Perustaajuus, ylä-äänet ja amplitudi: Cone of confusion: Perustaajuus: kuinka usein (kertaa /s) esim. kitaran kieli poikkeaa ensin ylös ja sitten alas perustasosta. Kielen värähtely aiheuttaa ilmanpaineen värähtelyn! Ylä-äänet: kitaran keli värähtelee perustaajuuden lisäksi myös korkemmilla taajuuksilla. Nämä taajuudet ovat perustaajuus x 1, 2,3 jne. Amplitudi: Kuinka paljon kitaran kieli, ja siten ilmanpaine suurimmillaan poikkeaa perustasosta. Suurempi amplitudi johtaa suurempaan äänen fysikaaliseen voimakkuuteen, jos muu ei muutu. Ääni A kulmasta alpha Ääni B kulmasta beta Ääni G kulmasta gamma Koska alpha = beta = gamma, ei ITD:n tai ILD:n perusteella voi erottaa: -Tulevatko A, B, C samasta vai eri suunnista. -Tuleeko yksittäinen ääni kulmasta alpha, beta vai gamma, vai jostain muusta kehällä olevasta kulmasta. Page 1 of 35 Page 3 of 35 Volley principle: Solu 1 Solu 2 Yhdessä Kuvassa kukin soluista pystyy laukaisemaan vain yhden kerran / 2 sykliä kumpikaan soluista ei pysty suoraan koodaamaan kyseistä taajuutta. Jos kukin soluista laukaisee kerran tietyssä vaiheessa aaltomuotoa, solujen aktivaatioryppäät voivat tarpeeksi korkeataajuuksissa. Näköhavainnon perusteet Markku Kilpeläinen Käyttäytymistieteiden laitos, Helsingin yliopisto Page 2 of 35 Page 4 of 35
Kaikki näkemämme on valoa - joko valonlähteestä tulevaa, tai (useimmiten) esineistä / pinnoilta heijastuvaa. -Luminanssi: Kohteesta tuleva valon määrä -Kirkkaus: Havaittu kohteesta tulevan valon määrä Näkyvä valo on pieni osa elektromagneettisen säteilyn skaalasta Ihmisen verkkokalvon fotoreseptorit ovat herkkiä näkyvän valon spektrin eri alueille Page 5 of 35 Page Sauvat 7 of 35 en.wikipedia.org Valo Spatial vision näkemistä, jossa havaitaan, erotellaan ja järjestellään tilassa tapahtuvia valon vaihteluita. Siroaa Mitä tarvitaan, jotta voidaan vastata kysymyksiin: Absorboituu Heijastuu Taittuu Onko kuvassa juovastoa? Missä kohtaa? Minkä suuntaista? Kuinka tiheää? 1) Optiikka, joka siirtää kuvan tarpeeksi hyvälaatuisena verkkokalvolle 2) Tarpeeksi tiheä verkko tarpeeksi herkkiä fotoreseptoreita 3) Hermosoluja, jotka vertaavat fotoreseptorien vasteita mielekkäällä tavalla 4) Hermosoluja, jotka osaavat erotella viivojen paksuuksia ja suuntia eli orientaatioita Page 6 of 35 Page 8 of 35
1. Optiikka Silmän optiikan asettamat näöntarkkuuden rajoitukset Verkkokalvo Sarveiskalvo Pupilli Sokea piste Linssi Näköhermo DeValois & DeValois, 1988, s.30 Page 9 of 35 Page 11 of 35 Yksilöiden välisiä eroja näöntarkkuudessa Hyvä näkö Likinäköisyys Korjattu likinäköisyys Kaukonäköisyys Sokean pisteen etsiminen: 1) Peitä toinen silmä 2) Kohdista avoimen silmän katse johonkin pisteeseen suoraan edessä -Mieluiten piste, joka on jonkin vaakasuoran viivan yhteydessä 3) Laita peukalo pystyssä, käsi suorana pisteeseen, johon katsot 4) Lähde hitaasti viemään peukaloa kohti avoimen silmän ohimonpuoleista näkökenttää. Pidä katse huolellisesti kohdistettuna alkuperäiseen pisteeseen. 5) Jossain vaiheessa peukalon pää katoaa näkökentästä. Page 10 of 35 Page 12 of 35
2. Fotoreseptorit Verkkokalvon asettamat näöntarkkuuden rajoitteet Tappisolut ottavat fotoneja vastaan tietystä kohdasta kuvaa. Tappi-populaation tiheys rajoittaa, kuinka tiheää valon vaihtelua (kuviota) tapit pystyvät ilmaisemaan. Ihmisen sauvasolu voi ilmaista yhden ainoan fotonin saapumisen. Näköjärjestelmä suodattaa kohinaa, joten päästäkseen tietoisuuteen fotoniryppäässä oltava noin 5 tai enemmän. Hyvin himmeä tähti lähettää noin 100 fotonia sekunnissa tietoisen havainnon rajalla Verkkokalvo rajoittaa pääasiallisesti ihmisen tyypillistä näöntarkkuutta, yksilöiden väliset erot aiheuttaa pääasiassa silmän optiikka. Page 13 of 35 Sensation and Perception (2006) Sinauer associates Page 15 of 35 Silmän verkkokalvo kääntää valon hermosolujen ymmärtämälle kielelle Valolla on hiukkas- ja aaltoluonne. Verkkokalvon näkökulmasta hiukkaset olennaisempia. Verkkokalvon reseptorisolut vastaanottavat fotoneita, aineettomia valohiukkasia ja muuttavat niiden energian sähköiseksi signaaliksi. Tapit (noin 6 miljoonaa) Toimivat valoisassa, herkkiä valon eri aallonpituuksille eli väreille Fovea eli tarkan näön alue Sokea piste 3. Muut hermosolut Amakriini- ja horisontaalisolut säätelevät retinan toimintaa ja muokkaavat reseptoreiden lähettämää signaalia. Bipolaarisolut siirtävät signaalin ganglionsoluille, jotka muodostavat aktiopotentiaalit ja lähettävät ne aivoihin. Sokea piste Aivot Tappi Reseptorit Sauva Hor Bip Ama Sauvat (noin 100 miljoonaa) Toimivat hämärässä, eivät mahdollista värien erottelua. Gan Page 14 of 35 Page 16 of 35 http://www.skidmore.edu/~hfoley/ Valo
Reseptiivinen kenttä -Se alue näkökentässä, jossa ärsyke vaikuttaa tietyn solun aktivaatioon -Reseptiivisten kenttien koko vaihtelee satunnaisesti, solutyypistä riippuen ja kasvaen kohti ääreisnäköä -Esim. Ganglion solujen reseptiiviset kentät Stimulaatio lisää aktivaatiota Stimulaatio vähentää aktivaatiota Spatiaalitaajuus: Kuinka usein jokin kuvio toistuu tietyllä pinnalla yhtä näkökulma-astetta vastaalla matkalla. Jos alla näkökulma on yhden asteen, on mustakeltaisen (oik) kuvion spatiaalitaajuus 1 sykliä/aste ja vihreävalkoisen (vas) 2 sykliä/aste. Niinpä myös suuret kohteet sisältävät lähinnä matalia spatiaalitaajuuksia ja pienet korkeita. näkökulma = atan( x / dist) [x=kuvion koko pinnalla, dist= etäisyys] Koko reseptiivisen kentän kattava stimulaatio hyvin heikko aktivaatio ON - centre OFF - centre 1 toisto (sykli) Näkökulma (deg) Page 17 of 35 Page 19 of 35 -Ganglion solut reagoivat hyvin myös juovastoihin tai reunoihin. -Reseptiivisen kentän koko ratkaisee, mikä spatiaalitaajuus on solulle paras Spatiaalitaajuus: Kuinka usein jokin kuvio toistuu yhden näkökulma-asteen aikana Ihminen ei - verkkokalvon jälkeen - näekään valoa, vaan kontrasteja! -Reseptiivisten kenttien muoto aiheuttaa sen, että näköjärjestelmä reagoi kontrasteihin, ei niinkään kirkkaisiin pintoihin. Ihminen ei ole tietoinen täysin tasaisesti valaistun ympäristön kirkkaudesta. -Kontrasti: Kuvion korkeimman ja matalimman luminanssin välinen suhde (lokaalikontrasti tietyn rajan eri puolella olevien luminanssien suhde) - Näköjärjestelmä ilmeisesti laskee pintojen kirkkauden jollain lailla reunojen kontrasteista. Page 18 of 35 Silmultaanikontrasti-illuusio. Pienten harmaiden neliöiden todellinen luminanssi on täysin sama. Page 20 of 35 http://cogmaster.risc.cnrs.fr/
Valoadaptaatio -Pupilli pienenee valaistustason noustessa rajoittaa verkkokalolle tulevan valon määrän kasvua (päinvastoin valaistustason laskiessa). -Eri valaistustasoon erikoistuneet solut sauvat pimeässä ja tapit kirkkaassa -Fotonien vastaanottamiseen tarvittavia kemikaaleja ei mudostu rajattoman nopeasti loput fotonit jäävät käyttämättä. -Reseptoreiden ja muiden retinan solujen aktivaatio sopeutuu nopeasti vallitsevaan valaistustasoon. -Ganglionsolujen reseptiivisen kentän muoto johtaa heikkoon responssiin, jos koko reseptiivinen kenttä on valaistu kirkkaudesta riippumatta. Magno ganglion-solut: Sauvat syöttävät pääasiassa näihin. Herkkiä matalille kontrasteille, nopeita, käsittelevät karkeita piirteitä. Parvo ganglion-solut: Tapit syöttävät pääasiassa näihin. Hitaampia, käsittelevät väri-informaatiota ja tarkempia piirteitä. Magno-parvo jaottelu säilyy ulommassa polvitumakkeessa (LGN), joka on thalamuksen osa. Page 21 of 35 Page 23 of 35 www.owlnet.rice.edu/ Tiedon siirtyminen silmistä aivoihin LGN portti aivokuorelle Tieto tulee vasemmasta näkökentästä (ei silmästä!) oikeaan aivopuoliskoon ja päinvastoin. Eri silmistä tuleva informaatio yhdistetään vasta primaarilla näköaivokuorella (V1). Eri näkökentän puolilta tuleva informaatio yhdistetään vasta myöhemmillä näköaivokuorilla. LGN www.owlnet.rice.edu/ Page 22 of 35 LGN:ssä solujen määrä reseptiivisten kenttien rakenne samat kuin ganglion soluissa. Ganglion-solujen ja LGN-solujen välillä 1-1-yhteys. Mitä hyödyllistä LGN tekee? -Ei paljon tietoa. Ei ehkä paljon visuaaliselle bottom-up -prosessoinnille. -Sen sijaan LGN:n tulee paljon palauteyhteyksiä joka puolelta aivoja, joten LGN voi välittää havaintoa muokkaavia top-down-vaikutuksia, esim. tarkkaavaisuuden suuntaamiseen liittyviä. -Karkeimmillaan: Unessa koko thalamus on vaimennettu, ja näköinformaatio ei mene aivokuorelle, vaikka silmät olisivat auki. Bottom-up (feedforward): informaatio siirtyy alemmilta käsittelyn tasoilta ylemmile. Top-down (feedback): informaatio siirtyy ylemmiltä käsittelyn tasoilta alemmille. Page 24 of 35
Vahva aktivaatio Aivokuorella reseptiiviset kentät ja sitä kautta informaation käsittely monimutkaistuvat Orientaatio: Viivan tai muun elementin suunta perinteisellä 360 asteen asteikolla. Pystysuora on 0, asteet lisääntyvät myötäpäivään. 0 45 90 180 Primaarin näköaivokuoren (V1) reseptiiviset kentät ovat pitkulaisia. Mahdollistaa viivojen orientaation (suunnan) erottelun Mahdollisesti toteutuu yhdistämällä LGN:n ympyrän muotoisia res. Kenttiä V1:n solujen reseptiivisen kentän muoto mahdollistaa niiden valikoivuuden reunan orientaatiolle Solut voivat viestittää seuraaville tasoille reunan orientaation. Heikko aktivaatio Orientaatio: viivan/reunan suunta normaalilla 360 asteen asteikolla (pystysuora on 0) Page 25 of 35 Page 27 of 35 On olemassa myös OFF-center -soluja, kuten ganglion-soluissa! Primaarin näköaivokuoren solujen orientaatio- ja spatiaalitaajuus-valikoivuus Behavioraalinen Herkkyys Page 26 of 35 Sensation and Perception (2006) Sinauer associates Sensation and Perception (2006) Sinauer associates Solujen orientaavalikoivuuksia on tasainen jakauma ihmisellä ei juurikaan behavioraalista orientaatiovalikoivuutta pysty- ja vaakasuorat viivat havaitaan hieman herkemmin. Page 28 of 35 Spatiaalitaajuus Spatial Vision (1988) Oxford university press Spatiaalitaajuusvalikoivuuksia on epätasainen jakauma. Saattaa aiheuttaa behavioraalisen kontrastiherkkyysäkäyrän. Voi periytyä melko täysin esim. ganglion-soluilta.
-Primaarin näköaivokuoren solun klassinen reseptiivinen kenttä määritettiin aikanaan välkyttämällä palkkia reseptiivisessä kentässä res. kenttä se alue, jolla saadaan aikaan aktiopotentiaaleja. -Nykykäsityksen mukaan: - Ekstraklassinen keskusta (summatiokenttä): se alue, johon asti kasvatettu juovasto lisää solun aktivaatiota. -Ekstraklassinen tausta: se alue, johon asti edelleen kasvatettu juovasto vähentää solun aktivaatiota. V1:llä (ja muilla varhaisilla näköaivokuorilla) huomattavan suuri alue aivokuoresta käytetään fovealta tulevan informaation prosessointiin. Käytettävä aivokuori vähenee mentäessä kohti ääreisnäköä. Solun aktivaatio Juovaston halkaisija Page 29 of 35 Angelucci et al., Journal of Neuroscience, 2002. http://webvision.med.utah.edu/imageswv/fovea-periphery.jpg Page 31 of 35 V1 (ja muut varhaiset näköaivokuoret) ovat retinotooppisesti organisoituja: Näkökentässä ja siten verkkokalvolla vierekkäin sijaitsevat ärsykkeet käsitellään aivokuorella vierekkäin sijaitsevissa hermosoluissa. Pääasiassa vasemmasta silmästä Pääasiassa oikeasta silmästä Orientaatio (astetta) Väri Liike --Kasvot ja miten on? 0 45 90 135 http://www.journalofvision.org/3/10/1/article.aspx Page 30 of 35 - Reunojen orientaatiot ja eri silmistä tuleva informaatio kattavasti edustettu joka puolella primaaria näköaivokuorta: Eri orientaatioille herkät solut ovat järjestyneet toistuviin kärrynpyörämäisiin asetelmiin Vierekkäin yleensä vasemman ja oikean silmän orientaatiokärrynpyörät Page 32 of 35
Fiksaatio a b www.owlnet.rice.edu/ Page 33 of 35 Page 35 of 35 Spatiaalisen näön kehitys syntymän jälkeen -Lapsella syntyessä kyky fokusoida kaikille etäisyyksille. Aluksi fokusointi on haparoivaa. Noin 2 kk:n iässä melko luotettavaa -Matalien taajuuksien (suurten objektien) herkkyys aikuisen tasolla jo 9 viikon iässä. -Herkkyys korkeille taajuuksille, eli näöntarkkuuden nopea paraneminen jatkuu noin 8 kk:n ikään, sen jälkeen hitaammin noin 4 vuoden ikään. -Selityksenä retinan kypsyminen lähinnä fovean tappitiheyden kasvu -Vastasyntynyt pystyy ainakin jossain määrin erottamaan värejä. -Lapsen silmien koordinaatio aikuisen tasolla noin 3 kk:n iässä Kahden silmän toimintaan perustuva syvyyshavainto kehittyy 3-5 kk:n iässä -Lapsi tunnistaa tärkeät kasvot 4-5 kk:n iässä. Page 34 of 35 http://www.ski.org/vision/babyvision.html?id=10