KASVINSUOJELUTIEDOTE KASVINVILJELY 128 J PERUNAN LEHTIPOLTE Tässä tiedotteessa käsitellään lehtipoltetta ja sen torjuntaa. Lisäksi tässä kerrotaan sekaannuksen vaaroista, joita muun muassa eri ravinteiden puutostilat aiheuttavat. Tämä tiedote julkaistaan erikseen tiedotteen 53J:n lisäksi, jossa myös käsitellään perunassa tavattavaa harmaahometta. Taustaa Lehtipoltteesta on tullut 2000-luvulla suuri ongelma Kaakkois-Ruotsissa, mutta sitä esiintyy aina Keski-Ruotsia ja Norrlannin rannikoa myöten. Alternaria solani -sieni vahingoittaa perunaa ja muita Solanaceae-heimon kasveja sekä viljelykasveja että luonnonvaraisia kasveja. Myös Alternaria alternata voi aiheuttaa samankaltaisia oireita, mutta A. alternata -sienen katsotaan olevan heikompi kuin A. solani. Ruotsissa lehtipoltetta aiheuttaa ennen kaikkea A. solani, kun taas Keski- Euroopassa molempien lajien katsotaan aiheuttavan lehtipoltetta (engl. early blight ; A. solani) tai laikkutautia (engl. brown spot ; A. alternata). Lehtipoltteen vaivatessa perunaa lehden yhteytyspinta-ala pienenee, minkä seurauksena mukulat jäävät pieniksi. Varsinkin mukuloiden tärkkelyspitoisuus pienenee ja niiden kuiva-ainepitoisuutta on vaikeaa saada riittävän korkeaksi. Satomenetyksen suuruuteen vaikuttavat monet tekijät, kuten perunalajike, veden ja ravinteiden saatavuus sekä se, missä vaiheessa kasvukautta lehtipolte iskee perunaan. Satotappiosta voi tulla suuri erityisesti viljeltäessä tärkkelysperunaa, jonka kasvukausi on pitkä. Tämä johtuu varsinkin tärkkelyspitoisuuden pienenemisestä. Lehtipolte alkaa useimmiten kasvuston alaosasta, niin että vanhimmat lehdet kuivuvat mutta jäävät kiinni kasvin varteen. Biologiset ominaisuudet Alternaria solani- ja A. alternata -sienten elinkaaret ovat samankaltaiset, mutta erojakin on. Molemmat talvehtivat rihmastomuodossa kasvinjätteissä maassa ja maan pinnalla sekä rikkaruohoissa. Sieni-infektio voi tarttua mukuloihin, ja tällöin tauti voi levitä siemenperunoiden
mukana. Ruotsissa mukulatartunnoista on kuitenkin raportoitu vain vähän. A.solani kehittyy nopeimmin kuivan ja kylmän sään vaihdellessa ja kostealla säällä. Rihmastonkasvulle optimaalinen lämpötila on 25 28 C. Sieni pystyy tuottamaan paljon itiöitä, niin että yksittäisiä itiöitä (ns. konidioita) muodostuu suoraan rihmaston päällä lehden pinnassa. Suotuisissa olosuhteissa uusia itöitä voi muodostua kahdessa vuorokaudessa. Itiöiden muodostuksen kannalta olosuhteet ovat parhaat, kun lämpötila on 19 23 C, aurinko paistaa päivällä ja ilmankosteus on korkea monena peräkkäisenä yönä. Ensimmäisenä yönä muodostuvat konidioforit (itiönkannattimet) ja päivällä lämpö käynnistää itiöiden muodostumisen. Seuraavana yönä kehittyvät konidiot, jotka voivat seuraavana päivänä levitä tuulen tai vesipisaroiden mukana. Suoraan lehden pinnalle muodostuneita Alternaria solani -sienen konidioita. Yksittäisten konidioiden koko vaihtelee 15 x 150 µm:stä 19 x 300 µm:iin. Alternaria alternata -sienen konidiot muodostavat ketjuja, jotka haarautuvat paikoitellen. Kunkin konidion koko vaihtelee 7 x 12 µm:stä 18 x 65 µm:iin. Lehtipoltteen tyypillisiä oireita ovat tummanruskeat laikut, joiden ympärillä on samankeskisiä renkaita ja jotka rajoittuvat ainakin yhdeltä reunalta lehtisuoniin. Leviämismalli tunnetaan suhteellisen huonosti. Kattavia geneettisiä populaatiotutkimuksia ei ole vielä julkaistu, mutta sienen uskotaan lisääntyvän täysin kloonautumalla. Sieni pystyy tuottamaan kasvukauden aikana useita itiösukupolvia, mikä vaikuttaa voimakkaimmin tärkkelysperunaan. Alternaria alternata viihtyy sen sijaan parhaiten, kun kastejaksot ovat pitkiä ja lämpötila on yli 18
C. Myös A. alternata -sienen konidiot muodostuvat suoraan lehdelle, mutta pieninä paljain silmin näkyvinä ketjuina. Sama koskee useimmiten myös A.solani -sienen suuria konidioita. Kun A. solani- tai A. alternata -sienen konidioita pääsee isäntäkasviin, ne voivat itää parissa tunnissa, jos lehdellä on vettä vapaasti saatavilla. Itiöt voivat kuitenkin odottaa levossa jopa kahdeksan viikkoa lehdellä, elleivät olosuhteet ole suotuisat itämiselle. Itämisen jälkeen kasvaa sienirihmasto, joka hakeutuu lehteen ilmarakojen (stomata) kautta. Rihmastolle voi myös kehittyä appressorium (elin kasviosaan tunkeutumista varten), joka auttaa sientä pääsemään suoraan lehtisoluihin ja tappamaan ne. Optimaalisessa lämpötilassa (noin 20 C) infektio tapahtuu noin viidessä tunnissa kummallakin lajilla. Vahingot A. solani ja A. alternata aiheuttavat samankaltaisia oireita. Varhaisia oireita ovat pienet pyöreät tummanruskeat laikut, joita esiintyy useimmiten alalehdillä. Myöhemmin taudin edetessä laikut kasvavat ja niihin muodostuu tyypillinen kuvio eli samankeskisiä renkaita. A. solani -tartunnan kehittyessä laikut muuttuvat kulmikkaiksi, sillä ne rajoittuvat useimmiten lehtisuoniin. Lehtikudos laikkujen ympärillä voi kellastua. Lopuksi koko lehti kuivuu mutta jää kiinni kasviin, toisin kuin rajuissa A. alternata -tautitapauksissa, joissa lehdet putoavat ennenaikaisesti. Kostealla ilmalla laikuissa saattaa näkyä oliivinvihreästä läpinäkyvään vaihtelevaa rihmastoa, jossa konidiot muodostuvat. Vanhat ja vahingoittuneet lehdet ovat taudille erityisen alttiita. Useimmiten oireita ilmenee ensimmäisenä ajourissa, kun itiöitä sisältävää maa-ainesta lentää kasvien päälle. Lisäksi pyörät voivat vahingoittaa kasvia, mikä tekee siitä alttiimman taudille. Nuoret kasvit kestävät A. solania paremmin, joten myöhäisten lajikkeiden kestokyky on parempi itiöiden lentäessä pellolle. Alternaria solani ja A. alternata voivat vahingoittaa myös varsia ja mukuloita. Tavallisimmin mukulat saavat infektion noston aikana syntyneiden vaurioiden kautta. Tauti näkyy mukuloiden pinnalla harmaanruskeina laikkuina ja tartunnan saanesta perunakudoksesta tulee kova, nahkamainen ja tummanvärinen. Laikkujen reunat ovat usein koholla. A. alternata -sienen aiheuttamassa mukulataudissa terveen ja sairaan kudoksen välinen raja on selvä. Jos taudinaiheuttajana on A. solani, terveen ja sairaan kudoksen välinen raja on usein epäselvä ja sen väri vaihtelee kellertävästä kellanvihreään tai lilaan. Sekaantumisriski Pula ravinteista voi aiheuttaa lehtiin laikkuja. Kaliuminpuute on tavallisin vaiva kevyessä maaperässä. Sen varhaisia oireita ovat seuraavat: nuoret lehdet muuttuvat tummanvihreiksi, ja vanhoissa lehdissä ilmenee nekroosia (ruskeita laikkuja ja kuolleita lehtisoluja) lehtisuonten välissä tai lehden reunassa. Vakavissa tapauksissa lehdistä tulee kuhmuraisia tai uurteisia ja lehden reuna nuutuu ja taipuu. Lopuksi lehdet kuihtuvat ja putoavat. Vanhoihin lehtiin voi ilmestyä pieniä pyöreitä laikkuja, jotka ovat sekoitettavissa lehtipoltteeseen. Mangaaninpuutetta esiintyy tavallisesti pelloilla paikoitellen kevyessä maaperässä. Nuoret lehdet kellastuvat lehtisuonten välistä. Tätä kutsutaan ns. marmoroitumiseksi. Vanhempiin lehtiin ilmestyy tummanruskeita nekroottisia laikkuja lehtisuonten varrelle. Vanhemmissa lehdissä magnesiuminpuutteen varhaisia oireita ovat kohdat, joiden väri vaihtelee vaaleanvihreästä keltaiseen. Niitä esiintyy ennen kaikkea lehtien kärjissä ja lehtisuonten välissä, mutta vain keskellä lehteä. Myöhemmin vaaleanvihreät alueet muuttuvat nekroottisiksi, kun taas lehden reunat pysyvät edelleen vihreinä. Jos perunakasvi kärsii boorimyrkytyksestä, lehden reunat ovat ruskeat ja kuivat. Joidenkin teorioiden mukaan alailmakehän otsoni ja boorinpuutos aiheuttavat yhdessä ruskeita laikkuja ja samankeskisiä renkaita. Nämä laikut ovat kuitenkin pyöreitä eivätkä myötäile lehtisuonia niin kuin lehtipoltteen laikut. Tietyt hyönteiset voivat myös aiheuttaa lehtiin pieniä ruskeita vaurioita. Kaskaat aiheuttavat ensin valkoisia laikkuja, ja myöhemmin lehtien reunat kellertyvät. Tämän jälkeen lehdet ruskistuvat ja kuivuvat (ks. tiedote 85J). Vauriot muistuttavat kuivumista mutta keskittyvät alimpiin lehtiin. Laikkuja lehtiin aiheuttavat myös harmaahome (Botrytis cinerea) ja lehtihome, jonka aiheuttaja on Phytophthora infestans (tiedote 39J). Ei-aktiivinen lehtihomeinfektio voi aiheuttaa joskus lehtiin ruskeanmustia selvärajaisia laikkuja. Myös halla tekee ylimmistä lehdistä ruskeanmustia ja saa ne
taipumaan, mutta useimmiten ajankohdan perusteella voidaan päätellä, voiko vaurioiden aiheuttajana olla A. solani. Joskus A. solani -sienen aiheuttamat mukulavauriot sekoitetaan tupakan nekroosiviruksen aiheuttamiin vaurioihin (Tobacco necrosis virus, TNV). Myös tupakan nekroosivirus saa pinnan tuntumaan nahkamaiselta. Virustaudin seurauksena mukula alkaa tyypillisesti haista happamalta. Torjunta Lehtipoltteen torjumiseksi on tärkeää varmistaa, että sato saa riittävästi ravinteita ja vettä. Erityisen tärkeää on typen saanti, mutta myös muut kasviravinteet voivat vaikuttaa vastustuskykyyn. Riittävä vedensaanti on tarpeen varmistaa kastelulla. Vältä kuitenkin pitkittämästä kasteaikaa kastelemalla aamuin illoin, sillä tämä luo suotuisat olot itiöiden itämiselle. Tihkukastelu voi olla hyvä vaihtoehto. Valokuva: Erik Persson Vakavasta kaliuminpuutteesta kärsivissä kasveissa näkyy voimakkaita nekroosioireita. Lehdistä tulee uurteisia, ja lehden reuna nuutuu ja taipuu. Valokuva: Katarina Holtzmark Valokuva: SLU Vasemmalla: Nuorissa lehdissä mangaaninpuutteen oireena on lehtisuonten välisen alueen kellastuminen. Vanhempiin lehtiin ilmestyy pieniä nekroottisia laikkuja lehtisuonten varrelle koko lehden alueelle. Oikealla: Vanhoissa lehdissä vakava magnesiuminpuute ilmenee keskellä lehteä vaaleina kohtina, jotka muuttuvat myöhemmin ruskeiksi nekroottisiksi laikuiksi. Koska sieni säilyy maassa monta vuotta, hyvällä viljelykierrolla on suuri merkitys, jotta kasvinjäännökset ehtivät maatua ennen seuraavaa perunankylvöä. Koska mukulainfektiota ilmenee lähinnä sadonkorjuun aikana vaurioituneissa mukuloissa, perunat on tärkeää nostaa hellävaraisesti. Ennen korjuuta mukuloiden on hyvä antaa tuleentua maassa, niin että ne saavat kestävän kuoren. Eri perunalajikkeiden alttiudessa on suuria eroja. The European cultivated potato database - tietokannassa (www. europotato.org) on luettelo, jossa lajikkeet on luokiteltu niiden vastustuskyvyn mukaan. Ajantasaiset torjunta-ainesuositukset ovat saatavissa Ruotsin maatalousviraston (Jordbruksverket) kotisivuilta (www.jordbruksverket. se) ja Suomessa hyväksytyt valmisteet Tukesin sivuilta (www.tukse.fi). Vaarana on, että sienet kehittävät vastustuskyvyn torjunta-aineille (ks. tiedote 33J). Näin on käynyt Pohjois-Amerikassa, missä lähes koko A. solani -populaatiossa on tapahtunut sytokromi-b:tä koodaavan geenin substituutio. Se liittyy vahvasti sienen kykyyn kestää strobiluriineja (tavallinen torjunta-aine). Kaakkois-Ruotsissa tehtyjen alustavien tutkimusten mukaan tätä substituutiota ei ole tavattu ruotsalaisessa populaatiossa.
Valitettavasti A. solani -sienelle ei ole vielä määritelty torjunnan kynnysarvoja, ja kysymys kuuluukin, onko käsittelyn kohdistuttava ilmenneisiin oireisiin vai oltava ennaltaehkäisevää. Ennaltaehkäisevällä käsittelyllä estetään sekä lehdellä lepäävien että myöhemmin lentävien itiöiden itäminen. Ruotsin eteläosassa ensimmäinen käsittely tehdään tavallisesti heinäkuun alkupuolella. Käsittelemättömillä pelloilla ensimmäiset oireet näkyvät usein heinäkuun loppupuolella, mutta ajankohta vaihtelee vuodesta toiseen sääolosuhteiden mukaan. Kirjallisuutta: Hedene, K.-A. & Olofsson, B. 1994. Skadegörare på lantbruksgrödor. LTs förlag. Tukholma Larsen, E.W. 1998. Mangelsygdome i landbrugsgrøder. Hydro Agri, Kööpenhamina Rotem, J. 1994. The genus Alternaria: Biology, epidemiology, and pathogenicity. The American Phytopathological Society, St Paul, Yhdysvallat Stevenson, W. R., Loria, R., Franc, G. D. & Weingartner, D. P. 2001. Compendium of potato diseases. APS Press, St Paul, Yhdysvallat Teksti Eva Blixt Inst. för skoglig mykologi och patologi, SLU Box 7026, 750 07 Uppsala Heinäkuu 2011 Kasvinsuojelutiedotteita julkaistaan kasvinviljelyn ja puutarhanhoidon aloilla. Tiedotteita voi tilata kokonaisen sarjan tai yksittäiskappaleina. Kasvinviljelyä koskeva kasvinsuojelutiedote on myös ladattavissa pdf-muodossa. Tekijänoikeuslaki suojaa julkaisun sisältöä. Koko tekstin, sen osien ja kuvien käyttö ilman SLU:n lupaa on kielletty. Sisältöä ei saa myöskään kopioida kaupallisessa tarkoituksessa. 1100-5025 Sveriges Lantbruksuniversitet Vastaavat toimittajat Toimittajat Kotisivu Paino Jakelu Kasvinviljely: Barbara Ekbom Puutarha: Maj-Lis Pettersson Kasvinviljely: Anna Lehrman Anna.Lehrman@slu.se Björn Andersson Bjorn.Andersson@slu.se Puutarha: Maj-Lis Pettersson Maj-Lis.Pettersson@slu.se www.slu.se/faktabladomvaxtskyddjordbruk Reklam & Katalogtryck SLU Publikationsservice, Box 7075, 750 07 Uppsala, puh. 018-671100 publikation@service.slu.se