Evertebrata: madot. Rataseläimet (Rotifera) Äyriäiset (Crustacea) Kotilot. Simpukat

Transkriptio

1 Evertebrata: madot -- hermafrodiitteja, laskevat munat ns. cocoon iin Harvasukamadot (Oligochaeta) -- usein valtaryhmä profundaalin pehmeillä sedimenteillä -- nielevät sedimenttiä, josta saavat ravintonsa (bakteerit ym. mikroorganismit) -- eräät heimot levälaiduntajia -- pohjakalojen ja selkärangattomien petojen ravintokohteita Juotikkaat (Hirudinea) -- kaksi imukuppia -- osa vertaimeviä loisia (mm. verijuotikas) -- suurin osa petoja, käyttävät ravintonaan mm. hyönteisten nuoruusvaiheita; imevät saliin kudosnesteet ns. proboscos in avulla -- Glossiphonia: hoitaa jälkeläisiään Glossiphonia Kotilot -- kuori spiraalin muotoinen, spiraalit litteitä (kiekkokotilot, esim. Gyraulus) tai ylöspäin kiertyviä (esim. Lymnaea) -- Ancylus fluviatilis: konikaalinen kuori Prosobrancheae --hengittävät kiduksilla -- operculum Lymnaea Pulmonata (keuhkokotilot) -- käyttävät ilmakehän happea; vaippakäytävässä keuhko -- ravintona perifyton ja detritus -- keuhkokotilot hermafrodiitteja, useimmiten silti ristisiitos Gyraulus -- pedot joko murskaavat kuoren ( shell-crushers ; aurinkokalat, rapu) tai jättävät kuoren syömättä ( shell-invaders ; juotikkaat, lattanat, hyönteispedot) Simpukat -- ruumis kokonaan kaksiosaisen kuoren suojassa (Bivalvia) -- kidukset toimivat paitsi hengityseliminä myös ravinnon suodattamisessa; pitkiä filamentteja, jotka vetävät vettä kuoren sisään -- ravintona kasviplankton, bakteerit, detritus Unionidae: hedelmöittyneet munasolut kehittyvät kiduksilla toukiksi (glochidia) vapautuvan glochidian tulee löytää kala-isäntä muutaman tunnin kuluessa -- naaras tuottaa paljon ( milj.) pieniä ( mm) glochidioita; vain murto-osa selviää aikuiseksi -- aikuisilla vähän vihollisia, lähinnä jotkut nisäkkäät Sphaeridae: -- huoltavat jälkeläisiä, jotka vapautetaan veteen vasta täysin kypsyneinä -- kalojen, vesilintujen ja ravun saalista Sphaerium Rataseläimet (Rotifera) -- pieniä eläinplanktereita (0.1 1 mm) -- parhaimmillaan n yks./l -- yksittäin tai kolonioina -- vertikaalivaellus vain muutamia metrejä (vrt. äyriäisplankton) -- corona: ripsellinen yläosa, jota käytetään liikkumiseen ja ravinnon (bakteerit, levät, alkueläimet) hankkimiseen -- mastax: nielu, jossa 2 levyä murskaa ruuan -- pääosin partenogeneettisiä -- osa petoja, jotka syövät toisia rataseläimiä Conochilus Keratella Äyriäiset (Crustacea) -- mikroskooppiset äyriäiset eläinplanktonin pääkomponentti; benthiset siirat ja katkat lähinnä litoraalissa -- rapu on suurin sisävesiäyriäinen -- selvästi erottuvat pää, keskiruumis (thorax) ja takaruumis (abdomen), esim. ravulla pää ja thorax yhtyneet -- useat partenogeneettisia, koiraita vain lyhyenä jaksona -- munasta kehittyy nauplius-toukka, joka toisilla lajeilla vapaana elävä, toisilla pysyy naaraan yhteydessä Nauplius-toukka 1

2 Äyriäisplankton Cladocera -- pään alapuolella uintielimiksi kehittyneet antennat -- pelagiaalisia suodattajia, ravintona pääasiassa kasviplankton, myös bakteerit -- keskeinen ravintokohde monille kalalajeille -- lisääntyminen partenogeneettistä, koiraita kehittyy vain olosuhteiden heikentyessä -- hedelmöityksen jälkeen muodostuu ephippium, jossa munat kehittyvät -- ephippium kestää epäedullisia oloja (kuivuminen, jäätyminen) -useimmilla lajeilla vuorokautinen vertikaalivaellus adaptaationa kalapetojen välttämiseen Daphnia -- monien järvien ja lampien pääasiallinen laiduntaja, vaikuttaa suoraan kasviplanktonin määrään ja dynamiikkaan; toisaalta tärkeä kalojen saaliseläin D. magna Bosmina Leptodora -- petoäyriäinen Chydorus -- pääas. benthinen Copepoda a. nauplius-toukka b. kopepodiitti c. kalanoidi d. kyklopoidi e. harpaktikoidi -- ruumiin rakenne sylinterimäinen -- koko: (5) mm -- usein muodostavat parvia suojaa pedoilta (?) -- seksuaalinen lisääntyminen hyytelömäiset munarykelmät ruumiin sivuilla -- huonoissa oloissa tuottavat lepomunia, jotka säilyvät hengissä sedimenttiin hautautuneena muna 5-6 nauplius vaihetta 5-6 kopepodiitti-vaihetta aikuinen -- yksilönkehitys kestää n. 10 päivää 1 kk -- kalanoidit yl. herbivoreja, kyklopoidit omnivoreja, harpaktikoidit yleensä litoraalisia herbi-/detritivoreja Siirat (Isopoda) -- ruumis dorsoventraalisti litteä Asellus aquaticus -- tavallinen kaikissa sisävesityypeissä, sietää hyvin happamoitumista ja rehevöitymistä -- omnivori -- benthisten kalojen ja sudenkorentojen tärkeä ravintokohde Katkat (Amphipoda) -- ruumis lateraalisesti litteä Gammarus -- omnivori - -- usein hyvin runsaita kalattomissa, rehevissä lammissa -- kalkkilampien tyyppiryhmä parinvartiointia: tandem Hyönteiset (Insecta) -- maailmanlaajuisesti yli lajia, joista suurin osa (> ) kaksisiipiäisiä (Diptera) -- aikuisvaihe useimmiten terrestrinen; populaatiokoon säätely usein aikuisvaiheessa Päivänkorennot, sudenkorennot: muna nymfi aikuinen (imago) Vesiperhoset, kovakuoriaiset, kaksisiipiäiset: neljä vaihetta (täydellinen metamorfoosi) 2

3 Päivänkorennot (Ephemeroptera) -- 3 peräsukasta, ulkoiset kidukset -- useimmat lajit levälaiduntajia, käyttävät myös hienojakoista detritusta -- aikuiset parveilevat ( survominen ) Baetis Sudenkorennot (Odonata) -- elinkierto useita vuosia -- petoja, saalistavat ns. naamarin avulla ( sit-and-wait strategia) -- kalapedot usein säätelevät sudenkorennon toukkien esiintymistä ja runsautta Kovakuoriaiset (Coleoptera) -- hopeasepät parveilevat veden pinnassa -- sukeltajat (Dytiscidae): petoja -- useat lajit levälaiduntajia -- yleensä sekä toukka että aikuinen akvaattisia Zygoptera (ukonkorennot) dragonflies Anisoptera (neidonkorennot) damselflies Dytiscus Vesiperhoset eli sirvikkäät (Trichoptera) -- pää kitinisoitunut, keski- ja takaruumissa vain pieniä kitiinilevyjä -- useimmat seisovien vesien sirvikkäistä rakentavat toukkakopan; kopan muoto ja rakenne lajispesifinen -- koteloituvat yleensä kopan sisälle -- useimmat järvilajit detritivoreja (lehtimateriaali) tai levälaiduntajia Kaksisiipiäiset (Diptera) Surviaissääsket (Chironomidae) -- ylivoimaisesti monimuotoisin ja runsain akvaattisten hyönteisten ryhmä -- avaintekijä monissa sisävesien ravintoverkoissa -- levälaiduntajia, detritivoreja, suodattajia, petoja Sulkasääsket (Chaoboridae) Limnephilidae Leptoceridae Culicidae (hyttyset) -- tyypillisiä, usein hyvin runsaita pienissä, kuivuvissa lampareissa -- ruumis lähes läpikuultava -- pelagiaalisia petoja -- vertikaalivaellus Akvaattisten selkärangattomien ravinnonhankintaryhmät (Functional Feeding Groups) Pilkkojat lehdet + muu CPOM sirvikkäät, koskikorennot (shredders) Suodattajat FPOM + mikro-org. sirvikkäät, mäkärät (collector-filterers) (vesipatsaasta) Pohjakerääjät FPOM + mikro-org. päivänkorennot, surviais (collector-gatherers, (pohjasta) sääsket, sirvikkäät deposit-feeders) Kaapijat (laiduntajat) perifyton päivänkorennot, sirvikkäät (scrapers; grazers) Pedot muut selkä- sudenkorennot, kovakuo (predators) rangattomat riaiset 3

4 Kalat Herbivoriset kalat: ravintona makrofyytit tai levät Pedot: planktivorit (esim. siika, muikku), benthivorit, piskivorit -- useimmat generalisteja, osa erittäin spesialisoituneita; esim. hauki, Lepomis-aurinkokala ( pumpkinseed sunfish ), jonka ravinnosta 90% kotiloita Piskivoreja Planktivoreja tai pohjakaloja Pilkkojien rooli CPOM:n hajoamisessa -- kalat kasvavat jatkuvasti useilla lajeilla dieetti muuttuu koon myötä (ontogeneettiset nissimuutokset, esim. ahven) Lajienvälinen kilpailu Ekolokeron käsite Bioottiset interaktiot Snailus springsteenius kotilon ekolokero Lisääntyminen: yleisintä oviparia (mäti ja maiti lasketaan veteen, missä hedelmöityminen tapahtuu); osa laskee sukusolunsa tarkasti rajatulle alustalle (lohikalat), jotkut kasvillisuuteen (ahven) -- jälkeläishuolto harvinaista, mutta jotkut lajit (esim. piikkikalat, simppu) rakentavat pesiä ja (useimmiten koiraat) huolehtivat kehittyvästä mädistä ja poikasista Peruslokero ( fundamental niche ) Toteutunut lokero ( realized niche ) Ekolokero n-dimensionaalisessa tilassa (G. E. Hutchinson, 1957) Kahden Notonecta- lajin esiintyminen eri etäisyyksillä rannasta Kilpailun välttämistä ja resurssien jakamistako? Taimenen ja nieriän dieetti allopatriassa vs. sympatriassa Todiste kilpailusta? Taimen sulkee nieriän pois parhailta habitaateilta litoraalista Perifytonin ja kasviplanktonin kaksisuuntainen resurssikilpailu -- molemmilla ± samat resurssivaatimukset (ravinteet, valo) -- mineralisaatio tapahtuu pääasiassa pohjan pinnalla perifytonilla kilpailuetu ravinteiden suhteen -- valon määrä suurempi lähellä pintaa kasviplanktonilla kilpailuetu valon suhteen 1. Alhaisen tuottavuuden järvissä molemmat ryhmät kärsivät resurssipulasta 2. tuottavuuden kasvaessa perifytonin biomassa saavuttaa nopeasti maksimitasonsa, kun taas kasviplanktonin biomassa kasvaa perifyton käyttää suuren osa vapautuvista ravinteista Hansson (1992) 3. Rehevissä järvissä kasviplanktonin biomassa kasvaa yhä, mutta perifytonin biomassa laskee; valo rajoittava resurssi perifytonille 4

5 Lajinsisäinen ja lajien välinen kilpailu kaloilla Bergman & Greenberg (1994) -- Ruutana sietää hyvin hapettomuutta usein ainoa kalalaji, joka selviää talven aikaisesta happivajauksesta rehevissä lammissa tiheä populaatio lajinsisäinen kilpailu pieniä, lyhytikäisiä kaloja -- jos järvessä petokaloja, ruutanat isoja (kokoselektiivinen predaatio) Kenttäkoe, jossa lampi jaettiin kahteen osaan: korkea vs. alhainen tiheys merkittäviä vaikutuksia kalojen kuntoisuuteen ja 0+ kalojen tiheyteen Tonn et al. (1994) Kolmen lajin kilpailukoe: target species approach : vain kiisken tiheyttä manipuloitiin kiiski: spesialisoitunut benthivori, särki pääas. planktivori, ahvenella ontogeneettinen nissimuutos (eläinpl. pohjaeläimet kalat) kiiskellä negat. vaikutus omaan ja ahvenen kasvuun; ei vaikutusta särkeen Särki pakottaa ahvenen siirtymään pohjaeläinravintoon liian aikaisin ahvenen kasvu hidastuu Onko koolla väliä? -- pienillä organismeilla yleisesti alhaisemmat vaatimukset resurssitason suhteen -- jos resursseja runsaasti saatavilla, isot organismit kuluttavat niitä tehokkaammin Laboratoriokoe: Daphnia vs. Ceriodaphnia Romanovsky & Feniova (1985) Daphnia dominantti high food käsittelyssä, häviää systeemistä low food käsittelyssä Paradox of plankton G. E. Hutchinson (1961): yhdessä järvessä saattaa olla lähes 100 kasviplanktonlajia, vaikka ne käyttävät hyvin samankaltaisia resursseja ja kilpailun pitäisi siksi pitää lajimäärä alhaisena 1. kilpailullinen dominanssisuhde vaihtelee ajassa poissulkevaa kilpailua ei pääse tapahtumaan 2. Resurssien laikuttaisuus: järvi ei ole täysin homogeeninen ympäristö, vaan kullekin lajille edullisimmat ympäristöt sijaitsevat laikuttaisesti ei poissulkevaa kilpailua 3. Muut tekijät kuin kilpailu säätelevät yhteisöjä -- kilpailullisesti dominantin lajin esiintymistä säätelee jokin muu tekijä, esim. veden ph tai eläinplanktonin laidunnus Poissulkevaa kilpailua voi esiintyä laboratorio-oloissa, mutta ei juuri luonnossa -- reversed paradox of plankton : miksi rinnakkain eläviä kasviplanktonlajeja ei ole enemmän? 5