Hiilidioksidi-bikarbonaatti järjestelmä

Transkriptio

1 4. Hiili Abioottiset tekijät -- peräisin joko ilmakehästä (CO 2; autoktoninen C) tai hajoavasta terrestrisestä aineksesta (alloktoninen C) -- korkea tuotantotaso suurin osa hiilestä autoktonista -- humusjärvet; C pääosin alloktonista Järvitypologia perustuu C:n tuotantoon ( kuinka paljon ja missä? ) (1) oligotrofiset järvet tuottavuus alhainen, C assimiloituu pääosin järven sisäisesti (2) eutrofiset järvet korkea tuotanto, C assimiloituu sisäisesti (3) dystrofiset järvet tuotantotaso yl. alhainen, usein happamia järviä; C pääosin alloktonista (peräisin valuma-alueen prosesseista) Miksotrofia Autotrofiset organismit: energia fotosynteesistä Heterotrofiset organismit: energia toisista eliöistä Miksotrofiset organismit: yhdistävät molempia -- yleistä 1-soluisilla (flagellaatit, tohvelieläimet), mutta myös esim. sienet, rataseläimet -- runsainta oligotrofisissa ja erityisesti humusjärvissä (vähän valoa, alhainen perustuotanto; runsas DOM pitää yllä runsasta bakteeripopulaatiota) esim. Dinobryon-levä (Chrysophycaea) -- fotosyntetisoi -- syö bakteereja voi vähentää bakteerien tiheyttä koeoloissa jopa 30% 5. Happamuus Abioottiset tekijät -- vaihtelee suhteessa mm. valuma-alueen hydrologiaan ja geologiaan, maankäyttöön, atmosfääriseen input'iin ('acid rain') ja systeemin tuottavuuteen -- suurimmassa osassa maailman järviä ph on välillä tuliperäisillä alueilla ph voi olla 2 (rikkihappo!) suolammet: ph n. 4 (Spaghnum-sammalten soluseinän kationin vaihtomekanismi vapauttaa veteen vety-ioneja ph laskee) -- sadeveden ph n. 6, ns. 'happosateen' n

2 Hiilidioksidi-bikarbonaatti järjestelmä Fotosynteesi ja hengitys vaikuttavat veden happamuuteen muuttamalla veteen liuenneen CO 2 :n määrää -- hengitys lisää CO 2 :n määrää vety-ioneja vapautuu, ph laskee -- fotosynteesi sitoo CO 2 :a vapaat vety-ionit sitoutuvat bikarbonaatii- ja karbonaatti-ioneihin ph nousee -- jos vedessä paljon karbonaatteja, on se hyvin puskuroitunut happolisäyksiä vastaan = korkea alkaliniteetti -- jos alkaliniteetti on alhainen, vähäisetkin happolisäykset laskevat ph:ta voimakkaasti -- korkea alkaliniteetti vastaava happolisäys ei vaikuta Alkaliniteetti on ph:ta luotettavampi järven happamoitumisasteen indikaattori (vaihtelee vähemmän ajassa; ph voi vaihdella muutamien tuntien sisällä) Happamien vesien eliöyhteisöt: luontaisesti happamat vs. happamoituneet vedet Malmqvist et al. (2005); --pohjaeläinyhteisöt luontaisesti happamissa (Pohjois-Ruotsin humusjoet) vs. happamoituneissa (Ranska) joissa Lajimäärä Yhteisöjen koostumus Ekosysteemiprosessit (lehtien hajoamisnopeus) Luontaisesti happamissa vesissä eliöt ovat evolutiivisesti sopeutuneet happamuuteen; species pool concept 2

3 Happamien vesien eliöyhteisöt: luontainen happamuus vs. ihmistoiminta Results: Water chemistry and species richness 48 forest streams 24 black shale dominated 24 granite dominated Near-pristine pristine ditched pristine ditched Impacted Geology p=0.006 Land-use p=0.02 Geology x land-use p= Ravinteet Abioottiset tekijät -- ravinteiden määrää vesistössä säätelevät mm. kallioperä, valuma-alueen kasvillisuus ('land cover') ja maankäyttö ('land use') Alkuaineiden suhteet (esim. N:C:P) organismeissa: ecological stoichiometry "You are what you eat": organismin kemiallinen koostumus heijastelee ravinnon kemiallista koostumusta (vai heijasteleeko?) Fosfori -- kokonaisfosforia (Tot-P) käytetään usein kuvaamaan järven eutrofian astetta (yl µg/l) yl. >80% orgaanista fosforia fosfaatti ainoa eliöille tärkeä epäorg. fosforin muoto P joutuu vesistöön joko valuma-alueelta, laskeumana ilmakehästä tai se vapautuu pohjasedimentistä yleensä tärkein perustuotantoa rajoittava tekijä Homeostasiin (ruumiin kemiallisen koostumuksen pitäminen ravinnon koostumuksesta riippumattomana) liittyy aina energeettinen kustannus sedimentin fosforipitoisuus on yleensä vesipatsasta suurempi Sisäinen kuormitus: ph < 8 P sitoutunut sedimentin yhdisteisiin; ph > 8 (usein rehevissä järvissä) P vapautuu veteen perustuotanto nousee entisestään! 3

4 Fosforin remineralisaatio ja redox-potentiaali -- hapekkaissa oloissa P sitoutuu sedimentin rautayhdisteisiin; anoksisissa oloissa P vapautuu veteen -- vähän happea, alhainen redox-potentiaali: Fe liukoisessa muodossa -- O 2 -konsentraatio kasvaa (ja redox-potentiaali kasvaa), Fe eiliukoisessa muodossa, muodostaa yhdisteitä muiden molekyylien kanssa ja sedimentoituu (sitoutuu pohjaan) -- fosfaatti sitoutuu herkästi rautaan --redox-potentiaali vaihtelee lämpötilakerrostuneisuuden mukaan: kerrostuneissa oloissa pohjan läheinen O 2 -konsentraatio alhainen P vapautuu veteen myös ei-saastuneissa järvissä Typpi -- typpi joutuu vesistöön sateen, valunnan tai ilmakehän typen fiksaation (eräät sinibakteerit ja bakteerit) kautta -- typpi harvemmin rajoittava ravinne (konsentraatio yl >6000 µg/l) -- mutta: eutrofoituneissa järvissä P-konsentraatio voi olla hyvin korkea, jolloin N on rajoittava ravinne perustuotannolle sinibakteerit dominoivat leväyhteisöä -- osa sitoutuneena organismeihin (orgaaninen N), lisäksi nitraatti, nitriitti ja ammonium-typpi; Tot-N ei kovin hyvä typen mittari vesistöissä! -- kasvit hyödyntävät ammoniumtyppeä Oligotrofiset järvet: vähän ammoniumia Eutrofiset järvet: runs. ammoniumtyppeä, erityisesti pohjan lähellä heterocyst Ravinteiden kierto ( nutrient cycling ) järviekosysteemissä Bioturbaatio -- eläinten (pohjakalat, madot, hyönteiset, simpukat) aikaan saama pohjasedimenttien sekoittuminen -- esim. harvasukamadot (Oligochaeta) ja simpukat voivat kaivautua n. 10 cm:n syvyyteen, useimmat muut vaikuttavat vain sedimentin pintaan -- eläinten aktiivisuus lämpötilariippuvaista: bioturbaatiota eniten kesällä -- erilaista järven eri osissa: litoraalissa (rantavyöhyke) korkea biodiversiteetti, bioturbaatio intensiivistä; profundaalissa olosuhteet vakaat, biodiversiteetti ja yksilötiheys alhaisempi, bioturbaatio vähäisempää 4

5 Anabaena Asellus aquaticus Chironomus -- bioturbaatio kuljettaa esim. plankterien leposoluja ylös tai alaspäin sedimentissä lepovaihe saattaa aktivoitua ja siirtyä vesipatsaaseen -- bioturbaatiolla voi olla vaikutusta leväkukintojen kehittymiseen (Anabaena on sinibakteeri) -- bioturbaatio tehostaa myös ravinteiden siirtymistä sedimentistä veteen sekä hapen siirtymistä sedimentin sisään 7. Happi -- hapen määrä vedessä on suhteessa lämpötilaan: kasvaa veden viiletessä -- vastaavasti eliöiden metabolia kiihtyy ja hapentarve kasvaa lämpötilan noustessa -- aktiivinen fotosynteesi lisää hapen määrää vedessä; hajotusprosessien vallitessa hapen määrä vähenee -- hapen määrä vedessä ilmaistaan usein O 2 -saturaationa (% tietyn lämpötilan teoreettisesta arvosta) -- yöllä happisaturaatio laskee (yhteyttäminen lakkaa) (P<R), päivällä P>R -- fotosynteesin määrittäminen: light bottle dark bottle metodi nettofotosynteesi: O 2 -konsentraation kasvu kirkkaassa pullossa kokeen aikana nettohengitys: O 2 -konsentraation lasku pimeässä pullossa kokeen aikana em. summa = gross photosynthesis rate Hapen vuodenaikaisvaihtelu noudattelee lämpötilakerrostuneisuutta -- kevättäyskierto: happea leviää kaikkiin vesikerroksiin -- kesä: ilmakehän happea liukenee päällysveteen, O 2 - konsentraatio alusvedessä laskee (hajotusprosessit hallitsevat, ei diffuusiota päällysvedestä) -- syystäyskierto: happea myös alusveteen -- talvi: jää estää hapen liukenemisen ilmakehästä, mutta jäässä ja jään alareunassa runsaasti jääbakteereja ja leviä happea fotosynteesistä; syvemmällä hajoitusprosessit vallitsevat, happea niukalti -- jos (paksun) jään pinnalla paljon lunta, valon pääsy veteen estynyt lähes täysin happivajaus kalakuolemia ( winter kill ); erityisen tavallista matalissa, rehevissä lammissa Adaptaatiot hapen saannin turvaamiseksi 1. Morfologiset adaptaatiot -- ihohengitys (integumental respiration): ei spesifiä hengityselimiä -- pienillä (esim. plankterit) ja litteillä (esim. lattanat, juotikkaat) eliöillä hapen diffuusio suoraan pinnan läpi on tehokasta -- hyönteiset: trachea-järjestelmä kuljettaa happea koko kehoon yl. suljettu, hapen diffuusio ihon läpi voi ulottua ruumiin ulkopinnalle ulkoiset kidukset (esim. päivänkorennon toukat) tai muodostaa verkoston rectumin pinnalle (sudenkorennot; ns. rektaalinen pumppu) 5

6 -- kopalliset vesiperhoset (Trichoptera): ulkoisten kidusten liike lisää veden virtausta koppaan -- kalojen kidukset: kiduskaaret, joissa runsaasti yksittäisiä kidusfilamentteja; kalojen käytettävä paljon energiaa varmistaakseen, että vesi virtaa kidusten kautta Happea ilmakehästä -- useat sisävesien selkärangattomat ottavat happea suoraan ilmakehästä hengityssifonit: esim. monet kovakuoriaiset, hyttyset keuhkokotilot varastoivat happea vaippakäytävään, joka toimii keuhkona eräät hyönteiset varastoivat ilmakuplan vettä hylkivien sukasten avulla (plastron-hengitys) kustannukset: --energeettinen kustannus --lisääntynyt predaatioriski 2. Fysiologiset ja käyttäytymisadaptaatiot -- talven aikainen happikato: kalat siirtyvät korkeammalle vesipatsaassa tai läheisiin jokiin -- eräät selkärangattomat sietävät hapettomuutta pystyvät hyödyntämään predaatiovapaata ympäristöä hemoglobiini: esim. eräät surviaissääsken toukat, äyriäiset, kotilot Chironomus plumosus: happiköyhässä profundaalissa elävillä yksilöillä enemmän Hb:a kuin litoraalissa elävillä Sisävesien tärkeimmät eliöryhmät Sisävesiorganismien kokojakauma Gross taxonomy -- päivänkorennot toukat: vähähappisissa oloissa siirtyvät ruokailemaan pohjakivien yläpinnalle suurin osa organismeista kokoluokkaa mm 6