Luentojen kirjallisuus Kasviekologian luennot Ridge, I. (toim.) 2002. Plants. Oxford University Press Kasvibiologinen perusteos, painotus fysiologisissa mekanismeissa (opettajan kirjahyllyyn!) 1. Johdanto: kasvien heterogeeniseen ympäristöön 2. Kasvien hiilitalous Larcher, W. 1995. Physiological plant ecology. 3. painos. Springer. Ekofysiologinen perusteos, Luvut 1-4 1. Säteilyn määrän ja laadun vaihtelu 2. Fotosynteesipotentiaalin vaihtelu 3. Fotosynteesiä rajoittavat ulkoiset tekijät Crawley, M.J. (toim.) 1997. Plant Ecology, 2. painos, Blackwell. Yleisekologinen näkemys kasviekologiaan Luvut 1-3, 8 (Mechanisms of competition) 3. Hiilen allokaatio kasvissa 4. Kasvien vesitalous ja maaperän ravinteet Lambers, H., Chapin, F.S. & Pons, T.L. 1998. Plant physiological ecology. Springer. Ekofysiologinen syventävä oppikirja Luvut 2A(Photosynthesis), 7 (Growth and allocation) 1. Vesi- ja ravinnetalouden merkitys 2. Symbioosin merkitys kasvien ravinnetaloudessa 1 2 1.1. tekijöiden vaihtelu 1. Johdanto: kasvien heterogeeniseen ympäristöön Temporaalinen vaihtelu eli vaihtelua ajassa vuorokausivaihtelu vuodenaikainen vuosien välinen Spatiaalinen vaihtelu eli vaihtelua tilassa vertikaalinen horisontaalinen Oulanka 4 3 Vaihtelua ajassa tekijöiden vaihtelu esim. ravinteiden määrä auringon säteily ilmakehän kaasut lämpötila kosteus kasvillisuus kasvinsyöjät taudit Isomatala, Hailuoto sukkession kuluessa: esim. Glacier Bay, Alaska vuoden aikana: esim. York maaperän ravineet ph vesi eliöstö 5 6 1
Vaihtelua tilassa Vaihtelua tilassa horisontaalinen Vertikaalinen esim. ravinteet esim. säteily metsäkasvillisuuden kerroksellisuus: - pohjakerros (sammalet, jäkälät) - kenttäkerros (ruohot, varvut, saniaiset) - pensas- ja puukerros vaihtelu kasvuston ja kasvin sisällä 7 1.2. Kasvien strategiat ja Vaihtelu ja menestys tekijöiden temporaalinen ja spatiaalinen vaihtelu Fotosynteesin, hengityksen, veden ja ravinteiden absorption, allokaation ja kasvun vaihtelu 8 Temporaalinen vaihtelu Spatiaalinen vaihtelu eli eli vaihtelua ajassa vaihtelua tilassa Kasviyksilöiden nettotuotannon, lisääntymisen ja elossasäilymisen vaihtelu vuorokausivaihtelu vuodenaikainen vuosien välinen vertikaalinen horisontaalinen Miten hyödyntää laikuttaista ympäristöä? Kasvipopulaation kasvun vaihtelu 10 n temporaalinen vaihtelu ja kasvien elomuodot Miten hyödyntää laikuttaista ympäristöä? Raunkiaerin luokittelu: Hyvä laikku: hyödynnä laikkua mahdollisimman tehokkaasti ilmitalvehtijat l. fanerofyytit silmut > 25 cm korkeudella Fotosynteesi ja ravinteiden absorptio Kasvustrategia matalatalvehtija l. kamefyytit silmut < 25 cm kork. puolipiilijät l. hemikryptofyytit silmut maan pinnan tasalla Huono laikku: säily elossa ja pyri siirtymään parempaan Stressin sietokyky Lepovaiheet Dispersaali piilotalvehtijat l. kryptofyytit silmut maan pinnan alla kesäkasvit (terofyytit) talvehtiminen siemeninä siemenet, siemenpankki, silmupankki 11 Tunturikoivu, Utsjoki 12 2
n heterogeenisyys: vesi- ja rantakasvien elomuodot pohjalehtiset (isoetidit) uposlehtiset (elodeidit) irtokeijujat (keratofyllidit) ja irtokellujat (lemnidit) kelluslehtiset (nymfeidit) ilmaversoiset (helofyytit) Pikkulimaska Lumme ja sarjarimpi Ärviä n heterogeenisyys ja Grimen strategiat kilpailijat (C, competitive) stressinsietäjät (S, stress tolerant) ruderaatit (R, ruderal) Karvalehti Vesirutto (Krebs, Luku 12) Lahnaruoho 13 14 n heterogeenisyys ja fenotyyppinen plastisuus Genotyyppi tuottaa eri ilmiasun (fenotyypin) eri ympäristöissä n heterogeenisyys ja fenotyyppinen plastisuus Vesitatar (Persicaria amphibia) Maalla lehdet lyhytruotisia, yleensä suippotyvisiä, karvaisia Vedessä lehdet pitkäruotisia, usein herttatyvisiä, kaljuja 15 Järvisätkimen (Ranunculus peltatus) kellus- ja uposlehdet 16 Fenotyyppinen plastisuus palautuvat fysiologiset muutokset luonnossa: akklimatisaatio; lab: akklimaatio vuorokauden sisäinen ja vuodenaikojen välinen muuntelu kylmäkaraistuminen palautumattomat muutokset yksilönkehityksen aikana kasvuympäristön vaikutus pituuskasvuun, morfologiaan ja rakenteeseen valo- ja varjolehdet, upos- ja kelluslehdet oksien epätasainen kasvu eri osissa puuta 17 1.3. Kasvien modulaarisuus genet = geneettinen yksilö (kasvi tai klooni) moduuli = kertautuva osa ramet = kloonin jäsen, jolla on edellytykset itsenäiseen elämään Genet //// Ramet 18 3
Meristeemit ja modulaarisuus Meristeemit ja modulaarisuus meristeemit ovat jakautumiskykyisiä solukoita versossa versomoduuli = yhden meristeemin kasvun tulos (esim. koivun lyhyt- tai pitkäverso) Lyhytverso, jossa Kehityvä kevätlehdet ja pitkäverso eminorkko kukinta päättää meristeemin elämän versossa yksi (b) tai useampi (c) moduuli meristeemien allokaatio määrää kasvin rakenteen kuinka suuri osa meristeemeistä tuottaa esim. lyhyt- tai pitkäversoja? Betula Archantophoenix Edellisvuoden pitkäverso, jonka kärjessä hedenorkko. 20 Acer Meristeemit ja modulaarisuus kasvin osien osittainen itsenäisyys: moduulit osittain omavaraisia ja meristeemit reagoivat osittain itsenäisesti heterogeeniseen ympäristöön mutaatiot ja patogeenit voivat aiheuttaa kasvuhäiriöitä meristeemitasolla esim. puun sisäinen heterogenia Tunturikoivu, Kevo (Elokuu, 2008) Laakaversoisuus (fasciation): pihasyreeni (Oulu 2006) Sopeutuminen optimointiongelmana 1.4. Geneettinen muuntelu ja Tasapainottava valinta: optimaalisella tyypillä paras menestys (kelpoisuus, fitness) keskimäärin eniten jälkeläisiä jos erot perinnöllisiä, populaation keskiarvo muuttuu kohti optimia Esimerkkejä: perinnöllinen muuntelu kylmänkesävyydessä erilaiset hiilensidontamekanismit: C3, C4, CAM valo- ja varjokasvit Kelpoisuuden maksimi Kelpoisuus (taimituotanto) Darwin: geneettinen sukupolvesta toiseen (1) luonnonvalinta + (2) perinnöllinen muuntelu (3) populaation geenikoostumuksen muutos sukupolvesta toiseen (evoluutio) Optimityyppi Fenotyyppi (ominaisuus) 23 Kuinka monta sivuhaaraa? 4
Geneettinen muuntelu ja Heterogeenisessä ympäristössä optimityyppi on usein kompromissi lukuisista valintapaineista Esim: Lisääntyminen ja dispersaali à panostus vertikaaliseen kasvuun Säteilymäärä à suuri lehtibiomassa ja pinta-ala Mekaaninen kestävyys à panostus tukirakenteisiin Adaptiivinen plastisuus adaptiivinen plastisuus (adaptive plasticity) luonnonvalinta suosii genotyyppiä, joka reagoi plastisesti ympäristön muutokseen ja tuottaa eri fenotyypin eri ympäristöissä reaktionormilla (reaction norm) tarkoitetaan jonkin tietyn genotyypin fenotyyppistä plastisuutta eli fenotyypin muuttumista ympäristön mukana 25 26 Ei-plastisen genotyypin fenotyyppi ei muutu ympäristön mukana Plastisen genotyyppin fenotyyppi muuttuu, esim. lehtimorfologia suhteessa kasvuympäristöön Reaktionormi Adaptiivinen plastisuus: plastisen genotyypin (A) kelpoisuus (fitness) korkeampi kuin eiplastisen genotyypin (B) Adaptiivinen plastisuus Fenotyyppi A B Fenotyyppi (lehtiruodin pituus) Kelpoisuus A B A Maa Vesi Maa Vesi B 27 28 Plastinen genotyypi Kuiva maa vallitsee kasvuympäristönä: Kuiva maa ja vesi kasvuympäristönä: Vesi vallitsee kasvuympäristönä: Fenotyyppi (lehtiruodin pituus) Ei-plastinen genotyypi sukupolvi T Maa Vesi Kelpoisuus T+1 Plastisen genotyypin valintaetu riippuu siitä, kuinka usein erilaisia ympäristöoloja kohdataan! Maa Vesi 29 Kuivan maan fenotyyppi: valinta ei suosi plastisuutta. Valinta suosii plastisuutta! Vesikasvi-fenotyyppi: valinta ei suosi plastisuutta. 5
Johdanto: yhteenveto ympäristön heterogeenisuus: temporaalinen ja spatiaalinen vaihtelu edullisiin ja epäedullisiin olosuhteisiin fenotyyppinen plastisuus modulaarinen kasvu mahdollistaa joustavuuden geneettinen muuntelu ja optimaalinen fenotyyppi on kompromissi eri valintapaineista reaktionormi ja adaptiivinen plastisuus 31 6