Aistifysiologia I (Sensory Physiology) Yleisiä periaatteita Aistisolut l. reseptorit muuntavat ympäristön energiaa (ärsyke l. stimulus) sähköisiksi muutoksiksi = transduktio Elektromagneettinen energia (valo, lämpösäteily) Mekaaninen energia (ääniaallot, värähtelyt, paine) Kemiallinen energia Lämpöenergia Ärsykkeen energiamuoto (se mitä aistitaan) = modaliteetti Reseptori reagoi herkästi vain tietynlaiseen modaliteettiin = adekvaatti stimulus esim. silmän sauva- ja tappisolut valoon, ei ääniaaltoihin Riittävän voimakas epäadekvaatti stimulus voi saada aikaan aistimuksen Reseptorit, aistimus ja modaliteetti Fotoreseptorit, kemoreseptorit, termoreseptorit, mekanoreseptorit 1
Aisti-informaation kulkureitti ja informaation prosessointi Aistimus syntyy keskushermoston tasolla (aivoissa) Isojen aivojen kuorella alueita jotka erikoistuneet tietyntyyppisen aistiinformaation prosessointiin Prosessoinnissa aisti-informaatiotulvasta erotetaan oleellinen epäoleellisesta Somatosensorinen aivokuori Alue, jossa tuntoaistimukset ja muut ihoaistimukset ensimmäiseksi käsitellään Kukin kehon alue edustettuna somatosensorisella aivokuorella omana alueenaan Alueen koko sitä suurempi mitä enemmän alueelta kerätään aisti-informaatiota Aisti-informaation kulkureitillä signaalia vahvistetaan Verkkokalvo-aivot reitillä 100 000x (fotonien energia vs. aktiopotentiaalin energia) Signaalia integroidaan Syötetään informaation kulkureitin varrella toisille hermosoluille Synesthesia = aistimusten sekoittuminen Esim: Äänet värit (Sibelius!) Numerot tai kirjaimet värit Esiintyvyys 1:25 000 2
Aisti-informaation vastaanottaminen ja siirtäminen reseptori Stimulus saa reseptorisolussa solukalvolla aikaan sähköisen muutoksen, reseptoripotentiaalin. Reseptoripotentiaali on gradeerattu eli asteittainen signaali. Voimakkuus (jännite) vaihtelee stimuluksen voimakkuuden mukaan Reseptoripotentiaali saa aikaan lyhyitä jännitemuutoksia, aktiopotentiaaleja (AP). Aktiopotentiaalit esiintyvät samassa solussa aina yhtä voimakkaina ( kaikki-tai-ei-mitään periaate). AP:t syntyvät vasta aksonissa. Aktiopotentiaalien esiintymistiheys (taajuus) riippuu stimuluksen ja reseptoripotentiaalin voimakkuudesta. Välitys synapsin kautta. Huom. gradeerattu post-synaptinen potentiaali. Aistisolujen kaksi perustyyppiä A. Reseptori hermosolun erikoistunut pääteosa - Ihon ja elimistön sisäosien aistisolut, hajuaistin solut B. Reseptori hermosoluun liittynyt erillinen solu, ei omaa aksonia, (näköaisti, kuulo, tasapaino, makuaisti) Reseptoripotentiaali joko kiihdyttävä (eksitoiva) tai estävä (inhiboiva) Selkäydin 3
Stimuluksen intensiteetin koodaus I Aktiopotentiaali Reseptoripotentiaali Stimulus Stimuluksen intensiteetin koodaus II Stimuluksen kestoajan koodaus A. Hitaasti adaptoituva (tooninen) reseptori koodaa stimuluksen kestoaikaa, aktiopotentiaaleja esiintyy koko stimuluksen ajan B. Nopeasti adaptoituva (faasinen) reseptori ei koodaa stimuluksen kestoaikaa; aktiopotentiaaleja vain stimuluksen alussa ja lopussa Muutoksen havaitseminen usein tärkeintä! 4
Reseptiivinen alue Alue, jolle kohdistuva stimulus aikaansaa aktiopotentiaaleja samaan sensoriseen yksikköön (aksoniin) Vierekkäisten sensoristen yksiköiden reseptiiviset alueet hieman limittäin Reseptiivisten alueiden koko ja lukumäärä määräävät sen, miten tarkka aistivan alueen resoluutio (erottelukyky) on - Esim. ihon kosketusaisti. Sormenpäissä reseptiiviset alueet pieniä ja niitä runsaasti kaksi vierekkäistä kosketusärsykettä havaitaan erillisinä hyvin lähellä toisiaan. Lateraalinen inhibitio Voimakkaimmin aktivoitunut sensorinen yksikkö inhiboi viereisiä, vähemmän aktivoituneita signaaliteitä korostaa kontrastieroja, tarkentaa syntyvän aistimuksen paikkaa mm. silmän verkkokalvon reseptorit, ihon tuntoaisti 5
Aistien luokittelu 1. Yleisaistit - Reseptoreita hajallaan ympäri kehoa (runsaasti ihossa), yksinkertaisia rakenteeltaan Jako aistimuksen mukaan: lämpöaisti, kipu, kosketus, paine, värähtely, asentoaisti Sijainnin mukaan: Eksteroseptorit, proprioseptorit, interoseptorit Fysikaalinen jako: nosiseptorit, termoreseptorit, mekanoreseptorit, kemoreseptorit 2. Erityisaistit - Reseptorit ja niihin liittyvät muut solut muodostavat rakenteeltaan monimutkaisia aistinelimiä Hajuaisti Makuaisti Näköaisti Kuuloaisti Tasapaino- ja liikeaisti Yleisaistit: vapaat hermopäätteet Yleisaistit: sidekudoksisen kapselin ympäröimät hermopäätteet Proprioseptorit Eksteroseptorit 6
Proprioseptorit l. asentoaistisolut Aistivat raajojen ja vartalon asentoja ja lihasliikkeitä Vastaanottavat informaatiota lihaksista, (lihassukkulat), jänteistä (Golgin jänne-elin) ja nivelistä (Pacinin sälökeräset) Lihaksen pituus, venytys Jänteen venytys, jännitys Nivelen asento Lihassukkuloihin oma motorinen hermotus = gammamotoneuroni sukkulan pituus säätelee aistisolujen herkkyyttä Lihassukkuloita voi olla satoja/lihas! Lihassukkulan poikkileikkaus Ihon aistinsolut Tuottavat informaatiota välittömästi ruumiinläheisestä ympäristöstä Termoreseptorit (a) Kylmäreseptorit ja lämpöreseptorit, aktiivisia lämpötilan muuttuessa Adaptoituvat nopeasti muuttumattomassa lämpötilassa Kipureseptorit (a) Ovat herkkiä äärilämpötiloille, mekaaniselle vauriolle ja kemialliselle stimulukselle, suuret reseptiiviset alueet, eivät adaptoidu Kosketusta aistivat vapaat hermopäätteet (a) mm. sarveiskalvossa, hitaasti adaptoituvia Ihokarvojen tupen reseptorit (b) Aistivat ihokarvojen liikkumisen, adaptoituvat nopeasti Merkelin päätelevyt (c) Aistivat kosketusta ja painetta, pienet reseptiiviset alueet, hitaasti adaptoituvia Meissnerin keräset (d) Aistivat kosketusta, painetta ja matalataajuista värähtelyä, pienet reseptiiviset alueet, adaptoituvat nopeasti Pacinin keräset (e) Aistivat nopeita paineenvaihteluita, suuret reseptiiviset alueet, nopeasti adaptoituvia Ruffinin keräset (f) Aistivat jatkuvaa painetta/venytystä iholla, eivät adaptoidu, suuret reseptiiviset alueet 7
Ihon aistinsolut (ks. edell. dia) Kivun aistiminen Reseptoreita runsaasti ihossa, syvemmissä kudoksissa ja sisäelimissä vähemmän Modaliteetteja kolme tyyppiä (voimakkaassa stimuluksessa kaikki kolme): 1. Lämpö (>45 C, äkillinen hyvin kylmä) 2. Mekaaninen (esim. pisto, nipistys) 3. Vaurioituneista soluista tuleva kemiallinen stimulus (mm. kalium, protonit, serotoniini, histamiini, bradykiniini) Reseptorit eivät adaptoidu, voivat ennemminkin herkistyä hyperalgesia Vapaissa hermopäätteissä kaksi aksonityyppiä 1. A-tyyppi: nopea kipu (äkillinen mekaaninen- tai lämpöstimulus) - Johtuminen 12-30 m/s, kipu paikantuu tietylle alueelle (~10 cm), saman alueen tuntoreseptorit tarkentavat paikantumista 2. C-tyyppi: Hidas kipu (jatkuva mekaaninen-, kemiallinen tai lämpöstimulus) - Johtuminen 0.2-2 m/s, kivun paikallistaminen vaikeaa Heijastekipu Kipu aistitaan toisessa paikassa kuin varsinainen stimulus heijastekipu Selkäytimessä samaan hermoimpulsseja aivoihin välittävään neuroniin tulee aisti-informaatiota sekä sisäelimestä että ihosta (esim. ihoalue ja sydän) Kipu mielletään tulevaksi alueelta, jolta selkäytimen kipuinformaatiota välittävä neuroni yleensä saa aisti-informaatiota 8
Näköaisti Valon pääsyä silmään säätelee silmän himmentimenä toimiva värikalvo (iiris), jonka aukko on mustuainen eli pupilli. Valoa taittavia osia silmässä ovat sarveiskalvo, lasiainen ja mykiö eli linssi. Valoa aistivat solut verkkokalvossa Näköaisti, silmän anatomia Kuvan muodostuminen verkkokalvolle (kamerasilmässä) 9
Akkommodaatio Linssin polttoväliä voidaan säätää rengasmaisen linssin mukauttajalihaksen l. sädelihaksen avulla Kauas katsottaessa sädelihas relaksoitunut, linssin ripustinsäikeet kireällä linssi litteä, kuva tarkentuu verkkokalvolle Lähelle katsottaessa akkommodaatio: sädelihas supistuu, linssin ripustinsäikeet löystyvät Kimmoisuutensa takia linssi pullistuu, taittaa valoa voimakkaammin ja kuva tarkentuu verkkokalvolle. Akkommodaatio 10
Taittovirheet (a) Normaalitaitteisuus (b) Likitaitteisuus (c) Kaukotaitteisuus Silmään saapuvan valon määrän säätely Linssin vyöhykkeet taittavat joillain lajeilla valoa eri tavalla väripoikkeama pienempi Rakomainen pupilli säilyttää taitto-ominaisuudet 11
Retina l. verkkokalvo Retina l. verkkokalvo: silmän valoa aistiva rakenne Valoa aistivat sauva- ja tappisolut retinan uloimmassa kerroksessa Suurin osa aisti-informaation käsittelystä tapahtuu retinassa (retina aivoista erilaistunut rakenne) Sisältää useita hermosolukerroksia Retinan solutyypit Reseptorit Sauvat (monokromaattinen = rod = sauva, cone = tappi harmaan eri sävyt), ihmisellä 125 miljoonaa Tapit (värinäkö, 3 eri tyyppiä), ihmisellä 6 miljonaa Bipolaarisolut Synaptinen yhteys reseptoreihin Aktivoivat tai inhiboivat gangliosoluja Horisontaalisolut Saavat informaatiota aistisoluilta Bipolaarisolujen lateraali-inhibitio Amakriinisolut Yhdistävät gangliosoluja Lateraali-inhibitio Gangliosolut Vasta gangliosolujen aksoneissa aktiopotentiaalit (muissa soluissa gradeeratut potentiaalit) Aksonit yhtyvät näköhermoksi yhteys aivoihin Fotoreseptorien rakenne Reseptorin osat: - ulkosegmentti, valoherkkä osa - sisäsegmentti l. sooma, sisältää tuman - synaptinen pääte Ulkosegmentissä kalvomaisia kiekkoja joissa valoherkkää rodopsiinia Rodopsiini muodostuu valoherkästä retinaalista (A-vitamiinin johdannainen) ja glykoproteiinimolekyylistä, opsiinista Opsiineja neljä erilaista, sauvoissa 1 ja tapeissa 3 eri tyyppiä (opsiini määrää minkä aallonpituiselle valolle retinaali on herkkä) 12
Valon vaikutus retinaaliin Pimeässä opsiiniin sitoutunut retinaalin cis-isomeeri purppuran värinen Valon vaikutuksesta opsiini ja retinaali erkanevat, retinaali muuttaa muotoaan trans-isomeeri (väritön bleaching ) Reseptoripotentiaalin synty 1. Inaktiivinen opsiini aktivoituu valon vaikutuksesta 2. G-proteiini transdusiini aktivoituu, sitoutuu fosfodiesteraasiin (PDE) 3. Aktivoitunut PDE cgmp hydrolysoituu - 1 PDE hydrolysoi ~10 000 cgmp:tä vahvistus 4. cgmp-ionikanavat kiinni 5. Kationeiden sisäänvirtaus lakkaa hyperpolarisoitunut reseptoripotentiaali Reseptorisolu siis lepotilassa depolarisoitunut vapauttaa glutamaattia Valoärsyke hyperpolarisoi reseptorisolun glutamaatin vapautuminen lakkaa bipolaarisolu depolarisoituu tai hyperpolarisoituu (riippuu glutamaatti-reseptorin tyypistä) ärsyke etenee Ensimmäiset varsinaiset aktiopotentiaalit gangliosoluissa glutamaatti 13
Värinäkö Reseptorin herkkyys tietyille aallonpituuksille riippuu näköpigmentin (rodopsiini) rakenteesta Sauvasolut - Herkkiä laajalle spektrialueelle, absorptiomaksimi 500 nm Tappisolut - Kolme erilaista opsiinia - Siniherkkä 420 nm - Viherherkkä 530 nm - Punaherkkä 560 nm Eri värien havaitseminen perustuu siihen, että samanaikaisesti usealle värille herkkiä tappeja aktiivisena, suhteellinen osuus vaihtelee eri väreille Värisokeus johtuu jonkin tappisolutyypin näköpigmentin puutteesta (yleensä vihreä tai punainen) Linnuilla 4 pigmenttiä UV-näkö Näköradat Näköhermo muodostuu retinan gangliosolujen aksoneista Kummankin silmän näkökentät jakautuvat kahteen osaan - Sisempi nasaalinen (nenänpuoleinen) osa - Ulompi temporaalinen (ohimonpuoleinen) osa Optisessa kiasmassa (näköhermoristi) nasaalisen näkökentän hermot risteävät Vasen näkökenttä muodostuu vasemmasta temporaalisesta ja oikeasta nasaalisesta osasta Oikea näkökenttä muodostuu oikeasta temporaalisesta ja vasemmasta nasaalisesta osasta Lopullinen visuaalinen prosessointi tapahtuu aivokuoren takaraivolohkoissa 14