Ihminen havaitsijana: Luento 11 Jukka Häkkinen ME-C2600 Kevät 2016 1
Luento 11 Somatosensorinen järjestelmä 2
Somatosensorinen järjestelmä Kosketustunto Lämpötunto Kylmätunto Kiputunto Asento- ja liiketunto Nivelistä, jänteistä ja lihaksista informaatiota välittävät järjestelmät
Iho ja siellä olevat reseptorit
Iho Reseptorit sijatisevat ihon sisällä Ihon tehtävät: suojata kehoa ulkoisilta uhilta: mikrobit, kemikaalit, säteily lämmönsäätely reseptorisolut välittävät tuntoaistimuksia
Orvaskesi Karva Talirauhanen Verinahka Hikitiehyt Hikirauhanen Hiussuoni Ihanalaiskudos Hikirauhanen Valtimo Laskimo Karvatuppi
Kosketustuntoa välittävät reseptorit Arkikielen Tunto -kokemus välittyy monien eri reseptorityyppien välityksellä Mekanoreseptorit ovat herkkiä ihoon kohdistuvalle paineelle ja värinälle Pacinin kappale (keränen): Nopea liike ja nopea värinä Meissnerin kappale (keränen): Liike ja hidas värinä Ruffinin pääte: ihon venyminen Merkelin solu (kiekko): Ihon hidas painuminen Vapaa hermopääte: karvojen liike Krausen kappale (Krausen keränen): tarkka funktio epäselvä
Mekanoreseptorien luokittelu Luokittelu frekvenssiherkkyyden mukaan 0.3 3 Hz Merkelin solu (Kokemus: Paineen tunne) 3 40 Hz Meissnerin kappale (Kokemus: Värinä) 15 400 Hz Ruffinin pääte (Kokemus: Venytys) 10 500 Hz Pacinin kappale (Kokemus: Värinä) Luokittelu reseptiivisen kentän koon mukaan Pieni reseptiivinen kenttä (Meissner, Merkel) Suuri reseptiivinen kenttä (Ruffini, Pacini) Luokittelu tottumisnopeuden mukaan Nopeasti tottuvat (Pacini, Meissner) Hitaasti tottuvat (Ruffini, Merkel)
Tottumisnopeus Merkel Ruffini Hermoimpulssit Tuntoärsyke Meissner Pacini Hermoimpulssit Tuntoärsyke Esimerkki: Vaatteiden luoma tuntokokemus ei ole tietoisuudessa koko ajan.
Pacinin kappale (keränen) Aistii mekaanista painetta ja värinää Erittäin herkkiä (esim. puhallus iholle) 10 500 Hz Tottuu nopeasti Syvällä verinahassa tai ihonalaiskudoksessa Pääasiassa sormenpäissä Isokokoinen, joten paljon tutkittu Sipulimainen rakenne: hermopäätettä ympäröi kapselirakenne, joka muodostuu liuskoista, joiden välissä on nestettä Liuskojen liike aktivoi hermopäätettä Kapselin kautta nopeat muutokset pääsevät helpommin hermopäätteeseen Kapseli vaimentaa pidempiaikaisen paineen vaikutuksen 1 mm wikimedia.org/wikipedia/en/wiki/file:gray935.png
Reseptiivisiä kenttiä Pacinin kappale Ruffinin pääte Merkelin kiekko Meisnerin kappale
Meissnerin kappale (keränen) Tuntoreseptori, nopeasti tottuva 3 40 Hz Sijaitsee verinahassa huulissa, kämmenissä ja jalkapohjissa, erityisesti sormissa ja varpaissa Kohtisuorassa ihon pintaan nähden 2-6 hermosyytä kiertää spiraalimaisesti läpi Kappaleen sisällä liuskoja, joiden läpi hermosyy kulkee esimurrosikäisen sormenpäässä 50 kpl/mm 2 50-vuotiaan sormenpäässä 10 kpl/mm 2 Kyky erottaa pieniä yksityiskohtia heikkenee 150 mikrometriä
Reseptiivisiä kenttiä Pacinin kappale Ruffinin pääte Merkelin kiekko Meisnerin kappale
Ruffinin pääte Reagoi pääasiassa pitkäaikaiseen paineeseen 15 400 Hz Yksinkertaisimpia kapseloituneita mekanoreseptoreita Muodoltaan sukkulamaisia (pituus 1-2 mikrometriä), ihonsuuntaisia Muodostuu yhdestä hermosyystä, joka työntyy kapselin sisään, jossa jakautuu ohuiksi aksonipäätteiksi. Reagoivat mekaanisen stressin aiheuttamiin kollageenin siirtymiin. Yksi hermosyy voi hermottaa useita Ruffinin päätteitä: lisääntynyt herkkyys mutta heikentynyt spatiaalinen tarkkuus (vrt. tappi- ja sauvasolut) wikimedia.org/wikipedia/en/wiki/file:gray937.png
Reseptiivisiä kenttiä Pacinin kappale Ruffinin pääte Merkelin kiekko Meisnerin kappale
Muut reseptorit Merkelin kiekko Tarkasti aistiva mekanoreseptori Tottuvat hitaasti, pienen kappaleen pitkäaikainen kosketus Sijainti: sormet, varpaat, nenä Vapaat hermopäätteet Yleisin reseptori iholla, lähinnä muuta kuin tuntoaistia (kylmää ja kuumaa) Karvatuppien ympärillä aistivat karvan liikkeitä Krausen kappale (keränen) Muistuttavat Pacinin kappaletta, mutta paljon pienempiä eikä liuskoittunutta kapselia
Kosketustunto
Kosketustunnon osatekijät Absoluuttinen herkkyys: yhden ihon pisteen tuntokyky ja aistimusten suhde ärsykkeen voimakkuuteen. Tärinän havaitseminen. Spatiaalinen tarkkuus: kyky erotella lähekkäin olevia kosketusärsykkeitä toisistaan. Kuinka hyvin erottelemme erilaisia pintarakenteita toisistaan. Maskaus- eli peittämisilmiöt: ajallisesti ja paikallisesti lähekkäin esitettyjen ärsykkeiden vaikutus toisiinsa Vaimentaminen Voimistaminen Ominaisuuksien muuttuminen Ihonmyötäisen liikkeen ja liikesuunnan havaitseminen iholla Grafestesia: Toisiaan seuraavien erisuuntaisten liikkeiden mieltäminen symboliksi Stereognosia: Kyky tunnistaa esine sitä tunnustelemalla
Absoluuttinen herkkyys Ihon yhden pisteen tuntokyky Yksinkertaisin tuntokyvyn mittari Keskeisin myös erilaisten teknologioiden suunnittelussa Mittaus Lyhyt- tai pitkäkestoiset paineärsykkeet = tärinä Pidempikestoiset paineärsykkeet Tuntokyky paranee distaalisesti, eli vartalosta raajojen ääripäihin mentäessä
Absoluuttinen herkkyys Tärinän havaintokynnys Paras tuntokyky 200-400Hz Tärinän frekvenssi (Hz) Bolanowski et al (1988) Four channels mediate the mechanical aspects of touch. Journal of the Acoustical Society of America 84(5) 1680-1694.
Vaihtelu paikan mukaan Tärinän havaintokynnys Tärinän frekvenssi (Hz)
Spatiaalinen erottelukyky: Kaksipistekynnys Reseptorien tiheyttä mitataan kaksipistekynnyksellä, eli selvitetään, kuinka kaukana kahden iholle kohdistuvan painalluksen täytyy olla toisistaan, jotta ne erotetaan erillisiksi. Tätä voi itsekin kokeilla: ota kaksi kynää ja anna jonkun toisen painaa kynät esimerkiksi kämmeneesi. Kaksipistekynnys on se kynän kärkien välinen etäisyys, jolla erotat, painaako kättäsi kaksi vai yksi kynää. Sormenpäissä jopa 1-2 mm (pistekirjoituksessa pisteiden väli 2,3 mm) Kaksipistekynnyksen neuraalinen perusta: reseptiiviset kentät Reseptorit Hermosolu
Spatiaalinen herkkyys: Kaksipistekynnys ja lateraali inhibitio
Kaksipistekynnys
Reseptoreista kohti aivoja
Somatosensorinen aivokuori Somatosensorinen aivokuori Hermosyy Hermosyy Talamus Hermosyy Hermosyy Aivorunko Takapylväs Hermosyy Selkäydin Takajuosteet Mekanoreseptorit tai Proprioseptioreseptorit Kipu- ja lämpöreseptorit Spinotalaaminen rata Hermosyy A-delta -säikeet: terävä kipu C-säikeet: tylppä, jomottava kipu
Somatosensorinen alue
Reseptorien tarkkuus tietyllä vaikuttaa edustuksen kokoon aivoissa Klassiset tutkimukset: Penfield stimuloi aivoalueita leikkauksen aikana
Kultuuriset tekijät ja neurotiede
The Sensory Cortical Representation of the Human Penis: Revisiting Somatotopy in the Male Homunculus Kell, C. A. et al. J. Neurosci. 2005;25:5984-5987 Copyright 2005 Society for Neuroscience
Reseptiivisiä kenttiä Center-surround Liikesuunnan suhteen valikoiva Suunnan suhteen valikoiva
Reseptiivisten kenttien muotoutuvuus Reseptiivisten kenttien koko ennen ja jälkeen stimulaatiovaiheen. Muotoutuvuus = plastisiteetti. Sokeiden parantunut kosketustunto
Aavejäsenet ja aivojen muotoutuvuus Aavejäsenet ovat jäänteitä uudellenmuotoutumisprosessista. Amputoitu käsi
Aktiivinen kosketus
Aktiivinen kosketus Reseptiiviset kentät ovat analogia näköaistin kanssa: ne ottavat vastaan ulkoisia ärsykkeitä ja reagoivat niihin. Esimerkiksi näin: Sormet liikkuvat hitaasti pintakuvioinnin ylitse (Merkel, Meissner) Peukalo osuu pieneen yksityiskohtaan (Merkel) Käsi puristuu lasin ympärille (Ruffini) Tämä on kuitenkin aktiivinen tilanne, kuten suuri osa valveillaoloajasta Aktiivinen kosketus = tilanne, jossa henkilö kontrolloi kosketuksen määrä
Haptinen havaitseminen Kolmiulotteisten objektien muotoa tunnustellaan aktiivisesti Usean järjestelmän vuorovaikutus Ihon kosketustunto Käden motoriikka Kognitiot: kuinka tunnistamme objektit Kruger (1970): terävä objekti osuu ihoon Passiivinen kosketus: Tunnen ihollani pistävän tunteen Aktiivinen kosketus: Tunnen terävän esineen Arkipäivän objektin tunnistaminen tunnon avulla vie 2-3 sekuntia, tapahtuu eksploratiivisten kädenliikkeiden avulla (vrt. aivovauriot) Objektin pinnan suuntaiset liikkeet (Pintakuviointi) Painaminen (Kovuus) Ympäröiminen (Muoto, voluumi) Ääriviivojen seuraaminen (Tarkka muoto)
Sekuntia Sekuntia Haptinen havaitseminen Tekstuuri Painaminen Ympäröiminen Pinnansuuntaiset liikkeet Ääriviivojen seuraaminen Objektin pinnan suuntaiset liikkeet Painaminen Muoto Ympäröiminen Ympäröiminen Ääriviivojen seuraaminen Painaminen Pinnansuuntaiset liikkeet Ääriviivojen seuraaminen
Haptinen havaitseminen Hermosolujoukon aktiviteetti viestii muotoa Aktivaatio lisääntyy Ei lisääntynyttä aktivaatiot Kaareutuvuus välittyy hermosolujen aktivaatiossa Hermosolu reagoi vain kun käsi tartuu tiettyyn objektiin
Kylmä- ja lämpötunto
Kylmän ja lämpimän aistimus Termoreseptorit välittävät kylmän ja lämpimän aistimuksia vapaat hermopäätteet Kukin reseptori on herkkä muutokselle: joko kylmenemiselle tai lämpenemiselle Herkkyysalueet: kylmillä 20-45 astetta, lämpimillä 30-48 astetta Yhden lämpimälle herkän reseptorisolun vasteen muutos Muutos tapahtuu suhteessa alkulämpötilaan!
Kiputunto
Kivun aistimus (nosiseptio) Kipuviestit kertovat uhkaavasta tai tapahtuneesta kudostuhosta (vrt. kyvyttömyys koekea kipua) Kivun aistimus on eräs ihon monimutkaisemmista aistimuksista. Sitä välittävät erityiset kipureseptorit, jotka reagoivat mekaaniseen ärsytykseen (eli siis esimerkiksi terävyyteen) lämpöön. Näiden reagointi alkaa noin 45 plusasteen jälkeen polymodaaliset, jotka reagoivat sekä mekaaniseen ärsytykseen, kuumaan ja kylmään Esimerkki lämpötilalle herkästä kipureseptorista
Kivun aistimus (nosiseptio) Kipuviestit kertovat uhkaavasta tai tapahtuneesta kudostuhosta Kaksi pääkomponenttia Sensoris-diskriminatiivinen kipukomponentti: kudostuhon ajallis-paikalliset ominaisuudet, jyskyttävä, pistävä, kuuma, tylppä Affektiivis-motivationaalinen komponentti: kivun kärsimys: ärsyttävä, piinallinen, pelottava Kipuun liittyy myös Motoriset vasteet (esimerkiksi suojaheijasteet: käden vetäminen kuumalta levyltä)
Kivun aistimukseen vaikuttavat tekijät Mielentila tai odotukset saattavat voimistaa kivun kokemusta Masentuneena tai väsyneenä kivut saattavat tuntua voimakkaammilta Kivun odottaminen voi lisätä kivun kokemusta, minkä esimerkiksi hammaslääkäri selvästi osoittaakin. Mielentila voi lieventää kivun kokemusta Stressaavassa tilanteessa kivun kokemus voi jäädä huomaamatta. Vaikkapa jalkapallo-ottelussa voimakkaasti otteluun eläytyvät pelaaja ei huomaa nyrjähtänyttä nilkkaansa ennen kuin vasta ottelun jälkeen kun stressi hellittää Uskonnollinen hurmostila tai voimakas rentoutuminen voivat lievittää kivun kokemusta. Tarkkaavaisuuden siirtäminen muuhun: Virtuaalikypäräkokeet
Kivun aistimukseen vaikuttavat tekijät Tätä ilmiötä on kuvattu Ronald Melzakin porttikontrolliteoriassa, jonka mukaan selkärangan kiputietoa välittäviin ratoihin välittyy aivoista inhiboivia yhteyksiä, jotka voivat tarpeen vaatiessa katkaista kipusignaalin tulon aivoihin. Voivat tulla joko korkeammista prosesseista tai muista tuntoreseptoreista Hermosyy: lisää kivun kokemusta Hermosyy: vähennä kivun kokemusta Välittää muita kosketusaistimuksia Lähettävät solut Kivun kokemus Korkeammat prosessit voivat aktivoida