Simo Vanni Aivotutkimusyksikkö ja AMI keskus O.V. Lounasmaa laboratorio Perustieteiden korkeakoulu Aalto yliopisto Näön fysiologia 2
Luennon rakenne 1. Visuaalinen informaatio 2. Näön aivomekanismit
Visuaalisen informaation merkitys Kambrisen räjähdyksen valokatkaisin-teoria Andrew Parker. In the blink of an eye (2003) Perseus Publishing
Näkötieto tarpeellista Navigoidessa Objektien tunnistamisessa Kommunikaatiossa
Tappimosaiikki
Sisäinen malli
Seckel: Optical illusions. (2000) Carlton
http://members.lycos.nl/amazingart/e/20.html
Seckel: Optical illusions. (2000) Carlton
Seckel: Optical illusions. (2000) Carlton
Lefebre & Kolmel. Eur Neurol 29 (1989) 323-327
Näkötiedon käsittelyn vaiheet
Kontrastin havaitseminen Matalan tason vihjeet Luminanssierot Aallonpituuserot Esimerkki: Cornsweet illuusio Patologia: Homonyymi näkökenttäpuutos
Reunojen havaitseminen Matalan tason vihjeet Luminanssierot Liikeparallaksi Vaihekongruenssi Väri Syvyyserot Erot tekstuurissa Patologia: Indiskriminaatio, amblyopia (heikko näkö) Esimerkki: Vaihekongruenssi Henriksson et al. J Neurosci 29 (2009) 14342-14351
Muodon erottelu Vihjeet Reunat Liike Väri ja luminanssierot Syvyyserot Esimerkki: Objektin hahmo Patologia: Apperseptiivinen agnosia (kopioiminen piirtämällä ei onnistu) http://www.psych.ucalgary.ca/pace/valab/visual%20agnosias/types%20of%20 agnosias.html
Objektin tunnistaminen Vihjeet Objektien osat ja niiden keskinäiset suhteet Esimerkki: Kasvojen tunnistaminen Patologia: Assosiatiivinen agnosia (esineiden tunnistaminen ei onnistu) http://en.wikipedia.org/wiki/file:bush- Arnie-morph.jpg
Objektin hahmottaminen muiden objektien Vihjeet Objektien väliset spatiaaliset suhteet Objektin osien kytkeytyminen toisiinsa joukossa Esimerkki: Kokonaisuuden hahmottaminen Patologia: Visuospatiaalinen häiriö, simultanagnosia (monen objektin yhtäaikainen havainto) Fahle, kirjassa Fahle & Greenlee, The neuropsychology of vision. Oxford University Press, 2003
Emme näe kaikkea kerralla
On vaikea havaita ilman huomiota... http://www.psych.ubc.ca/~rensink
mutta joskus on syytä havaita heti
Matalan tason piirteitä Paikka näkökentässä Aallonpituuksien kontrasti Spatiaalitaajuus Orientaatio Liikesuunta ja nopeus Dispariteetti
Korkeamman tason piirteitä Paikka suhteessa ympäristön rakenteisiin Väri Objektin hahmo - kategoria - identiteetti
Esimerkki: syvyystiedon vihjeet Akkomodaatio Konvergenssi Verkkokalvon kuvien dispariteetti Liikeparallaksi Perspektiivi Suhteellinen koko Tuttu koko Varjostus Tekstuurigradientit Objektien reunojen tulkinta
Syvyys tekstuurista Palmer 1999 Vision science. MIT Press
Syvyys objektien peitosta Palmer 1999 Vision science. MIT Press
Syvyys varjostuksesta Palmer 1999 Vision science. MIT Press
Informaation määrä on valtava Miten biologinen näköjärjestelmä voi selviytyä tehtävästä jopa 150 millisekunnissa?
Näön aivomekanismit Yleiskuva Verkkokalvon yhteydet aivokuoreen Aivokuorialueiden väliset yhteydet Retinotooppiset aivoalueet Magnifikaatiofaktori Dorsaali- ja ventraalijuoste Aivokuoren toimintaperiaatteita
Sensoriset ja motoriset alueet 27 % 7 % 7 % 8 % Van Essen (2003) kirjassa Visual Neurosciences
Ihmisen näköaivokuoria Medial Lateral Linda Henriksson 2010
Linda Henriksson 2010
Verkkokalvolta aivoihin
Retinokortikaalinen järjestelmä STP V3a V5 (MT) V2 V1 Aivokuori M P K LGN M P K Verkkokalvo
Retinokortikaalinen järjestelmä STP V3a V5 (MT) V2 Pulvinar V1 Aivokuori SC M P K LGN M P K Verkkokalvo
V1 tuhoutuminen ei vaienna dorsaalijuostetta Bullier et al., Cerebral Cortex, Vol 10, Toim.. Peters & Rockland (1994) 301 330
Piirreherkkyys verkkokalvolta aivokuorelle
Reseptiivinen kenttä => Aluesummaatiofunktio Varying size of drifting gratings Nurminen ym. J Neurophysiol, painossa
V1 solujen reseptiiviset ulottuvuudet Paikka Silmäisyys Spatiaalitaajuus Orientaatio Liikesuunta ja nopeus Aallonpituuksien kontrasti
Hermosolu Dyan & Abbot: Theoretical Neuroscience (2001) MIT Press
Hermosolujen verkosto http://faculty.washington.edu/rhevner/neurons.jpg
Kiihdytys, esto ja konteksti Muu aivokuorialue Vastaanottava aivokuorialue Sisään tuleva ärsyke Schwabe ym. J Neurosci 26 (2006) 9117-9129
Todellisuuden projektio havainnoksi Opittu sisäinen malli v = W*u + M*v Aistiärsyke Konteksti Dyan & Abbot: Theoretical Neuroscience (2001) MIT Press
Hermosolu oppii valikoivaksi Dyan & Abbot: Theoretical Neuroscience (2001) MIT Press
Erilaisuus = Havainnon monipuolisuus Dyan & Abbot: Theoretical Neuroscience (2001) MIT Press
Erilainen havainto = erilainen kuvio
Pylväsrakenne 1 mm Hübener ym, J Neurosci 17 (1997) 9270-9284
Pylväsrakenne Silmäisyys ja orientaatio Spatiaalitaajuus ja orientaatio Hübener ym, J Neurosci 17 (1997) 9270-9284
Nopea ja hidas informaation kulku Bullier, Brain Res Rev 36 (2001) 96-107
Felleman & Van Essen, Cerebral Cortex 1 (1991) 1-47
Felleman & Van Essen, Cerebral Cortex 1 (1991) 1-47
Aivoalueiden väliset ratayhteydet Felleman & Van Essen, Cerebral Cortex 1 (1991) 1-47
Retinotopia
Miten näkökenttä on edustettuna aivokuorella, retinotopia V2 30 60 10-10 -30-60 +60 +30 V1 V1 +10 0-10 -30 10 +10 V2 +30 +60-60 30 60
Polaarikulman kartta ihmisen aivokuorella Linda Henriksson 2009
Perifeerisen näön edustus Stenbacka & Vanni, Clin Neurophys 118 2007) 1303-1314
Magnifikaatiofaktori
Magnifikaatiofaktori
Magnifikaatiofaktori montako millimetriä aivokuorella vastaa yhtä näkökentän astetta esim M = 9.8 x eksentrisyys -0.83
1/M Duncan & Boynton, Neuron 38 (2003) 659-671
Dorsaalijuoste ja ventraalijuoste
Dorsaalijuoste Ventraalijuoste Felleman & Van Essen, Cerebral Cortex 1 (1991) 1-47
Dorsaalijuoste -nopea -tilan hahmotus -huomion osoittaminen -visuomotorinen ohjaus Rizzolatti & Matelli. Exp Brain Res 153 (2003) 146-157
Ventraalijuoste -hidas -objektin erottaminen taustasta ja tunnistaminen Rousselet ym. TICS 8 (2004) 363-370
Aivokuoren toimintaperiaatteita
Tehokkuus Vinje & Gallant, Science 287 (2000) 1273-1276
Yhtäaikaisuus Vanni ym., PNAS 98 (2001) 2776-2780
Hajautuneisuus Haxby ym. Science 293 (2001) 2425-2430
Plastisiteetti Raninen ym. JNNP 78 (2007) 66-73 Henriksson ym. JNNP 78 (2007) 74-81
Yhteenveto Sisäinen malli aktivoituu aistiärsykkeen liipaisemana Redundanssin tunnistaminen, mallintaminen Moninkertainen retinotooppinen edustus vaurio homonyymi puutosoire Useita ei-retinotooppisia näköalueita vaurio selektiivinen anopsia/agnosia
Erilainen katsoja Tietysti minulle sattui usein, että näin kuvat kahtena, että ne muuttivat muotoaan ja niistä puuttui osia, mutta olin jo niin tottunut näkemään televisiokuvan kahtena ja uutistenlukijan ilman päätä, että tuskin huomioin ilmiötä. Anja Kohonen, Nerokas Nolla, Kirjapaja 1998