8. Lehden hiilitase ja hiilen allokaatio kasvissa
|
|
- Arttu Nurminen
- 8 vuotta sitten
- Katselukertoja:
Transkriptio
1 8. Lehden hiilitase ja hiilen allokaatio kasvissa 1) Resurssien allokoinnin teoria ja peruskäsitteet 2) Lehden kustannukset, koko ja elinkaari 3) Korkeuskasvu, lehtibiomassan ja ravinteiden jakautuminen versossa 4) Kasvin sisäinen kilpailu, säätely ja integraatio - vrt. harj. valo & ravinne työ! apikaalidominanssi: korkeus vs. haarojen määrä ja kasvu LAI = leaf area index; lehtikerrosten määrä suhteessa maapinta-alaan N jakautuminen versossa korkeus vs. tukirakenteet eli stabiilisuus allokaatio: ylläpito kasvu lisääntyminen lehden koko ja elinkaari toiminnallinen integraatio vs. osien itsenäisyys 2
2 Resurssien allokoinnin teoria Resurssien allokaatio esim. sidotun hiilen käyttö eri tarkoituksiin vaihtoehtoiset sijoituskohteet, esim. ylläpito vs. kasvu verso vs. juuristo kasvu vs. lisääntyminen lehdet vs. runko kasvu vs. puolustus korkeus vs. haaraisuus lisääntyminen vs. puolustus lehden pinta-ala vs. paksuus Vaihtoehtoisten kohteiden välillä oletetaan usein olevan käänteinen suhde = trade-off ilmentää kaupankäyntiä ominaisuuksien, toimintojen tai osien välillä, esim. panostus lisääntymiseen resursseja vähemmän kasvuun
3 3 kasvun aleneminen silloin, kun lisääntymiseen on panostettu, heijastaa lisääntymisestä aiheutuneita kustannuksia (cost) Jos kustannus on suora seuraus allokaatiosta, niin kyseessä on välitön allokaatiokustannus (direct cost, allocation cost) edellytyksenä allokoitavan resurssin rajallisuus esim. resurssi rajoittaa sekä lisääntymistä että kasvua Jotta luonnonvalinta suosisi resurssien sijoittamista tiettyyn kohteeseen, kasvin pitää saada sijoituksesta hyötyä (benefit) Luonnonvalinnan oletetaan suosivan optimaalista allokaatiostrategiaa mahdollisimman hyvä hyöty-kustannustase maksimointi voidaan tulkita kelpoisuuden (fitness) maksimoinniksi, jolloin mittarina voi olla elinikäinen jälkeläistuotto (R 0 )
4 4 Lisääntymispanos (reproductive effort, RE) Lisääntymispanos (RE) = lisääntymiseen investoitu suhteellinen osuus resurssivaroista (A) A = resurssivarat = S + R, missä S = ylläpitoon ja kasvuun investoitu määrä ja R = lisääntymiseen
5 5 Lisääntymisen kustannukset (cost of reproduction): Lisääntymipanoksen (RE) kasvaessa yksilöllä on vähemmän resursseja käytettävissä kasvuun ja ylläpitoon, joten elossasäilyminen ja mahdollinen tuleva lisääntyminen heikentyvät Hyöty: RE:n kasvaessa siementen määrä ja/tai koko kasvavat, minkä seurauksena taimituotto kasvaa RE Hyödyt + siementen määrä/koko - kasvu ja ylläpito + Kustannukset elossasäilyminen ja tuleva lisääntymiskyky
6 6 Optimaalinen lisääntymispanos (RE) RE Hyödyt Kustannukset Optimaalinen RE maksimoi hyötyjen ja kustannusten erotuksen Optimistrategia määräytyy hyöty- ja kustannusfunktioiden muodon ja keskinäisten suhteiden mukaan Optimistrategian ratkaisemisella pyritään myös kuvaamaan ja analysoimaan, kuinka eri tekijät vaikuttavat hyöty- ja kustannusfunktioihin Millaisissa olosuhteissa optimina on RE = 0 tai RE = 1? Millaisissa olosuhteissa optimina on 0 < RE < 1?
7 Optimaalinen lisääntymispanos Iteropariset (polykarppiset) yksilö lisääntyy toistuvasti ja sijoittaa yhdellä kerralla vain osan resursseista lisääntymiseen (0<RE<1); optimi löytyy kohdasta, jossa hyötyjen ja kustannusten erotus suurin Semelpariset (monokarppiset) yksilö lisääntyy kerran elinaikanaan eli se joko on lisääntymättä (RE=0) tai investoi kaiken lisääntymiseen (RE=1)
8 jos resurssivarat, esim. maan ravinteisuus, vaihtelevat kasvuympäristön ja kasvin koon mukaan, voivat R (lisääntyminen) ja S (kasvu ja ylläpito) korreloida positiivisesti (esim. pinaatti) 8 Teorian oletus: allokoitavan resurssin rajallisuus Yksilöiden välinen vertailu edellyttää, että niillä on yhtäläiset resurssivarat (A = S + R), jolloin S (kasvu ja ylläpito) ja R (lisääntyminen) korreloivat negatiivisesti (eli jos kasvi kasvattaa vihreää biomassaa runsaasti, kukkiminen ja siementen tuotto voi kärsiä esim. pellava)
9 9 Optimaalinen puolustustaso Kasveilla suuri määrä erilaisia sekundääriyhdisteitä osa puolustusta herbivoreja ja patogeeneja vastaan Kustannukset välittömät kustannukset (direct costs) resursseja kulutettuna tuotettuihin puolustusyhdisteisiin epäsuorat kustannukset (indirect) esim. heikomman kasvun seurauksena voi olla alentunut nettotuotanto tai kilpailukyky puolustuksen kustannukset ilmenevät heikompana kasvuna, kun herbivoreja ei ole läsnä (OBS: puolustus voi olla myös herbivorian seurauksena indusoituvaa, jolloin kustannukset pienemmät)
10 10 Hyöty Kaksi päävaikutustapaa: karkottava (repellent, deterrent) ja syöntiä vähentävä (inhibition) Kasvi menettää vähemmän biomassaansa herbivoreille = hyöty herbivorien läsnäollessa Se kuinka paljon kasvi saa hyötyä puolustusyhdisteistä, riippuu herbivorian riskistä Alhainen herbivorian riski: alhainen optimaalinen puolustustaso Korkea herbivorian riski: korkea optimaalinen puolustustaso
11 Kasvien sopeutuminen optimointi-ongelmana Optimoitava ominaisuus? Esim. lisääntymispanos RE, puolustustaso lehden elinkaari, lehden koko, korkeuskasvu, lehtibiomassa, LAI, ravinteiden jakautuminen versossa, jne Kelpoisuusmitta, jota maksimoidaan? Elinikäinen jälkeläistuotto Nettotuotanto Hyödyt ja kustannukset: kuinka optimoitava ominaisuus vaikuttaa kelpoisuusmittaan? Optimin ratkaisu: Ennusteet? Missä määrin tarkastelu auttaa ymmärtämään kasvin toimintaa suhteessa eri ympäristötekijöihin ja valintapaineisiin? 11
12 Lehden kustannukset, koko ja elinikä Kustannuksista: Hengitys liittyy kolmeen energiaa vaativaan prosessiin: kasvuun, ylläpitoon ja kuljetukseen kasvuhengitys liittyy uuden biomassan tuottoon ylläpitohengitys jo tuotetun biomassan ylläpitoon proteiinisynteesi yksi tärkeimmistä ylläpitokustannuksista, sillä 2-5% proteiineista korvataan päivittäin juurten hengityskustannuksista jopa 20% muodostuu kalvorakenteiden ionigradienttien ylläpidosta kasvu- ja ylläpitohengityksen suhde vaihtelee kasvuolosuhteiden mukaan kasvin tai sen osan iän mukaan lajikohtaisesti (lyhyt- vai pitkäikäisiä lehtiä jne.)
13 Nopea- ja hidaskasvuisten heinien hengityksen ja biomassan tuoton kustannukset runsas- ja väharavinteisissa olosuhteissa Pinus contorta - Hitailla kuluu hengitykseen hieman suurempi suhteellinen osuus; Vähäravinteisessa maassa juurten hengityskustannukset suhteellisesti suuremmat kuin runsasravinteisessa (OBS:juurten osuus biomassasta suurempi vähäravinteisessa) Eri ikäisten kontortamäntyjen hiilen käyttö rungon ja oksiston kasvuhengitykseen (mustat pylväät) ja ylläpitohengitykseen (valkeat pylväät): Nuoret: kasvu > ylläpito Vanhat: kasvu < ylläpito 13
14 Lehtien hengity: s Lehtipuilla ja kesävihanta runkohengitys Lehtien hengity ikivihreä ikivihreillä puilla erilainen lehtien ja rungon hengitys kasvukauden aikana. Tarhapavun hengitys (R D ) lehden kasvun aikana (44 vrk) ja sen jakautuminen kasvuhengitykseen (R G ) ja ylläpitohengitykseen (R M ) pv; lehdet: kasvu > ylläpito > 40 pv: kasvu < ylläpito ylläpito kasvu kokonaishengitys 14
15 15 kasvinosien rakennuskustannukset glukoosiyksikkö = kuinka monta grammaa glukoosia tarvitaan yhden biomassagramman tuottamiseen arvioiden pohjalla biokemiallisen koostumus ja synteesikustannukset (kasvuhengitys) rakennekustannukset eri osissa ovat hyvin samanlaiset! n. 1,5 g glukoosia / g biomassa lisäksi kesävihannoilla ja ikivihreillä lehdillä samat kustannukset rakenneeroista huolimatta
16 16 lehden kasvaessa Lehden elinkaari sekä ylläpito- että kasvuhengitys ovat korkeat fotosynteesikyky on aluksi matala Nettofotosynteesi (Ph n) alussa negatiivinen hiilitalouden kannalta lehti on nettotuoja eli hiilen nielu (sink) lähellä lopullista kokoa nettofotosynteesi (Ph n) muuttuu positiiviseksi ja lehti nettoviejäksi eli lähdelehdeksi (source)
17 17 Lähdelehden nettofotosynteesi (Ph n = Ph max R D > 0; missä (RD) = hengitys) on huipussaan, minkä jälkeen nettofotosynteesi Ph n heikkenee vähitellen lehden vanhetessa R D Ph max Pituus - + Lehden ikä Nielulehden nettofotosynteesi Ph n on negatiivinen! - nielulehti + lähdelehti Fotosynteesi Hengitys
18 Oksan kärjen nuoret lehdet vielä vihreitä lähdelehtiä, oksan tyven vanhemmista lehdistä klorofylliä otettu jo talteen ja fotosynteesi vähäistä Pilvikirsikka (Prunus pennsylvanica)
19 Lehden elinkaaren pituus yksivuotiset kesävihannat ikivihreät Eri kasviryhmien välillä elinkaaren pituuden ja fotosynteesikyvyn välillä on käänteinen suhde (OBS: erot eri ryhmien välillä myös nettofotosynteesissä) Jos lehden fotosynteesi summataan, lehden kumulatiivinen kokonaistuotanto P(t) nousee ensi jyrkästi ja sen jälkeen loivemmin lehden iän (t) funktiona, koska fotosynteesikyky alenee iän myötä P(t) fotosynteesikyky Lehden ikä t 19
20 Lehden elinkaaren pituus Lehden nettotuotanto G(t) saadaan, kun vähennetään kumulatiivisestä kok. tuotannosta (P(t) lehden ylläpitokustannukset M(t) ja lehden alkuperäiset rakennekustannukset (C): G t P t M t C P = lehden kokonaistuotanto M = lehden ylläpitokustannukset C = lehden rakennekustannukset t = lehden ikä Kuinka suuri nettotuotanto G(t)? (OBS: alussa negatiivinen) Miten saadaan selville, kuinka suuri nettotuotanto aikayksikköä kohden = G(t)/t? G(t) 0 -C 0 B A Lehden ikä t 20
21 Lehden elinkaaren pituus Kuinka suuri on nettotuotanto aikayksikköä kohden = G(t)/t? G(t) G(t)/t = suoran kulmakerroin, kun G(t) kasautuu lineaarisesti vakionopeudella Pisteessä A = G(t) suuri, G(t)/t alhainen Pisteessä B = G(t) alempi, mutta G(t)/t suurempi (optimi?) 0 G(t) 0 0 B Lehden ikä t A -C 0 Lehden ikä t 21
22 elinkaaren pituus on hiilitalouden kannalta optimaalinen silloin, kun se maksimoi nettotuotannon aikayksikköä kohden eli G(t)/t on mahdollisimman korkea (ed. piste B) jos lehti kasvissa kauemmin (lehden elinikä t > t opt ) nettotuotanto G(t) kasvaa, mutta tuotantonopeus G(t)/t alenee kasvin kasvunopeus alenee kasvi ylläpitää maksimaalista tuotantonopeutta korvaamalla lehdet, jotka ovat ylittäneet optimieliniän Kasvin nettotuotanto B A aika 22
23 Oksan tyven vanhempien lehtien optimi-ikä on jo saavutettu; puu pudottaa ne ensin, oksan kärjen lehdet putoavat myöhemmin Pilvikirsikka (Prunus pennsylvanica)
24 Jos valoa ja typpeä runsaasti eli fotosynteesille suotuisat olosuhteet, nettotuotanto G(t) nousee nopeammin ja korkeammalle Tehokas fotosynteesi alhainen lehden optimi-ikä t opt Ennuste: vähäravinteinen habitaatti alhainen N alhainen fotosynteesiteho lehdet pitkäikäisiä Lehti- ja havupuilla lehden N ja nettofotosynteesi Ph n korreloivat negatiivisesti lehden elinikään ELI lajeilla joilla pitkäikäisiä lehtiä, lehdissä vähän typpeä ja ne yhteyttävät heikommin 24
25 Lehden optimaalinen ikä vs. sukkessio Valon kokonaismäärä ja PAR säteilyn määrä laskevat sukkession edetessä Pioneerilajeilla nopea kasvu ja lisääntyminen N mobilisoidaan nopeasti vanhoista uusiin lehtiin Lehdet hyvin tuottavia valoisassa ympäristössä Lehdet ovat lyhytikäisiä ja niiden vaihtuvuus on suurempi verrattuna sukkession loppuvaiheessa pärjääviin varjokasveihin tai monivuotisiin ikivihreisiin nuori: Agrostis stolonifera vanha: Empetrum nigrum ssp. hermaphroditum 25
26 Lehtipinta-ala ja haihduntakustannukset Lehden koon kasvu hyötynä fotosynteettisen alan kasvu kustannuksena suurempi haihdutus kasvin on investoitava hiiltä juuriston kasvuun haihtuneen veden korvaamiseksi ja/tai lehden epidermin tai kutikulan suojarakenteisiin Optimaalinen lehden koko maksimoi fotosynteettisen hyödyn (photosynthetic gains) ja haihdunnasta aiheutuvien kustannusten (transpirational cost) erotuksen Kuivissa olosuhteissa haihduntakustannukset nousevat jyrkemmin lehtialan kasvaessa kuin kosteissa oloissa Vähäravinteisella kasvupaikalla hyöty nousee loivemmin kuin runsasravinteisella Hyöty Kustannukset Lehden koko 26
27 Kuivassa haihduntakustannus nousee jyrkemmin lehtialan kasvaessa kuin kosteassa Vähäravinteisella kasvupaikalla hyöty nousee loivemmin kuin runsasravinteisella Fotosynteettisen hyödyn ja hengityskustannuksen erotus pienempi kuivassa Fotosynteettisen hyödyn ja hengityksen erotus pienempi vähäravinteisessa maassa 27
28 8.3. Korkeuskasvu sekä lehtibiomassan ja ravinteiden jakautuminen versossa Verson rakenne optimointiongelmana evolutiivinen kompromissi eri valintapaineista Keskeinen tekijä: apikaalidominanssi ylläpitää korkeuskasvua taustalla useita eri evolutiivisia tekijöitä valokilpailu lienee keskeisin aiheuttaa valintapaineen varren mekaaniselle vakaudelle johtaa kaupankäyntiin (trade-off) lehtibiomassan ja kasvin korkeuden välillä: mitä korkeammalla lehdet, sitä enemmän kasvin on sijoitettava tukirakenteisiin lehtibiomassan sijasta 28
29 Lehden asema versossa vaikuttaa sen saaman säteilyn määrään saatavilla oleva säteily vähenee jyrkästi LAI:n (leaf area index) eli lehtikerrosten määrän kasvaessa Optimaalinen LAI (leaf area index = lehtipuilla lehvästön pintaala per maapohjan pinta-alayksikkö; leaf area / ground area, m 2 / m 2 ;havupuille useita kaavoja) nettotuotannon kannalta Esim. LAI = 3 ; puussa kolme maanpinnan alan laajuista lehtikerrosta LAI:n kasvaessa tuotanto ensin kasvaa, sitten laskee lehtikerrosten varjostaessa toisiaan liikaa Typen jakaminen eri lehtikerroksiin on vaativa optimointiongelma periaate: lehtien typpipitoisuuden pitäisi olla korkein siinä kerroksessa, missä typestä saadaan eniten hyötyä nettofotosynteesin muodossa 29
30 Valokilpailu ja apikaalidominanssi Apikaalidominanssin mekanismi verson kärjessä olevat kasvupisteet (silmut, meristeemit) inhiboivat hormonaalisesti (auksiinit) alempia kasvupisteitä Dominanssi heikkenee iän myötä, kun syntyy kilpailevia kasvupisteitä Apikaalidominanssia suosivat valintatekijät: 1) valokilpailu tiheässä kasvustossa nopea vertikaalinen kasvu on hyödyksi harvassa kasvustossa apikaalidominanssi ei ole edullista, matalat ja haarovat kasvit ovat etulyöntiasemassa 2) pölyttäjien houkuttelu ja itsepölytyksen välttäminen kukinto korkeammmalla tehokkaampi pölyttäjien 30
31 31 kukkien määrä korreloi sivuhaarojen määrän kanssa» ehkä lisää pölyttäjiä, mutta itsepölytyksen mahdollisuus kasvaa sisäsiitosheikkous (inbreeding depression) 3) siemendispersaalin tehostaminen korkean kasvin siemenet leviävät laajemmalle ja kauemmas 4) sopeutuminen ennustettavaan vaurioon jos kasvi todennäköisesti vaurioituu kasvukauden alussa, sille voi olla edullista säästää voimavaroja (meristeemejä ja resursseja) palautuvaan kasvuun biomassan menetyksen kompensointi (compensation) kärjen tuhoutuminen herbivorian (myös niitto ym.) seurauksena aiheuttaa voimakkaan haaromisen jos vaurion riski on alhainen, on edullisinta haarottua jo kasvukauden alussa ja tuottaa mahd. paljon kukkia
32 Ritarinkannus (Delphinium)
33 harvassa kasvustossa heikko valintapaine korkeuskasvun suhteen, myös alempana olevat lehdet saavat valoa Korkeuskasvusta saadaan suurin valintaetu tiheissä kasvustoissa (joissa fotosynteesi per lehden kuivapainoyksikkö on pieni alhaalla sijaitsevissa lehdissä) Korkeuskasvu ja mekaaninen stabiilisuus Fotosynteesi per g lehden kuivapainoa Lehtien korkeus suhteessa kilpailijoihin
34 Korkeuskasvu ja mekaaninen stabiilisuus Korkeuskasvun valintaetu suurin tiheissä kasvustoissa (1-2) Mitä korkeammalla lehdet sijaitsevat, sitä enemmän tukisolukoita tarvitaan ja sitä vähemmän on lehtibiomassaa (3-4) (3) (4) (1) Kasvit kasvavat korkeammiksi tiheässä (4) Biomassan suhteellinen allokointi lehtiin (lehtibiomassa/kok. biomassa) 18 ruohokasvilajilla (2)
35 Optimi-LAI: kuinka monta lehtikerrosta? PAR saatavuus laskee eksponentiaalisesti, kun edetään latvuksesta alempiin kerroksiin. Vastaavasti nettofotosynteesi laskee valolehdistä varjolehtiin Intensity of PAR I z Lehtikerros (z, LAI) Nettofotosynteesi vuorokauden eri aikoina (Quercus coccifera, ikivihreä pensas) eroa vähemmän keskipäiv. 1 ylin latvus 3 3. kerros valolehtiä 5 varjolehtiä lähellä runkoa 7 varjolehtiä alempana (LAI > 3,5) 35
36 Kun tiedetään yksittäisen lehden tai kasvin nettofotosynteesi Ph n suhteessa LAI:iin, voidaan laskea yksittäiselle kasville tai kokonaiselle kasvustolle optimaalinen LAI: orgaanisen kuiva-aineen tuotantonopeus kasvustossa (CGR, crop growth rate) kasvillisuuden peittämää maapinta-alaa kohden laskettuna: CGR = (ULR)x(LAI) g org DM m -2 t -1 CGR = crop growth rate, kuiva-aineen tuotantonopeus kasvustossa ULR = unit leaf rate, yksittäisen kasvin lehvästön keskimääräinen kuiva-aineen tuotantonopeus (org DM = organic dry mass = orgaanisen aineksen kuivapaino) Larcher, s
37 LAI kasvaa enemmän fotosynteesipintaa kasvustosa orgaanisen kuivaaineen tuotantonopeus CGR kasvaa alhaisilla LAI-arvoilla LAI:n kasvaessa yksittäisen kasvin tuotantonopeus ULR alenee minkä vuoksi CGR lopulta alenee hyvin korkeilla LAI-arvoilla Kasvuston CGR maksimi CGR ULR LAI LAI optimi LAI on optimaalinen, kun kuiva-aineen tuotantonopeus CGR on maksimissa, mikä yleensä saavutetaan, kun säteilyn absorptio jakautuu mahdollisimman tasaisesti eri lehtikerroksiin: - ruohoilla optimi-lai 4-6 ja heinillä
38 38 Kasvillisuuden tuottavuus ja LAI Kasvillisuuden nettoprimäärituotanto (NPP, g m -2 d -1 ) voidaan suureksi osaksi selittää LAI:n avulla: NPP LAI NPP per lehtiala Sademetsä 6,8 6,0 1,14 Boreaalinen metsä 2,5 3,5 0,72 Tundra 1,8 1,0 1,80 Jos NPP lasketaan lehtialaa kohden, ei selkeätä eroa (!!) tuottavien (esim. sademetsät) ja vähemmän tuottavien (esim. tundra) ekosysteemien välillä LAI:hin yleisesti vaikuttavat tekijät: veden ja ravinteiden saatavuus, ilmasto, sukkessiovaihe (aika häiriöstä)
39 Valoympäristö ja LAI: yksi vai useampia lehtikerroksia? Multilayer H.S. Horn (1971): Adaptive geometry of trees. Princeton Univ. Press Ph n Monolayer PAR Latvuspuut 2,7 Alemmat puut 1,4 Pensaat 1,1 Kenttäkerros 1,0 Lehtikerroksia
40 Typen optimaalinen jakautuminen 1) Säteilyn jakautuminen lehvästössä (ks. ed.) 2) Fotosynteesin (A= hiilen assimilaatio) riippuvuus säteilymäärästä ylempänä lehvästössä fotosynteesi A nousee korkeammalle 3) Lehden typpipitoisuuden per lehtipinta-ala (N LA ) vaikutus fotosynteesiin eri säteilytasoilla assimilaatio A kasvaa N LA :n kasvaessa ja jyrkemmin ylemmissä lehtikerroksissa A ylempi lehtikerros *lehden N-pitoisuus ja fotosynteesi korreloivat positiivisesti; N LA suurin osa solun typestä klorofyllimolekyyleissä 40
41 Typen optimaalinen jakautuminen 4) Lehden typpipitoisuuden kasvusta saatava hyöty tietyssä lehtikerroksessa vastaa nettofotosynteesin kiihtymistä ko. lehtikerroksessa (mitattava parametri assimilaation nousun jyrkkyys l. käyrän tangentin kulmakerroin) hyöty = tangentin kulmakerroin loivempi nousu = vähemmän hyötyä yhtä jyrkkä nousu = sama hyöty Hiilen assimilaatio A N LA Lehden N-pitoisuus per lehtipinta-ala N LA 41
42 42 5) Lehvästön fotosynteesi eri lehtikerrosten fotosynteesin summana: typen tulisi jakautua eri kerroksiin siten, että fotosynteesi maksimoituu Jakauma on optimaalinen silloin kun eri lehtikerroksista saatava hyöty on yhtä suuri muutos lehtien typpipitoisuudessa ( N LA ) johtaa yhtä suureen muutokseen assimilaatiossa ( A) eli tangenttien kulmakerroin on vakio ( ) A N LA
43 Jakauma on optimaalinen kun tangenttien kulmakerroin on sama ala- ja ylälehdissä: Jos typpimäärä pysyy samana eli N alalehdet + N ylälehdet = vakio, niin trade-off ala- ja ylälehtien välillä johtaa suboptimaaliseen (alle optimin olevaan jakaumaan) jakaumaan. Optimaalinen jakauma tietyllä typpimäärällä. N-lisän hyöty on korkeampi alalehdillä, joten ei ole edullista lisätä investointia ylälehtiin iilen A ssimilaatioe + N ylälehdet -N alalehdet -N ylälehdet + N alalehdet ylälehdet alalehdet N LA Lehden N-pitoisuus per lehtipinta-ala N LA 43
44 Ennustettu jakauma: Nothofagus, etelänpyökki - N-pitoisuudet alemmat alemmissa lehtikerroksissa (tuottavuuden maksimointi) (Crawley, Luku 1) Fotosynteesi ja N-pitoisuus lehden sijainnin mukaan yksivuotisilla pioneerilajeilla A max N varren latva varren tyvi 44
45 Tuomipihlaja, useita lehtikerroksia, alemmat harvemmassa
46 46 Kasvien sopeumat nettotuotannon maksimoimiseksi: yhteenveto Lehden koko ja elinikä nettotuotannon maksimoiminen aikayksikköä kohden Apikaalidominanssi, korkeuskasvu ja valokilpailu Lehtibiomassan ja tukirakenteiden suhde LAI: montako kerrosta? CGR = (URL) x (LAI) Kuinka ravinteet jakautuvat eri kerroksiin eri lehtikerrosten hyöty yhtä suureksi
47 Kasvin sisäinen integraatio ja osien toiminnallinen itsenäisyys Verson kasvu integraatio ja sisäinen kilpailu Lähde (source) ja nielu (sink) säätely, integraatio ja sektoriaalisuus Modulaarisuus ja klonaalisuus Missä määrin kasvin osat ovat itsenäisiä? Missä määrin klooni on enemmän kuin osiensa summa?
48 48 Verson kasvu: integraatio ja sisäinen kilpailu Apikaalidominanssi (korrelatiivinen inhibitio): kärkisilmu estää hormonaalisesti sivuhaarojen kasvua Mitkä tekijät määräävät dominanssisuhteen? norm A B Toinen sivuhaara kärsii kilpailusta, jää pienemmäksi ja voi kuolla; yhdestä sivuhaarasta kehittyy uusi päähaara
49 Verson kasvu: integraatio ja sisäinen kilpailu Apikaalidominanssi (korrelatiivinen inhibitio): kärkisilmu estää hormonaalisesti sivuhaarojen kasvua Mitkä tekijät määräävät dominanssisuhteen? dominanssista vapautuminen norm A B hankasilmu kasvaa hankasilmu ei kasva 49
50 Lehden poisto: vanha lehti (lähde) kilpailija ja vanha lähdelehti nielu ja lähde Lähteen poisto heikentää haaran kasvua ja dominanssi siirtyy kilpailijalle. Lähteen poistolla ei vaikutusta, kun kilpailija poissa! Nielun poistolla suurempi merkitys kuin lähteen poistolla. 50
51 51 Johtopäätökset: Apikaalidominanssin murtuminen johtaa sivuhaarojen kasvuun Sivuhaarojen välinen dominanssisuhde riippuu niiden ympäristöstä (herbivoria, valo/varjo) Lehden poiston vaikutus voi riippua lehden kehitysvaiheesta Ei ole edullista allokoida resursseja heikompaan haaraan, jos on parempia vaihtoehtoja Valaistusolosuhteet: pimeä Jos ei kilpailijaa, haara kehittyy pimeässäkin! hämärä Valossa oleva haara dominoi varjossa olevaa
52 Lähde ja nielu: integraatio ja sektoriaalisuus Lähdelehden fotosynteesi hidastuu, jos lopputuotteita kertyy lehteen (esim. nielun poisto) voimistuu, jos lopputuotteita kuljetetaan tehokkaasti nieluihin Lähde Säätely Nielu Hiilihydraatteja Vehnän yhteyttämistuotteiden allokointi: Alimmat lht: juuriin; keskimmäiset: korren solmuihin; ylimmät: tähkään flag leaf = valon 52
53 Esim. munakoiso, Solanum melongena (Ph 0 ja S 0 fotosynteesi ja sakkaroosipitoisuus ilman hedelmää) Kuinka sink regulation vaikuttaa allokaatioon ja lisääntymisen kustannuksiin? + R nielun vaikutus Kasvun vähennys - 50% R S S S Kasvun vähennys - 25% RE Allokaatio 53
54 54 Sektoriaalisuus ja fysiologisesti autonomiset yksiköt: lähdelehtien hiili ei jakaudu tasaisesti eri osiin kasvia (I>II>III) 14 C II I II III herne soija virna
55 55 sektoriaalisuus ja fysiologisesti autonomiset yksiköt: lähdelehtien hiilen jakautuminen sektoriaalisesti verson ja juuren sektoriaalinen integraatio Watson & Casper (1984): integrated physiological unit (IPU) Omena: 3/8 fyllotaksia IPU C siirtyy lehtiasennon mukaan (esim. 0 8, 16) ilmentäen johtojänneyhteyksiä
56 56 Juurikas (Beta vulgaris) Integraation joustavuus: lehtien poisto tai varren katkaisu muuttaa integraatiota ja resurssien allokaatiota Taimen katkaisu johtaa uusien haarojen ja johtojänneyhteyksien kasvuun.
57 57 Modulaarisuus: rakenteiden ja vuorovaikutuksen hierarkia Modulaarisuus rakenne koostuu kertautuvista osista eli moduuleista kasvien rakenteissa toistuu tietyt moduulit Versomoduuli (shoot module) yhden apikaalimeristeemin aktiivisuuden tulosta verson rakennemallin (architechtural model) kertautuva perusyksikkö versomoduulin kehitys päättyy kun apikaalimeristeemi kuolee tai se muodostaa kukinnon esim. koivun lyhyt- ja pitkäversot
58 58 Rakennemallien erot johtuvat haarautumistavasta (monotai sympodiaalinen), haarautumiskulmasta ja versomoduulien sijoittumisesta toisiinsa nähden Vaikka perusmallien määrä on hyvin rajallinen, niistä voi esiintyä lukuisa joukko erilaisia muunnelmia
59 Verson rakennemalli (architechtural model)
60 60 Modulaarisuus edellyttää, että kertautuvat osat ovat fyysisesti yhteydessä toisiinsa Klonaalisuus puolestaan viittaa kasvulliseen leviämiseen kasvullinen l. vegetatiivinen lisääntyminen yleisemmin suvuton lisääntyminen Vegetatiivisesti kasvava klooni voidaan ymmärtää modulaariseksi, jos toistuvat rakenneosat eli rametit ovat fyysisesti integroituneet usein yhteys katkeaa 1-2 v. sisällä (esim. leskenlehti, huopakeltano jne.) joillakin lajeilla yhteyden kestävät kauemmin (lehtosinijuuri, haapa)
61 61 Sissistrategia myös maahumalalla
62 62 Osien osittainen itsenäisyys verson oma hiilitalous sektoriaalisuus (IPU) osien kyky reagoida riippumattomasti ympäristömuutoksiin Integraatio ja säätely yhteiset vesi- ja ravinnevarat lähde-nielu -suhteet apikaalidominanssi ja osan asema versossa kilpailu yhteisistä resursseista
63 Ympäristövaikutukset eri tasoilla: Missä määrin klooni on enemmän kuin osiensa summa? 63
64 Miksi sammalet mätästävät? Tupassara, Carex nigra ssp. juncella, Oulanka Yksittäisen sammalverson vs mättään vedenpidätyskyky Krebs, s. 417
65 Oulanka, kesäkuu 2008
66 Oulanka, kesäkuu 2008
67 Emergenssi, emergenttiset ominaisuudet Tulvan ja happikadon välttäminen Periaate: kun aine järjestyy monimutkaisemmiksi organisaatiotasoiksi, tulee esiin uusia ominaisuuksia, joita ei edellisellä organisaatiotasolla esiintynyt; Kokonaisuus on enemmän kuin osiensa summa
68 Yksilö suhteellinen käsite! solu
69 Yksilöllisyyden evoluutio vaatii alemman tason yksiköiden toiminnallista integraatiota: Volvox viherleväkolonia Erilaistumisen aste Plasmodesmiyhteydet yksittäisten leväsolujen välillä Eri toiminnot: esim. ravinnon hankinta, kuljetus, puolustus, lisääntyminen Volvox saa monisoluisuuden edut koloniassa Integraation aste
70 Yksilöllisyyden evoluutio vaatii alemman tason yksiköiden toiminnallista integraatiota: Solusta itsenäisiksi, monisoluisiksi eliöksi - työnjako Moduuleista modulaarisia kerrannaiseliöitä (modular organism), klooneja ja kolonioita Erillisistä eliöyksilöistä kolonioita tai sosiaalisia ryhmiä
71
72 Fraktaalit: rakenneosien toistuminen tietyjen sääntöjen mukaan johtaa monimutkaisiin rakenteisiin
8. Lehden hiilitase ja hiilen allokaatio kasvissa
8. Lehden hiilitase ja hiilen allokaatio kasvissa 1) Resurssien allokoinnin teoria ja peruskäsitteet 2) Lehden kustannukset, koko ja elinkaari 3) Korkeuskasvu, lehtibiomassan ja ravinteiden jakautuminen
LisätiedotKasviekologian luennot
Luentojen kirjallisuus Kasviekologian luennot Ridge, I. (toim.) 2002. Plants. Oxford University Press Kasvibiologinen perusteos, painotus fysiologisissa mekanismeissa (opettajan kirjahyllyyn!) 1. Johdanto:
LisätiedotRavinteisuuden vaikutus kasvupotentiaaliin muuttuvassa ilmastossa Annikki Mäkelä Mikko Peltoniemi, Tuomo Kalliokoski
Ravinteisuuden vaikutus kasvupotentiaaliin muuttuvassa ilmastossa Annikki Mäkelä Mikko Peltoniemi, Tuomo Kalliokoski LIFE09 ENV/FI/000571 Climate change induced drought effects on forest growth and vulnerability
LisätiedotEkosysteemiekologia tutkii aineen ja energian liikettä ekosysteemeissä. Häiriö näissä liikkeissä (jotakin on jossakin liikaa tai liian vähän)
Ekosysteemiekologia tutkii aineen ja energian liikettä ekosysteemeissä. Häiriö näissä liikkeissä (jotakin on jossakin liikaa tai liian vähän) ekologinen ympäristöongelma. Esim. Kiinteää hiiltä (C) siirtyy
LisätiedotPURO Osahanke 3 Annikki Mäkelä, HY Anu Kantola Harri Mäkinen Edistyminen -mallin adaptointi kuuselle mittaukset kuusen yleisestä rakenteesta, kilpailun vaikutus siihen Anu Kantola kuusen oksamittaukset
Lisätiedot2.3.2. Lämpötila. Rajat ja optimit (C ) eri kasviryhmissä
2.3.2. Lämpötila metabolia kiihtyy T kasvaessa sekä kokonaisfotosynteesi että hengitys kylmäraja (cold limit, T min ): minimilämpötila, minkä yläpuolella nettofotosynteesi (Ph n ) on positiivinen lämpöraja
LisätiedotPutkilokasveilla juuret ottavat veden. Sammalet ottavat vettä koko pinnallaan.
Joensuun yliopisto Metsätieteellinen tiedekunta Mallikysymyksiä ja -vastauksia valintakokeeseen 008 BIOLOGIA1. Veden kulkeutuminen kasveissa. Ydinasiat: Putkilokasveilla juuret ottavat veden. Sammalet
LisätiedotSolun toiminta. II Solun toiminta. BI2 II Solun toiminta 6. Kasvien vesi- ja ravinnetalous
Solun toiminta II Solun toiminta 6. Kasvien vesi- ja ravinnetalous 1. Avainsanat 2. Vesi nousee kasveihin lähes ilman energian kulutusta 3. Putkilokasvin rakenne ja toiminta 4. Ilmarakojen toiminta ja
LisätiedotMiten kasvit saavat vetensä?
Miten kasvit saavat vetensä? 1. Haihtumisimulla: osmoosilla juureen ilmaraoista haihtuu vettä ulos vesi nousee koheesiovoiman ansiosta ketjuna ylös. Lehtien ilmaraot säätelevät haihtuvan veden määrää.
LisätiedotLaatua kuvaavien kasvumallien kehittäminen. Annikki Mäkelä, Anu Kantola, Harri Mäkinen HY Metsäekologian laitos, Metla
Laatua kuvaavien kasvumallien kehittäminen Annikki Mäkelä, Anu Kantola, Harri Mäkinen HY Metsäekologian laitos, Metla Taustaa» Kasvumallit antavat puustoennusteen kiertoaikana, kun tunnetaan» kasvupaikkatiedot»
LisätiedotHerneen kasvatus eri olosuhteissa
Herneen kasvatus eri olosuhteissa (koejärjestelyihin kuluu ensimmäisellä kerralla n. puoli tuntia, joka kerhokerran alussa n. 5 min ja viimeisellä kerralla 15-30 min) Tarvitaan: 4 astiaa kasvatukseen /
LisätiedotKierrätämme hiiltä tuottamalla puuta
Kierrätämme hiiltä tuottamalla puuta Ympäristöjohtaja Liisa Pietola, MTK MTK:n METSÄPOLITIIKN AMK-KONFERENSSI 9.3.2016 Miksi hiilenkierrätys merkityksellistä? 1. Ilmasto lämpenee koska hiilidioksidipitoisuus
Lisätiedot4 Kysyntä, tarjonta ja markkinatasapaino (Mankiw & Taylor, 2 nd ed., chs 4-5)
4 Kysyntä, tarjonta ja markkinatasapaino (Mankiw & Taylor, 2 nd ed., chs 4-5) Opimme tässä ja seuraavissa luennoissa että markkinat ovat hyvä tapa koordinoida taloudellista toimintaa (mikä on yksi taloustieteen
Lisätiedota) Markkinakysyntä - Aikaisemmin tarkasteltiin yksittäisen kuluttajan kysyntää. - Seuraavaksi tarkastellaan koko markkinoiden kysyntää.
.. Markkinakysyntä ja joustot a) Markkinakysyntä - Aikaisemmin tarkasteltiin yksittäisen kuluttajan kysyntää. - Seuraavaksi tarkastellaan koko markkinoiden kysyntää. Markkinoiden kysyntäkäyrä saadaan laskemalla
LisätiedotMiten kasvit saavat vetensä?
Miten kasvit saavat vetensä? 1. Haihtumisimulla: osmoosilla juureen ilmaraoista haihtuu vettä ulos vesi nousee koheesiovoiman ansiosta ketjuna ylös. Lehtien ilmaraot säätelevät haihtuvan veden määrää.
LisätiedotAvomaan vihannesviljely
Avomaan vihannesviljely 1 I. Vihannesten ryhmittely markkinointikestävyyden mukaan 1.TUOREVIHANNEKSET suhteellisen nopeasti pilaantuvia suuri haihdutuspinta nopea hengitys, vähän vararavintoa, korjataan
LisätiedotKaikki 17 punavaahteraa tutkittiin silmämääräisesti tyviltä latvoihin saakka. Apuna käytettiin kiikaria ja 120 cm:n terässondia.
Acer rubrum / Punavaahterat Kaikki 17 punavaahteraa tutkittiin silmämääräisesti tyviltä latvoihin saakka. Apuna käytettiin kiikaria ja 120 cm:n terässondia. Tällaisilta leikkausten tulisi näyttää Havainnot
LisätiedotMetsäsuunnitelman sisältämät tilat kartalla
Metsäsuunnitelman sisältämät tilat kartalla Tämä suunnitelma koskee seuraavia kartalla näkyviä tiloja. Tarkemmat tiedot esitellään tarkempina kuviokarttoina, joiden sivujako näkyy tällä yleiskartalla.
Lisätiedot4 Kysyntä, tarjonta ja markkinatasapaino
4 Kysyntä, tarjonta ja markkinatasapaino (Taloustieteen oppikirja, luku 4) Opimme tässä ja seuraavissa luennoissa että markkinat ovat hyvä tapa koordinoida taloudellista toimintaa (mikä on yksi taloustieteen
LisätiedotOULUN YLIOPISTO, BIOLOGIAN LAITOS Puututkimus
OULUN YLIOPISTO, BIOLOGIAN LAITOS Puututkimus Puu on yksilö, lajinsa edustaja, eliöyhteisönsä jäsen, esteettinen näky ja paljon muuta. Tässä harjoituksessa lähestytään puuta monipuolisesti ja harjoitellaan
LisätiedotPURO Osahanke 3. Elintoimintoihin perustuvat mallit: Tavoitteet. PipeQual-mallin kehittäminen. PipeQual-mallin soveltaminen
PURO Osahanke 3 Annikki Mäkelä, HY Anu Kantola Harri Mäkinen Elintoimintoihin perustuvat mallit: Tavoitteet PipeQual-mallin kehittäminen mänty: puuaineen ominaisuudet mallit männyn kasvumalliin mallin
LisätiedotJättipalsamin torjuntaohje. Vieraslajit kuriin kummitoiminnalla Varsinais-Suomessa hanke v. 2010-2011
Jättipalsamin torjuntaohje Vieraslajit kuriin kummitoiminnalla Varsinais-Suomessa hanke v. 2010-2011 Jättipalsamin tunnistaminen Jättipalsami (Impatiens glandulifera) Kukinto on pystyssä oleva terttu Kukkien
LisätiedotRunko: Laho nousee runkoon. Isoja oksia poistettu kaksi kappaletta. Nämä leikkaukset ovat flush cut-leikkauksia.
112. Quercus robur 112. Quercus robur 75 cm syvä onkalo vähän alaviistoon, 54 cm maasta (sensori 1, pohjoinen) Läpimitta 70,7 cm keskimäärin 45 % Kaivettu juuristoalueella. Suuri onkalo sensorien 4 ja
LisätiedotTyppi porraskokeen tuloksia Sokerijuurikkaan Tutkimuskeskus (SjT)
Typpi porraskokeen tuloksia 213-216 Sokerijuurikkaan Tutkimuskeskus (SjT) Mihin juurikas tarvitsee typpeä? - Lehtivihreän määrä kasvaa - Lehtiala kasvaa - Kasvin yleinen elinvoima / lehtialan kesto kasvaa
LisätiedotJuurten kasvaessa maassa ne parantavat maata
Syväjuuriset kasvit Juuret KASVIEN TUOTTAMASTA BIOMASSASTA PUOLET SIJAITSEE JUURISSA MAAN PINNAN ALLA. JUURTEN PÄÄTEHTÄVÄT ANKKUROIDA KASVI MAAHAN OTTAA MAASTA VETTÄ OTTAA MAASTA RAVINTEITA KASVAESSAAN
LisätiedotTasapainoinen lannoitus. 2/2012 A Kerminen
Tasapainoinen lannoitus viljat ja öljykasvit 2/2012 A Kerminen Typpi lisää satoa ja valkuaista 9000 8000 7000 6000 5000 Kevätvehnän typpilannoitus sato ja valkuais-% 14 13 12 11 Typen puutteessa kasvi
LisätiedotHakkuutähteiden korjuun vaikutukset kangasmetsäekosysteemin ravinnemääriin ja -virtoihin. Pekka Tamminen Metsäntutkimuslaitos, Vantaa 26.3.
Hakkuutähteiden korjuun vaikutukset kangasmetsäekosysteemin ravinnemääriin ja -virtoihin Pekka Tamminen Metsäntutkimuslaitos, Vantaa 26.3.2009 / Metsäntutkimuslaitos Skogsforskningsinstitutet Finnish Forest
LisätiedotERI METSÄNKÄSITTELY- MENETELMIEN HIILITASE. Timo Pukkala
ERI METSÄNKÄSITTELY- MENETELMIEN HIILITASE Timo Pukkala Sisältö Eri metsänkäsittelymenetelmät Huomioita hiilitaseesta Hiilitaseen laskenta Tuloksia hiilitaseesta Päätelmiä Tasaikäismetsätalous Uudistusalan
LisätiedotMetsätuotannon elinkaariarviointi
Metsätuotannon elinkaariarviointi Antti Kilpeläinen Metsätieteiden seminaari Metsäntutkimus tänään ja tulevaisuudessa 31.8.2012, Joensuu Miksi elinkaaritarkasteluja metsätuotannolle? Voidaan tarkastella
LisätiedotSolun toiminta. II Solun toiminta. BI2 II Solun toiminta 7. Fotosynteesi tuottaa ravintoa eliökunnalle
Solun toiminta II Solun toiminta 7. Fotosynteesi tuottaa ravintoa eliökunnalle 1. Avainsanat 2. Fotosynteesi eli yhteyttäminen 3. Viherhiukkanen eli kloroplasti 4. Fotosynteesin reaktiot 5. Mitä kasvit
Lisätiedot8 Yritys kilpailullisilla markkinoilla (Mankiw & Taylor, Ch 14)
8 Yritys kilpailullisilla markkinoilla (Mankiw & Taylor, Ch 14) Markkinat ovat kilpailulliset silloin, kun siellä on niin paljon yrityksiä, että jokainen pitää markkinoilla määräytyvää hintaa omista toimistaan
Lisätiedot2.2. Fotosynteesipotentiaalin vaihtelu
2.2. Fotosynteesipotentiaalin vaihtelu 2.2.. Hiilensidontastrategiat 2.2.2. Fotosynteesipotentiaali 2.2.3. Hiilen isotooppien diskriminaatio Kasveilla useampia tapoja sitoa hiilidioksidia Eri kasvityyppien
LisätiedotMansikan kukkaaiheiden
Mansikan kukkaaiheiden kehitys Marja Rantanen Miksi kukka-aiheiden kehitys on kiinnostavaa? Monivuotinen kasvurytmi Jan Feb March Apr May Jun Jul Aug Sept Oct Nov Dec Valo ja lämpötila ovat kasvua sääteleviä
LisätiedotKäytetyt heinälajit ja lajikkeet
Käytetyt heinälajit ja lajikkeet Porin Golfkerho ry Golfkentän eri nurmi alueilla käytetyt lajit ja lajikkeet valitaan käyttötarkoituksen mukaan. Viheriöillä tarvitaan matalaa leikkuuta kestäviä lajeja.
Lisätiedot12 Oligopoli ja monopolistinen kilpailu
12 Oligopoli ja monopolistinen kilpailu (Mankiw & Taylor, 2nd ed., chs 16-17; Taloustieteen oppikirja, s. 87-90) Oligopoli on markkinamuoto, jossa markkinoilla on muutamia yrityksiä, jotka uskovat tekemiensä
LisätiedotRavinne ja lannoitusasiaa. Tapio Salo MTT
Ravinne ja lannoitusasiaa Tapio Salo MTT Makroravinteet Useiden vihanneslajien makroravinteiden tarve on korkea Ravinteita sekä korjattavassa sadossa että peltoon jäävissä kasvinosissa Ravinnetarpeen ajankohta
LisätiedotHåkansbölen kartanon työväenmäki Matti Liski ja Niina Alapeteri Maisema-arkkitehtitoimisto Näkymä Oy PUUT 29.1.2008 LIITE 2 nro alue nro laji Suomalainen nimi halkaisija (cm) kuntoluokk a ikäluokka Muut
LisätiedotKuusen kasvun ja puutavaran laadun ennustaminen
1/13 Kuusen kasvun ja puutavaran laadun ennustaminen Anu Kantola Työ on aloitettu omana hankkeenaan 1.1.21 Suomen Luonnonvarain Tutkimussäätiön rahoittamana, siirtyi Puro-hankkeen rahoittamaksi 1.1.24
LisätiedotKasvien vuosi. Tekijä: Veera Keskilä. Veera Keskilä
Kasvien vuosi Tekijä: Veera Keskilä Johdanto Kiinnostaako mitä kasveille tapahtuu vuoden aikana? Jos kiinnostaa niin jatka ihmeessä lukemista. Tein lyhyen vapaaehtois esitelmän kasvien vuodesta, yritin
LisätiedotLuomuun sopivat ohralajikkeet. Kokeet Tarvaalan ja Otavan oppilaitoksissa vuonna 2012. Kaija Hakala Kasvintuotanto MTT
Luomuun sopivat ohralajikkeet Kokeet Tarvaalan ja Otavan oppilaitoksissa vuonna 2012 Kaija Hakala Kasvintuotanto MTT Toimijat: Iikka Minkkinen, Poke, Tarvaala: kokeiden toteutusvastuu Markku Mononen, Otava:
LisätiedotJättiputken torjuntaohjeita. osa 1
Jättiputken torjuntaohjeita Valitse sopiva torjuntamenetelmä Jos esiintymä on pieni tai se sijaitsee vesistön tai talousvesikaivon vieressä, marja/hedelmäpuiden tai pellon läheisyydessä: NIITTÄMINEN, KITKEMINEN
Lisätiedot1. Kuntosalilla on 8000 asiakasta, joilla kaikilla on sama salikäyntien kysyntä: q(p)= P, missä
A31C00100 Mikrotaloustiede Kevät 2017 1. Kuntosalilla on 8000 asiakasta, joilla kaikilla on sama salikäyntien kysyntä: q(p)= 18 1.5P, missä q on käyntejä kuukaudessa keskimäärin. Yhden käyntikerran rajakustannus
LisätiedotMANSIKAN KUKKAVANA- ANALYYSIN TULKINTA
MANSIKAN KUKKAVANA- ANALYYSIN TULKINTA Pauliina Palonen Helsingin yliopisto Maataloustieteiden osasto, Viikki Plant Science Centre Pauliina Palonen 13/2/2018 1 MITÄ KUKKAVANA- ANALYYSI KERTOO? Arvio sadon
LisätiedotHaitallinen valikoituminen: Kahden tyypin malli
Haitallinen valikoituminen: Kahden tyypin malli Mat-2.4142 Optimointiopin seminaari Mikko Hyvärinen 29.1.2008 Haitallinen valikoituminen kahden tyypin malli Haitallinen valikoituminen tarkoittaa että päämies
LisätiedotMalliratkaisut Demot
Malliratkaisut Demot 1 23.1.2017 1. Päätösmuuttujiksi voidaan valita x 1 : tehtyjen peruspöytin lukumäärä x 2 : tehtyjen luxuspöytien lukumäärä. Optimointitehtäväksi tulee max 200x 1 + 350x 2 s. t. 5x
LisätiedotLED-tekniikan käyttö kuusen ja männyn taimien tuotannossa Johanna Riikonen, LUKE, Suonenjoki. Kuvat: Pekka Voipio
LED-tekniikan käyttö kuusen ja männyn taimien tuotannossa Johanna Riikonen, LUKE, Suonenjoki Kuvat: Pekka Voipio LED vs. perinteinen kasvihuonelamppu 400 450 500 550 600 650 700 nm Kasvit käyttävät valoa
LisätiedotEktomykorritsalliset lyhytjuuret ja kasvupaikan sekä puuston ominaisuudet kuusikoissa ja männiköissä
Ektomykorritsalliset lyhytjuuret ja kasvupaikan sekä puuston ominaisuudet kuusikoissa ja männiköissä 1 Helmisaari, H-S., 2 Ostonen, I., 2 Lõhmus, K., 1 Derome, J., 1 Lindroos, A-J., 2 Merilä, P. & 1 Nöjd,
LisätiedotTentissä on viisi tehtävää, jotka arvosteellaan asteikolla 0-6. Tehtävien alakohdat ovat keskenään samanarvoisia ellei toisin mainita.
Tentissä on viisi tehtävää, jotka arvosteellaan asteikolla 0-6. Tehtävien alakohdat ovat keskenään samanarvoisia ellei toisin mainita. Tehtävä 1 Mitä seuraavat käsitteet tarkoittavat? Monitahokas (polyhedron).
LisätiedotNäkökulmia biopolttoaineiden ilmastoneutraalisuuteen palaako kantojen myötä myös päreet?
Näkökulmia biopolttoaineiden ilmastoneutraalisuuteen palaako kantojen myötä myös päreet? www.susbio.jyu.fi Sisältö Johdanto miten tähän outoon tilanteen on tultu? Hiilitaseet metsässä Entä kannot? Fokus
LisätiedotHarjoitus 8: Excel - Optimointi
Harjoitus 8: Excel - Optimointi Mat-2.2107 Sovelletun matematiikan tietokonetyöt Syksy 2006 Mat-2.2107 Sovelletun matematiikan tietokonetyöt 1 Harjoituksen aiheita Lineaarisen optimointimallin muodostaminen
LisätiedotBioenergiapolitiikka & talous
Argumenta: Biomassa kestävä käyttö 4.5. 2011 Kommentteja Juha Honkatukian esitykseen: Bioenergiapolitiikka & talous Markku Ollikainen, Helsingin yliopisto, taloustieteen laitos Kommentti 1. Makromallin
Lisätiedotelinkaarianalyysi Antti Kilpeläinen ENERWOODS-hankkeen teemapäivä Tehokas ja kestävä metsäenergian tuotanto nyt ja tulevaisuudessa 4.9.
Metsähakkeen tuotannon t elinkaarianalyysi Antti Kilpeläinen ENERWOODS-hankkeen teemapäivä Tehokas ja kestävä metsäenergian tuotanto nyt ja tulevaisuudessa 4.9.2012, Joensuu 12.9.2012 Metsäbioenergia;
Lisätiedot23312 Katupuut. InfraRYL / TK242/TR7, Päivitys 26.3.2015/KM 1 JULKAISTAAN
InfraRYL / TK242/TR7, Päivitys 26.3.2015/KM 1 23312 Katupuut Katupuilla tarkoitetaan kadun- tai liikenneväylän keski- tai välikaistoille sekä lähelle kadunvartta istutettavia runkopuita, joiden rungonkorkeutta
LisätiedotPuustoisten perinneympäristöjen kasvillisuudesta
Puustoisten perinneympäristöjen kasvillisuudesta Esko Vuorinen, Silvestris luontoselvitys oy "Puustoisten perinneympäristöjen monimuotoisuuden ja monikäytön turvaaminen" maastoseminaari 31.8.-1.9.2010
LisätiedotKylvö suoraan vai suojaan?
Kylvö suoraan vai suojaan? Uusilla perustamistavoilla sopeudutaan muuttuviin tuotanto-oloihin Hannu Känkänen ja Marjo Keskitalo MTT Kasvintuotannon tutkimus KUMINASTA KILPAILUKYKYÄ Kymmenellä askeleella
LisätiedotHumuksen vaikutukset järvien hiilenkiertoon ja ravintoverkostoihin. Paula Kankaala FT, dos. Itä Suomen yliopisto Biologian laitos
Humuksen vaikutukset järvien hiilenkiertoon ja ravintoverkostoihin Paula Kankaala FT, dos. Itä Suomen yliopisto Biologian laitos Hiilenkierto järvessä Valuma alueelta peräisin oleva orgaaninen aine (humus)
Lisätiedot3 = Lisäksi z(4, 9) = = 21, joten kysytty lineaarinen approksimaatio on. L(x,y) =
BM20A5810 Differentiaalilaskenta ja sovellukset Harjoitus 6, Syksy 2016 1. (a) Olkoon z = z(x,y) = yx 1/2 + y 1/2. Muodosta z:lle lineaarinen approksimaatio L(x,y) siten että approksimaation ja z:n arvot
LisätiedotAlus- ja kerääjäkasvien mahdollisuudet. Hannu Känkänen Vanhempi tutkija MTT, Kasvintuotannon tutkimus
Alus- ja kerääjäkasvien mahdollisuudet Hannu Känkänen Vanhempi tutkija MTT, Kasvintuotannon tutkimus 9.11.2011 Termien merkitys lyhyesti Aluskasvi (engl. undersown crop) jatkaa kasvuaan satokasvin korjuun
LisätiedotKerääjäkasvit luomutilan ravinnehuollossa
Kerääjäkasvit luomutilan ravinnehuollossa Kokemuksia luomuun siirtymisestä - keinoja viljelyn tueksi HAMK Mustiala 3.9.8 Hannu Känkänen Kerääjäkasvien hyötyjä Pellon kasvipeitteisyys lisääntyy eroosioherkkyys
Lisätiedoton hidastuvaa. Hidastuvuus eli negatiivinen kiihtyvyys saadaan laskevan suoran kulmakertoimesta, joka on siis
Fys1, moniste 2 Vastauksia Tehtävä 1 N ewtonin ensimmäisen lain mukaan pallo jatkaa suoraviivaista liikettä kun kourun siihen kohdistama tukivoima (tässä tapauksessa ympyräradalla pitävä voima) lakkaa
LisätiedotLuennon 2 oppimistavoitteet RUNGON RAKENNE PUU. Elävä puu ja puuaineksen muodostuminen. Puu-19.210 Puun rakenne ja kemia
Elävä puu ja puuaineksen muodostuminen Puu-19.210 Puun rakenne ja kemia Luennon 2 oppimistavoitteet Osaat nimetä ja tunnistaa puun eri osat (latvusto, runko, oksat, sisäoksat, juuret). Tunnistat ja osaat
LisätiedotLahden kaupungin metsien hiililaskennat
Lahden kaupungin metsien hiililaskennat SIMO-seminaari 23.3.2011 Jouni Kalliovirta Laskenta pääpiirtein Tehtävä: Selvittää Lahden kaupungin metsien hiilivirrat Hiilensidonnan kannalta optimaalinen metsänkäsittely
LisätiedotMännyn laaturajojen integrointi runkokäyrän ennustamisessa. Laura Koskela Tampereen yliopisto 9.6.2003
Männyn laaturajojen integrointi runkokäyrän ennustamisessa Laura Koskela Tampereen yliopisto 9.6.2003 Johdantoa Pohjoismaisen käytännön mukaan rungot katkaistaan tukeiksi jo metsässä. Katkonnan ohjauksessa
LisätiedotTYÖSELITYS TUUSULAN VIHERALUEIDEN KUNNOSSAPITOURAKKA ALUEELLA C TUUSULAN KESKUS JA NUMMENHARJU KAUDELLE 1.4.2016-31.3.2018
Sivu 1/6 Tilaaja: Tuusulan kunta, KETEK/ Kunnossapito ja viheralueet PL 60 04301 Tuusula TYÖSELITYS TUUSULAN VIHERALUEIDEN KUNNOSSAPITOURAKKA ALUEELLA C TUUSULAN KESKUS JA NUMMENHARJU KAUDELLE 1.4.2016-31.3.2018
LisätiedotEtsi Siidan alakerran retkeilynäyttelyn kartasta vastaavat rajat. Vertaa niitä omiin havaintoihisi:
Nimeni: Metsänrajat Tarkkailutehtävä linja-automatkalle Jos tulet Inariin etelästä, aloita tarkkailu Vuotsosta:Jos tulet Inariin pohjoisesta, aloita tarkkailu lähtöpaikastasi: Käytä värikyniä, jotta saat
LisätiedotJättiputken torjunta sekä torjunnan kustannukset ja hyödyt. Auditorio Eija Pouta ja Sirkka Juhanoja 13:15-14:30
Jättiputken torjunta sekä torjunnan kustannukset ja hyödyt Auditorio Eija Pouta ja Sirkka Juhanoja 13:15-14:30 Esittäytymiskierros (13:25) Kirsi Ahonen Valonia x Sirkka Juhanoja Luke Noora Kalliomäki Maa-
LisätiedotMitä elämä on? Astrobiologian luento 15.9.2015 Kirsi
Mitä elämä on? Astrobiologian luento 15.9.2015 Kirsi Määritelmän etsimistä Lukemisto: Origins of Life and Evolution of the Biosphere, 2010, issue 2., selaile kokonaan Perintteisesti: vaikeasti määriteltävä
LisätiedotLuennon 3 oppimistavoitteet. Solulajit PUUSOLUT. Luennon 3 oppimistavoitteet. Puu-19.210 Puun rakenne ja kemia
Solulajit Puu-19.210 Puun rakenne ja kemia Luennon 3 oppimistavoitteet Osaat luokitella puusolut ja ymmärrät niiden tehtävät ja sijainnin puusolukossa. Tunnistat havupuiden ja lehtipuiden solukot mikroskooppikuvista.
LisätiedotUUTTA TIETOA JA HYVIÄ KÄYTÄNTÖJÄ MARJA-JA HEDELMÄYRITTÄJILLE. Katse syyshoitoon. Kokemuksia Norjasta ja Tanskasta. Mikkeli
UUTTA TIETOA JA HYVIÄ KÄYTÄNTÖJÄ MARJA-JA HEDELMÄYRITTÄJILLE Katse syyshoitoon Kokemuksia Norjasta ja Tanskasta Mikkeli 3.11.2017 Matala V. 2006: Mansikan viljely Syyshoito eli sadonkorjuun jälkeiset
Lisätiedota. Mustan ja lyhytkarvaisen yksilön? b. Valkean ja pitkäkarvaisen yksilön? Perustele risteytyskaavion avulla.
1. Banaanikärpänen dihybridiristeytys. Banaanikärpäsillä silmät voivat olla valkoiset (resessiivinen ominaisuus, alleeli v) tai punaiset (alleeli V). Toisessa kromosomissa oleva geeni määrittää siipien
LisätiedotRunko: Tomografiassa halkeamien takia lahoa sensoreitten 3-4 ja 6-7 välissä. Kaksi isoa pintaruhjetta ja lahoa sensori 4-5 alapuolella.
Pintaruhjeita, lahoa 290. Tilia cordata 290. Tilia cordata 126 cm maasta (sensori 1, pohjoinen) Läpimitta 48,7 cm keskimäärin 48 % Kaivettu juuristoalueella. Pintaruhjeita ja lahoa. Iso, kuollut oksa Asfaltti
LisätiedotI I K UL U UT U T T A T JANTE T O E R O I R A
II KULUTTAJANTEORIA.. Budjettirajoite * Ihmisten kaikkea toimintaa rajoittavat erilaiset rajoitteet. * Mikrotalouden kurssilla tärkein rajoite on raha. * Kuluttaja maksimoi hyötyään, mutta ei kykene toteuttamaan
LisätiedotMiksi palkokasveja kannattaa viljellä palkokasvien monet hyödyt
Miksi palkokasveja kannattaa viljellä palkokasvien monet hyödyt Tutkija Pentti Seuri, Luonnonvarakeskus Palkokasveista on moneksi: ruokaa, rehua, viherlannoitusta ja maanparannusta -työpaja Aika: 12.12.2016
LisätiedotHarvennusten vaikutus puuston kasvupotentiaaliin hiilitaseen perusteella
Harvennusten vaikutus puuston kasvupotentiaaliin hiilitaseen perusteella Annikki Mäkelä Ylä- ja alaharvennus ja poimintahakkuut - Määritelmiä Alaharvennus Poistetaan pienimpiä ja vioittuneita puita Kasvutilaa
LisätiedotKuluttaja valitsee erilaisten hyödykekorien välillä. Kuluttajan preferenssijärjestyksen perusoletukset ovat
Kuluttajan valinta KTT Olli Kauppi Kuluttaja valitsee erilaisten hyödykekorien välillä. Kuluttajan preferenssijärjestyksen perusoletukset ovat 1. Täydellisyys: kuluttaja pystyy asettamaan mitkä tahansa
LisätiedotAlus- ja kerääjäkasvit pellon kasvukuntoa parantamaan. VYR viljelijäseminaari 27.1.2014 Hannu Känkänen
Alus- ja kerääjäkasvit pellon kasvukuntoa parantamaan VYR viljelijäseminaari 27.1.2014 Hannu Känkänen Alus- ja kerääjäkasvit ovat sovitettavissa viljelyyn Kerääjäkasvi Kerää maasta typpeä estäen huuhtoutumista
LisätiedotMaatalous-metsätieteellinen tiedekunta Metsien ekologia ja käyttö
Tehtävä 1: Pisteet /5 pistettä Vastaa johdonmukaisesti kokonaisilla lauseilla. Älä ylitä annettua vastaustilaa! 1. Miten kasvit ovat sopeutuneet elämään maalla? (5 p) Kasvien sopeutuminen elämään maalla
LisätiedotNurmikasvien kehitysrytmi hallintaan. Miten säilörehun sulavuutta ja valkuaispitoisuutta säädellään?
Nurmikasvien kehitysrytmi hallintaan Miten säilörehun sulavuutta ja valkuaispitoisuutta säädellään? Sisältö Termejä D-arvon kehitys 1. ja 2. sadossa Nurmipalkokasvien vaikutus D-arvoon ja valkuaiseen Lannoituksen
LisätiedotTermiikin ennustaminen radioluotauksista. Heikki Pohjola ja Kristian Roine
Termiikin ennustaminen radioluotauksista Heikki Pohjola ja Kristian Roine Maanpintahavainnot havaintokojusta: lämpötila, kostea lämpötila (kosteus), vrk minimi ja maksimi. Lisäksi tuulen nopeus ja suunta,
LisätiedotRavinteiden, hiilen ja energian kierto ja virrat - Maatilan tehokas toiminta. Miia Kuisma Maa- ja elintarviketalouden tutkimuskeskus MTT
Ravinteiden, hiilen ja energian kierto ja virrat - Maatilan tehokas toiminta Miia Kuisma Maa- ja elintarviketalouden tutkimuskeskus MTT Pieksämäki 14.1.2014 Sisältö Johdanto Ravinteiden ja hiilen kierto
LisätiedotMetsien hiilitaseet muuttuvassa ilmastossa Climforisk-hankkeen loppuseminaari,
Metsien hiilitaseet muuttuvassa ilmastossa Climforisk-hankkeen loppuseminaari, 9.12.2014 Mikko Peltoniemi, Annikki Mäkelä, Tuomo Kalliokoski, Aleksi Lehtonen, Sanna Härkönen, ym. www.metla.fi/life/climforisk
LisätiedotKuusen kasvun ja puutavaran laadun ennustaminen
Kuusen kasvun ja puutavaran laadun ennustaminen Anu Kantola Työ on aloitettu omana hankkeenaan 1.1.21 Suomen Luonnonvarain Tutkimussäätiön rahoittamana, siirtyi Puro-hankkeen rahoittamaksi 1.1.24 Biomassa-aineiston
LisätiedotMonopoli. Tommi Välimäki S ysteemianalyysin. Laboratorio. Teknillinen korkeakoulu
Monopoli Tommi Välimäki 29.1.2003 Peruskäsitteitä: kysyntä ja tarjonta Hyödykkeen arvo kuluttajalle on maksimihinta, jonka hän olisi siitä valmis maksamaan Arvon raja-arvo vähenee määrän funktiona, D=MV
LisätiedotSiemenen laatu ja punahome. Hanna Ranta siemenlaboratorio, kasvianalytiikka Evira, Loimaa
Siemenen laatu ja punahome Hanna Ranta siemenlaboratorio, kasvianalytiikka Evira, Loimaa Suomessa tuotetuista siemeneristä tutkitaan näyte Eviran siemenlaboratoriossa tutkimukset puhtaus (puhdas siemen,
LisätiedotRunko: Halkeamia ja kuorettomia alueita ja runsaasti lahoa. Laho nousee myös onkalosta tyvellä. Poistettu iso oksa rungosta.
94. Quercus robur 94. Quercus robur 28 cm maasta (sensori 1, pohjoinen) Läpimitta 122,8 cm keskimäärin 70 % Poistettu iso oksa Paljon. Suuri laho-onkalo, joka on yksi metriä syvä sondilla mitattuna. Onkalo
LisätiedotLauri Korhonen. Kärkihankkeen latvusmittaukset
Lauri Korhonen Kärkihankkeen latvusmittaukset Latvuspeittävyys ( canopy cover ) Väljästi määriteltynä: prosenttiosuus jonka latvusto peittää maanpinnasta Tarkasti määritettynä*: se osuus määräalasta, jonka
Lisätiedot* Hyödyn maksimointi on ihmisten toimintaa ja valintoja ohjaava periaate.
KANSANTALOUSTIETEEN PERUSTEET Yrityksen teoria (Economics luvut 13-14) 14) KTT Petri Kuosmanen Optimointiperiaate a) Yksilöt pyrkivät maksimoimaan hyötynsä. * Hyödyn maksimointi on ihmisten toimintaa ja
LisätiedotFyysinen valmennus sulkapallossa Pajulahti 3.-5.9.2010. Sulkapallon lajianalyysiä Kestävyys V-M Melleri
Sulkapallon lajianalyysiä Kestävyys V-M Melleri Kestävyys sulkapallon kaksinpelissä kansainvälisellä tasolla Sulkapallo on intensiivinen jatkuvia suunnanmuutoksia vaativa intervallilaji Pallorallin ja
LisätiedotRavinteet. Mansikan lannoitus ja kastelu -koulutus Raija Kumpula
Ravinteet Mansikan lannoitus ja kastelu -koulutus 1.11.2017 Raija Kumpula Sivu 1 3.11.2017 sisältö muutama asia kasvin veden ja ravinteiden otosta (edellisviikon aiheet) sivu- ja hivenravinteet ravinteisiin
LisätiedotToimiva maaperän mikrobisto
Toimiva maaperän mikrobisto Maaperäilta Lohjan Kisakalliossa Ansa Palojärvi Luke Turku ansa.palojarvi@luke.fi 4.12.2018 Elävä maa toimiva mikrobisto 2 5.12.2018 Peltomaan ravintoverkko Juuret Kuollut eloperäinen
LisätiedotVILMA hankkeen työpaja Vihti,
Pellon kunnon ylläpito viljelyä monipuolistaen, mm. viherlannoituksen ja kerääjäkasvien avulla VILMA hankkeen työpaja Vihti, 2.11.2017 Hannu Känkänen, Luke Viljelytapojen muutos on muuttanut peltojen kuntoa
LisätiedotTyEL-kuolevuusperusteesta
TyEL-kuolevuusperusteesta 26.5.2015 29.5.2015 Kuolevuusperusteesta Tuomas Hakkarainen 1 Tarve kuolevuusperusteelle TyEL-vakuutuksessa Työnantajan eläkevakuutuksen vanhuuseläkevastuut ovat pitkäikäisiä,
LisätiedotTäydellinen kilpailu: markkinoilla suuri määrä yrityksiä. ----> Yksi yritys ei vaikuta hyödykkeen markkinahintaan.
5. EPÄTÄYDELLINEN KILPAILU Täydellinen kilpailu: markkinoilla suuri määrä yrityksiä. ----> Yksi yritys ei vaikuta hyödykkeen markkinahintaan. Epätäydellinen kilpailu: markkinoilla yksi tai vain muutama
LisätiedotTaimikonhoidon ajoituksen kustannus ja kannattavuusvaikutukset
Taimikonhoidon ajoituksen kustannus ja kannattavuusvaikutukset Juho Rantala Kustannustehokas metsänhoito seminaarisarja Joensuu 29.11.2011 Kilpailevan kasvillisuuden vaikutus Jo vähäinen kilpailu vaikuttaa
LisätiedotYLE 5 Luonnonvarataloustieteen jatkokurssi Kalastuksen taloustiede
YLE 5 Luonnonvarataloustieteen jatkokurssi alastuksen taloustiede Marko Lindroos Luentoteemat I Johdanto II SchäferGordon malli III Säätely IV ansainväliset kalastussopimukset SchäferGordon malli Gordon
LisätiedotHaitallinen valikoituminen: yleinen malli ja sen ratkaisu
Haitallinen valikoituminen: yleinen malli ja sen ratkaisu Mat-2.4142 Optimointiopin seminaari Matias Leppisaari 29.1.2008 Esityksen rakenne Yleinen malli Käypyys ja rajoitusehdot Mallin ratkaisu Kotitehtävä
LisätiedotPHYS-C0240 Materiaalifysiikka (5op), kevät 2016
PHYS-C0240 Materiaalifysiikka (5op), kevät 2016 Prof. Martti Puska Emppu Salonen Tomi Ketolainen Ville Vierimaa Luento 7: Hilavärähtelyt tiistai 12.4.2016 Aiheet tänään Hilavärähtelyt: johdanto Harmoninen
Lisätiedot6.8 Erityisfunktioiden sovelluksia
6.8 Erityisfunktioiden sovelluksia Tässä luvussa esitellään muutama esimerkki, joissa käytetään hyväksi eksponentti-, logaritmi- sekä trigonometrisia funktioita. Ensimmäinen esimerkki juontaa juurensa
LisätiedotKORISTEKASVIEN KASVUNSÄÄTÖ. Kasvihuonetyöskentely/Tuula Tiirikainen, Mäntsälä, Saari
KORISTEKASVIEN KASVUNSÄÄTÖ Miksi kasvua säädellään? Rajoitetaan liikaa pituuskasvua tukevoitetaan kasvua edistetään kasvien haaroittumista KASVUNSÄÄTÖMENETELMÄT VILJELYTEKNIIKKA Valo - lisävalo - tila
LisätiedotTermodynamiikka. Fysiikka III 2007. Ilkka Tittonen & Jukka Tulkki
Termodynamiikka Fysiikka III 2007 Ilkka Tittonen & Jukka Tulkki Tilanyhtälö paine vakio tilavuus vakio Ideaalikaasun N p= kt pinta V Yleinen aineen p= f V T pinta (, ) Isotermit ja isobaarit Vakiolämpötilakäyrät
Lisätiedot