Biologiasta apua kalakantojen arviointiin ja kalastuksen säätelyyn Anna Kuparinen, Samu Mäntyniemi, Jeffrey Hutchings ja Sakari Kuikka Liikakalastuksen seurauksena monet maailman kalakannat ovat nopeasti huvenneet. Kestävä kalastuspolitiikka kaipaa tuekseen tarkkoja arvioita kalakantojen koosta ja kehityksestä, mikä on saanut kalastuksen tutkijat entistä paremmin hyödyntämään ekologista ja evoluutiobiologista tutkimustietoa. Kalakannan arviointi lienee yksi ekologisten menetelmien vakiintuneimmista sovellusaloista. Tavoitteena on arvioida kalastettavan populaation koko ja uudistumiskyky sekä ennustaa, miten kalakanta reagoi erisuuruisiin kalastuspaineisiin ja kalastusstrategioihin. Arvioiden pohjalta esitetään suosituksia siitä, miten kalakantaa voidaan kestävästi kalastaa, toisin sanoen miten turvataan sekä saalis että kalakannan tuottavuus myös tulevaisuudessa. Päätöksenteko kalakantojen arvioinnin pohjalta eli kalastuksen säätely onkin jatkuvaa tasapainoilua luonnonsuojelun ja taloudellisten tavoitteiden välillä. Kalakannan arviointi kuulostaa hyvinkin samanlaiselta kun peruspopulaatioekologian tutkimus onhan kummassakin kyse populaation dynamiikan ja siihen vaikuttavien tekijöiden kuvaamisesta ja populaatiokoon kehityksen arvioinnista. Käytännössä kuitenkin kalakantojen arviointi ja laajemmin kalastuksen tutkimus ovat kehittyneet erillään muusta ekologisesta tutkimuksesta. Esimerkiksi Helsingin yliopistossa ekologia ja kalastuksen tutkimus kuuluvat eri laitosten aloihin eikä näiden pääaineiden opiskelijoilla ole lainkaan yhteisiä kursseja. Sama jakautuminen on nähtävissä muissa maissa sekä alojen kansainvälisessä tutkimuksessa: vuorovaikutus kalastuksen tutkimuksen ja käytännön kalakantojen arvioinnin sekä populaatioekologian tutkimuksen välillä on perinteisesti jäänyt vähäisiksi. Maailman kalakantojen huono tila on haastanut kalastuksen tutkimuksen kehittämään perinteisiä menetelmiään ja toimintamallejaan. Viimeisten neljänkymmenen vuoden aikana liikaa kalastettujen kantojen osuus on kasvanut kolminkertaiseksi, joten kalastuksen säätelyn ei voi katsoa onnistuneen. Useimmissa tapauksissa kalastus on poliittisista syistä jatkunut voimakkaampana kuin tutkijat ovat suositelleet, mutta myös arviot kalakantojen koosta ja kehityksestä ovat usein osoittautuneet epätarkoiksi tai jopa suoranaisesti harhaanjohtaviksi. Kuvaava esimerkki tästä on läntisen Atlantin turskakannan romahdus 1990-luvun alussa (kuva 1). Perinteisen kalakannan arvioinnin teorian mukaan pienentyneen kalakannan pitäisi kasvaa nopeasti, koska yksilöiden välinen kilpailu ravinnosta on vähäistä, ja näin kalakantojen pitäisi toipua melko nopeasti liikakalastuksesta. Turskapopulaatiot ovat kuitenkin osoittaneet tuskin lainkaan toipumisen merkkejä romahdusta seuranneiden kahden vuosikymmenen aikana, vaikka kalastuspaine on merkittävästi vähentynyt (kuva 1) Toipumisen puute viittaakin siihen, että kalakannan kasvua rajoittavat sellaiset tekijät, joita ei ole riittävästi pantu merkille kalastuksen tutkimuksessa ja kantojen arvioinnissa ja näihin perustuvassa päätöksenteossa. Perinteisen kalakannan arvioinnin periaatteet Kalakannan arviointi perustuu tietokonepohjaiseen mallintamiseen, jossa kalapopulaation dynamiikkaa kuvaavaa mallia sovitetaan vuosittain kerättävään aineistoon arvioinnin kohteena olevasta kannasta (kuva 2). Perinteisesti käytetty aineisto koostuu vuosittaisista saalismääristä sekä niiden pohjalta arvioidusta kalojen koko- ja ikäjakaumasta. Kaupallisen kalastuksen saaliin lisäksi vastaavaa aineistoa kerätään tieteellisessä koekalastuk- 114 Luonnon Tutkija 4 2012 116. vsk.
Emokannan koko (1 000 t) Kuva 1 Turskan kutukannan kehitys Kanadassa. 1990-luvun alussa tapahtui merkittävä turskakannan romahdus, eikä kanta tämän jälkeen ole juuri toipunut, vaikka kalastusta on vähennetty huomattavasti. (Hutchings & Rangeley 2011.) sessa, jossa kalakantoja pyydetään vuodesta toiseen samansuuruisella kalastuspaineella ja vertailukelpoisilla kalastusvälineillä. Näin voidaan havaita muutoksia pyyntiponnistuskohtaisessa saaliissa, mikä puolestaan pyrkii heijastamaan kalakannan koossa ja rakenteessa tapahtuvia muutoksia. Arvioitavasta kalakannasta kerättyyn aineistoon sovitettava kalapopulaation dynamiikkaa kuvaava mallirakenne on perinteisessä kalakannan arvioinnissa verrattain yksinkertainen ja biologisesti pelkistetty. Kalapopulaation kaikkien yksilöiden oletetaan kasvavan saman kasvukäyrän mukaisesti, ja luonnollinen kuolleisuus oletetaan tyypillisesti täydellisesti tunnetuksi vakioksi, johon kalan ikä, koko tai kasvunopeus ei vaikuta. Kalakannan vuotuisen lisääntymisen oletetaan perustuvan ainoastaan emokannan yhteenlaskettuun painoon, mutta ei sen ikä- tai kokorakenteeseen (Kuparinen ym 2012). Biologisesta näkökulmasta kalakantojen arvioinnissa perinteisesti tehdyt oletukset ovat rajoittuneita ja osin myös suorastaan virheellisiä. Esimerkiksi emokalan koko, ikä ja aikaisempi kutukokemus (onko kala ensi kertaa kuteva vai kutenut jo aikaisemmin) vaikuttavat poikastuotantoon. Isot, vanhat emokalat tuottavat monin verroin enemmän poikasia kuin pienet, nuoret naaraat. Myös luonnollinen kuolevuus vaihtelee voimakkaasti yksilöittäin sekä vuodesta toiseen ympäristön vaihtelun vuoksi. Yksilöiden välisestä muuntelusta johtuukin, että kalastus voi jopa aiheuttaa evoluutiota kalojen ilmiasussa, jos kalastus systemaattisesti valikoi tietynlaisia yksilöitä pois populaatiosta. Yksinkertaistukset kalakannan arviointimalleissa eivät johdu siitä, että kalastuksen tutkijat eivät tuntisi kalapopulaatioiden biologiaa ja ilmiasun merkitystä ekologisissa prosesseissa, vaan kyseessä on vallitseva mallinnusfilosofia: kaikki arviointimallissa tehdyt oletukset on todennettava aineiston avulla. Käytännössä tämä tarkoittaa, ettei yleistä biologista tietoa eikä edes samasta lajista muualta hankittua tietoa voida hyödyntää mallin rakenteessa. Esimerkiksi emokalan pituuden ja iän merkitys poikastuotannon kannalta on osoitettava arvioinnin kohteena olevassa populaatiossa, ennen kuin se voidaan ottaa huomioon mallissa. Kärjistäen edes emokalojen määrän ei aina Kuva 2 2 250 2 000 1 750 1 500 1 250 1 000 750 500 250 1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010 Vuosi Kaaviokuva kalakannan arviointiprosessista. Kalakannan todellista kokoa ei voida suoraan havaita. Koekalastuksessa voidaan käyttää esimerkiksi kaikuluotausta,austa, sähkökalastusta ja kalamerkintöjä. Kalastajien saalis s sisältää tietoa kannan koosta. osta. Tulkintaa kuitenkin kin vaikeuttaa kalastuksen keskittyminen parhaille paikoille. oleteta vaikuttavan vuotuiseen poikastuotantoon, ellei tätä riippuvuutta voida aineiston avulla näyttää toteen. Mitä vähemmän aineistoa on saatavilla, sitä vähemmän parametreja ja ominaisuuksia voidaan sisällyttää kalakantaa kuvaa- Bayesin päättely ja tietokonesimulaatiot ot Eri tietolähteet yhdistetään tilastollisen mallinnuksen avulla. Ongelman monimutkaisuuden vuoksi laskenta voi olla joskus liian hidasta. Kannan kehityksen ennustaminen on kannanarvioinninin tärkein tehtävä. Ennustamiseen liittyvä epävarmuus tulee ottaa huomioon mahdollisimman mman hyvin. Ekologia, etologia, kalabiologia, kalastuksen tuntemus, muut kalakannat Kannanarvionnissa havaintoaineistoa pitää tulkita mahdollisimman laajan an tieto- ja teoriapohjan avulla. Tulkintaa täytyy verrata muualta saatavaan tietoon. Perinteisesti arviointi on kuitenkin perustunut lähinnä pelkkään havaintoaineistoon. Luonnon Tutkija 4 2012 116. vsk. 115
Fisheries Museum of the Atlantic vaan malliin. Vain pitkään kalastettuja kalakantoja voidaan arvioida mutkikkaampia malleja käyttäen. Sen sijaan hiljattain kalastuksen kohteeksi joutuneet kalapopulaatiot tai sivusaalislajit tarjoavat vain vähän aineistoa, ja siksi kannanarviotkin ovat välttämättä epävarmoja ja yksinkertaisia. Arviointimallien yksinkertaisuuden filosofiaan on monia syitä. Tilastollisen mallintamisen kulma- Perinteistä turskan kuivatusta Newfoundlandissa Kanadassa 1935. Rannikkokylät elivät turskan kalastuksesta (alla): miehet hoitivat varsinaisen kalastuksen, kun taas naisten työtä oli kalojen siivoaminen ja kuivattaminen (vasemmalla). Kuivattu, suolattu turska säilyi hyvin, ja se olikin ihmisten tärkein proteiininlähde vuoden ympäri. 116
kiviä on periaate, jonka mukaan yksinkertaista mallia suositaan suhteessa monimutkaisempaan, jos mallien tilastollisessa sopivuudessa ei ole suuria eroja. Tosin tasapainoilu suojelullisten ja taloudellisten näkökohtien välillä kalastuksen säätelyssä luo huomattavia paineita kalakantojen arviointiin. Mallien biologiset oletukset ovat alttiita kritiikille, ja koko arviointi voidaan helposti kyseenalaistaa, jos mallin katsotaan kuvaavan tutkijan omia oletuksia eikä vain aineistoon pohjautuvia tosiseikkoja. Tämä osin poliittinen paine on johtanut käytäntöihin, joissa malleja yksinkertaistetaan liikaa, koska kaikki mallien parametrit on pystyttävä laskemaan juuri kyseisen kannan aineistoista. Biologisen tiedon ja Bayesin päättelyn avulla tarkempia ennusteita Siinä, missä perinteistä kalakantojen arviointia voidaan pitää jokseenkin konservatiivisena, uudet, kehitteillä olevat mallinnusmenetelmät kääntävät koko mallinnusfilosofian päälaelleen. Lähtökohta näissä mallinnusmenetelmissä on käyttää mitä tahansa saatavilla olevaa tietoa, joka saattaa parantaa kalakannan arviointia. Esimerkiksi tieto saman kalalajin lähialueilla sijaitsevista populaatioista todennäköisesti antaa oikeansuuntaista tietoa myös arvioinnin kohteena olevasta kalakannasta, ja sitä on käytettävä avuksi. Samoin samankaltaiset lajit saattavat antaa tietoa toisistaan, ja käyttämällä tätä tietoa ollaan todennäköisemmin lähellä oikeaa vastausta, kuin jos tietoa ei otettaisi lainkaan huomioon. Kun tieto useista populaatioista ja läheisistä lajeista hyödynnetään kalakannan arvioinnissa, saadaan käyttöön enemmän aineistoa, mikä puolestaan mahdollistaa mutkikkaampien mallien käytön. Erityisesti silloin, kun aineistoa kohdepopulaatiosta on niukalti saatavilla, voi näin hyödynnetty lisäaineisto vähentää epävarmuutta kannanar- Fisheries Museum of the Atlantic 117
vioissa ja virheellisestä tiedosta johtuvaa liikakalastuksen riskiä. Sen sijaan, että keskitytään ainoastaan kohdepopulaatiosta saatavaan aineistoon, kalakantojen arvioinnissa voidaan hyödyntää mistä tahansa lähteestä löytyvää tietoa. Aikaisemmissa kannanarvioissa tuotettuja parametriarvoja voidaan hyödyntää uusissa kannanarvioissa, ja tämä Internet-pohjaisiin tietokantoihin koottu tieto on kalastustutkijoiden vapaasti saatavissa. Hummerinpyyntiä Prinssi Edwardin saarella Kanadassa. Thomas Bayesin mukaan nimettyyn Bayesin päättelyyn perustuvat tilastolliset menetelmät luovat matemaattisen työkalun olemassa olevan tiedon hyödyntämiseen kalakantojen arvioinnissa. Bayesin päättelyn perusoletus on, että epävarmuutta parametrin oikeasta arvosta kuvataan todennäköisyysjakaumalla. Niin kutsutut hierarkkiset mallit hyödyntävät aineistoa monesta kalakannasta samanaikaisesti, ja mallin parametreille arvioidaan alustavat jakaumat olemassa olevan tietämyksen pohjalta. Kun aineistoa kertyy vuodesta toiseen, edellisen vuoden parametrijakaumat toimivat seuraavan vuoden jakaumien lähtöarvoina. Näin ennusteet tarkentuvat vuosi vuodelta aineiston karttuessa, ja alussa tehtyjen oletusten sekä muista populaatioista saadun tiedon painoarvo vähenee. Suomalaiset tutkijat ovat jo aikoinaan olleet uranuurtajia Bayesin päättelyn käytössä mm. genetiikan ja ympäristöongelmien alalla (Varis & Kuikka 1997). Suomalaiset tutkijat olivat kansainvälisessä merentutkimusneuvostossa (ICES) ensimmäisiä, jotka laajamittaisesti sovelsivat Bayesin päättelyä lohikantojen arviointiin (Uusitalo ym. 2005; Michielsens ym. 2006 ). Itämeressä on useita lohikantoja, joten hyvin tunnetuista kannoista saadun tiedon käyttö huonommin tunnettujen arvioinnissa on perusteltua, ja päätöksenteossa on huutava tiedon tarve. Aiemmissa tutkimushankkeissa Bayesin päättelyyn perustuvan kannanarvioinnin kykyä pienentää epävarmuutta on kokeiltu silliin ja silakkaan. Vastajulkaistussa analyysissä osoitettiin, että epävarmuus kalakantojen arvioissa pienenee huomattavasti nopeammin, kun tietoa siirretään kalakannasta toiseen (Hillary ym. 2012). Käytettäessä monen eri kannan aineistoja yhtä aikaa ennusteet kannan tuottavuudesta eivät muutu yhtä helposti, kuin jos hyödynnetään vain yhden kannan satunnaiskohinaa sisältävää aineistoa. Näin kalakannan säätely on pitkäjänteisempää ja siten usein poliittisesti hyväksytympää kuin vuodesta toiseen muuttuvat säädökset. Anna Kuparinen Suomalaisvetoista menetelmäkehitystä Euroopan unionin rahoituksella Syksyllä 2010 aloitti työnsä EU-rahoitteinen ECOKNOWS-tutkimuskonsortio, jonka tavoitteena on kehittää Bayesin päättelyyn perustuvia mallinnustyökaluja kalakantojen arviointiin. Konsortion koordinaattorina toimii Helsingin yliopiston professori Sakari Kuikka, ja sii- Anna Kuparinen 118 Luonnon Tutkija 4 2012 116. vsk.
hen osallistuu tutkijoita kaikkiaan 13 maasta. Esimerkkikantoina hankkeessa käytetään Atlantin ja Itämeren lohikantoja, silakkaa, Portugalin ja Espanjan vesien sardellia sekä kummeliturskaa. Itämerellä on erityisen tärkeää ottaa huomioon lajien väliset vuorovaikutussuhteet. Tuoreimpien tulosten mukaan esimerkiksi Itämeren lohen vuosiluokat määräytyvät osin silakan poikastuotannon perusteella. Myös harmaahyljekannan runsastuminen näyttäisi vaikuttavan lohen eloonjääntiin (Mäntyniemi ym. 2012), kun taas silakoita on niin paljon, ettei hylje pysty pienentämään silakkakantaa merkittävästi. Erityisesti Selkämeren silakkakannan koosta saadaan erilaisia arvioita sen mukaan, millaisia oletuksia malliin asetetaan silakan parvikäyttäytymisestä. Parvikaloilla on taipumus pitää parvien koot ennallaan vaikka kokonaiskanta pienenee, mikä vaikuttaa havaintojen tulkintaan. Kohti kokonaisvaltaista kuvaa kalakantojen elinvoimaisuudesta Muutokset kalakantojen arvioinnin periaatteissa sekä uusien menetelmien kehitys ovat lupaava askel kohti tarkempaa ja tehokkaammin hankittua tietoa, jonka pohjalta kalastuksen säätelyä ja kalastuspolitiikkaa voidaan myöhemmin harjoittaa. Kuitenkin tämä on vasta alkua kohti kokonaisvaltaisempaa ymmärrystä kalakantojen dynamiikasta ja sen reaktioista kalastukseen sekä muuttuvaan elinympäristöön. Ekosysteemiin perustuva kalastuksen säätely pyrkii ottamaan huomioon sekä lajien väliset biologiset vuorovaikutukset että ympäristötekijät. Läntisen Atlantin turskakannan hidas toipuminen liikakalastuksesta viittaa siihen, että lajien väliset vuorovaikutukset vaikuttavat toipumisnopeuteen. Turskan hupeneminen meriekosysteemistä on johtanut turskan saaliskalojen, kuten sillin ja makrillin, yleistymiseen. Nämä lajit puolestaan käyttävät ravinnokseen turskan munia ja poikasia, mikä saattaa hidastaa turskananna toipumista. Sitä paitsi Saint Lawrencen lahdella voimakkaasti kasvaneen harmaahyljepopulaation arvellaan saalistavan kaloja niin tehokkaasti, että turskapopulaatio ei kykene toipumaan, vaikka turskan kalastus alueella on kokonaan lopetettu (Hutchings & Rangeley 2011). Tämänkaltaisten ravintoverkossa tapahtuvien muutosten ennustaminen on käytännössä hyvin vaikeaa, minkä vuoksi on tärkeää ennakoida riskit: rajoittamalla kalastuspainetta ja pitämällä kalastetun populaation koko kohtuullisella Kalastussatama Pohjois-Norjassa. 119
Kalastusaluksia ja pyydyksiä Australiassa. tasolla voidaan parhaiten ylläpitää kalakannan kestävä tuotto ja vähentää kalastukseen liittyviä riskejä. Siinä, missä tutkijoiden on kehitettävä menetelmiään, on myös poliittisten päättäjien kehitettävä omaa päätöksentekologiikkaansa. Varovaisuusperiaate ja todistustaakan siirtäminen kalakantoja hyödyntäville tahoille ovat esimerkkejä asennemuutoksesta päätöksenteossa. Varovaisuusperiaate tarkoittaa, että kalakantoja hyödynnetään sitä vähemmän, mitä epävarmempia kannan tilasta ollaan. Todistustaakan siirtäminen kalastusalalle puolestaan tarkoittaisi, että kalastusalan on osoitettava rahoittamansa tutkimusten turvin, että kalakannan hyödyntämisestä aiheutuvat riskit ovat pienet. Esimerkiksi Australiassa käytäntö on jo tällainen ja kalastusala maksaakin ison osan kalakantojen tutkimuksesta. EU:ssa tutkimuksen lasku menee edelleen veronmaksajille eikä kalastusalalle ole luotu kannustimia panostaa tutkimukseen. Kirjallisuus Hillary, R., Levontin, P., Kuikka, S., Mäntyniemi, S., Mosqueira, I. & Kell, L. 2012: Multi-level stock-recruit analysis: beyond steepness and into model uncertainty. Ecol. Modelling 242: 69 80. Hutchings, J. A. & Rangeley, R. W. 2011: Correlates of recovery for Canadian Atlantic cod. Canad. J. Zool. 89: 386 400. Kuparinen, A., Mäntyniemi, S., Hutchings, J. A. & Kuikka, S. 2012: Increasing biological realism of fisheries stock assessment: towards hierarchical Bayesian methods. Envir. Rev. 20: 135 151. Michielsens, C. G. J., McAllister, M. K., Kuikka, S., Pakarinen, T., Karlsson, L., Romakkaniemi, A., Perä, I. & Mäntyniemi, S. 2006: A Bayesian state-space mark-recapture model to estimate exploitation rates in mixed stock fisheries. Canad. J. Fisheries Aquatic Sci. 63: 321 334. Mäntyniemi, S., Romakkaniemi, A., Dannewitz, J., Palm, S., Pakarinen, T., Pulkkinen, H., Gårdmark, A. & Karlsson, O. 2012: Both predation and feeding opportunities may explain changes in survival of Baltic salmon post-smolts. ICES J. Mar. Sci. 69: 1574 1579. Uusitalo, L., Kuikka, S., & Romakkaniemi A. 2005: Estimation of Atlantic salmon smolt carrying capacity of rivers using expert knowledge. ICES J. Mar. Sci. 62: 708 722. Varis, O. & Kuikka, S. 1997: Joint use of multiple environmental assessment models by a Bayesian meta-model: the Baltic salmon case. Ecol. Modelling 102: 341 351. Anna Kuparinen Kirjoittajat Anna Kuparinen, biotieteiden laitos, PL 65, 00014 HELSINGIN YLIOPISTO; anna.kuparinen@helsinki.fi Samu Mäntyniemi ja Sakari Kuikka, ympäristötieteiden laitos, PL 65, 00014 HEL- SINGIN YLIOPISTO; samu.mantyniemi@helsinki.fi, sakari.kuikka@helsinki.fi Jeffrey Hutchings, Department of biology, Life Sciences Centre, Dalhousie University, Halifax, Nova Scotia, Canada B3H 4R2; jeff.hutchings@dal.ca Anna Kuparinen on ekologian ja evoluutiobiologian dosentti ja yliopistotutkija Helsingin yliopistossa. Hän tutkii kalojen ekologiaa ja evoluutiota sekä kalastuksen vaikutuksia kalakantoihin. Samu Mäntyniemi on monitieteisen riskianalyysin professori Helsingin yliopistossa. Hän kehittää uusia matemaattisia menetelmiä kalakantojen arviointiin. Jeffrey Hutchings on professori Dalhousie-yliopistossa Kanadassa ja Oslon yliopistossa Norjassa. Hänen tutkimuksensa kohteita ovat kalojen evoluutio ja ekologia sekä kalakantojen suojelu. Sakari Kuikka on kalastusbiologian professori Helsingin yliopistossa. Kuikan monitieteinen tutkimusryhmä keskittyy kalastuksen, öljyonnettomuuksien ja rehevöitymisen vaikutuksiin meriekosysteemeissä. 120 Luonnon Tutkija 4 2012 116. vsk.