Evoluutiovoimat. Ydinkysymykset. Mikä on mutaation, valinnan ja sattuman merkitys evoluutiossa?
|
|
- Ari-Pekka Katajakoski
- 7 vuotta sitten
- Katselukertoja:
Transkriptio
1 Evoluutiovoimat Ydinkysymykset Mikä on mutaation, valinnan ja sattuman merkitys evoluutiossa? -sattuman sysäily: populaatiokoon vaikutus -valinta: positiivinen, tasapainottava ja negatiivinen -mutaatiot: neutraalien, positiivisten ja haitallisten mutaatioiden osuus kaikista uusista mutaatioista ja niiden kohtalo -evoluutioteoriat -neutraalihypoteesin testaus
2 2.5 Millä todennäköisyydellä uusi mutaatio fiksoituu (jolloin sillä on merkitystä lajin evoluutiossa)? Tn=?
3 Mutaatioon vaikuttaa yhtä aikaa sekä valinta että äärellisestä populaatiokoosta johtuva ajautuminen. Esim. kodominantin mutaation fiksoitumistodennäköisyys: (,, -genotyyppien fitnessit 1, 1+s, 1+2s) P = (1 - e -4N esq ) / (1-e -4N es ) (Kimura 1962) Fiksoitumistodennäköisyyteen vaikuttavat:
4 Sijoitetaan alkufrekvenssi yhtälöön P = (1 - e -4N esq ) / (1-e -4N es ) alussa on vain yksi mutanttialleeli joten alkufrekvenssi q = 1/(2N) : P = (1-e (-2N es)/n )/(1-e -4N es ) Erikoistapauksia: kun N e = N: P = (1-e -2s )/(1-e -4Ns ) kun s = 0 (neutraaali mutaatio) : P = 1/(2N) /s/ = pieni: P = 2s/(1-e -4Ns ) s = pieni ja positiivinen ja N on suuri: P ~ 2s
5 >> Haitallisen mutaation todennäköisyys fiksoitua on sitä suurempi mitä pienempi populaatio. Esimerkki (GL s. 55) : populaatiossa (N=N e =1000) syntyy uusi mutaatio. Millä todennäköisyydellä se fiksoituu populaatioon kun a) se on neutraali b) sillä on 0,001 kelpoisuusetu c) kun se on haitallinen s = -0,001? (Entä kun N = ?) Vast. a) P=1/(2N) = 1/(2x1000) = 0,0005 (0,00005) b) P=2s = 2x 0,001 = 0,002 (0,002) c) P= (1-e -2s )/(1-e -4Ns )=(1- e -2x-0,001 )/(1-e -4x1000x-0,001 ) = 0, (10-20 ) Katsele laskujen tuloksia ja päättele ovatko seuraavat väittämät oikein vai väärin? >> Edullinen mutaatio fiksoituu aina populaatioon. >> Haitallinen mutaatio ei fiksoidu koskaan.
6 esim. Jos N=1000, neutraali mutaatio: 4000 sukupolvea edullinen mutaatio, s=0,1: 152 sukupolvea edullinen mutaatio, s=0,2: 76 sukupolvea 2.6 Fiksaatioon kuluva aika (ehdollinen fiksaatioaika): Olettaen että mutaatio fiksoituu, kuinka paljon siihen kuluu aikaa? Uuden mutaation alkufrekvenssi on 1/2N. T=? -Neutraalin mutaation fiksaatioon kuluu aikaa t = 4N sukupolvea -Edullisen mutaation fiksaatioon kuluu aikaa t = (2/s)ln(2N) sukupolvea (,, -genotyyppien fitnessit 1, 1+s, 1+2s)
7 2.8 Geenisubstituution nopeus =korvautumisten määrä/aikayksikkö=k Neutraalit mutaatiot Kussakin sukupolvessa syntyy µ mutaatiota/geeni, eli diploidissa populaatiossa 2N µ mutaatiota. Näistä jokaisen fiksaatiotodennäköisyys on 1/2N, joten substituutionopeudeksi saadaan: K = (2N µ ) x (1/2N) = µ >> neutraalievoluution nopeuteen vaikuttaa ainoastaan mutaationopeus
8 Mutaationopeus mutaatiot ovat niin harvinaisia että ei saada helposti tutkittua yhden sukupolven yli mutta voidaan arvioida neutraaleissa alueissa tapahtuneiden nukleotidisubstituutioiden perusteella jos eroamisaika tiedetään. Esim. Kahden lajin eräs pseudogeenialue linjattiin ja havaittiin että 5%:ssa nukleotidipaikoista emäs oli erilainen lajien välillä. Lajit ovat fossiiliaineiston perusteella eronneet 2,5 miljoonaa vuotta sitten. Oletetaan että sukupolvenväli on 1 vuosi. Mikä on mutaationopeus tällä alueella? Vast. Keskimäärin substituutioita/nukleotidipaikka on ~0,05. Substituutionopeus on 0,05/ 2x2,5 milj. v. = 1 x 10-8 subst./nukleotidipaikka/sukupolvi. >>Mutaationopeus = 1 x 10-8 /nukleotidipaikka/sukupolvi
9 Edulliset mutaatiot Mutaatiota syntyy taajuudella 2N µ /sukupolvi ja kunkin fiksoitumistodennäköisyys on 2s. K = 2N µ x 2s = 4Ns µ 1/K on kahden perättäisen geenisubstituution välinen aika.
10 GL s.56 Edullisten ja neutraalien mutaatioiden kohtalo, Nei 1987
11
12 2.9 Evoluutioteoriat Mitkä evoluutiovoimat ovat tärkeimpiä evoluutiossa? Sattuma vai valinta? Ja jos valinta on tärkeä niin millainen valinta? Riippuen siitä mikä painotus annetaan eri evoluutiovoimille, on erilaisia evolutiivisia selitysmalleja. -neutralistit: mutaatio, ajautuminen, puhdistava valinta Sattuma Alleelit -selektionistit: positiivinen ja balansoiva valinta Mutaatio Valinta Negatiivinen Positiivinen Balansoiva
13 Selektionistit Darwinismi (luonnonvalinta) + Mendelismi (mutaatiot synnyttävät uutta muuntelua,mendelin lait) > Neodarwinismi eli synteettinen evoluutioteoria, noudattaa selektionististä ajatusmallia: -substituutiot ovat edullisten alleelien substituutioita -polymorfismit ovat seurausta balansoivasta valinnasta.
14 Neutralistit 1960-l. lähtien löydettiin paljon polymorfismeja proteiinitasolla (allotsyymit) 1968 Mootoo Kimura julkaisi neutraaliteoriansa : -molekyylitasolla suurin osa substituutioista ja lajin sisällä suurin osa polymorfismeista on neutraaleja tai lähes neutraaleja (nearly neutral) Lähes neutraali: /s/ < 1/(2N e ) -alleelifrekvenssien muutokset johtuvat ajautumisesta. -polymorfian määrä riippuu vain populaation efektivisestä koosta ja mutaationopeudesta: θ = 4N e µ (= π mutaation ja driftin tasapainossa vakaassa populaatiossa)
15 Uusien mutaatioiden fitnesarvojen jakaumasta suurin näkemysero: Yhtä mieltä: Suurin osa uusista mutaatioista on haitallisia ja ne poistuvat populaatioista nopeasti > eivät osallistu substituutioihin tai polymorfismeihin merkittävästi. Kiistanalaista: (Tehollisesti) neutraalien ja edullisten mutaatioiden välinen suhde. Frankham s.161
16 Neutraaliteorian testaus: Neutraaliteorian mukaan sekä lajin sisäinen polymorfia että lajien väliset erot ovat neutraaleja tai lähes neutraaleja mutaatioita. Monet neutraaliteorian testit perustuvat siihen että jos mutaatiot ovat neutraaleja, substituutionopeus korreloi positiivisesti lajin sisäisen muuntelun kanssa. Neutr. substituutionopeus (divergenssi lajien välillä) µ Neutraalin muuntelun määrä lajin sisällä 4N e µ
17 HKA-testi Verrataan lajien välisiä eroja lajien sisäiseen muunteluun eri genomin osissa. Jos neutraaliteoria pitää paikkansa, lajin sisäisen polymorfian määrän suhde lajien välisiin eroihin on sama eri genomin osissa. Lokus 1 (mut. nopeus pieni) Lokus 2 (mut. nopeus suuri) Erot Polymorfia Erot Polymorfia
18 Esimerkki: maissi tb 1 Polymorfismi (theta/bp x 1000) Divergenssi (parittaiset erot/bp x 1000) Tb1 NTR Tb1 TU 0,93 2,43 52,5 12,73 X2 = 13,58, P=0,004 Wang et al Nature 398:236 teosintti maissi maissin tb1- mutantti >> Maississa on tb1-geenin NTR alueella vähemmän polymorfiaa kuin odotetaan. Maissin domestikaation aikana on suosittu tiettyä NTR-alueen mutaatiota. Mutaation nopea fiksoituminen on aiheuttanut polymorfian vähenemisen ympäröivältäkin alueelta.
19 McDonaldin ja Kreitmanin testi: Verrataan proteiinia koodaavaa aluetta kahdessa lajissa. Jos neutraaliteoria pitää paikkansa, lajien välisten synonyymisten ja eisynonyymisten fiksoitujen erojen suhde on sama kuin synonyymisten ja ei-synonyymisten polymorfismien suhde. Synonyyminen: emäsmuutos ei johda aminohapon muutokseen. Neutraaleja. Ei-synonyyminen: emäsmuutos johtaa aminohapon muutokseen. Osa haitallisia, ne karsiutuvat nopeasti eivätkä ole polymorfisia tai fiksoidu lajien välille. Lajien erot Polymorfia Syn. Ei-syn. Syn. Ei-syn.
20 Esim. Drosophila melanogaster ja D. simulans, glukoosi- 6-fosfaattidehydrogenaasi-lokus GL s.64 >> ei-synonyymisiä eroja lajien välillä on enemmän kuin neutraaliteorian mukaan odotetaan, joten päätellään että lajien välillä on tapahtunut aminohappokorvautumisia positiivisen suuntaavan valinnan tuloksena.
21 Kirjallisuutta: James F. Crow Mid-Century Controversies in Population Genetics. Annual Review of Genetics 42 (doi: /annurev.genet ) Hughes AL Near neutrality: leading edge of the neutral theory of molecular evolution. Ann N Y Acad Sci. 1133:
Evoluutiovoimat. Mikä on mutaation, valinnan ja sattuman merkitys evoluutiossa?
Evoluutiovoimat Mikä on mutaation, valinnan ja sattuman merkitys evoluutiossa? -sattuman sysäily: populaatiokoon vaikutus -valinta: positiivinen, tasapainottava ja negatiivinen -mutaatiot: neutraalien,
LisätiedotMolekyylipopulaatiogenetiikka
Molekyylipopulaatiogenetiikka Hedrick 2005, kappale 8, pp. 452-462, 428-449 Demografian ja valinnan vaikutukset koalesenssipuihin Valinnan havaitseminen TajimanD Divergenssin ja polymorfismin vertailu
LisätiedotMolekyylievoluutio. (753327A, S), 4 op syksy Photo Marie-Hélène Müller
Molekyylievoluutio (753327A, 753627S), 4 op syksy 2011 Photo Marie-Hélène Müller Molekyylievoluutio (753327A, 753627S), 4 op, syksy 2011 -Helmi Kuittinen p. 553 1803, PT312, helmi.kuittinen@oulu.fi harj.
LisätiedotSekvenssievoluutio ja fylogeniat
Sekvenssievoluutio ja fylogeniat Miksi sekvenssien evoluutionopeus vaihtelee? -erot korvautumisnopeudessa geenien tai geenin eri osien välillä, -erot korvautumisnopeudessa eri fylogeneettisten linjojen
LisätiedotIII Perinnöllisyystieteen perusteita
Perinnöllisyystieteen perusteita III Perinnöllisyystieteen perusteita 15. Populaatiogenetiikka ja evoluutio 1. Avainsanat 2. Evoluutio muuttaa geenipoolia 3. Mihin valinta kohdistuu? 4. Yksilön muuntelua
LisätiedotDarwin nuorena. Darwinin syntymästä on 201 vuotta ja "Lajien synnystä" 151 vuotta.
Darwin nuorena Darwinin syntymästä on 201 vuotta ja "Lajien synnystä" 151 vuotta. Evoluutio on dynaaminen prosessi, joka pohjautuu populaatiogenetiikkaan Darwinin suurin ansio oli luonnonvalinta adaptaation
LisätiedotEvoluutio. BI Elämä ja evoluutio Leena Kangas-Järviluoma
Evoluutio BI Elämä ja evoluutio Leena Kangas-Järviluoma 1 Evoluutio lajinkehitystä, jossa eliölajit muuttuvat ja niistä voi kehittyä uusia lajeja on jatkunut elämän synnystä saakka, sillä ei ole päämäärää
LisätiedotSekvenssievoluutio ja fylogeniat
Sekvenssievoluutio ja fylogeniat Miksi ja miten nukleotidikorvautumiset lasketaan havaittujen sekvenssierojen perusteella? -sekvenssien linjaus -mitä eroa on eroilla ja korvautumisilla - nukleotidikorvautumisten
LisätiedotValitaan testisuure, jonka jakauma tunnetaan H 0 :n ollessa tosi.
9.10.2018/1 MTTTP1, luento 9.10.2018 KERTAUSTA TESTAUKSESTA, p-arvo Asetetaan H 0 H 1 Valitaan testisuure, jonka jakauma tunnetaan H 0 :n ollessa tosi. Lasketaan otoksesta testisuureelle arvo. 9.10.2018/2
LisätiedotLataa Evoluutiobiologia - Mats Björklund. Lataa
Lataa Evoluutiobiologia - Mats Björklund Lataa Kirjailija: Mats Björklund ISBN: 9789524950763 Sivumäärä: 260 Formaatti: PDF Tiedoston koko: 29.63 Mb Evoluutioteoria on kaikkea biologista tietoa yhdistävä
LisätiedotPerinnöllisyyden perusteita
Perinnöllisyyden perusteita Eero Lukkari Tämä artikkeli kertoo perinnöllisyyden perusmekanismeista johdantona muille jalostus- ja terveysaiheisille artikkeleille. Koirien, kuten muidenkin eliöiden, perimä
LisätiedotEvolutiivinen stabiilisuus populaation
Antti Toppila sivu 1/20 Optimointiopin seminaari Syksy 2008 Evolutiivinen stabiilisuus populaation määrittämisessä Antti Toppila 24.9.2008 Antti Toppila sivu 2/20 Optimointiopin seminaari Syksy 2008 Sisältö
LisätiedotMitä (biologinen) evoluutio on?
Mitä (biologinen) evoluutio on? Näinkö se menee? - (Erityisesti evoluutioteorian alkuaikoina) eliölajien muuttumista ajan kuluessa. - Nykyisin populaatioiden geenikoostumuksen muutosta ajan kuluessa (kun
LisätiedotLUOMINEN JA EVOLUUTIO
LUOMINEN JA EVOLUUTIO Maailman syntyminen on uskon asia Evoluutioteoria Luominen Teoria, ei totuus Lähtökohta: selittää miten elollinen maailma olisi voinut syntyä, jos mitään yliluonnollista ei ole Ei
LisätiedotEvoluutio ja luominen. Mian tekemä esitys Jannen esittämänä
Evoluutio ja luominen Mian tekemä esitys Jannen esittämänä Väite: tiedemiehet ovat todistaneet evoluutioteorian todeksi Evoluutioteorialla tässä tarkoitan teoriaa, jonka mukaan kaikki elollinen on kehittynyt
LisätiedotEvoluutioteorian kehitys Darwinista nykypäivään
Evoluutioteorian kehitys Darwinista nykypäivään Petter Portin Charles Darwin (1809 82) on oikeutetusti evoluutioteorian isä. Silti hän ei ole ensimmäinen, joka esitti ajatuksen eliökunnan vähittäisestä
LisätiedotS Laskennallinen systeemibiologia
S-114.2510 Laskennallinen systeemibiologia 3. Harjoitus 1. Koska tilanne on Hardy-Weinbergin tasapainossa luonnonvalintaa lukuunottamatta, saadaan alleeleista muodostuvien eri tsygoottien genotyyppifrekvenssit
LisätiedotMutaatio. PopGen Original slides by Outi Savolainen
Mutaatio PopGen 2011 17.11.2011 Original slides by Outi Savolainen Mutaatio 1. Satunnainen: spontaani ja indusoitu mutaatio 2. Mutaation luonne: erilaisia malleja 3. Mutaatiotaajuuden estimointi 4. Mutaatio
LisätiedotSukusiitostaantuma mikä, miksi, milloin?
Sukusiitostaantuma mikä, miksi, milloin? Katariina Mäki 2008 Artikkeli pohjautuu tanskalaisten kotieläintieteilijöiden Kristensenin ja Sørensenin tekemään katsaukseen sukusiitoksesta. He ovat yhdistelleet
LisätiedotLuottamisvälin avulla voidaan arvioida populaation tuntematonta parametria.
5.10.2017/1 MTTTP1, luento 5.10.2017 KERTAUSTA Luottamisvälin avulla voidaan arvioida populaation tuntematonta parametria. Muodostetaan väli, joka peittää parametrin etukäteen valitulla todennäköisyydellä,
LisätiedotLuottamisvälin avulla voidaan arvioida populaation tuntematonta parametria.
6.10.2015/1 MTTTP1, luento 6.10.2015 KERTAUSTA JA TÄYDENNYSTÄ Luottamisvälin avulla voidaan arvioida populaation tuntematonta parametria. Muodostetaan väli, joka peittää parametrin etukäteen valitulla
LisätiedotSteven Kelly & Mia+Janne
Luomisoppi evoluutio Steven Kelly & Mia+Janne Tämä ei ole väittely! Pidetään kiinni yhteisestä uskosta: Alussa Jumala loi Se, että on Luoja, ratkaisee paljon: käytetään sitä rohkeasti apologiassa Eri mielipiteitä
LisätiedotLuottamisvälin avulla voidaan arvioida populaation tuntematonta parametria.
6.10.2016/1 MTTTP1, luento 6.10.2016 KERTAUSTA JA TÄYDENNYSTÄ Luottamisvälin avulla voidaan arvioida populaation tuntematonta parametria. Muodostetaan väli, joka peittää parametrin etukäteen valitulla
LisätiedotNaudan perinnöllisen monimuotoisuuden tutkimus
Naudan perinnöllisen monimuotoisuuden tutkimus Terhi Iso-Touru 25.5.2012 Emeritusprofessori Kalle Maijalan 85-vuotisjuhlaseminaari Naudan domestikaatio eli kesyttäminen yli 45 kiloa painavia kasvinsyöjälajeja
LisätiedotIhmisten erilaisuuden geneettinen perusta
hmisten erilaisuuden geneettinen perusta etter ortin hmisen genomin tutkimus on astunut uuteen vaiheeseen kun on alettu tutkia ihmisen geneettisen monimuotoisuuden määrää ja laatua. seita tätä tutkimushanketta
LisätiedotSiirtogeenisten puiden ympäristövaikutukset
Helmi Kuittinen Siirtogeenisten puiden ympäristövaikutukset e e m t a Aluksi Riskinarvioinnissa arvioidaan siirtogeenisen materiaalin käytön ympäristö-(ja terveys)vaikutuksia. Kunkin siirtogeenisen puun
LisätiedotPatogeenisten bakteerien evoluutio isännän sisällä
Patogeenisten bakteerien evoluutio isännän sisällä Ida Holmberg Oulun yliopisto 750376A LuK-tutkielma Kevät 2017 Avainsanat: antibioottiresistenssi, luonnonvalinta, mutaatio, virulenssi 1 Sisällysluettelo
LisätiedotLaboratorioanalyysit, vertailunäytteet ja tilastolliset menetelmät
Jarmo Koskiniemi Maataloustieteiden laitos Helsingin yliopisto 0504151624 jarmo.koskiniemi@helsinki.fi 03.12.2015 Kolkunjoen taimenten geneettinen analyysi Näytteet Mika Oraluoma (Vesi-Visio osk) toimitti
LisätiedotTilastollinen testaus. Vilkkumaa / Kuusinen 1
Tilastollinen testaus Vilkkumaa / Kuusinen 1 Motivointi Viime luennolla: havainnot generoineen jakauman muoto on usein tunnettu, mutta parametrit tulee estimoida Joskus parametreista on perusteltua esittää
LisätiedotBiologia. Pakolliset kurssit. 1. Eliömaailma (BI1)
Biologia Pakolliset kurssit 1. Eliömaailma (BI1) tuntee elämän tunnusmerkit ja perusedellytykset sekä tietää, miten elämän ilmiöitä tutkitaan ymmärtää, mitä luonnon monimuotoisuus biosysteemien eri tasoilla
LisätiedotMiten geenit elelevät populaatioissa, vieläpä pitkiä aikoja?
Miten geenit elelevät populaatioissa, vieläpä pitkiä aikoja? Populaatio on lisääntymisyhteisö ja lisääntymisjatkumo Yksilöt ovat geenien tilapäisiä yhteenliittymiä, mutta populaatiossa geenit elelevät
LisätiedotMiten letaalialleeleita käsitellään Drosophilalla? Välttämätön taito esimerkiksi alkionkehityksen alkuvaiheiden selvittämisessä
Miten letaalialleeleita käsitellään Drosophilalla? Välttämätön taito esimerkiksi alkionkehityksen alkuvaiheiden selvittämisessä Balansoitu kanta Koejärjestely perustuu ns. balansoidun kannan käyttöön.
Lisätiedot4. Evoluutioteoria. 4.1. Mitä evoluutio on? 4.2. Tieteellisen teorian yleisiä ominaisuuksia 4.3. Evoluutioteorian historiaa 4.4. Mitä darwinismi on?
4. Evoluutioteoria 4.1. Mitä evoluutio on? 4.2. Tieteellisen teorian yleisiä ominaisuuksia 4.3. Evoluutioteorian historiaa 4.4. Mitä darwinismi on? 4.4.1. Jatkuva muutos 4.4.2. Yhteinen alkuperä 4.4.3.
LisätiedotTodennäköisyyden ominaisuuksia
Todennäköisyyden ominaisuuksia 0 P(A) 1 (1) P(S) = 1 (2) A B = P(A B) = P(A) + P(B) (3) P(A) = 1 P(A) (4) P(A B) = P(A) + P(B) P(A B) (5) Tapahtuman todennäköisyys S = {e 1,..., e N }. N A = A. Kun alkeistapaukset
Lisätiedotvauriotyypit Figure 5-17.mhc.restriktio 9/24/14 Autoimmuniteetti Kudosvaurion mekanismit Petteri Arstila Haartman-instituutti Patogeeniset mekanismit
vauriotyypit Kudosvaurion mekanismit Autoimmuniteetti Petteri Arstila Haartman-instituutti Antigeenin tunnistus HLA:ssa pitää sisällään autoimmuniteetin riskin: jokaisella on autoreaktiivisia lymfosyyttejä
LisätiedotNeandertalinihmisen ja nykyihmisen suhde molekyyligenetiikan valossa
Neandertalinihmisen ja nykyihmisen suhde molekyyligenetiikan valossa Petter Portin Kysymys siitä, ovatko nykyihminen (Homo sapiens) ja neandertalinihminen (Homo neanderthalensis) kaksi eri lajia vai saman
LisätiedotMikrobikriteereiden arviointi esimerkkinä kampylobakteeri
Mikrobikriteereiden arviointi esimerkkinä kampylobakteeri Taustaa: NMDD-projekti 2011-2012 Rahoitus: pohjoismaiden ministerineuvosto Vast.tutkija: Maarten Nauta, DTU Epävarmuusanalyysin Bayes-mallinnus,
LisätiedotTilastollinen päättömyys, kevät 2017 Harjoitus 6B
Tilastollinen päättömyys, kevät 7 Harjoitus 6B Heikki Korpela 8. helmikuuta 7 Tehtävä. Monisteen teht. 6... Olkoot Y,..., Y 5 Nµ, σ, ja merkitään S 5 i Y i Y /4. Näytä, että S/σ on saranasuure eli sen
LisätiedotEvolutiivisesti stabiilin strategian oppiminen
Evolutiivisesti stabiilin strategian oppiminen Janne Laitonen 8.10.2008 Maynard Smith: s. 54-60 Johdanto Käytös voi usein olla opittua perityn sijasta Tyypillistä käytöksen muuttuminen ja riippuvuus aikaisemmista
LisätiedotTutkimusongelmia ja tilastollisia hypoteeseja: Perunalastupussien keskimääräinen paino? Nollahypoteesi Vaihtoehtoinen hypoteesi (yksisuuntainen)
1 MTTTP3 Luento 29.1.2015 Luku 6 Hypoteesien testaus Tutkimusongelmia ja tilastollisia hypoteeseja: Perunalastupussien keskimääräinen paino? H 0 : µ = µ 0 H 1 : µ < µ 0 Nollahypoteesi Vaihtoehtoinen hypoteesi
LisätiedotJos nyt on saatu havaintoarvot Ü ½ Ü Ò niin suurimman uskottavuuden
1.12.2006 1. Satunnaisjakauman tiheysfunktio on Ü µ Üe Ü, kun Ü ja kun Ü. Määritä parametrin estimaattori momenttimenetelmällä ja suurimman uskottavuuden menetelmällä. Ratkaisu: Jotta kyseessä todella
Lisätiedotl (φ; y) = l(θ(φ); y) Toinen derivaatta saadaan tulon derivaatan laskusäännöllä Uudelleenparametroidun mallin Fisherin informaatio on
HY, MTO / Matemaattisten tieteiden kandiohjelma Tilastollinen päättely II, kevät 018 Harjoitus B Ratkaisuehdotuksia Tehtäväsarja I 1 (Monisteen tehtävä 14) Olkoon f Y (y; θ) tilastollinen malli, jonka
LisätiedotMarkov-ketjut pitkällä aikavälillä
2A Markov-ketjut pitkällä aikavälillä Tämän harjoituksen tavoitteena on oppia lukemaan siirtymämatriisista tai siirtymäkaaviosta, milloin Markov-ketju on yhtenäinen ja jaksoton; oppia tunnistamaan, milloin
LisätiedotProbabilistiset mallit (osa 2) Matemaattisen mallinnuksen kurssi Kevät 2002, luento 10, osa 2 Jorma Merikoski Tampereen yliopisto
Probabilistiset mallit (osa 2) Matemaattisen mallinnuksen kurssi Kevät 2002, luento 10, osa 2 Jorma Merikoski Tampereen yliopisto Esimerkki Tarkastelemme ilmiötä I, joka on a) tiettyyn kauppaan tulee asiakkaita
Lisätiedot1. Jatketaan luentojen esimerkkiä 8.3. Oletetaan kuten esimerkissä X Y Bin(Y, θ) Y Poi(λ) λ y. f X (x) (λθ)x
HY, MTL / Matemaattisten tieteiden kandiohjelma Todennäköisyyslaskenta IIb, syksy 017 Harjoitus 5 Ratkaisuehdotuksia Tehtäväsarja I 1. Jatketaan luentojen esimerkkiä 8.3. Oletetaan kuten esimerkissä X
Lisätiedot/1. MTTTP5, luento Kertausta. Olk. X 1, X 2,..., X n on satunnaisotos N(µ, ):sta, missä tunnettu. Jos H 0 on tosi, niin
30.11.2017/1 MTTTP5, luento 30.11.2017 Kertausta H 0 : µ = µ 0 Olk. X 1, X 2,..., X n on satunnaisotos N(µ, ):sta, missä tunnettu. Jos H 0 on tosi, niin = / ~ 0,1. Kaava 5.1 30.11.2017/2 Esim. Tutkija
LisätiedotDNA RNA proteiinit transkriptio prosessointi translaatio regulaatio
replikaatio repair mitoosi meioosi fertilisaatio rekombinaatio repair mendelistinen genetiikka DNA-huusholli Geenien toiminta molekyyligenetiikka DNA RNA proteiinit transkriptio prosessointi translaatio
Lisätiedot4.0.2 Kuinka hyvä ennuste on?
Luonteva ennuste on käyttää yhtälöä (4.0.1), jolloin estimaattori on muotoa X t = c + φ 1 X t 1 + + φ p X t p ja estimointivirheen varianssi on σ 2. X t }{{} todellinen arvo Xt }{{} esimaattori = ε t Esimerkki
LisätiedotEstimointi populaation tuntemattoman parametrin arviointia otossuureen avulla Otossuure satunnaisotoksen avulla määritelty funktio
17.11.2015/1 MTTTP5, luento 17.11.2015 Luku 5 Parametrien estimointi 5.1 Piste-estimointi Estimointi populaation tuntemattoman parametrin arviointia otossuureen avulla Otossuure satunnaisotoksen avulla
LisätiedotP(X = x T (X ) = t, θ) = p(x = x T (X ) = t) ei riipu tuntemattomasta θ:sta. Silloin uskottavuusfunktio faktorisoituu
1. Tyhjentävä tunnusluku (sucient statistics ) Olkoon (P(X = x θ) : θ Θ) todennäköisyysmalli havainnolle X. Datan funktio T (X ) on Tyhjentävä tunnusluku jos ehdollinen todennäköisyys (ehdollinen tiheysfunktio)
Lisätiedot6.1.2 Yhdessä populaatiossa tietyn tyyppisten alkioiden prosentuaalista osuutta koskeva päättely
3.12.2018/1 MTTTP5, luento 3.12.2018 6.1.2 Yhdessä populaatiossa tietyn tyyppisten alkioiden prosentuaalista osuutta koskeva päättely H 0 : = 0 Oletetaan, että populaatiossa viallisia %. Olkoon X 1, X
LisätiedotSuomalaisen maatiaiskanan säilytysohjelman koulutuspäivä, Riihimäki, 25.10.2014 Pasi Hellstén
Suomalaisen maatiaiskanan säilytysohjelman koulutuspäivä, Riihimäki, 25.10.2014 Pasi Hellstén Sisäsiittoisuudella tarkoitetaan perinnöllisyystieteessä lisääntymistä, jossa pariutuvat yksilöt ovat enemmän
LisätiedotHarjoitus 7: NCSS - Tilastollinen analyysi
Harjoitus 7: NCSS - Tilastollinen analyysi Mat-2.2107 Sovelletun matematiikan tietokonetyöt Syksy 2006 Mat-2.2107 Sovelletun matematiikan tietokonetyöt 1 Harjoituksen aiheita Tilastollinen testaus Testaukseen
LisätiedotVäliestimointi (jatkoa) Heliövaara 1
Väliestimointi (jatkoa) Heliövaara 1 Bernoulli-jakauman odotusarvon luottamusväli 1/2 Olkoon havainnot X 1,..., X n yksinkertainen satunnaisotos Bernoulli-jakaumasta parametrilla p. Eli X Bernoulli(p).
LisätiedotAvainsanojen poimiminen Eeva Ahonen
Avainsanojen poimiminen 5.10.2004 Eeva Ahonen Sisältö Avainsanat Menetelmät C4.5 päätöspuut GenEx algoritmi Bayes malli Testit Tulokset Avainsanat Tiivistä tietoa dokumentin sisällöstä ihmislukijalle hakukoneelle
LisätiedotTilastollinen testaaminen tai Tilastollinen päättely. Geneettinen analyysi
Tilastollinen testaaminen tai Tilastollinen päättely Geneettinen analyysi Tilastollisen testaamisen tarkoitus Tilastollisten testien avulla voidaan tutkia otantapopulaatiota (perusjoukkoa) koskevien väittämien
LisätiedotTIES592 Monitavoiteoptimointi ja teollisten prosessien hallinta. Yliassistentti Jussi Hakanen syksy 2010
TIES592 Monitavoiteoptimointi ja teollisten prosessien hallinta Yliassistentti Jussi Hakanen jussi.hakanen@jyu.fi syksy 2010 Evoluutiopohjainen monitavoiteoptimointi MCDM ja EMO Monitavoiteoptimointi kuuluu
Lisätiedothttps://www10.uta.fi/opas/opintojakso.htm?rid=6909&i dx=5&uilang=fi&lang=fi&lvv=2014
1 MTTTP3 Tilastollisen päättelyn perusteet 2 Luennot 8.1.2015 ja 13.1.2015 1 Kokonaisuudet johon opintojakso kuuluu https://www10.uta.fi/opas/opintojakso.htm?rid=6909&i dx=5&uilang=fi&lang=fi&lvv=2014
LisätiedotMS-A0501 Todennäköisyyslaskennan ja tilastotieteen peruskurssi
MS-A0501 Todennäköisyyslaskennan ja tilastotieteen peruskurssi 5B Bayesläiset piste- ja väliestimaatit Lasse Leskelä Matematiikan ja systeemianalyysin laitos Perustieteiden korkeakoulu Aalto-yliopisto
LisätiedotDiskreettiaikainen dynaaminen optimointi
Diskreettiaikainen dynaaminen optimointi Usean kauden tapaus 2 kauden yleistys Ääretön loppuaika Optimaalinen pysäytys Optimointiopin seminaari - Syksy 2000 / Ongelma t 0 x 0 t- t T x t- + x t + x T u
Lisätiedot806109P TILASTOTIETEEN PERUSMENETELMÄT I Hanna Heikkinen Esimerkkejä estimoinnista ja merkitsevyystestauksesta, syksy (1 α) = 99 1 α = 0.
806109P TILASTOTIETEEN PERUSMENETELMÄT I Hanna Heikkinen Esimerkkejä estimoinnista ja merkitsevyystestauksesta, syksy 2012 1. Olkoon (X 1,X 2,...,X 25 ) satunnaisotos normaalijakaumasta N(µ,3 2 ) eli µ
LisätiedotMTTTP5, luento Otossuureita ja niiden jakaumia (jatkuu)
21.11.2017/1 MTTTP5, luento 21.11.2017 Otossuureita ja niiden jakaumia (jatkuu) 4) Olkoot X 1, X 2,..., X n satunnaisotos (, ):sta ja Y 1, Y 2,..., Y m satunnaisotos (, ):sta sekä otokset riippumattomia.
LisätiedotNäihin harjoitustehtäviin liittyvä teoria löytyy Adamsista: Ad6, Ad5, 4: 12.8, ; Ad3: 13.8,
TKK, Matematiikan laitos Gripenberg/Harhanen Mat-1.432 Matematiikan peruskurssi K2 Harjoitus 4, (A=alku-, L=loppuviikko, T= taulutehtävä, P= palautettava tehtävä, W= verkkotehtävä ) 12 16.2.2007, viikko
LisätiedotMS-A0501 Todennäköisyyslaskennan ja tilastotieteen peruskurssi
MS-A050 Todennäköisyyslaskennan ja tilastotieteen peruskurssi B Satunnaismuuttujat ja todennäköisyysjakaumat Lasse Leskelä Matematiikan ja systeemianalyysin laitos Perustieteiden korkeakoulu Aalto-yliopisto
Lisätiedotx 7 3 4x x 7 4x 3 ( 7 4)x 3 : ( 7 4), 7 4 1,35 < ln x + 1 = ln ln u 2 3u 4 = 0 (u 4)(u + 1) = 0 ei ratkaisua
Mallivastaukset - Harjoituskoe E E a) x 7 3 4x x 7 4x 3 ( 7 4)x 3 : ( 7 4), 7 4,35 < 0 x 3 7 4 b) 0 / x + dx = 0 ln x + = ln + ln 0 + = ln 0 Vastaus: ln c) x 4 3x 4 = 0 Sijoitetaan x = u Tulon nollasääntö
Lisätiedot/1. MTTTP1, luento Normaalijakauma (jatkoa) Olkoon Z ~ N(0, 1). Määritellään z siten, että P(Z > z ) =, graafisesti:
4.10.2016/1 MTTTP1, luento 4.10.2016 7.4 Normaalijakauma (jatkoa) Olkoon Z ~ N(0, 1). Määritellään z siten, että P(Z > z ) =, graafisesti: Samoin z /2 siten, että P(Z > z /2 ) = /2, graafisesti: 4.10.2016/2
LisätiedotVirkaanastujaisesitelmä Anneli Hoikkala. Evoluutotutkimus: ekologiaa ja molekyyligenetiikkaa
Virkaanastujaisesitelmä 26.10.2003 Anneli Hoikkala Evoluutotutkimus: ekologiaa ja molekyyligenetiikkaa Evoluutiotutkimus on ollut kauan hyvin kiistelty tieteen ala. Evoluutioteoria on tuonut uudenlaisen
Lisätiedotläheisyydessä. Piirrä funktio f ja nämä approksimaatiot samaan kuvaan. Näyttääkö järkeenkäyvältä?
BM20A5840 - Usean muuttujan funktiot ja sarjat Harjoitus 1, Kevät 2017 1. Tunnemme vektorit a = [ 1 2 3 ] ja b = [ 2 1 2 ]. Laske (i) kummankin vektorin pituus (eli itseisarvo, eli normi); (ii) vektorien
Lisätiedot52746 Geneettinen analyysi
52746 Geneettinen analyysi Kaikille yhteiset luennot (3 kpl) Maanantai 3.2. Klo 10.15-12 Biokeskus 2 auditorio 1041 Todennäköisyyslaskennan kertaus, merkitys perinnöllisyystieteessä! Keskiviikko 5.2. Tilastotiede
LisätiedotE p1 = 1 e 2. e 2. E p2 = 1. Vuorovaikutusenergian kolme ensimmäistä termiä on siis
763343A IINTEÄN AINEEN FYSIIA Ratkaisut 3 evät 2017 1. Tehtävä: CsCl muodostuu Cs + - ja Cl -ioneista, jotka asettuvat tilakeskeisen rakenteen vuoropaikoille (kuva). Laske tämän rakenteen Madelungin vakion
LisätiedotEvoluutiopuu. Aluksi. Avainsanat: biomatematiikka, päättely, kombinatoriikka, verkot. Luokkataso: 6.-9. luokka, lukio
Evoluutiopuu Avainsanat: biomatematiikka, päättely, kombinatoriikka, verkot Luokkataso: 6.-9. luokka, lukio Välineet: loogiset palat, paperia, kyniä Kuvaus: Tehtävässä tutkitaan bakteerien evoluutiota.
LisätiedotDerivaatat lasketaan komponenteittain, esimerkiksi E 1 E 2
MS-C50 Osittaisdifferentiaaliyhtälöt Harjoitukset syksy 07. Oletetaan että vektorikenttä E E E E : R R on kaksi kertaa jatkuvasti derivoituva E C R. Näytä että E E. Derivaatat lasketaan komponenteittain
Lisätiedot/1. MTTTP5, luento Normaalijakauma (jatkuu) Binomijakaumaa voidaan approksimoida normaalijakaumalla
17.11.2016/1 MTTTP5, luento 17.11.2016 3.5.5 Normaalijakauma (jatkuu) Binomijakaumaa voidaan approksimoida normaalijakaumalla likimain Jos X ~ Bin(n, p), niin X ~ N(np, np(1 p)), kun n suuri. 17.11.2016/2
LisätiedotABHELSINKI UNIVERSITY OF TECHNOLOGY
Tilastollinen testaus Tilastollinen testaus Tilastollisessa testauksessa tutkitaan tutkimuskohteita koskevien oletusten tai väitteiden paikkansapitävyyttä havaintojen avulla. Testattavat oletukset tai
LisätiedotSukusiitoksesta sukulaistumiseen - jalostustietojärjestelmä työkaluna. Rovaniemi Susanna Back, Suomen Hippos ry
Sukusiitoksesta sukulaistumiseen - jalostustietojärjestelmä työkaluna Rovaniemi 22.3.2018 Susanna Back, Suomen Hippos ry Sukulaisuussuhde Kahden yksilön yhteisten geenien todennäköinen osuus Riippuu eläinten
LisätiedotTilastollisia peruskäsitteitä ja Monte Carlo
Tilastollisia peruskäsitteitä ja Monte Carlo Hannu Toivonen, Marko Salmenkivi, Inkeri Verkamo Tutkimustiedonhallinnan peruskurssi Tilastollisia peruskäsitteitä ja Monte Carlo 1/13 Kevät 2003 Tilastollisia
LisätiedotA130A0650-K Tilastollisen tutkimuksen perusteet 6 op Tentti / Anssi Tarkiainen & Maija Hujala
Kaavakokoelma, testinvalintakaaviot ja jakaumataulukot liitteinä. Ei omia taulukoita! Laskin sallittu. Tehtävä 1 a) Konepajan on hyväksyttävä alihankkijalta saatu tavaraerä, mikäli viallisten komponenttien
LisätiedotMS-A0501 Todennäköisyyslaskennan ja tilastotieteen peruskurssi
MS-A0501 Todennäköisyyslaskennan ja tilastotieteen peruskurssi 5B Tilastollisen merkitsevyyden testaus Osa II Lasse Leskelä Matematiikan ja systeemianalyysin laitos Perustieteiden korkeakoulu Aalto-yliopisto
LisätiedotSekalaiset tehtävät, 11. syyskuuta 2005, sivu 1 / 13. Tehtäviä
Sekalaiset tehtävät, 11. syyskuuta 005, sivu 1 / 13 Tehtäviä Tehtävä 1. Johda toiseen asteen yhtälön ax + bx + c = 0, a 0 ratkaisukaava. Tehtävä. Määrittele joukon A R pienin yläraja sup A ja suurin alaraja
Lisätiedot3.11.2006. ,ܾ jaü on annettu niin voidaan hakea funktion 0.1 0.2 0.3 0.4
Ü µ ½ ¾Ü¾µ Ü¾Ê 3.11.2006 1. Satunnaismuuttujan tiheysfunktio on ¼ ļ ܽ ܾ ÜÒµ Ä Ü½ ÜÒµ Ò Ä Ü½ ܾ ÜÒµ ܽ µ ܾ µ ÜÒ µ Ò missä tietenkin vaaditaan, että ¼. Muodosta :n ¾Ä ܽ ÜÒµ Ò ½¾ ܾ Ò ½ ¾Ü¾½µ ½ ¾Ü¾Òµ
Lisätiedot&idx=2&uilang=fi&lang=fi&lvv=2015
20.10.2015/1 MTTTP5, luento 20.10.2015 1 Kokonaisuudet, joihin opintojakso kuuluu https://www10.uta.fi/opas/opintojakso.htm?rid=11585 &idx=2&uilang=fi&lang=fi&lvv=2015 2 Osaamistavoitteet Opiskelija osaa
Lisätiedot811120P Diskreetit rakenteet
811120P Diskreetit rakenteet 2016-2017 ari.vesanen (at) oulu.fi 5. Rekursio ja induktio Rekursio tarkoittaa jonkin asian määrittelyä itseensä viittaamalla Tietojenkäsittelyssä algoritmin määrittely niin,
Lisätiedot2 exp( 2u), kun u > 0 f U (u) = v = 3 + u 3v + uv = u. f V (v) dv = f U (u) du du f V (v) = f U (u) dv = f U (h(v)) h (v) = f U 1 v (1 v) 2
HY, MTO / Matemaattisten tieteiden kandiohjelma Todennäköisyyslaskenta IIa, syksy 208 Harjoitus 4 Ratkaisuehdotuksia Tehtäväsarja I. Satunnaismuuttuja U Exp(2) ja V = U/(3 + U). Laske f V käyttämällä muuttujanvaihtotekniikkaa.
Lisätiedotx 4 e 2x dx Γ(r) = x r 1 e x dx (1)
HY / Matematiikan ja tilastotieteen laitos Todennäköisyyslaskenta IIA, syksy 217 217 Harjoitus 6 Ratkaisuehdotuksia Tehtäväsarja I 1. Laske numeeriset arvot seuraaville integraaleille: x 4 e 2x dx ja 1
LisätiedotTässä luvussa mietimme, kuinka paljon aineistossa on tarpeellista tietoa Sivuamme kysymyksiä:
4. Tyhjentyvyys Tässä luvussa mietimme, kuinka paljon aineistossa on tarpeellista tietoa Sivuamme kysymyksiä: Voidaanko päätelmät perustaa johonkin tunnuslukuun t = t(y) koko aineiston y sijasta? Mitä
LisätiedotMatematiikan tukikurssi
Matematiikan tukikurssi Kurssikerta 6 1 Korkolaskentaa Oletetaan, että korkoaste on r Jos esimerkiksi r = 0, 02, niin korko on 2 prosenttia Tätä korkoastetta käytettään diskonttaamaan tulevia tuloja ja
LisätiedotMTTTP5, luento Luottamusväli, määritelmä
23.11.2017/1 MTTTP5, luento 23.11.2017 Luottamusväli, määritelmä Olkoot A ja B satunnaisotoksen perusteella määriteltyjä satunnaismuuttujia. Väli (A, B) on parametrin 100(1 - ) %:n luottamusväli, jos P(A
LisätiedotMarkov-kustannusmallit ja kulkuajat
2B Markov-kustannusmallit ja kulkuajat Tämän harjoituksen tavoitteena on oppia laskemaan Markov-kustannusmallien kustannuskertymiä ja -vauhteja, ketjujen odotettuja kulkuaikoja sekä todennäköisyyksiä osua
LisätiedotMAA2.3 Koontitehtävät 2/2, ratkaisut
MAA.3 Koontitehtävät /, ratkaisut. (a) 3x 5x 4 = 0 x = ( 5) ± ( 5) 4 3 ( 4) 6 (b) (x 4) = (x 4)(x + 4) (x 4)(x 4) = (x 4)(x + 4) x 8x + 6 = x 6 x 6 8x = 3 : 8 x = 4 = 5 ± 73 6 (c) 4 x + x + = 0 4 x + 4x
LisätiedotKuva 1: Yksinkertainen siniaalto. Amplitudi kertoo heilahduksen laajuuden ja aallonpituus
Kuva 1: Yksinkertainen siniaalto. Amplitudi kertoo heilahduksen laajuuden ja aallonpituus värähtelytiheyden. 1 Funktiot ja aallot Aiemmin käsiteltiin funktioita ja miten niiden avulla voidaan kuvata fysiikan
LisätiedotEvoluutioteorian todennäköisyydestä
Evoluutioteorian todennäköisyydestä Esipuhe Evoluutioteoriaa voidaan kritisoida erityisen hyvin käyttämällä apuna todennäköisyyslaskentaa. Evoluutioteorian mukaan elämän synty ja lajien monimuotoisuus
LisätiedotDemonstraatiot Luento 7 D7/1 D7/2 D7/3
TEKNILLINEN KORKEAKOULU Tietoliikenne- ja tietoverkkotekniikan laitos S-8.45 Liikenneteorian perusteet, Kevät 2008 Demonstraatiot Luento 7 7.2.2008 D7/ Tarkastellaan piirikytkentäisen järjestelmän n-kanavaista
LisätiedotEsimerkki: Tietoliikennekytkin
Esimerkki: Tietoliikennekytkin Tämä Mathematica - notebook sisältää luennolla 2A (2..26) käsitellyn esimerkin laskut. Esimerkin kuvailu Tarkastellaan yksinkertaista mallia tietoliikennekytkimelle. Kytkimeen
LisätiedotPositional cloning. Pedigreessä etenevä ominaisuus kartoitetaan ensin karkeasti ja sitten tehdään yhä tarkempaa työtä molekyylimarkkereilla.
Positional cloning Pedigreessä etenevä ominaisuus kartoitetaan ensin karkeasti ja sitten tehdään yhä tarkempaa työtä molekyylimarkkereilla. Lopulta kohdegeeni sekvensoidaan ja mutaatio tai mutaatiot tunnistetaan
Lisätiedothttps://www10.uta.fi/opas/opintojakso.htm?rid=11585 &idx=2&uilang=fi&lang=fi&lvv=2015
25.10.2016/1 MTTTP5, luento 25.10.2016 1 Kokonaisuudet, joihin opintojakso kuuluu https://www10.uta.fi/opas/opintojakso.htm?rid=11585 &idx=2&uilang=fi&lang=fi&lvv=2015 2 Osaamistavoitteet Opiskelija osaa
LisätiedotT Luonnollisen kielen tilastollinen käsittely Vastaukset 3, ti , 8:30-10:00 Kollokaatiot, Versio 1.1
T-61.281 Luonnollisen kielen tilastollinen käsittely Vastaukset 3, ti 10.2.2004, 8:30-10:00 Kollokaatiot, Versio 1.1 1. Lasketaan ensin tulokset sanaparille valkoinen, talo käsin: Frekvenssimenetelmä:
LisätiedotKvantitatiivinen genetiikka
Kvantitatiivinen genetiikka - määrällisten ominaisuuksien periytymisen hallinta - mendelismi oli aluksi vastatuulessa siksi että darwinistit, joilla oli paljon valtaa Britanniassa, olivat tottuneet määrällisen
LisätiedotGeenikartoitusmenetelmät. Kytkentäanalyysin teoriaa. Suurimman uskottavuuden menetelmä ML (maximum likelihood) Uskottavuusfunktio: koko aineisto
Kytkentäanalyysin teoriaa Pyritään selvittämään tiettyyn ominaisuuteen vaikuttavien eenien paikka enomissa Perustavoite: löytää markkerilokus jonka alleelit ja tutkittava ominaisuus (esim. sairaus) periytyvät
LisätiedotJohdatus todennäköisyyslaskentaan Normaalijakaumasta johdettuja jakaumia. TKK (c) Ilkka Mellin (2005) 1
Johdatus todennäköisyyslaskentaan Normaalijakaumasta johdettuja jakaumia TKK (c) Ilkka Mellin (2005) 1 Normaalijakaumasta johdettuja jakaumia Johdanto χ 2 -jakauma F-jakauma t-jakauma TKK (c) Ilkka Mellin
LisätiedotTehtävä 1. Oletetaan että uv on neliö ja (u, v) = 1. Osoita, että kumpikin luvuista u ja v on. p 2j i. p j i
JOHDATUS LUKUTEORIAAN (syksy 07) HARJOITUS 8, MALLIRATKAISUT Tehtävä. Oletetaan että uv on neliö ja (u, v) =. Osoita, että kumpikin luvuista u ja v on neliö. Ratkaisu. Olkoon p i alkuluku, joka jakaa luvun
Lisätiedot