspituus ja lihasvoima. Käytännön urheiluvalmennuksessa kaikki edellä mainitut osatekijät vaikuttavat lihasjäykkyyden suuruuteen hermotoiminnan säätelemänä, mutta lihasvoiman osuus on yleensä tärkein. Tutkimustiedon perusteella (Butler ym. 2003) näyttää siltä, että lisääntynyt lihasjäykkyys parantaa suorituskykyä. Osa tutkimuksista viittaa myös siihen, että suorituksessa tarvitaan optimijäykkyys, jotta ei tulisi loukkaantumisia.

21 3.5 KUORMITTAMINEN Luonnollinen liikkuminen. Ihmisen luonnollisen liikkumisen juoksemisen ja kävelyn aikana luurankolihakset vuorotellen pitenevät ja supistuvat. Tätä ilmiötä kutsutaan lihaksen venymis-lyhenemissyklukseksi (stretch-shortening cycle, SSC) (Norman ja Komi 1979). Ts. eksentrinen ja konsentrinen lihastoiminta vuorottelevat siten, että eksentrinen vaihe vaikuttaa sitä seuraavaan konsentriseen lihastyövaiheeseen. Liikkumisen aikana jalan ojentajalihakset aktivoituvat jo ennen törmäystä (Melvill-Jones ja Watt 1979; Dietz ym. 1979). Tämän esiaktiivisuuden ajoittuminen ja suuruus riippuvat mm. jalan asennosta, odotetusta törmäyshetkestä alustaan ja oletetusta törmäyksen voimakkuudesta (Dietz 1992). Lihaksen aistinelimet (lihasspindeli ja Golgin jänne-elin) aistivat lihaspituuden ja voiman muutoksia, ja tieto välittyy afferenttihermoja pitkin selkäytimeen. Tällä tavoin kontrolloidaan hermolihasjärjestelmän toimintaa joko lisäämällä lihasaktiivisuutta (lihasspindelin kautta tulevat fasilitoivat tekijät) tai vähentämällä sitä (Golgin jänne-elimen kautta tulevat inhibitoriset tekijät). Onkin esitetty, että esiaktiivisuus käynnistää lihastoiminnan kannalta sopivan refleksiaktiivisuuden, jolla lisätään lihasten jäykkyyttä ja puskuroidaan suuria törmäysvoimia (Gollhofer ym. 1984). Tämän on todettu myös parantavan liikkumisen taloudellisuutta juoksun aikana (Kyröläinen ym. 1995) Esimerkiksi juoksunopeuden lisääntyessä jalan lihakset lisäävät aktiivisuuttaan valmistautuessaan törmäykseen (kuvio 7). Lonkan, polven ja nilkan ojentajalihakset lisäävät aktiivisuuttaan ennen alustakontaktia sekä heti kontaktin alussa. Kuitenkin suurimmat lihasaktiivisuuden lisäykset on havaittu reiden takaosan lihaksissa (hamstring-lihakset) (Kyröläinen ym. 1999). Kahden nivelen yli menevinä lihaksina niiden aktiivisuus lisääntyy koko askelsyklin ajan, kun ne sekä ojentavat lantiota sekä koukistavat polvea. On esitetty, että nämä lihakset venyessään juoksun lentovaiheen aikana varastoivat elastista energiaa (Simonsen ym. 1985). Siten hamstring-lihakset ovat tärkeitä tehon tuottajia ja sitä kautta nopeuden lisääjiä juoksemisen aikana (Kyröläinen ym. 1999).

22 EMG ( V) Maksimi Hidas Iso pakaralihas 80 0 ( V ) Ulompi reisilihas ( V ) Kaksipäinen reisilihas ( V ) ( V ) Kaksoiskantalihas Etummainen säärilihas Aika (100 ms) Kontaktin alku Maksimi Hidas Kontaktin loppu Kuvio 7. Eräiden jalan ojentajalihasten lihasaktiivisuusmallit kestävyysjuoksijoilla juostaessa hitaasti (ohut viiva) ja maksimaalisesti (paksu viiva) (Kyröläinen ym. 1999). Nopea liikkuminen. Pikajuoksussa voimantuottoaika on lyhyt (noin 0.100s) ja sitä edeltää keskeisten jalkalihasten esiaktiivisuus Kuvion 8 alaosassa on esitetty yhden pikajuoksijan maksimaalisen pikajuoksun vakiovaiheen pystyvoimantuotto kontaktissa ja leveän kantalihaksen (pohkeessa) lihasaktiivisuus ennen kontaktia ja sen aikana. Yläosassa on pikajuoksijoiden maksimaalisten kiihdytysjuoksujen (10m,

23 20m, 30m, 40m) kontaktin (100 kontaktin keskiarvo) aikainen lihasaktiivisuus leveässä kantalihaksessa ja kaksoiskantalihaksessa. Kuviosta nähdään, että refleksiaktiivisuutta kasaantuu ms:n (kontaktin alusta) väliselle alueelle. Toinen asia, mikä nähdään kuviosta on se, että pikajuoksussa maksimaalinen isometrinen voimantuotto pohkeilla (plantaarifleksio) ei saa aikaan niin suurta lihasaktiivisuutta kuin pikajuoksun kontakti. JUOKSU EMG (mv) 0,6 SOL 0,4 0,2 0,0 0,6 ISOM MAX GA 0,4 0,2 ISOM MAX 0, Kontaktiaika (ms) F (N) EMG (mv) 1,8 1,6 1, F SOL EMG 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2-0,1-0,05 0 0,05 0,1 Aika (ms) 0,0 Kuvio 8. Alaosassa on pikajuoksijan maksimaalisen vakiojuoksun pystyvoimantuotto

24 (F; alkaa aika-asteikolla 0 ms) ja leveän kantalihaksen (SOLEUS=SOL) lihasaktiivisuus (EMG). Yläosassa on pikajuoksijoidn maksimaalisten kiihdytysjuoksujen lihasaktiivisuudet SOL- ja GA-lihaksissa (gastrocnemius eli kaksoiskantalihas). Aikavälillä ms kontaktin alusta nähdään refleksiaktiivisuutta. Juoksun EMG-käyrän alapuolella nähdään jalkadynamometrissä pohkeilla tuotetun maksimaalisen isometrisen voiman lihasaktiivisuus. (Mero ym. 2001). Taloudellisuus ja mekaaninen hyötysuhde. Taloudellisuus voidaan määritellä hapenkulutuksena submaksimaalisen kuormituksen aikana. Mekaaninen hyötysuhde on hyvä silloin, kun henkilö kykenee suorittamaan suuren työmäärän pienellä energiankulutuksella. Aerobisen kuormituksen aikana energiankulutus voidaan laskea mittaamalla hapenkulutus ja hengitysosamäärä sekä tuntemalla sitä vastaava kalorisen ekvivalentin arvo. Toistaiseksi tunnetaan vain osa tekijöistä, jotka selittävät henkilöiden välisiä eroja hapen- ja energiankulutuksessa tehtäessä työtä samalla kuormalla. Biomekaanisia ja suoritustekniikkaan liittyviä tekijöitä on mitattu paljon, mutta mitään yksittäistä tekijää ei ole löydetty selittämään liikkumisen (juoksemisen) taloudellisuutta (Williams ja Cavangh 1987, Kyröläinen ym. 2001). Sen sijaan on viitteitä siitä, että lihasjännekompleksin elastisuudella voisi selittää juoksemisen taloudellisuutta homogeenisessa ryhmässä. Esimerkkiksi suomalaisista kestävyysjuoksijoista kaikkein taloudellisin juoksija omasi eniten titiini-nimistä proteiinia, joka tunnetaan elastisuudestaan (Kyröläinen ym. 2003). Toinen taloudellisuutta selittävä tekijä on hermolihasjärjestelmän tehokas toiminta, joka korostuu entistä enemmän vauhdin lisääntyessä. Tällöin esiaktiivisuuden ja optimaalisen refleksitoiminnan avulla luodaan perusta kimmoisalle ja energiaa säästävälle askeltamiselle (hyvä lihasjäykkyys). 3.6 VÄSYMYS Maksimivoiman heikkeneminen on yleisimmin tunnettu väsymyksen aiheuttama ilmiö. Kuitenkin väsymistä selittävät hermolihasjärjestelmän mekanismit ovat huonosti tunettuja. Nämä tekijät voidaan jakaa kolmeen ryhmään (Bigland-Ritchie ja Woods, 1984): 1) keskushermoston väsymys (sentraalinen väsymys), 2) hermoimpulssin siirtyminen keskushermostosta lihakseen, ja 3) yksittäisten lihassolujen väsymys (perifeerinen väsymys). Yleisimmin voimantuoton heikkeneminen johtuu pääasiassa perifeeristen mekanismien heikkenemisestä, kun

25 taas keskushermosto kykenee paremmin sopeutumaan väsymyksen aiheuttamiin muutoksiin. Väsyminen voi olla hyvin erilaista erityyppisissä urheilulajeissa (vrt. pikajuoksu ja kestävyysjuoksu). Väsymisen mekanismit tuodaan tässä kappaleessa esille, jotta lukija voi ymmärtää myöhemmin edellä mainittuja erilaisuuksia väsymisessä. Väsymys voidaan jakaa sentraaliseen ja perifeeriseen väsymykseen. Sentraalinen väsymys tarkoittaa keskushermoston heikentynyttä kykyä osallistua tarvittavaan voimantuottoon. Kyseessä on lähinnä heikentynyt rekrytointiominaisuus. Perifeerisessä väsymyksessä mahdollisia mekanismeja on useita. Käytännön urheiluvalmennuksessa keskeiset väsymisen aiheuttajat ovat lihasten energian loppuminen (lähinnä kestävyyslajit) ja happamuuden lisääntyminen lihaksessa (lähinnä nopeuskestävyyslajit). Seuraavassa kuviossa (kuvio 8) on esitetty yhteenveto mahdollisista väsymismekanismeista ihmisen elimistössä (Gibson ja Edwards 1985). VÄSYMYS ELIMISTÖN OSA MAHDOLLISET VÄSYMISMEKA- NISMIT Psyyke /aivot Heikentynyt motivaatio: motoristen yksiköiden rekrytointi Selkäydin Refleksitoiminta Perifeerinen hermo Neuromuskulaarinen johtuminen Lihassolukalvo Lihaksen aktiopotentiaali T-tubulusjärjestelmä K +, Na + Eksitaatio Ca ++ -vapautuminen Aktivaatio Energian saanti, happamuus Aktiini-Myosiiniyhteistyö Poikkisiltojen jännitys + lämpö

26 Voiman ja tehon tuoton heikkeneminen Kuvio 8. Yhteenveto väsymismekanismeista (Gibson ja Edwards 1985). 3.7 HERMOSTOLLINEN SÄÄTELY Tässä kappaleessa keskitytään vain keskeiseen liikkumisen säätelyyn palautejärjestelmän osalta, johon kuuluvat liikkumisen kannalta tärkeimmät proprioseptorit, lihasspindelit ja Golgin jänne-elimet (Enoka 1994). Lihasspindelit. Lihasspindelit keräävät sensorista tietoa lihassolujen pituuden ja voiman muutoksista. Niiden päätehtävä on vastata lihaksen venytykseen ja refleksitoiminnan kautta käynnistää voimakkaampi lihastoiminta venytyksen vähentämiseksi. Kuviossa 9 on esitetty lihasspindelin rakenne ja kuviossa 10 sen toiminta. Lihasspindelin toiminnallinen merkitys keskittyy venytysrefleksiin. Se antaa suoritukseen lisävoimaa lihasaktiivisuutta lisäämällä ja säätelemällä lihasjäykkyyttä. Siten kestetään paremmin törmäysvaihe eli jarrutusvaihe esim. juoksussa ja hyppelyissä. Kuten edellä mainittiin, lihasjäykkyyden on oltava suuri törmättäessä alustaan, joillaisia tilanteita urheilussa on paljon. Venytysrefleksin merkitys lihasjäykkyyden säätelyssä on kiistaton kuten kuvio 11 osoittaa. Refleksin ollessa poissa toiminnasta lihasjäykkyydet eri voimatasoilla ovat pienempiä kuin refleksin ollessa toiminnassa (Hoffer ja Andreassen 1981). Eri urheilulajien urheilijoiden lihastoiminnoissa on helppo todeta venymis-lyhenemissyklit. Viimeksi mainituissa tapahtuu eri osissa kehoa runsaasti venytysrefleksien hyödyntämistä kokonaissuorituksen parantamiseksi.

27 Kuvio 9. Lihasspindelin rakenne. Lihasspindelit sijaitsevat rinnakkain lihassolujen kanssa ja lähettävät signaaleja selkäytimeen. Aivojen aktivoimat gammamotoneuronit säätelevät lihasspindelin herkkyyttä eri lihaspituuksilla (mukaeltu McArdle ym. 1996). Kuvio 10. Venytysrefleksin toiminta esimerkin avulla esitettynä. Lihasspindelin (lihassukkulan) sensoriset reseptorit (tuntohermot) syttyvät venytyksestä ja lähettävät signaalin selkäytimen kautta liikehermoihin ja lihassolut aktivoituvat ja lyhenevät. Seurauksena on lihasspindelin rauhoittuminen.

28 Kuvio 11. Venytysrefleksin merkitys lihasjäykkyyden säätelyssä. Refleksin ollessa toiminnassa lihasjäykkyys on suurempi kuin sen ollessa poissa (mukaeltu Hoffer ja Andreassen 1981). Golgin jänne-elin. Golgin jänne-elin vastaa ärsykkeisiin, joita tulee joko (1) vasteena lihaksen lyhenemisessä synnyttämälle voimalle tai (2) vasteena lihaksen passiivisen venytyksen synnyttämälle voimalle. Toiminta tapahtuu siten, että Golgin jänne-elimen reseptorit lähettävät signaaleja selkäytimeen, josta käsky jatkuu refleksi-inhibiitiona kuormitettuun lihakseen (kuvio 12). Siten voidaan sanoa, että Golgin jänne-elinten päätehtävä on suojella lihasta ja sen sidekudoksia loukkaantumisilta, jota ylisuuret kuormitukset voivat aiheuttaa. Käytännön urheilutilanteissa lihaksen joutuessa kovalle venytykselle sekä lihasspindelit että Golgin jänne-elimet aktivoituvat. Lopullinen vaikutus suorituskykyyn riippuu siitä, kumpi refleksitoiminta hallitsee helpottava (fasilitoiva) vai hillitsevä (inhiboiva). Molemmat refleksitoiminnot ovat kehitettävissä harjoittelun avulla.

29 Kuvio 12. Golgin jänne-elimen toiminta lihaksen ja jänteen suojelemisessa (mukaeltu McArdle ym. 1996). 3.8 YHTEENVETO 1. Hermosto jakautuu keskushermostoon (aivot ja selkäydin) ja ääreishermostoon (selkäydinhermot ja autonomisen hermoston hermot). 2. Motorinen yksikkö sisältää motorisen hermoston, sen aksonin päätehaaroineen ja niiden hermottamat lihassolut. Motorisia yksikköjä on ihmisellä eri lihaksissa eri määriä vaihdellen muutamista kymmenistä yli tuhanteen. Motoriset yksiköt luokitellaan kolmeen eri ryhmään: (1) nopea ja väsyvä, (2) nopea ja väsymystä sietävä ja (3) hidas ja väsymystä hyvin sietävä. 3. Lihassoluja kuuluu yhten motoriseen yksikköön muutamasta solusta useampaan tuhanteen soluun. Lihassolutyypit ovat hidas (I) ja nopea (II), joista jälkimmäisellä on kolme alatyyppiä IIA, IIB ja IIC (nykyisin IIB ja IIC tyyppejä kutsutaan IIXksi). Tyyppi IIC ilmenee vain ensimmäisen elinvuoden aikana, minkä jälkeen se muuttuu todennäköisesti enimmäkseen hitaaksi (I) tyypiksi. 4. Nopeuslajien urheilijoilla on nopeita lihassoluja enemmistö. Tutkimusten mukaan korkein arvo 89 % on mitattu pikajuoksijalta. Kestävyysurheilijoilla (pitkäkestoiset lajit) on enemmistönä hitaat lihassolut ja huippumaratoonareilta on mitattu 93 99% hitaita lihassoluja kaksoiskantalihaksesta. 5. Motoristen yksiköiden käyttöönotto eli rekrytointi noudattaa yleensä kokoperiaatetta eli pienet hermosolut (hitaat motoriset yksiköt) otetaan ensin käyttöön ja sen jälkeen suuret hermosolut (nopeat motoriset yksiköt). On kuitenkin todennäköistä, että erittäin nopeissa liikkeissä suoritus voidaan aloittaa nopeilla motorisilla yksiköillä. 6. Ihmisellä on yli 660 luurankolihasta, jotka osallistuvat liikkeiden ja liikkumisen toteuttamiseen. Voimantuottoon vaikuttavat sekä lihasmekaaniset tekijät että hermostolliset tekijät, joista lihas (supistuva komponentti) on absoluuttisesti suurin voiman tuottaja. 7. Väsymystä voi ilmetä sekä sentraalisella että perifeerisellä hermolihasjärjestelmän alueella. Keskeiset väsymisen aiheuttajat urheilussa ovat lihaksen energian loppuminen ja happamuuden lisääntyminen lihaksessa.

30 8. Liikkumisessa ja urheilussa hermoston rekrytoinnin jälkeen tärkeimmät hermostolliset säätelymekanismit liittyvät lihasspindelin ja Golgin jänne-elimen toimintaan. 9. Lihasspindeli toimii venymis-lyhenemissykleissä nopean venytyksen yhteydessä aiheuttaen venytysrefleksin, joka lisää lihasjäykkyyttä ja antaa lisävoimaa lyhenemissykliin. 10. Golgin jänne-elin toimii nopeaa ja suurta voimaa vaativissa kuormitustilanteissa refleksi-inhibiitiona suojellen lihasta, sen sidekudoksia ja jännettä. 11. Normaalissa urheilutilanteessa molemmat edellä mainitut refleksitoiminnat aktivoituvat. Lopullinen vaikutus riippuu siitä, kumpi refleksitoiminta hallitsee. Molemmat refleksitoiminnat ovat kehitettävissä harjoittelun (erityisesti lajinomaisen harjoittelun) avulla. Kirjallisuus Baldwin, K.M. (1984) Muscle development: neonatal to adult. Exercise and Sport Sciences Reviews, vol. 12, Bell, R.D., J.D. MacDougall, R. Billeter and H. Howald (1980) Muscle fibre types and morphometric analysis of skeletal muscle in six-year-old children. Med. Sci. Sports Exercise 12 (1), Bergström, J. (1962) Muscle electrolytes in man. Scand. J. Clin. Lab. Invest. Suppl. 68. Brooke, M.H. and K.K. Kaiser (1970) Muscle fibre types: How many and what kind? Archives of Neurology, 23, Butler, R. J., H. Crowell, I.M.Davis (2003) Lower extremity stiffness: implications for performance and injury. Clinical Biomechanics 18, Costill, D.L. (1978) Adaptations in skeletal muscle during training for sprint and endurance swimming. In. B.O. Eriksson & B. Furberg (eds.) Swimming Medicine IV. Baltimore: University Park Press, pp Costill, D.L., J. Daniels, W. Evans, W. Fink, G. Krahenbuhl and B. Saltin (1976) Skeletal muscle enzymes and fiber composition in male and female track athletes. J. Appl. Physiol. 40 (2), Costill, D.L., W.J. Fink, M. Hargreaves, D.S. King, R. Thomas and R. Fielding (1985) Metabolic characteristics of skeletal muscle during detraining from competitive swimming. Med. Sci. Sports Exerc. 17: Coyle, E.F., S. Bell, D.L. Costill and W.J. Fink (1978) Skeletal muscle fiber Neuronal mechanisms of human locomotion. J. Neurophysiology, 42, characteristics of world class shot-putters. Res. Quart. 49, 3, Dietz, V., D. Schmidtbleicher and J. Noth (1979) Neuronal mechanisms of human locomotion. J. Neurophysiology, 42, Elder, G.C.B., K. Bradbury and R. Roberts (1982) Variability of fiber type distribution within human muscles. J. Appl. Physiol 53, 6, Enoka, R. (1994) Neuromechanical basis of kinesiology. Human Kinetics. Feinstein, B., B. Lindegård, E. Nyman and G. Wohlfart (1955) Morphologic studies of motor units in normal human muscles. Acta Anatomica, 23, Fukashiro, S. and Komi P.V. (1987) Joint moment and mechanical power flow of the lower limb during vertical jump. Int. J. Sports Med. 8: Gibson, H. and R.H.T. Edwards (1985) Muscular exercise and fatique. Sports Medicine, 2,