Kalat. Kaksisiipiäiset (Diptera) Akvaattisten selkärangattomien ravinnonhankintaryhmät (Functional Feeding Groups)

Transkriptio

1 Kaksisiipiäiset (Diptera) Surviaissääsket (Chironomidae) -- ylivoimaisesti monimuotoisin ja runsain akvaattisten hyönteisten ryhmä -- avaintekijä monissa sisävesien ravintoverkoissa -- levälaiduntajia, detritivoreja, suodattajia, petoja Culicidae (hyttyset) -- tyypillisiä, usein hyvin runsaita pienissä, kuivuvissa lampareissa Sulkasääsket (Chaoboridae) -- ruumis lähes läpikuultava -- pelagiaalisia petoja -- vertikaalivaellus Akvaattisten selkärangattomien ravinnonhankintaryhmät (Functional Feeding Groups) Pilkkojat lehdet + muu CPOM sirvikkäät, koskikorennot (shredders) Suodattajat FPOM + mikro-org. sirvikkäät, mäkärät (collector-filterers) (vesipatsaasta) Pohjakerääjät FPOM + mikro-org. päivänkorennot, surviais (collector-gatherers, (pohjasta) sääsket, sirvikkäät deposit-feeders) Kaapijat (laiduntajat) perifyton päivänkorennot, sirvikkäät (scrapers; grazers) Pedot muut selkä- sudenkorennot, kovakuo (predators) rangattomat riaiset Pilkkojien rooli CPOM:n hajoamisessa Kalat Herbivoriset kalat: makrofyyttejä tai levää Pedot: planktivorit (esim. siika, muikku), benthivorit, piskivorit -- useimmat generalisteja, osa erittäin spesialisoituneita; esim. hauki, Lepomis-aurinkokala ( pumpkinseed sunfish ), jonka ravinnosta 90% kotiloita Piskivoreja Planktivoreja tai pohjakaloja -- kalat kasvavat jatkuvasti useilla lajeilla dieetti muuttuu koon myötä (ontogeneettiset nissimuutokset, esim. ahven) Lisääntyminen: yleisintä oviparia (mäti ja maiti lasketaan veteen, missä hedelmöityminen tapahtuu); osa laskee sukusolunsa tarkasti rajatulle alustalle (lohikalat), jotkut kasvillisuuteen (ahven) -- jälkeläishuolto harvinaista, mutta jotkut lajit (esim. piikkikalat, simppu) rakentavat pesiä ja (useimmiten koiraat) huolehtivat kehittyvästä mädistä ja poikasista 1

2 Bioottiset interaktiot Lajienvälinen kilpailu Ekolokeron käsite Snailus springsteenius kotilon ekolokero Peruslokero ( fundamental niche ) Toteutunut lokero ( realized niche ) Ekolokero n-dimensionaalisessa tilassa (G. E. Hutchinson, 1957) Kahden Notonecta- lajin esiintyminen eri etäisyyksillä rannasta Kilpailun välttämistä ja resurssien jakamistako? Taimenen ja nieriän dieetti allopatriassa vs. sympatriassa Todiste kilpailusta? Taimen sulkee nieriän pois parhailta habitaateilta litoraalista Perifytonin ja kasviplanktonin kaksisuuntainen resurssikilpailu -- molemmilla ± samat resurssivaatimukset (ravinteet, valo) -- mineralisaatio tapahtuu pääasiassa pohjan pinnalla perifytonilla kilpailuetu ravinteiden suhteen -- valon määrä suurempi lähellä pintaa kasviplanktonilla kilpailuetu valon suhteen 1. Alhaisen tuottavuuden järvissä molemmat ryhmät kärsivät resurssipulasta 2. tuottavuuden kasvaessa perifytonin biomassa saavuttaa nopeasti maksimitasonsa, kun taas kasviplanktonin biomassa kasvaa perifyton käyttää suuren osa vapautuvista ravinteista Hansson (1992) 3. Rehevissä järvissä kasviplanktonin biomassa kasvaa yhä, mutta perifytonin biomassa laskee; valo rajoittava resurssi perifytonille Lajinsisäinen ja lajien välinen kilpailu kaloilla -- Ruutana sietää hyvin hapettomuutta usein ainoa kalalaji, joka selviää talven aikaisesta happivajauksesta rehevissä lammissa tiheä populaatio lajinsisäinen kilpailu pieniä, lyhytikäisiä kaloja -- jos järvessä piskivoreja, ruutanat isoja (kokoselektiivinen predaatio) Kenttäkoe, jossa lampi jaettiin kahteen osaan: korkea vs. alhainen tiheys merkittäviä vaikutuksia kalojen kuntoisuuteen ja 0+ kalojen tiheyteen Tonn et al. (1994) Bergman & Greenberg (1994) Onko koolla väliä? Kolmen lajin kilpailukoe: target species approach : vain kiisken tiheyttä manipuloitiin kiiski: spesialisoitunut benthivori, särki pääas. planktivori, ahvenella ontogeneettinen nissimuutos (eläinpl. pohjaeläimet kalat) kiiskellä negat. vaikutus omaan ja ahvenen kasvuun; ei vaikutusta särkeen Särki pakottaa ahvenen siirtymään pohjaeläinravintoon liian aikaisin ahvenen kasvu hidastuu -- pienillä organismeilla yleisesti alhaisemmat vaatimukset resurssitason suhteen -- jos resursseja runsaasti saatavilla, isot organismit kuluttavat niitä tehokkaammin Laboratoriokoe: Daphnia vs. Ceriodaphnia Romanovsky & Feniova (1985) Daphnia dominantti high food käsittelyssä, häviää systeemistä low food käsittelyssä 2

3 Paradox of plankton G. E. Hutchinson (1961): yhdessä järvessä saattaa olla lähes 100 kasviplanktonlajia, vaikka ne käyttävät hyvin samankaltaisia resursseja ja kilpailun pitäisi siksi pitää lajimäärä alhaisena 1. kilpailullinen dominanssisuhde vaihtelee ajassa poissulkevaa kilpailua ei pääse tapahtumaan 2. Resurssien laikuttaisuus: järvi ei ole täysin homogeeninen ympäristö, vaan kullekin lajille edullisimmat ympäristöt sijaitsevat laikuttaisesti ei poissulkevaa kilpailua 3. Muut tekijät kuin kilpailu säätelevät yhteisöjä -- kilpailullisesti dominantin lajin esiintymistä säätelee jokin muu tekijä, esin. veden ph tai eläinplanktonin laidunnus Poissulkevaa kilpailua voi esiintyä laboratorio-oloissa, mutta ei juuri luonnossa -- reversed paradox of plankton : miksi rinnakkain eläviä kasviplanktonlajeja ei ole enemmän? Predaatio Predaatiosykli E/N kohtaamistödennäköisyys (encounter rate) A/E hyökkäämistodennäköisyys (attack rate) C/A saalistusmenestys (capture success) Vain A/E sisältää pedon aktiivista valintaa! Petojen saalistusstrategiat Kyttäystaktiikka ( sit-and-wait, ambush ) -- liikkuvat saaliit -- energeettisesti edullinen, mutta kohtaamistodennäköisyys riippuu saaliiden tiheydestä ja liikkuvuudesta Hakutaktiikka ( active search, cruising predators ) -- sekä liikkuvat että paikallaan pysyvät saaliit -- energeettisesti vaativa, mutta kohtaamistodennäköisyys suurempi -- habitaatin kompleksisuus (onko saalisrefugiota?) ja vaihtoehtoisen saaliin saatavuus vaikuttavat valittuun strategiaan Valikoiva saalistus -- voi vaikuttaa saalislajien rinnakkaiseloon, jos preferoitu saalis on kilpailullisesti dominantti Suolen sisällön analyysi (havaittu dieetti) -- mitä kertoo pedon preferenssistä? Ei kovin paljon Lake Ringsjön (Hansson et al. 1998) neljän vuoden aineisto Suolen sisällön analyysin ongelmia 1. miten arvioida saaliiden saatavilla olevuutta maastossa? 2. saalislajit sulavat suolessa erilaisella nopeudella ( gut evacuation rate ) 3. saalislaji saattaa puuttua pedon suolesta siksi, että peto preferoi voimakkaasti ko. saalista(!) -- esim. kiisken oletettiin olevan generalistinen benthivori; todellisuudessa preferoi voimakkaasti kotiloita, kunnes näitä on enää vähän jäljellä 4. ei sovellu lainkaan joillekin pedoille (esim. kudosnesteitä imevät pedot) 5. ei kerro mitään saaliin valinnan mekanismeista eikä siten todellisesta preferenssistä tarvitaan käyttäytymiskokeita, joissa tarkkaillaan yksittäisiä petoja ja saaliita, usein laboratoriossa Hiilen ja typen isotooppien analyysi (Stable isotope analysis) 12 C/ 13 C kertoo hiilen lähteen, esim. onko se peräisin järven makrofyyttien yhteyttämisestä vai onko se alloktonista detritusta? 15 N/ 14 N kasvaa trofiatason mukana; jos tiedetään perustuottajatason isotooppijälki, voidaan arvioida ravintoverkossa ylempänä olevien organismien trofiataso Esim. ravun trofiatason määrittäminen (Nyström et al. 1999): -- tiedettiin, että rapu syö sekä detritusta, levää, makrofyyttejä että selkärangattomia -- analyysi osoitti, että rapu on huippupeto, jonka kasvu perustuu lähinnä pohjaeläinten syöntiin -- menetelmän heikkoutena erittäin alhainen taksonominen resoluutio 3

4 Rhyacophila vesiperhospedon saaliin valinta (Muotka et al., 2006) Kenttäpreferenssi Saaliin valinnan mekanismit Missä kannattaa saalistaa? Pedon habitaatin valinta -- saaliit sijaitsevat yleensä laikuttaisesti (aggregoitunut tilajakauma); miten paikallistaa parhaat laikut (aggregatiivinen vaste)? -- esim. aluerajoitteinen etsintä ( area-restricted search ) -- kun peto paikallistaa hyvän laikun, se hidastaa kulkunopeuttaan ja kääntyy jyrkemmissä kulmissa pysyy pitkään hyvässä laikussa Saaliin haavoittuvuus ( prey vulnerability ) ratkaiseva tekijä, pedon valinnalla ei merkitystä Lymnaea Baetis Miten saalistaa ja välttää saaliiksi joutumista? Eläimet kykenevät arvioimaan eri toimintojen suhteellisia hyötyjä ja kustannuksia tekevät kompromisseja ( trade-offs ) -- pedon läsnäolo vaikuttaa saalistuskäyttäytymiseen, esim. kolmipiikki (Milinski, 1985) -- saalistajan oma tila vaikuttaa: nälkäinen yksilö ottaa suuremman riskin kuin kylläinen Saaliin näkökulma: predaation välttämiskäyttäytyminen Ensisijaiset mekanismit ( primary defences ) Kohtaamisen välttäminen -- saalis aktiivinen eri ympäristössä, eri ajankohtana kuin peto Esim. eläinplanktonin vuorokaudenaikainen vertikaalivaellus (diel vertical migration, DVM) Kustannus: päivällä menetettyjä ruokailumahdollisuuksia, vaeltaminen kuluttaa runsaasti energiaa Hyöty: hengissä säilyminen ja vähintään kohtuulliset ruokailumahdollisuudet DVM on sopeuma visuaalisesti saalistavien kalapetojen välttämiseksi kemiallisesti indusoituva mekanismi kairomoni, jonka kemiallista koostumusta ei tunneta luotettava kalapedon läsnäolon indikaattori myös monilla muilla pelagiaalisilla selkärangattomilla on DVM; esim. Chaoborus Vaelluksia predaation välttämiseksi esiintyy myös kasviplanktereilla -- eräät flagellaatit pysyttelevät pohjan tuntumassa, jos eläinplanktontiheys vapaassa vedessä on korkea -- Gonyostomum: pysyy koeoloissa sedimentin pinnalla, jos eläinplankton läsnä; sama reaktio myös kuolleeseen eläinplanktoniin ei laidunnuksen suoraa vaikutusta Chaoboruksen läsnäolo laukaisee eräässä Copepodaäyriäisessäkäänteisen DVM:n: siirtyy päivällä vesipatsaan yläosaan, yöllä alusveteen kemiallisesti indusoituva sopeuma Chaoboruksen predaation välttämiseen matalissa järvissä horisontaalinen siirtymä ulapalta vesikasvillisuuden sekaan Hansson (1996) 4

5 Sekundaariset puolustusmekanismit ( secondary defences, post-encounter defences ) Kohtaamisen jälkeen tapahtuva saaliin puolustautuminen -- mm. pako, aktiivinen puolustautuminen, vetäytyminen piilopaikkaan l. refugioon -- puolustautumista voi tapahtua vielä kiinni joutumisen jälkeenkin: hankala käsiteltävyys pitkät käsittelyajat, liian suuri energeettinen panostus pedolle Ephemerella-päivänkorennon skorpioniasento (Peckarsky et al.) -- epärehellistä ( olen liian suuri, et pysty nielemään minua ) vai rehellistä ( varo, takaruumiissani on piikkejä ) mainostamista? saalislajien vasteet Rhyacophilan hyökkäyksille (Muotka et al., 2006) Hauki suosii mutua (Hoogland et al. 1957) Morfologiset vasteet Indusoituvat vai fiksoituneet vasteet? Milloin saaliin vaste voi olla indusoituva? 1. Predaatioriski vaihtelee ajallisesti ja/tai paikallisesti 2. Saaliin täytyy pystyä luotettavasti arvioimaan petoriskin tasoa (esim. kemialliset indikaattorit) 3. Saaliille on hyötyä indisoituvasta puolustuksesta (hyöty suurempi kuin kustannus) 4. Indusoituvaan vasteeseen liittyy fitness-kustannus (hitaampi kasvu; huonompi lisääntymismenestys), muuten ko. mekanismi olisi fiksattu (aina kaikilla yksilöillä) 5