8. Lehden hiilitase ja hiilen allokaatio kasvissa

Transkriptio

1 8. Lehden hiilitase ja hiilen allokaatio kasvissa 1) Resurssien allokoinnin teoria ja peruskäsitteet 2) Lehden kustannukset, koko ja elinkaari 3) Korkeuskasvu, lehtibiomassan ja ravinteiden jakautuminen versossa 4) Kasvin sisäinen kilpailu, säätely ja integraatio - vrt. harj. valo & ravinne työ! apikaalidominanssi: korkeus vs. haarojen määrä ja kasvu LAI = leaf area index; lehtikerrosten määrä suhteessa maapinta-alaan N jakautuminen versossa korkeus vs. tukirakenteet eli stabiilisuus allokaatio: ylläpito kasvu lisääntyminen lehden koko ja elinkaari toiminnallinen integraatio vs. osien itsenäisyys 2

2 Resurssien allokoinnin teoria Resurssien allokaatio esim. sidotun hiilen käyttö eri tarkoituksiin vaihtoehtoiset sijoituskohteet, esim. ylläpito vs. kasvu verso vs. juuristo kasvu vs. lisääntyminen lehdet vs. runko kasvu vs. puolustus korkeus vs. haaraisuus lisääntyminen vs. puolustus lehden pinta-ala vs. paksuus Vaihtoehtoisten kohteiden välillä oletetaan usein olevan käänteinen suhde = trade-off ilmentää kaupankäyntiä ominaisuuksien, toimintojen tai osien välillä, esim. panostus lisääntymiseen à resursseja vähemmän kasvuun

3 3 kasvun aleneminen silloin, kun lisääntymiseen on panostettu, heijastaa lisääntymisestä aiheutuneita kustannuksia (cost) Jos kustannus on suora seuraus allokaatiosta, niin kyseessä on välitön allokaatiokustannus (direct cost, allocation cost) edellytyksenä allokoitavan resurssin rajallisuus esim. resurssi rajoittaa sekä lisääntymistä että kasvua Jotta luonnonvalinta suosisi resurssien sijoittamista tiettyyn kohteeseen, kasvin pitää saada sijoituksesta hyötyä (benefit) Luonnonvalinnan oletetaan suosivan optimaalista allokaatiostrategiaa mahdollisimman hyvä hyöty-kustannustase maksimointi voidaan tulkita kelpoisuuden (fitness) maksimoinniksi, jolloin mittarina voi olla elinikäinen jälkeläistuotto (R 0 )

4 4 Lisääntymispanos (reproductive effort, RE) Lisääntymispanos (RE) = lisääntymiseen investoitu suhteellinen osuus resurssivaroista (A) A = resurssivarat = S + R, missä S = ylläpitoon ja kasvuun investoitu määrä ja R = lisääntymiseen

5 5 Lisääntymisen kustannukset (cost of reproduction): Lisääntymipanoksen (RE) kasvaessa yksilöllä on vähemmän resursseja käytettävissä kasvuun ja ylläpitoon, joten elossasäilyminen ja mahdollinen tuleva lisääntyminen heikentyvät Hyöty: RE:n kasvaessa siementen määrä ja/tai koko kasvavat, minkä seurauksena taimituotto kasvaa RE Hyödyt + siementen määrä/koko - kasvu ja ylläpito + Kustannukset elossasäilyminen ja tuleva lisääntymiskyky

6 6 Optimaalinen lisääntymispanos (RE) RE Hyödyt Kustannukset Optimaalinen RE maksimoi hyötyjen ja kustannusten erotuksen Optimistrategia määräytyy hyöty- ja kustannusfunktioiden muodon ja keskinäisten suhteiden mukaan Optimistrategian ratkaisemisella pyritään myös kuvaamaan ja analysoimaan, kuinka eri tekijät vaikuttavat hyöty- ja kustannusfunktioihin Millaisissa olosuhteissa optimina on 0 < RE < 1? Millaisissa olosuhteissa optimina on RE = 0 tai RE = 1?

7 7 Optimaalinen lisääntymispanos Iteropariset (polykarppiset): yksilö lisääntyy toistuvasti ja sijoittaa yhdellä kerralla vain osan resursseista lisääntymiseen (0<RE<1); optimi löytyy kohdasta, jossa hyötyjen ja kustannusten erotus suurin Semelpariset (monokarppiset) yksilö lisääntyy kerran elinaikanaan eli se joko on lisääntymättä (RE=0) tai investoi kaiken lisääntymiseen (RE=1)

8 jos resurssivarat, esim. maan ravinteisuus, vaihtelevat kasvuympäristön ja kasvin koon mukaan, voivat R (lisääntyminen) ja S (kasvu ja ylläpito) korreloida positiivisesti (esim. pinaatti) 8 Teorian oletus: allokoitavan resurssin rajallisuus Yksilöiden välinen vertailu edellyttää, että niillä on yhtäläiset resurssivarat (A = S + R), jolloin S (kasvu ja ylläpito) ja R (lisääntyminen) korreloivat negatiivisesti (eli jos kasvi kasvattaa vihreää biomassaa runsaasti, kukkiminen ja siementen tuotto voi kärsiä esim. pellava)

9 9 Optimaalinen puolustustaso Kasveilla suuri määrä erilaisia sekundääriyhdisteitä osa puolustusta herbivoreja ja patogeeneja vastaan Kustannukset välittömät kustannukset (direct costs) resursseja kulutettuna tuotettuihin puolustusyhdisteisiin epäsuorat kustannukset (indirect) esim. heikomman kasvun seurauksena voi olla alentunut nettotuotanto tai kilpailukyky puolustuksen kustannukset ilmenevät heikompana kasvuna, kun herbivoreja ei ole läsnä (OBS: puolustus voi olla myös herbivorian seurauksena indusoituvaa, jolloin kustannukset pienemmät)

10 Hyöty Kaksi päävaikutustapaa: karkottava (repellent, deterrent) ja syöntiä vähentävä (inhibition) Kasvi menettää vähemmän biomassaansa herbivoreille = hyöty herbivorien läsnäollessa Se kuinka paljon kasvi saa hyötyä puolustusyhdisteistä, riippuu herbivorian riskistä Alhainen herbivorian riski: alhainen optimaalinen puolustustaso Korkea herbivorian riski: korkea optimaalinen puolustustaso Optimi 10

11 Kasvien sopeutuminen optimointi-ongelmana Optimoitava ominaisuus? Esim. lisääntymispanos RE, puolustustaso lehden elinkaari, lehden koko, korkeuskasvu, lehtibiomassa, LAI, ravinteiden jakautuminen versossa, jne Kelpoisuusmitta, jota maksimoidaan? Elinikäinen jälkeläistuotto Nettotuotanto Hyödyt ja kustannukset: kuinka optimoitava ominaisuus vaikuttaa kelpoisuusmittaan? Optimin ratkaisu: Ennusteet? Missä määrin tarkastelu auttaa ymmärtämään kasvin toimintaa suhteessa eri ympäristötekijöihin ja valintapaineisiin? 11

12 Lehden kustannukset, koko ja elinikä Kustannuksista: Hengitys liittyy kolmeen energiaa vaativaan prosessiin: kasvuun, ylläpitoon ja kuljetukseen kasvuhengitys liittyy uuden biomassan tuottoon ylläpitohengitys jo tuotetun biomassan ylläpitoon proteiinisynteesi yksi tärkeimmistä ylläpitokustannuksista, sillä 2-5% proteiineista korvataan päivittäin juurten hengityskustannuksista jopa 20% muodostuu kalvorakenteiden ionigradienttien ylläpidosta kasvu- ja ylläpitohengityksen suhde vaihtelee kasvuolosuhteiden mukaan kasvin tai sen osan iän mukaan lajikohtaisesti (lyhyt- vai pitkäikäisiä lehtiä jne.)

13 Nopea- ja hidaskasvuisten heinien hengityksen ja biomassan tuoton kustannukset runsas- ja väharavinteisissa olosuhteissa Pinus contorta - Hitailla kuluu hengitykseen hieman suurempi suhteellinen osuus runsasravinteisessa ymp; Vähärav. maassa juurten hengityskustannukset suhteellisesti suuremmat kuin runsasravinteisessa (fast > slow) (OBS:juurten osuus biomassasta suurempi vähäravinteisessa) Eri ikäisten kontortamäntyjen hiilen käyttö rungon ja oksiston kasvuhengitykseen (mustat pylväät) ja ylläpitohengitykseen (valkeat pylväät): Nuoret: kasvu > ylläpito Vanhat: kasvu < ylläpito 13

14 Lehtien hengity: lehtipuilla runkohengitys Lehtien hengitys ikivihreillä (huhti-toukok.) Lehtipuilla ja ikivihreillä puilla erilainen lehtien ja rungon hengitys kasvukauden aikana. Tarhapavun hengitys (R D ) lehden kasvun aikana (44 vrk) ja sen jakautuminen kasvuhengitykseen (R G ) ja ylläpitohengitykseen (R M ). ylläpito kokonaishengitys 0-11 pv: kasvu < ylläpito pv; kasvu > ylläpito > 40 pv: kasvu < ylläpito kasvu 14

15 15 kasvinosien rakennuskustannukset glukoosiyksikkö = kuinka monta grammaa glukoosia tarvitaan yhden biomassagramman tuottamiseen arvioiden pohjalla biokemiallinen koostumus ja synteesikustannukset (kasvuhengitys) rakennekustannukset eri osissa ovat hyvin samanlaiset! n. 1,5 g glukoosia / g biomassa juuret < lehdet lisäksi kesävihannoilla ja ikivihreillä lehdillä samat kustannukset rakenneeroista huolimatta

16 16 lehden kasvaessa Lehden elinkaari sekä ylläpito- että kasvuhengitys ovat korkeat fotosynteesikyky on aluksi matala Nettofotosynteesi (Ph n) alussa negatiivinen hiilitalouden kannalta lehti on nettotuoja eli hiilen nielu (sink) Jo ennen lopullista kokoa (10-50% lopull. koosta, Keel & Schädel 2010) nettofotosynteesi (Ph n) muuttuu positiiviseksi ja lehti nettoviejäksi eli lähdelehdeksi (source)

17 17 Lähdelehden nettofotosynteesi (Ph n = Ph max R D > 0; missä (R D ) = hengitys) on huipussaan, minkä jälkeen nettofotosynteesi Ph n heikkenee vähitellen lehden vanhetessa R D Ph max Pituus - + Lehden ikä Nielulehden nettofotosynteesi Ph n on negatiivinen! - nielulehti + lähdelehti Fotosynteesi Hengitys

18 Oksan kärjen nuoret lehdet vielä vihreitä lähdelehtiä, oksan tyven vanhemmista lehdistä klorofylliä otettu jo talteen, fotosynteesi alentunut mutta hengitys jatkuu; vanhat lehdet voivat olla uudelleen nielulehtiä? Pilvikirsikka (Prunus pennsylvanica)

19 Lehden ikä, elinkaaren pituus yksivuotiset kesävihannat ikivihreät Eri kasviryhmien välillä elinkaaren pituuden ja fotosynteesikyvyn välillä on käänteinen suhde (OBS: erot eri ryhmien välillä myös nettofotosynteesissä) Jos lehden fotosynteesi summataan, lehden kumulatiivinen kokonaistuotanto P(t) nousee ensi jyrkästi ja sen jälkeen loivemmin lehden iän (t) funktiona, koska fotosynteesikyky alenee iän myötä P(t) fotosynteesikyky Lehden ikä t 19

20 Lehden elinkaaren pituus Lehden nettotuotanto G(t) saadaan, kun vähennetään kumulatiivisestä kok. tuotannosta (P(t) lehden ylläpitokustannukset M(t) ja lehden alkuperäiset rakennekustannukset (C): G t P t M t C P = lehden kokonaistuotanto M = lehden ylläpitokustannukset C = lehden rakennekustannukset t = lehden ikä Kuinka suuri on nettotuotanto G(t) lehden ikääntyessä? (OBS: alussa negatiivinen) G(t) 0 B A Miten saadaan selville, kuinka suuri nettotuotanto aikayksikköä kohden = G(t)/t? -C 0 Lehden ikä t 20

21 Lehden elinkaaren pituus Kuinka suuri on nettotuotanto aikayksikköä kohden = G(t)/t? Ratkaisu: piirretään suora jolla G(t) kasautuu lineaarisesti vakionopeudella nollapisteestä eri ikäpisteisiin=> nettotuotanto aikayksikköä kohti G(t)/t on tämän suoran kulma-kerroin G(t) 0 0 Lehden ikä t Pisteessä A = G(t) suuri, mutta nettotuotantonopeus G(t)/t alhainen G(t) B A Pisteessä B = G(t) alempi, mutta G(t)/t suurempi (optimi?) 0 -C 0 Lehden ikä t 21

22 22 elinkaaren pituus on hiilitalouden kannalta optimaalinen silloin, kun se maksimoi nettotuotannon aikayksikköä kohden eli G(t)/t on mahdollisimman korkea (ed. piste B) jos lehti kasvissa kauemmin (lehden elinikä t > t opt ) nettotuotanto G(t) kasvaa, mutta tuotantonopeus G(t)/t alenee kasvin kasvunopeus alenee kasvi ylläpitää maksimaalista tuotantonopeutta korvaamalla lehdet, jotka ovat ylittäneet optimieliniän

23 Miten tämän pilvikirsikan lehtien värityksen voi tulkita lehden iän optimoinnin perusteella? Pilvikirsikka (Prunus pennsylvanica)

24 Jos valoa ja typpeä runsaasti eli fotosynteesille suotuisat olosuhteet, nettotuotanto G(t) nousee nopeammin ja korkeammalle Tehokas fotosynteesi alhainen lehden optimi-ikä t opt Ennuste: vähäravinteinen habitaatti alhainen N alhainen fotosynteesiteho lehdet pitkäikäisiä Lehti- ja havupuilla lehden N ja nettofotosynteesi Ph n korreloivat negatiivisesti lehden elinikään ELI lajeilla joilla pitkäikäisiä lehtiä, lehdissä vähän typpeä ja ne yhteyttävät heikommin 24

25 25 Lehden optimaalinen ikä vs. sukkessio Valon kokonaismäärä ja PAR säteilyn määrä laskevat sukkession edetessä Pioneerilajeilla nopea kasvu ja lisääntyminen N mobilisoidaan nopeasti vanhoista uusiin lehtiin Lehdet hyvin tuottavia valoisassa ympäristössä Lehdet ovat lyhytikäisiä ja niiden vaihtuvuus on suurempi verrattuna sukkession loppuvaiheessa pärjääviin varjokasveihin tai monivuotisiin ikivihreisiin nuori: Agrostis stolonifera vanha: Empetrum nigrum ssp. hermaphroditum

26 Lehtipinta-ala ja haihduntakustannukset Lehden koon kasvu hyötynä fotosynteettisen alan kasvu kustannuksena suurempi haihdutus kasvin on investoitava hiiltä juuriston kasvuun haihtuneen veden korvaamiseksi ja/tai lehden epidermin tai kutikulan suojarakenteisiin Optimaalinen lehden koko maksimoi fotosynteettisen hyödyn (photosynthetic gains) ja haihdunnasta aiheutuvien kustannusten (transpirational cost) erotuksen Voidaan olettaa, että: Kuivissa olosuhteissa haihduntakustannukset nousevat jyrkemmin lehtialan kasvaessa kuin kosteissa oloissa Vähäravinteisella kasvupaikalla hyöty nousee loivemmin kuin runsasravinteisella Hyöty Kustannukset Lehden koko 26

27 Kuivassa haihduntakustannus nousee jyrkemmin lehtialan kasvaessa kuin kosteassa Vähäravinteisella kasvupaikalla hyöty nousee loivemmin kuin runsasravinteisella Fotosynteettisen hyödyn ja hengityskustannuksen erotus pienempi kuivassa Fotosynteettisen hyödyn ja hengityksen erotus pienempi vähäravinteisessa maassa 27

28 Plant succession on dune shores DRY HEATH FOREST, Cladina-Type (CLT, karukkokankaita) SHORE PRE-DUNE esidyyni DUNE DEFLATION BASIN deflaatiotasanne Brassicac., Chenopodiac. Leymus Hieracium Empetrum Pinus R, ruderal (Grime 1977, 1979) CR, comp., ruderal S, stress tolerant C, competetive

29 KOTITEHTÄVÄ: - laadi lyhyt kuvaus eri sukkessiovaiheissa KENTTÄKERROKSEN runsaiden (ja muutaman muun) kasvilajien lehtien ikäennusteista kenttäkurssin dyynirannan kasvillisuuden koostetta ja Retkeilykasviota tai HY:n PINKKAa käyttäen (OBS kuvaa valo-olosuhteet JA KOSTEUS; EI RAVINTEITA

30 8.3. Korkeuskasvu sekä lehtibiomassan ja ravinteiden jakautuminen versossa Verson rakenne optimointiongelmana evolutiivinen kompromissi eri valintapaineista Keskeinen tekijä: apikaalidominanssi ylläpitää korkeuskasvua taustalla useita eri evolutiivisia tekijöitä valokilpailu lienee keskeisin aiheuttaa valintapaineen varren mekaaniselle vakaudelle johtaa kaupankäyntiin (trade-off) lehtibiomassan ja kasvin korkeuden välillä: mitä korkeammalla lehdet, sitä enemmän kasvin on sijoitettava tukirakenteisiin lehtibiomassan sijasta 30

31 Lehden asema versossa vaikuttaa sen saaman säteilyn määrään saatavilla oleva säteily vähenee jyrkästi LAI:n (leaf area index) eli lehtikerrosten määrän kasvaessa Optimaalinen LAI (leaf area index = lehtipuilla lehvästön pintaala per maapohjan pinta-alayksikkö; leaf area / ground area, m 2 / m 2 ;havupuille useita kaavoja) nettotuotannon kannalta Esim. LAI = 3 ; puussa kolme latvuksen peittämän maanpinnan alan laajuista lehtikerrosta LAI:n kasvaessa tuotanto ensin kasvaa, sitten laskee lehtikerrosten varjostaessa toisiaan liikaa Typen jakaminen eri lehtikerroksiin on vaativa optimointiongelma periaate: lehtien typpipitoisuuden pitäisi olla korkein siinä kerroksessa, missä typestä saadaan eniten hyötyä nettofotosynteesin muodossa 31

32 Valokilpailu ja apikaalidominanssi Apikaalidominanssin mekanismi verson kärjessä olevat kasvupisteet (silmut, meristeemit) inhiboivat hormonaalisesti (auksiinit) alempia kasvupisteitä Dominanssi heikkenee iän myötä, kun syntyy kilpailevia kasvupisteitä Apikaalidominanssia suosivat valintatekijät: 1) valokilpailu tiheässä kasvustossa nopea pystysuuntainen kasvu on hyödyksi harvassa kasvustossa apikaalidominanssi ei ole edullista, matalat ja haarovat kasvit ovat etulyöntiasemassa 2) pölyttäjien houkuttelu ja itsepölytyksen välttäminen kukinto korkeammmalla tehokkaampi pölyttäjien 32

33 kukkien määrä korreloi sivuhaarojen määrän kanssa» ehkä lisää pölyttäjiä, mutta itsepölytyksen mahdollisuus kasvaa sisäsiitosheikkous (inbreeding depression) 3) siemendispersaalin tehostaminen korkean kasvin siemenet leviävät laajemmalle ja kauemmas 4) sopeutuminen ennustettavaan vaurioon jos kasvi todennäköisesti vaurioituu (vaurion riski korkea) kasvukauden alussa, sille voi olla edullista säästää voimavaroja (meristeemejä leposilmuissa ja resursseja) palautuvaan kasvuun biomassan menetyksen kompensointi kärjen tuhoutuminen herbivorian (myös niitto ym.) seurauksena aiheuttaa voimakkaan haaromisen jos vaurion riski on alhainen, on edullisinta haarottua jo kasvukauden alussa ja tuottaa mahd. paljon kukkia 33

34 Ritarinkannus (Delphinium) Apikaalidominanssi poistettu => runsaasti kukkia haaroiss

35 Korkeuskasvu ja mekaaninen stabiilisuus Harvoissa kasvustoissa heikko valintapaine korkeuskasvun suhteen, myös alempana olevat lehdet saavat valoa Korkeuskasvusta saadaan suurin valintaetu tiheissä kasvustoissa (joissa fotosynteesi per lehden kuivapainoyksikkö on pieni alhaalla sijaitsevissa lehdissä) Fotosynteesi per g lehden kuivapainoa Lehtien korkeus suhteessa kilpailijoihin

36 Korkeuskasvu ja mekaaninen stabiilisuus Korkeuskasvun valintaetu suurin tiheissä kasvustoissa (1-2) Mitä korkeammalla lehdet sijaitsevat, sitä enemmän tukisolukoita tarvitaan ja sitä pienempi on lehti-biomassan osuus koko kasvin biomassasta (3-4); =>ylälht pienempiä (3) (4) (1) Kasvit kasvavat korkeammiksi tiheässä (4) Biomassan suhteellinen allokointi lehtiin (lehtibiomassa/kok. biomassa) 18 ruohokasvilajilla (2)

37 Optimi-LAI: kuinka monta lehtikerrosta? PAR saatavuus laskee eksponentiaalisesti, kun edetään latvuksesta alempiin kerroksiin. Vastaavasti nettofotosynteesi laskee valolehdistä varjolehtiin Intensity of PAR I z Lehtikerros (z, LAI) KOTITEHTÄVÄ: Nettofotosynteesi vuorokauden eri aikoina (Quercus coccifera, parkkitammi, ikivihreä pensas) eroa vähemmän keskipäiv. 1 ylin latvus 3 3. kerros valolehtiä 5 varjolehtiä lähellä runkoa 7 varjolehtiä alempana (LAI > 3,5) 37

38 Kun tiedetään yksittäisen lehden tai kasvin nettofotosynteesi Ph n suhteessa LAI:iin, voidaan laskea yksittäiselle kasville tai kokonaiselle kasvustolle optimaalinen LAI: orgaanisen kuiva-aineen tuotantonopeus kasvustossa, esim metsikössä, (CGR, crop growth rate) kasvillisuuden peittämää maapinta-alaa ja aikayksikköä kohden laskettuna: CGR = (ULR)x(LAI) g org DM m -2 t -1 CGR = crop growth rate, kuiva-aineen tuotantonopeus kasvustossa ULR = unit leaf rate = rate of photosynthesis per unit area of leaf = kuiva-aineen tuotantonopeus lehden pinta-alayksikkköä kohti (vastaa kasvin nettofotosynteesiä) (org DM = organic dry mass = orgaanisen aineksen kuivapaino); Larcher, s

39 LAI kasvaa enemmän fotosynteesipintaa kasvustossa orgaanisen kuiva-aineen tuotantonopeus CGR kasvaa alhaisilla LAIarvoilla Kasvuston CGR maksimi CGR LAI:n kasvaessa kasvin lehtien keskimääräinen tuotantonopeus ULR alenee alimpien lehtien varjostuksen vuoksi minkä vuoksi CGR lopulta alenee hyvin korkeilla LAI-arvoilla LAI optimi LAI on optimaalinen, kun kuiva-aineen tuotantonopeus CGR on maksimissa, mikä yleensä saavutetaan, kun säteilyn absorptio jakautuu mahdollisimman tasaisesti eri lehtikerroksiin: - ruohoilla optimi-lai 4-6 ja heinillä 8-10 ULR LAI 39

40 40 Kasvillisuuden tuottavuus ja LAI Kasvillisuuden nettoprimäärituotanto (NPP, g m -2 ) voidaan suureksi osaksi selittää LAI:n avulla: NPP LAI NPP per lehtiala Sademetsä 6,8 6,0 1,14 Boreaalinen metsä 2,5 3,5 0,72 Tundra 1,8 1,0 1,80 Jos NPP lasketaan lehtialaa kohden, ei selkeätä eroa (!!) tuottavien (esim. sademetsät) ja vähemmän tuottavien (esim. tundra) ekosysteemien välillä LAI:hin yleisesti vaikuttavat tekijät: veden ja ravinteiden saatavuus, ilmasto, sukkessiovaihe (aika häiriöstä)

41 Valoympäristö ja LAI: yksi vai useampia lehtikerroksia? Multilayer H.S. Horn (1971): Adaptive geometry of trees. Princeton Univ. Press Ph n Monolayer PAR Latvuspuut 2,7 Alemmat puut 1,4 Pensaat 1,1 Kenttäkerros 1,0 Lehtikerroksia Alhaisilla PAR-tasoilla yksikerroksisuus on etu, korkeammilla monikerroksisuus

42 Typen optimaalinen jakautuminen 1) Säteilyn jakautuminen lehvästössä (ks. ed.) 2) Fotosynteesin (A= hiilen assimilaatio) riippuvuus säteilymäärästä ylempänä lehvästössä fotosynteesi A nousee korkeammalle 3) Lehden typpipitoisuuden per lehtipinta-ala (N LA ) vaikutus fotosynteesiin eri säteilytasoilla assimilaatio A kasvaa N LA :n kasvaessa ja jyrkemmin ylemmissä lehtikerroksissa A *lehden N pit. ja fotosynteesi korreloivat positiivisesti; suurin osa solun typestä klorofyllimolekyyleissä ja RUBISCOssa N LA ylempi lehtikerros alempi lehtikerros 42

43 Typen optimaalinen jakautuminen 4) Lehden typpipitoisuuden kasvusta saatava hyöty tietyssä lehtikerroksessa vastaa nettofotosynteesin kiihtymistä ko. lehtikerroksessa (mitattava parametri assimilaation nousun jyrkkyys l. käyrän tangentin kulmakerroin) hyöty = tangentin kulmakerroin alemmassa kerroksessa loivempi nousu = vähemmän hyötyä yhtä jyrkkä nousu = sama hyöty Hiilen assimilaatio A ylemmät lehde alemmat lehde N LA Lehden N-pitoisuus per lehtipinta-ala N LA 43

44 44 5) Lehvästön fotosynteesi eri lehtikerrosten fotosynteesin summana: typen tulisi jakautua eri kerroksiin siten, että fotosynteesi maksimoituu Jakauma on optimaalinen silloin kun eri lehtikerroksista saatava hyöty on yhtä suuri muutos lehtien typpipitoisuudessa (dn LA ) johtaa yhtä suureen muutokseen assimilaatiossa (da) eli tangenttien kulmakerroin on vakio (l) A N LA 6 lehtikerrosta

45 Typen jakauma on optimaalinen kun tangenttien kulmakerroin on sama ala- ja ylälehdissä; OBS! Jos maasta saatavilla olevan typen kokonaismäärä pysyy samana eli N alalehdet + N ylälehdet = vakio ja kasvi siirtää typpeä ylälehtiin, niin trade-off ala- ja ylälehtien välillä johtaakin suboptimaaliseen (alle optimin olevaan) jakaumaan

46 Ennustettu jakauma: Nothofagus, etelänpyökki - N-pitoisuus per lehtiala alempi alemmissa lehtikerroksissa (tuottavuuden maksimointi) (Crawley, Luku 1) Fotosynteesi A max ja N-pitoisuus lehden sijainnin mukaan N yksivuotisilla pioneerilajeilla: mitä lähempänä latvaa lehti on, sitä korkeampi N-pit ja fotosynteesi varren latva varren tyvi 46

47 47 Kasvien sopeumat nettotuotannon maksimoimiseksi: yhteenveto Lehden koko ja elinikä nettotuotannon maksimoiminen aikayksikköä kohden Apikaalidominanssi, korkeuskasvu ja valokilpailu Lehtibiomassan ja tukirakenteiden suhde LAI: montako kerrosta? CGR = (URL) x (LAI) Kuinka ravinteet jakautuvat eri kerroksiin eri lehtikerrosten hyöty yhtä suureksi

48 Kasvin sisäinen integraatio ja osien toiminnallinen itsenäisyys Verson kasvu integraatio ja sisäinen kilpailu Lähde (source) ja nielu (sink) säätely, integraatio ja sektoriaalisuus Modulaarisuus ja klonaalisuus Missä määrin kasvin osat ovat itsenäisiä? Missä määrin klooni on enemmän kuin osiensa summa?

49 49 Verson kasvu: integraatio ja sisäinen kilpailu Apikaalidominanssi (korrelatiivinen inhibitio): kärkisilmu estää hormonaalisesti sivuhaarojen kasvua Mitkä tekijät määräävät dominanssisuhteen? norm A B Haarat eivät usein aivan identtiset, toinen pienempi tai esim. varjossa; Toinen sivuhaara kärsii enemmän kilpailusta, jää pienemmäksi ja voi kuolla; yhdestä sivuhaarasta kehittyy uusi päähaara

50 KOTITEHTÄVÄ: Tutki kuvista integraation ja sisäisen kilpailun merkitystä uuden verson kasvussa Apikaalidominanssi (korrelatiivinen inhibitio): kärkisilmu estää hormonaalisesti sivuhaarojen kasvua Mitkä tekijät määräävät dominanssisuhteen? dominanssista vapautuminen norm A B hankasilmu kasvaa hankasilmu ei kasva 50

51 Lehden poisto (esim. herbivoria) -kohteella on merkitystä: vanha lehti (lähde) kilpailija ja vanha lähdelehti nielu ja lähde Lähteen poisto heikentää haaran kasvua ja dominanssi siirtyy kilpailijalle. Lähteen poistolla ei vaikutusta, kun kilpailija poissa! Kilpailijan nielun poistolla suurempi merkitys kuin oman lähteen poistolla. 51

52 Johtopäätökset: Apikaalidominanssin murtuminen johtaa sivuhaarojen kasvuun Sivuhaarojen välinen dominanssisuhde riippuu niiden ympäristöstä (herbivoria, valo/varjo) Lehden poiston vaikutus voi riippua myös lehden kehitysvaiheesta Ei ole edullista allokoida resursseja heikompaan haaraan, jos on parempia vaihtoehtoja Valaistusolosuhteet: pimeä Jos ei kilpailijaa, haara kehittyy pimeässäkin! hämärä Valossa oleva haara dominoi varjossa olevaa kasvi investoi valossa olevaan silloin kun on vaihtoehtoja 52

53 Lähde ja nielu: integraatio ja sektoriaalisuus Lähdelehden fotosynteesi hidastuu, jos lopputuotteita kertyy lehteen (esim. nielun poisto) voimistuu, jos lopputuotteita kuljetetaan tehokkaasti nieluihin Lähde Säätely Hiilihydraatteja Nielu Vehnän yhteyttämistuotteiden allokointi: alimmat lehdet allokoivat juuriin; keskimmäiset korren solmuihin; ylimmät ml. vaakasuorassa tai yläviistossa kasvava flag leaf tähkään 53

54 Esim. munakoiso, Solanum melongena: Ph 0 fotosynteesi alenee ja S 0 sakkaroosipitoisuus kasvaa kun hedelmä poistetaan Kuinka sink regulation vaikuttaa allokaatioon ja lisääntymisen kustannuksiin? + lisääntymiseen liittyvän nielun vahvistaminen lisääkin kok.resursseja! Kasvun vähennys norminielulla - 50% R S S RE Allokaatio OBS: mykorritsasienet voimakas nielu juurissa! R S nielun vaikutus - 25% Kasvun vähennys kun nielu vahvempi eli vähennys pienenee suhteellisesti 54

55 Sektoriaalisuus ja fysiologisesti autonomiset yksiköt: lähdelehtien tuottama hiili ei jakaudu tasaisesti eri osiin kasvia (I>II>III) 14 C II I II III herne soija virna OBS: herbivoriatyö herneellä! 55

56 sektoriaalisuus ja fysiologisesti autonomiset yksiköt: lähdelehtien hiilen jakautuminen sektoriaalisesti verson ja juuren sektoriaalinen integraatio Watson & Casper (1984): integrated physiological unit (IPU) Omena, kierteinen lehtiasento C siirtyy lehti-asennon mukaan sektorissa (esim. 0 à 8, 16 nuorempiin lehtiin) ilmentäen johtojänneyhteyksiä IPU 56

57

58 58 Juurikas (Beta vulgaris) Integraation joustavuus: lehtien poisto tai varren katkaisu muuttaa integraatiota ja resurssien allokaatiota Taimen katkaisu johtaa uusien haarojen ja johtojänneyhteyksien kasvuun.

59 59 Modulaarisuus: rakenteiden ja vuorovaikutuksen hierarkia Modulaarisuus rakenne koostuu kertautuvista osista eli moduuleista kasvien rakenteissa toistuu tietyt moduulit Versomoduuli (shoot module) yhden apikaalimeristeemin aktiivisuuden tulosta verson rakennemallin (architechtural model) kertautuva perusyksikkö versomoduulin kehitys päättyy kun apikaalimeristeemi kuolee tai se muodostaa kukinnon esim. koivun lyhyt- ja pitkäversot

60 60 Rakennemallien erot johtuvat haarautumistavasta (monotai sympodiaalinen), haarautumiskulmasta ja versomoduulien sijoittumisesta toisiinsa nähden Vaikka perusmallien määrä on hyvin rajallinen, niistä voi esiintyä lukuisa joukko erilaisia muunnelmia Verson rakennemalli

61 Verson rakennemalli (architechtural model)

62 62 Modulaarisuus edellyttää, että kertautuvat osat ovat fyysisesti yhteydessä toisiinsa Klonaalisuus puolestaan viittaa kasvulliseen leviämiseen kasvullinen l. vegetatiivinen lisääntyminen yleisemmin suvuton lisääntyminen Vegetatiivisesti kasvava klooni voidaan ymmärtää modulaariseksi, jos toistuvat rakenneosat eli rametit ovat fyysisesti integroituneet usein yhteys katkeaa 1-2 v. sisällä (esim. leskenlehti, huopakeltano jne.) joillakin lajeilla yhteyden kestävät kauemmin (lehtosinijuuri, haapa)

63 63 Sissistrategia myös maahumalalla

64 64 Osien osittainen itsenäisyys verson oma hiilitalous sektoriaalisuus (IPU) osien kyky reagoida riippumattomasti ympäristömuutoksiin Integraatio ja säätely yhteiset vesi- ja ravinnevarat lähde-nielu -suhteet apikaalidominanssi ja osan asema versossa kilpailu yhteisistä resursseista

65 Ympäristövaikutukset eri tasoilla: Missä määrin klooni on enemmän kuin osiensa summa? 65

66 Miksi sammalet mätästävät? Tupassara, Carex nigra ssp. juncella, Oulanka Yksittäisen sammalverson vs mättään vedenpidätyskyky Krebs, s. 417

67 Oulanka, kesäkuu 2008

68 Oulanka, kesäkuu 2008

69 Emergenssi, emergenttiset ominaisuudet Tulvan ja happikadon välttäminen Periaate: kun aine järjestyy monimutkaisemmiksi organisaatiotasoiksi, tulee esiin uusia ominaisuuksia, joita ei edellisellä organisaatiotasolla esiintynyt; Kokonaisuus on enemmän kuin osiensa summa ks. Diggle PK (2014) Modularity and intra-floral integration in metameric organisms: plants are more than the sum of their parts. Phil. Trans. R. Soc. B (1649)

70 Yksilö suhteellinen käsite! solu

71 Yksilöllisyyden evoluutio vaatii alemman tason yksiköiden toiminnallista integraatiota: Volvox viherleväkolonia Erilaistumisen aste Plasmodesmiyhteydet yksittäisten leväsolujen välillä Eri toiminnot: esim. ravinnon hankinta, kuljetus, puolustus, lisääntyminen Volvox saa monisoluisuuden edut koloniassa Integraation aste

72 Yksilöllisyyden evoluutio vaatii alemman tason yksiköiden toiminnallista integraatiota: Solusta itsenäisiksi, monisoluisiksi eliöksi - työnjako Moduuleista modulaarisia kerrannaiseliöitä (modular organism), klooneja ja kolonioita Erillisistä eliöyksilöistä kolonioita tai sosiaalisia ryhmiä

73 Fraktaalit: rakenneosien toistuminen tietyjen sääntöjen mukaan johtaa monimutkaisiin rakenteisiin