7. Happi -- hapen määrä vedessä on suhteessa lämpötilaan: kasvaa veden viiletessä -- vastaavasti eliöiden metabolia kiihtyy ja hapentarve kasvaa lämpötilan noustessa -- aktiivinen fotosynteesi lisää hapen määrää vedessä; hajotusprosessien vallitessa hapen määrä vähenee -- hapen määrä vedessä ilmaistaan usein O 2 -saturaationa (% tietyn lämpötilan teoreettisesta arvosta) -- yöllä happisaturaatio laskee (yhteyttäminen lakkaa) (P<R), päivällä P>R -- fotosynteesin määrittäminen: light bottle dark bottle metodi nettofotosynteesi: O 2 -konsentraation kasvu kirkkaassa pullossa kokeen aikana nettohengitys: O 2 -konsentraation lasku pimeässä pullossa kokeen aikana em. summa = gross photosynthesis rate Hapen vuodenaikaisvaihtelu noudattelee lämpötilakerrostuneisuutta -- kevättäyskierto: happea leviää kaikkiin vesikerroksiin -- kesä: ilmakehän happea liukenee päällysveteen, O 2 - konsentraatio alusvedessä laskee (hajotusprosessit hallitsevat, ei diffuusiota päällysvedestä) -- syystäyskierto: happea myös alusveteen -- talvi: jää estää hapen liukenemisen ilmakehästä, mutta jäässä ja jään alareunassa runsaasti jääbakteereja ja leviä happea fotosynteesistä; syvemmällä hajoitusprosessit vallitsevat, happea niukalti -- jos (paksun) jään pinnalla paljon lunta, valon pääsy veteen estynyt lähes täysin happivajaus kalakuolemia ( winter kill ); erityisen tavallista matalissa, rehevissä lammissa Adaptaatiot hapen saannin turvaamiseksi 1. Morfologiset adaptaatiot -- ihohengitys (integumental respiration): ei spesifiä hengityselimiä -- pienillä (esim. plankterit) ja litteillä (esim. lattanat, juotikkaat) eliöillä hapen diffuusio suoraan pinnan läpi on tehokasta -- hyönteiset: trachea-järjestelmä kuljettaa happea koko kehoon yl. suljettu, hapen diffuusio ihon läpi voi ulottua ruumiin ulkopinnalle ulkoiset kidukset (esim. päivänkorennon toukat) tai muodostaa verkoston rectumin pinnalle (sudenkorennot; ns. rektaalinen pumppu) -- kopalliset vesiperhoset (Trichoptera): ulkoisten kidusten liike lisää veden virtausta koppaan -- kalojen kidukset: kiduskaaret, joissa runsaasti yksittäisiä kidusfilamentteja; kalojen käytettävä paljon energiaa varmistaakseen, että vesi virtaa kidusten kautta 1
Happea ilmakehästä -- useat sisävesien selkärangattomat ottavat happea suoraan ilmakehästä hengityssifonit: esim. monet kovakuoriaiset, hyttyset keuhkokotilot varastoivat happea vaippakäytävään, joka toimii keuhkona eräät hyönteiset varastoivat ilmakuplan vettä hylkivien sukasten avulla (plastron-hengitys) kustannukset: --energeettinen kustannus --lisääntynyt predaatioriski 2. Fysiologiset ja käyttäytymisadaptaatiot -- talven aikainen happikato: kalat siirtyvät korkeammalle vesipatsaassa tai läheisiin jokiin -- eräät selkärangattomat sietävät hapettomuutta pystyvät hyödyntämään predaatiovapaata ympäristöä hemoglobiini: esim. eräät surviaissääsken toukat, äyriäiset, kotilot Chironomus plumosus: happiköyhässä profundaalissa elävillä yksilöillä enemmän Hb:a kuin litoraalissa elävillä -- päivänkorennot toukat: vähähappisissa oloissa siirtyvät ruokailemaan pohjakivien yläpinnalle Sisävesien tärkeimmät eliöryhmät Sisävesiorganismien kokojakauma suurin osa organismeista kokoluokkaa 0.01 1 mm Gross taxonomy Bakteerit -- 0.2 5 µm Prokaryootit -- sukupolven ikä optimioloissa 20 min -- tiheydet yleensä luokkaa 10 6 yks./ml -- äärimmäisen tärkeä rooli monissa vesiekosysteemien avainprosesseissa orgaanisen aineksen hajoaminen ravinteiden ja hiilen kierto korkeampien eliöiden ravintoa -- luokittelu: pienet yksittäissolut, sauvasolut, filamenttiset muodot -- bakteerien lajikäsite ei perustu morfologiaan, vaan DNAsekvenssien samankaltaisuuteen ( rare biosphere ) 2
Sienet -- ei klorofylliä Eukaryootit -- saprofyyttiset sienet käyttävät orgaanista materiaalia alustanaan -- muut parasiitteja kaloilla tai levillä -- merkittävä rooli orgaanisen aineksen (esim. lehdet) hajoamisessa; mikrobien aktiivisuutta hajoavilla lehdillä kuvataan usein sienten sisältämän ergostroli-entsyymin määrän funktiona Alkueläimet (Protozoa) -- heterotrofisia organismeja Ameebat -- ei soluseinää, liikkuvat pseudopodien avulla Ripsieläimet (Ciliata) -- 20-200 µm -- käyttävät soluseinää peittäviä ripsiä liikkumiseen ja ruokailuun -- syövät pääasiassa bakteereita, jotkut miksotrofisia -- seksuaalinen lisääntyminen (conjugaatio) -- usein erittäin runsaita saastuneessa vedessä Siimaeliöt (Flagellata) -- käyttävät liikkumiseen siimoja (1-8 kpl) -- usein heterotrofisia, toisilla lajeilla kloroplasti -- jotkut sekä yhteyttävät että ovat petoja -- ravintona bakteerit; usein tärkeä rooli bakteeribiomassan kontrolloinnissa Perustuottajat: Makrofyytit Emergentit makrofyytit -- fotosynteesi ja lisääntymisrakenteet veden yläpuolella -- leviävät tehokkaasti rhizomien avulla -- joillain lajeilla maaperässä siemenpankki -- siementen dispersaali tärkeää tilanteissa, joissa järven veden korkeus laskee siemenet kolonisoivat vapautuvan alueen -- mm. järviruoko, osmankäämi 3
Uposkasvit ( submersed macrophytes ) -- pääosin vedessä eläviä, alustaan kiinnittyneitä kasveja -- mm. vesiherne (Utricularia), ärviä (Myriophyllum) Kelluslehtiset ( floating-leaved macrophytes ) -- lehdet kelluvat veden pinnalla -- esim. vidat (Potamogeton), ulpukka (Nuphar), vesileinikki (Ranunculus) Irtokellujat ( free-floating macrophytes ) -- eivät kiinnity alustaan -- limaska (Lemna) Makrofyyttien vyöhykkeisyys -- eri elinmuodot ( growth forms ) esiintyvät pääosin eri syvyyksillä jokseenkin selvät vyöhykkeet rannalta ulapalle päin emergentit rannan tuntumassa, etäämpänä litoraalissa kelluslehtiset ja uposkasvit, ulapalla irtokellujat Kasviplankton Phytoplankton = wandering plant -- yksisoluisia perustuottajia -- soluseinän kosstumus vaihtelee lajikohtaisesti (pääas.selluloosa + muut polysakkaridit) -- järvien kasviplanktonyhteisöjen koostumusta määräviä avaintekijöitä ovat yleensä ph ja ravinteet (tuottavuus) Sinibakteerit (sinilevät, Cyanobacteria) -- prokaryoottisia -- ei kloroplastia; fotosynteettinen pigmentti fykobiliini -- suurin osa lajeista filamenttisia, joista useat haitallisia -- monet sinibakteerit muodostavat heterokystejä; kykenevät ilmakehän typen fiksaatioon Viherlevät -- rihmamaisia, siimallisia, osa muodostaa kolonioita -- pääasiallinen fotosynt. filamentti klorofylli-b 4
Piilevät (diatoms) -- suurin osa perifyyttisiä (pohjalla eläviä) -- usein dominoivat lajistoa alhaisessa ph:ssa -- soluseinä sis. piitä -- aseksuaalinen lisääntyminen: solukoko pienenee progressiivisesti minimikoko seksuaalinen lisääntyminen -- alustalle kiinnittyneitä leviä Perifyton ( Aufwuchs ) epifyyttinen: alustana kasvi epipsamminen: hiekka epipelinen: lieju epiliittinen: kivi -- mutta: suurin osa levistä ei alustaspesifejä; yhteisörakenteet saattavat silti erota eri alustatyyppien välillä -- ero kasviplanktoniin ei jyrkkä, osin samoja lajeja -- piilevät erityisen tärkeä ryhmä -- perifyton tuottaa happea sedimentin pintaan vähentää P:n siirtymistä sedimentistä vesipatsaaseen -- pääasiallinen ravintokohde monille selkärangattomille eläimille -- karuissa, kirkkaissa järvissä perifytonin osuus perustuotannosta jopa 80% Uuden alustan kolonisaatio: ensin bakteerit, seuraavana diatomit, sitten korkeampikasvuiset ( stalked ) levälajit, lopuksi filamenttiset lajit, jotka ylivoimaisia tilakilpailijoita (iso koko) laidunnus tai muu ympäristöhäiriö (esim. alusta liikkuu) paluu lähtötilaan Evertebrata: madot -- hermafrodiitteja, laskevat munat ns. cocoon iin Harvasukamadot (Oligochaeta) -- usein valtaryhmä profundaalin pehmeillä sedimenteillä -- nielevät sedimenttiä, josta saavat ravintonsa (bakteerit ym. mikroorganismit) -- eräät heimot levälaiduntajia -- pohjakalojen ja selkärangattomien petojen ravintokohteita Juotikkaat (Hirudinea) -- kaksi imukuppia -- osa vertaimeviä loisia (mm. verijuotikas) -- suurin osa petoja, käyttävät ravintonaan mm. hyönteisten nuoruusvaiheita; imevät saliin kudosnesteet ns. proboscos in avulla -- Glossiphonia: hoitaa jälkeläisiään Glossiphonia 5
Kotilot -- kuori spiraalin muotoinen, spiraalit litteitä (kiekkokotilot, esim. Gyraulus) tai ylöspäin kiertyviä (esim. Lymnaea) -- Ancylus fluviatilis: konikaalinen kuori Prosobrancheae --hengittävät kiduksilla -- operculum Lymnaea Pulmonata (keuhkokotilot) -- käyttävät ilmakehän happea; vaippakäytävässä keuhko Gyraulus Simpukat -- ruumis kokonaan 2-osaisen kuoren suojassa (Bivalvia) -- kidukset toimivat paitsi hengityseliminä myös ravinnon suodattamisessa; pitkiä filamentteja, jotka vetävät vettä kuoren sisään -- ravintona kasviplankton, bakteerit, detritus Unionidae: hedelmöittyneet munasolut kehittyvät kiduksilla toukiksi (glochidia) vapautuvan glochidian tulee löytää kala-isäntä muutaman tunnin kuluessa -- naaras tuottaa paljon (0.2 17 milj.) pieniä (0.05 0.4 mm) glochidioita; vain murto-osa selviää aikuiseksi -- aikuisilla vähän vihollisia, lähinnä jotkut nisäkkäät -- ravintona perifyton ja detritus -- keuhkokotilot hermafrodiitteja, useimmiten silti ristisiitos -- pedot joko murskaavat kuoren ( shell-crushers ; aurinkokalat, rapu) tai jättävät kuoren syömättä ( shellinvaders ; juotikkaat, lattanat, hyönteispedot) Sphaeridae: -- huoltavat jälkeläisiä, jotka vapautetaan veteen vasta täysin kypsyneinä -- kalojen, vesilintujen ja ravun saalista Sphaerium Rataseläimet (Rotifera) -- pieniä eläinplanktereita (0.1 1 mm) -- parhaimmillaan n. 20 000 yks./l -- yksittäin tai kolonioina -- vertikaalivaellus vain muutamia metrejä (vrt. äyriäisplankton) -- corona: ripsellinen yläosa, jota käytetään liikkumiseen ja ravinnon (bakteerit, levät, alkueläimet) hankkimiseen -- mastax: nielu, jossa 2 levyä murskaa ruuan -- pääosin partenogeneettisiä -- osa petoja, jotka syövät toisia rataseläimiä Keratella Conochilus 6
Äyriäiset (Crustacea) -- mikroskooppiset äyriäiset eläinplanktonin pääkomponentti; benthiset siirat ja katkat lähinnä litoraalissa -- rapu on suurin sisävesiäyriäinen -- selvästi erottuvat pää, keskiruumis (thorax) ja takaruumis (abdomen), esim. ravulla pää ja thorax yhtyneet -- useat partenogeneettisia, koiraita vain lyhyenä jaksona -- munasta kehittyy nauplius-toukka, joka toisilla lajeilla vapaana elävä, toisilla pysyy naaraan yhteydessä Äyriäisplankton Cladocera -- pään alapuolella uintielimiksi kehittyneet antennat -- pelagiaalisia suodattajia, ravintona pääasiassa kasviplankton, myös bakteerit -- keskeinen ravintokohde monille kalalajeille -- lisääntyminen partenogeneettistä, koiraita kehittyy vain olosuhteiden heikentyessä -- hedelmöityksen jälkeen muodostuu ephippium, jossa munat kehittyvät -- ephippium kestää epäedullisia oloja (kuivuminen, jäätyminen) Nauplius-toukka Daphnia -- monien järvien ja lampien pääasiallinen laiduntaja, vaikuttaa suoraan kasviplanktonin määrään ja dynamiikkaan; toisaalta tärkeä kalojen saaliseläin Copepoda D. magna Bosmina Leptodora -- petoäyriäinen Chydorus -- pääas. benthinen a. nauplius-toukka b. kopepodiitti c. kalanoidi d. kyklopoidi e. harpaktikoidi 7
-- ruumiin rakenne sylinterimäinen -- koko: 0.5 2 (5) mm -- usein muodostavat parvia suojaa pedoilta (?) -- seksuaalinen lisääntyminen hyytelömäiset munarykelmät ruumiin sivuilla -- huonoissa oloissa tuottavat lepomunia, jotka säilyvät hengissä sedimenttiin hautautuneena muna 5-6 nauplius vaihetta 5-6 kopepodiitti-vaihetta aikuinen -- yksilönkehitys kestää n. 10 päivää 1 kk -- kalanoidit yl. herbivoreja, kyklopoidit omnivoreja, harpaktikoidit yleensä litoraalisia herbi-/detritivoreja Siirat (Isopoda) -- ruumis dorsoventraalisti litteä Asellus aquaticus -- tavallinen kaikissa sisävesityypeissä, sietää hyvin happamoitumista ja rehevöitymistä -- omnivori -- benthisten kalojen ja sudenkorentojen tärkeä ravintokohde Katkat (Amphipoda) -- ruumis lateraalisesti litteä Gammarus -- omnivori - -- usein hyvin runsaita kalattomissa, rehevissä lammissa -- kalkkilampien tyyppiryhmä parinvartiointia: tandem Hyönteiset (Insecta) -- maailmanlaajuisesti yli 45 000 lajia sisävesissä, joista suurin osa (> 20 000) kaksisiipiäisiä (Diptera) -- aikuisvaihe useimmiten terrestrinen; populaatiokoon säätely usein aikuisvaiheessa Päivänkorennot (Ephemeroptera) -- 3 peräsukasta, ulkoiset kidukset -- useimmat lajit levälaiduntajia, käyttävät myös hienojakoista detritusta -- aikuiset parveilevat ( survominen ) Päivänkorennot, sudenkorennot: muna nymfi aikuinen (imago) Vesiperhoset, kovakuoriaiset, kaksisiipiäiset: neljä vaihetta (täydellinen metamorfoosi) Baetis Ephemera Kovakuoriaiset (Coleoptera) -- hopeasepät parveilevat veden pinnassa -- sukeltajat (Dytiscidae): petoja -- useat lajit levälaiduntajia -- yleensä sekä toukka että aikuinen akvaattisia Dytiscus 8
Sudenkorennot (Odonata) -- elinkierto useita vuosia -- petoja, saalistavat ns. naamarin avulla ( sit-and-wait strategia) -- kalapedot usein säätelevät sudenkorennon toukkien esiintymistä ja runsautta Zygoptera (ukonkorennot) Anisoptera (neidonkorennot) Vesiperhoset eli sirvikkäät (Trichoptera) -- pää kitinisoitunut, keski- ja takaruumissa vain pieniä kitiinilevyjä -- useimmat seisovien vesien sirvikkäistä rakentavat toukkakopan; kopan muoto ja rakenne lajispesifinen -- koteloituvat yleensä kopan sisälle -- useimmat järvilajit detritivoreja (lehtimateriaali) tai levälaiduntajia dragonflies damselflies Limnephilidae Leptoceridae Kaksisiipiäiset (Diptera) Surviaissääsket (Chironomidae) -- ylivoimaisesti monimuotoisin ja runsain akvaattisten hyönteisten ryhmä -- avaintekijä monissa sisävesien ravintoverkoissa -- levälaiduntajia, detritivoreja, suodattajia, petoja Culicidae (hyttyset) -- tyypillisiä, usein hyvin runsaita pienissä, kuivuvissa lampareissa Sulkasääsket (Chaoboridae) -- ruumis lähes läpikuultava -- pelagiaalisia petoja -- vertikaalivaellus Akvaattisten selkärangattomien ravinnonhankintaryhmät (Functional Feeding Groups) Pilkkojat lehdet + muu CPOM sirvikkäät, koskikorennot (shredders) Suodattajat FPOM + mikro-org. sirvikkäät, mäkärät (collector-filterers) (vesipatsaasta) Pohjakerääjät FPOM + mikro-org. päivänkorennot, surviais (collector-gatherers, (pohjasta) sääsket, sirvikkäät deposit-feeders) Kaapijat (laiduntajat) perifyton päivänkorennot, sirvikkäät (scrapers; grazers) Pedot muut selkä- sudenkorennot, kovakuo (predators) rangattomat riaiset 9