136 Päivitetty 28.8.06 Tiedosto 'Mistä me olemme tulleet 5' III. Naisten kehittyminen Eevasta nykynaisiksi mitokondriaalisten kromosomien valossa A. Yleismaailmallinen näkökulma Maailman naisten mitokondriaalisten haploryhmien kokonaisinventaari fylogeneettisenä verkkona ja puuna Maailman naisten alku oli yksinkertainen: oli vain yksi homo sapiens sapiens - tyyppinen nainen, geneettinen Eeva, joka oli syntynyt 150 000 vuotta sitten eteläisessä tai itäisessä Afrikassa. Eevan mitkondrioissa oli tapahtunut mutaatio 16230, ja tästä mutaatiosta samanniminen markkeri 16230 oli periytynyt myös Eevan tyttäriin, näiden tyttäriin jne. niin, että oli syntynyt naisryhmä, jonka kaikilla jäsenillä oli mitokondrioissaan kyseinen markkeri 16230. (Todellisuudessa tämä markkeri oli myös miehillä, mutta miesten puolella markkeri ei ollut perinnöllinen, sillä se ei siirtynyt isiltä lapsille.) Geneetikot ovat nimenneet haploryhmän L1:ksi, eli Eeva ja hänen läheiset jälkeläisensä edustivat L1-klaania. Eeva ja kyseiset "Eevan tyttäret" sijaitsevat maailman kaikkien naisten kehittymistä esittävissä fylogeneettisissä verkoissa kohtana L1 (ks. kuvat 31'mt verkko' ja 32'mt verkko maailma e') ja samoja kehityksiä kuvaavassa fylogeneettisessä puussa oksana L1 (ks. kuva 33'mt puu maailma'). Kyseisissä verkoissa ja puissa on mukana kaikkiaan noin 30 50 mitokondriaalista haploryhmää. (Lukumääriä koskevat erot johtuvat siitä, että kuvissa on eritelty vaihteleva määrä haploryhmien alahaploryhmiä.) 150 000 vuoden aikana Eevasta kehittyi monien toisiaan seuranneiden mutaatioiden kautta maailman kaikki mitokondriaaliset hapmoryhmät; näiden ketjuista muodostuivat puolestaan maailman kaikki äitilinjat niin, että jokaisesta ihmisestä menneisyyttä kohti lähtevä äitilinja päätyy loppujen lopuksi Eevaan. Esimerkiksi suuri osa suomalaisista löytyy mainitun verkon ja puun oksista H ja U; yli 40 % heistä sijaitsee oksassa H ja yli 20 % oksassa U.
137 Kuva 31'mt verkko'. Mitokondriaalisten haploryhmien ja niiden pohjana olevien mutaatioiden verkko. Root = verkon alkukohta. Verkossa on mukana 22 nimettyä ja 4 nimeämätöntä haploryhmää sekä lisäksi yli 60 mutaatiota. Mutaatioista on annettu se mirokondrioiden lokuksen numero, jota mutaatio koskee. Verkko on Richard Villemsiltä saadun verkon yksinkertaistettu ja joissakin suhteissa muokattu versio. Kuva 32'mt verkko maailma e' edustaa yksinkertaistetumpaa ja stilisoidumpaa mutta periaatteessa samanlaista maailman mitokondriaalisten haploryhmien verkkoa kuin kuvan 31'mt verkko' verkko. Verkosta 32'mt verkko maailma e' on jätetty pois mutaatioihin viittaavat merkinnät, mutta toisaalta siihen on sisällytetty jonkin verran maantieteellistä tietoa siitä, missä osissa maailmaa eri haploryhmiä esiintyy (vrt. oksien päissä olevien ympyröiden tummennokset ja alleviivaukset). Verkosta nähdään havainnollisesti mm., että mitokondriaalisessa fylogeneettisessä verkossa on
viisi kohtaa (M, N, R, U ja H), joissa haploryhmä jakautuu tähtimäisesti edelleen lukuisiksi uusiksi haploryhmiksi (alahaploryhmiksi). Verkkoon on lisäksi merkitty naisten nimillä (esim. Iris, Xenia jne.) Euroopassa tavalliset mitokondriaaliset haploryhmät ja klaanit. Nimet on lainattu Sykesin teoksesta (2001). 138 Kuva 32'mt verkko maailma e'. Maailman mitokondriaalisten haploryhmien syntyä ja keskinäisiä sukulaisuuksia kuvaava (vahvasti yksinkertaistettu ja stilisoitu) verkko. Verkko sisältää jonkin verran myös maantieteellistä tietoa siitä, missä kyseisiä haploryhmiä esiintyy: tummimmat pienet ympyrät = Eurooppa; vaaleammat ympyrät = Itä-Aasia; alleviivaus = Afrikka. Verkkoon on merkitty naisten nimillä Euroopassa tavalliset haploryhmät. Verkko osoittaa, että haploryhmät M, N, R, U ja H jakautuivat tähtimäisesti edelleen lukuisiksi nuoremmiksi haploryhmiksi/alahaploryhmiksi. Maailman mitokondriaalisten haploryhmien kokonaisinventaaria ja keskinäisiä sukulaisuussuhteita edustaa myös kuvan 33'mt puu maailma copy' fylogeneettinen puu. Puussa ei ole osoitettu Afrikan haploryhmien L1, L2 ja L3 alaryhmiä. Puu sisältää kolmisenkymmentä nimettyä haploryhmää ja naisten klaania. Mutaatioista puuhun on merkitty vain kuusi tärkeintä (vrt. luvut 16230...12704).
139 Kuva 33'mt puu maailma copy'. Maailman naisten mitokondriaalisten haploryhmien yksinkertaistettu fylogeneettinen puu. Käsittelen seuraavaksi kysymystä, missä ja milloin maailman mitokondriaaliset haploryhmät ovat syntyneet ja minkälaisia reittejä pitkin niitä edustavat ihmisklaanit ovat levittäytyneet nykyisille alueilleen. Naisten levittäytyminen 1. Synty Afrikassa Mahdollisesti samasta syystä (Saharan kuivumisesta) kuin Etiopiassa 70 000 vuotta myöhemmin syntyneen Aatamin jälkeläiset, joutui osa Eevan jälkeläisistä jättämään kotiseutunsa ja siirtymään Afrikan muille alueille. Heitä siirtyi erityisesti kahdelle alueelle, joista toinen sijaitsi Länsi-Afrikassa ja toinen Pohjois- ja Koillis-Afrikassa. Läntisen ryhmän yhden naisen mitokondrioissa tapahtui mutaatio (ks. puun luku 16390), ja vastaava vaikkakin erilainen mutaatio (puun luku 3594) tapahtui myös Pohjois- ja Koillis-Afrikan ryhmän yhdessä naisessa. Tulos oli (kun tarkataan vain mitokondrioiden kyseessä olevia markkereita), että Afrikkaan oli syntynyt kaksi uutta naisten ryhmää; toinen oli L2-klaani ja toinen L3-klaani. Myöhemmin Afrikkaan syntyivät myös klaanit L4 ja L5, joten maanosassa oli näiden kehitysten jälkeen kaikkiaan kuusi klaania (L0, L1, L2, L3, L4 ja L5). Seuraavaksi kahdessa F3-klaanin naisessa tapahtui mutaatio; toisessa tapauksessa tuloksena oli M-klaanin ja toisessa N-klaanin synty. Siitä, asuivatko kaksi kyseistä naista mutaatioiden tapahtumahetkillä vielä Afrikassa vai olivatko he jo muuttaneet Arabian niemimaalle, ei ole varmaa tietoa. Joskus ajatellaan, että M-klaanin nainen asui tässä vaiheessa vielä Afrikassa ja että M-klaanin syntypaikka on siis Afrikka; joskus ajatellaan myös, että N-klaanin kriittinen nainen oli mutaation tapahtumahetkellä jo ehtinyt muuttaa Arabian niemimaalle ja että N-klaanin syntypaikka on siis Arabian niemimaa. Asia ei
kuitenkaan ole tärkeä. Varmaa joka tapauksessa on, että afrikkalaisia klaaneja alkoi siirtyä Afrikan ulkopuolelle. Se, että Afrikasta lähteneet kaksi uutta haploryhmää ja klaania M ja N perustuivat molemmat haploryhmään L3 ja että näin siis afrikkalaisklaaneista vain yksi tuli olemaan edustuneena Afrikan ulkopuolella, näkyy havainnollisesti kuvan 34'Kivisild puu L copy' haarapuusta: Afrikkalaisten haploryhmien L0, L1, L2, L3, L4 ja L5 edelleenkehittymiä esiintyy nykyään kyllä joka puolilla Afrikkaa, mutta Afrikan ulkopuolella esiintyy vain haploryhmän L3 edelleenkehittymiä. 140 Kuva 34'Kivisild puu L copy'. Kuuden eri haploryhmän (L0:n, L1:n...L5:n) esiintyminen afrikkalaisissa ja ei-afrikkalaisissa väestöissä. Suuremmat ympyrät = yli 10 % väestöstä ja pienemmät ympyrät = 5 10 % väestöstä. Väestöt nähdään puun alla olevilta vaakasuorilta riveiltä; esim. Itä-Afrikan väestö koostuu kuudesta ryhmästä (vrt. mustat ympyrät). Diagrammin mukaan kaikki ei-afrikkalaiset väestöt polveutuvat afrikkalaisesta haploryhmästä L3. Klaanien L0, L1, L2, ja L3 nähdään levittäytyneen melko tasaisesti Afrikan eri osiin; poikkeuksen muodostavat L4- ja L5-klaanit, jotka esiintyvät vain Itä-Afrikassa. Kaavio perustuu Kivisillan (2006) julkaisuun. 2. Lähtö Afrikasta Hetki, jolloin M-klaanin ja N-klaanin naisia alkoi asua Arabian niemimaalla, oli nykyihmisen kehittymisen tärkeimpiä hetkiä. Tilanne perustui naisten "ensimmäiseen Afrikasta lähtöön" (The First out of Africa Migration). Nykyihmisen levittäytyminen maapallon kaikkiin osiin oli alkanut. Mitkä olivat tämän ajallisesti pitkän ja maantieteellisesti laajan tapahtumaketjun tärkeimmät vaiheet? 3. Migraatiot Afrikan jälkeen Alussa edustivat Afrikan ulkopuolella asuneet homo sapiens sapiens -tyypin naiset siis vain kahta klaania; toiset kuuluivat M-klaaniin ja toiset N-klaaniin. Molempien asuinalueet sijaitsivat Arabian niemimaalla. Myöhemmin maailmassa tuli olemaan vastaavat kaksi laajaa naisten (ja yleisemmin ihmisten) ryhmää: M-klaanin jäsenet tulivat asuttamaan koko itäisen Aasian, Australian ja Amerikan; N-klaanin jäsenet
tulivat täyttämään koko läntisen Aasian ja Euroopan; ks. kuva 37'mt vuokaavio harm'. Karttakaavion mukaan Euraasiaan kehittyi haploryhmän N pohjalta kolmas tärkeä haploryhmä, R (vrt. kaavion kolme mustaa ympyrää). Haploryhmän M ekspansiokeskus sijaitsee Aasiassa, mutta haploryhmien N ja R ekspansiokeskukset sijaitsevat Euroopan ja Aasian raja-alueella, ja kummastakin on levittäytynyt nuorempia haploryhmiä sekä Eurooppaan että Aasiaan. Kaaviosta nähdään myös, että Australiaan on saapunut kolme haploryhmää, vanhat M ja N sekä R:n pohjalta (ja siis viime kädessä N:n pohjalta) kehittynyt B. Amerikassa nähdään esiintyvän viittä haploryhmää; nämä ovat A, B, C, D ja X. Näistä A perustuu N:ään, B perustuu R:ään (ja siis viime kädessä N:ään); C ja D ovat lähtöisin aasialaisesta haploryhmästä M; Amerikan viides haploryhmä, X, on jossain määrin arvoituksellinen: kaavion mukaan se edustaa samaa haploryhmää X kuin Euroopan X (tosin kysymyksessä on tämän haploryhmän eri alahaploryhmä), mutta on myös mahdollista, että Amerikan X ja Euroopan X ovat erilähtöisiä. (Tämän arvelun on esittänyt mm. Richard Villems). 141
142 Kuva 37'mt vuokaavio harm'. Mitokondriaalisten haploryhmien kehittyminen eri puolilla maailmaa. Kaavio on erityisesti siinä mielessä kuvan 32'mt verkko maailma e' yksinkertaistus, että siitä on jätetty pois U:n ja H:n jatkokehitykset (kuvan 32'mt verkko maailma' tähtimäiset jakautumiset). Aasian kolme suurta ekspansiokeskusta R, N ja M on merkitty mustiksi. Lisäksi R, N ja niiden välinen alue on yhdistetty yhdeksi tummennetuksi alueeksi, 'laajaksi Lähi-idäksi'. Tämä on se alue, jolta Eurooppa sai äitilinjansa. Mitä tummempi kaavion maanosa, sitä aikaisemmista migraatioista on kysymys. Lisäksi karttakaaviosta on huomattava seuraavat asiat: 1. Diagrammista on jätetty Afrikassa tapahtuneet jakautumiset ja migraatiot erittelemättä. 2. Kaavion haploryhmät on esitetty jakamattomina kokonaisuuksia, eli haploryhmien alahaploryhmien ei ole merkitty erikseen; ainoa poikkeus tässä suhteessa on U(K), jossa K:n erikoisen nimeämistavan takia K on mainittu, vaikka se oikeastaan on haploryhmän U alahaploryhmä. Jos olisi pyritty suurempaan tarkkuuteen, monet haploryhmät olisi pitänyt hajottaa alahaploryhmiin. 3. Kaakkois-Aasian saaristo (Papua ja Uusi Guinea) ja Australia tulkitaan yhdeksi yhtenäiseksi kokonaisuudeksi välittämättä näiden kahden alueen välisistä eroista. 4. Kaavion nuoli, joka lähtee R-alueelta kohti kaakkoa, osoittaa, että R-klaani on vahvasti edustettuna myös Intiassa. Kartasta 102'mt haploryhmät maailman' nähdään puolestaan tarkemmin kuin muista puheena olevista kaavioista ne maantieteelliset alueet, joilla kyseiset mitokondriaaliset haploryhmät ovat vallitsevia. Kartan mukaan maailmassa on viisitoista laajaa aluetta, joilla yksi yksityinen haploryhmä on muita hallitsevampi.
Kyseiset yksittäiset mitokondriaaliset haploryhmät ja niiden tyypilliset alueet ovat seuraavat: 143 Kartta 102'mt haploryhmät maailman väri'. Mitokondriaalisten haploryhmien ne 15 aluetta, joilla yksi haploryhmä on muita hallitsevampi. Alueet on merkitty karttaan vain erittäin summittaisesti. Kartta on The Genographic Projectin mitokondriaalisia haploryhmiä koskevan kartan yksinkertaistus. 1. Haploryhmä H Euroopassa, Pohjois-Afrikassa ja Länsi-Aasiassa (mm. islantilaiset, skandinaavit, brittiläiset, iberialaiset, keskieurooppalaiset, itäeurooppalaiset, komit, uzbekistanilaiset ja ehkä turkkilaiset); 2. Haploryhmä U Pohjois-Skandinaviassa (saamelaiset), Itä-Euroopassa (mm. marit), Lähi-idässä (mm. kurdit), Länsi-Aasiassa (mm. hazaralaiset, ehkä altailaiset ja ehkä turkkilaiset); 3. Haploryhmä L1 Keski- ja Etelä-Afrikassa; 4. Haploryhmä L2 Länsi-Afrikassa; 5. Haploryhmä L3 Itä-Afrikassa; 6. Haploryhmä C Pohjois-Siperiassa (mm. evengit, jakuutit, ehkä burjatit ja ehkä altailaiset); 7. Haploryhmä A Koillis-Siperiassa (mm. tshuktshit), Pohjois-Amerikassa (mm. monet amerind-kielten puhujat, eskimot, na-dené -kielten puhujat) ja Grönlannissa (eskimot); 8. Haploryhmä D Itä-Aasiassa (mm. mongolit, Han-taiwanilaiset, japanilaiset, ehkä Han-kiinalaiset, ehkä borneolaiset, ehkä burjatit, Pohjois-Amerikka (mm. aleuttilaiset), Etelä-Amerikassa (mm. eräiden amerind-kielten puhujat); 9. Haploryhmä M Etelä-Aasiassa (mm. pakistanilaiset, intialaiset ja ehkä Hankiinalaiset); 10. Haploryhmä R Taimaassa; 11. Haploryhmä B Taiwanissa (alkuperäisasukkaat) ja ehkä Han-Kiinassa; 12. Haploryhmä G Koillis-Siperiassa (mm. itelmeniläiset); 13. Haploryhmä E Borneossa; 14. Haploryhmä Q Uudessa-Guineassa;
144 15. Haploryhmä N Australiassa. Seuraavat kaksitoista haploryhmää eivät esiinny millään alueella enemmistönä: HV, Z, I, W, X, Y, F, V, P, J, T, K. kaikkiaan kahdeksan näistä on melko tavallisia Euroopassa, mikä osoittaa, että Euroopan mitokondriaalisten haploryhmien määrä on varsin suuri; Euroopalle on tyypillistä monien pienten haploryhmien esiintyminen. Karttaa 102'mt haploryhmät maailman' yksityiskohtaisempaa tietoa siitä, millä alueilla esiintyy eri haploryhmiä (myös sellaisia, jotka eivät ole alueen hallitseva tyyppi), saadaan kuvan 36'mt Villemsin maailmanlevikit' diagrammista. Puun alla olevien ympyröistä nähdään, että kullakin maanosalla on pitkälti omat tyypilliset haploryhmänsä. Euroopalle ja Lähi-idälle ovat tyypillisiä haploryhmät H, U, J ja T. Jossain määrin näitä haploryhmiä nähdään esiintyvän myös Etelä-Aasiassa ja Keski- Aasiassa, ja pienin määrin myös Itä-Afrikassa; ks. kuvan 36'mt Villemsin maailmanlevikit' puun oksien H, U ja JT alapuolella olevat ympyrät. Kuva 36'mt Villemsin maailmanlevikit'. Haploryhmien esiintyminen maailman kahdellatoista eri alueella. Suomalaiset ovat rinnastettavissa diagrammin virolaisiin. Kaavio perustuu Richard Villemsin laatimaan kaavioon. Kartta 103'mt väylät' edustaa geneettisen ja maantieteellisen tiedon yhdistelmää, jossa geneettisiin mutaatioihin ja haploryhmiin perustuvat migraatiot on piirretty maantieteelliselle kartalle. Kartasta nähdään, missä haploryhmien keskukset ovat todennäköisesti sijainneet ja missä kyseistä haploryhmää mahdollisesti vielä nykyäänkin esiintyy. Kartasta nähdään esimerkiksi, että haploryhmä ja klaani M syntyivät Arabiassa tai Arabian ja Periassa raja-alueella ja että haploryhmä ja klaani R syntyivät Lähi-idässä. Kartan mukaan Eurooppa on saanut mitokondriaaliset haploryhmänsä kahdesta keskuksesta, (läntisessä Keski-Aasiassa sijainneesta) N:stä
ja (Lähi-idässä sijainneesta) R:stä. On myös mahdollista tulkita keskusten R ja N sijainneen samalla alueella, 'laajassa Lähi-idässä'. Mitokondriaalisten haploryhmien ja klaanien levittäytyminen maailman eri osiin nähdään hiukan suurpiirteisemmin kartasta 103b'mt väylät kirjaimet'. 145 Kartta 103'mt väylät'. Mitokondriaalisten haploryhmien ja mt-klaanien levittäytyminen Afrikasta maailman eri osiin. Kartta perustuu moniin olettamuksiin, eikä kartta siis edusta samassa mielessä tieteellistä totuutta kuin geneetikkojen vuokaaviot (esim. kuvan 32'mt verkko maailma' vuokaavio).
146 Kartta 103b'mt väylät kirjaimet'. Yksinkertaistettu kartta mitokondriaalisten haploryhmien levittäytymisestä Afrikasta maailman eri osiin. Edellä käsitellyt mutaatiot (joiden tuloksia käsitellyt haploryhmät ovat) edustavat siinä mielessä aivan tavallisia tapahtumia, että niiden on täytynyt sattua joinakin tiettyinä aikoina joissakin tietyissä paikoissa. Geneetikot kysyvätkin mutaatioista usein myös: milloin mutaatiot ovat syntyneet ja missä ne ovat syntyneet? Edellisen kaltaisten kysymysten ratkaisemiseen heillä on käytettävissään kahdenlaista aikaa, suhteellista ja absoluuttista. Suhteellinen aika tarkoittaa sitä, että mutaatiot voidaan sijoittaa ikäjärjestykseen, eli geneetikot pystyvät päättelemään mitokondrioiden DNA:ta tutkiessaan, missä aikajärjestyksessä mutaatiota ovat tapahtuneet; kuvaannollisesti sanoen nuoremmat mutaatiot ovat sijoittuneet "kerroksiksi" vanhempien päälle. Toinen ajan tyyppi on absoluuttinen aika eli se aika, jota mitataan vuosina. Kysymys on nyt: kuinka monta tuhatta vuotta sitten kukin mutaatio on tapahtunut? Tämän tyyppisten kysymysten vastaamiseen geneetikot tarvitsevat "kromosomikellon" eli "mutaatiokellon". Tämä perustuu sille ajatukselle, että mutaatioita tapahtuu enemmän tai vähemmän säännöllisin väliajoin. Absoluuttista aikaa selvitettäessä tärkeä käsite on mutaatiotaajuudella; tämä ilmaistaan mm. mutaatioiden odotettavissa olevana määränä miljoona geeniä kohti. Toisaalta mutaatiotaajuuden vakioisuuteen (johon absoluuttisen ajan määrittäminen viime kädessä perustuu) voidaan ajatella sisältyvän tietynlainen paradoksi: mutaatioita pidetään yleensä samassa mielessä sattumanvaraisina kuin kirjoituksen kopiointivirheitä, mutta toisaalta niitä tapahtuisi tietyin säännöllisin väliajoin. Kysymys on vähän samasta kuin väittäisi, että ihminen kirjoittaessaan tekstiä tekee kirjoitusvirheitä juuri tietyn määrän vaikkapa miljoonaa kirjainta kohti.
Paikkaa koskevien kysymysten ratkaisemiseen geneetikot käyttävät mm. haploryhmien nykyisiä maantieteellisiä levikkejä ajatellen usein (ei tosin aina) niin, että haploryhmä on syntynyt siellä, missä haploryhmä on nykyäänkin vahvimmin edustuneena eli missä sen frekvenssi on suurin. Viimeksi sanottu periaate ei kuitenkaan aina päde sen takia, että periaatetta häiritsevät mm. "pullonkaulat" ja "drift-ilmiöt", eli se, että joskus väestön pienellä vähemmistöllä (muutamalla yksilöllä) voi olla suhteettoman suuri vaikutus tulevien polvien geeniperimän muodostumiseen. Pullonkaula-tapauksissa on kysymys siitä, että väestö on supistunut erittäin pieneksi, jolloin muutamankin yksilön geeniperimä pääsee ratkaisevasti vaikuttamaan tulevien sukupolvien geeniperimään; driftilmiöissä on kysymys siitä, että joillakin "muoti-ilmiöillä" (esim. sukupuolikumppanin valintaan liittyvillä preferensseillä) ja sattumalla voi olla suuri vaikutus. Käsittelen seuraavaksi yksityiskohtaisemmin yksittäisiä mitokondriaalisia haploryhmiä ja klaaneja. Migraatiot ja kolme ekspansiokeskusta Kuvan 37'mt vuokaavio harm' vuokaaviossa on erityisesti kolme tärkeää ekspansiokeskusta, R, N ja M. Näiden tärkeys perustuu siihen, että maailman kaikki ei-afrikkalaiset väestöt ovat kehittyneet näiden kolmen pohjalta. Kaavion mukaan kaikki sijaitsevat Aasiassa; R sijaitsee lännessä, N keskellä ja M idässä. Onko mahdollista tietää, missä nämä kolme aluetta ovat sijainneet todellisella maantieteellisellä kartalla? Vastausta voi yrittää löytää monelta taholta: Koska mutaatioilla on sellainen aikajärjestys, että N ja M syntyivät ensin ja vasta myöhemmin N:stä syntyi R, ja koska mutaatioiden voi ajatella kuvastavan myös ihmisten migraatioita, voidaan kysyä: Johtaako mahdollisesti Persiasta (jonka kautta N- ja M-migraatiot tulivat) jokin erityisen sopiva reitti kohti Keski-Aasiaa? Tällainen reitti on todella löydettävissä, sillä Persian yhdistää Keski-Aasiaan nykyinen savannialue, joka on jo jääkaudella ollut runsaan eläinravinnon, erityisesti runsaiden antilooppilaumojen, aluetta. Kysymyksessä on lisäksi vuoristojen (mm. Himalajan) eristämä alankoalue: ks. kartta 104'mt N ja M alueet'. On luonnollista sijoittaa kuvan 37'mt vuokaavio harm' R ja M tälle alueelle. 147
148 Kartta 104'mt N ja M alueet'. Keski-Aasian savannialue. Alue oli se vuoristojen ympäröimä alue, jolla jääkauden aikana oli runsaasti ihmisen ravinnoksi sopivaa riistaeläimistöä, mm. antilooppeja, ja joka veti ihmisiä puoleensa etelästä. Geneetikko voi auttaa asiassa siten, että hän etsii näiltä alueilta sellaisia haploryhmiä, jotka perustuvat toisaalta haploryhmään N ja toisaalta haploryhmään M. Hän vertailee myös muiden alueiden haploryhmiä ja päätyy sellaiseen tulokseen, että haploryhmästä N kehittyneet myöhemmät haploryhmät ovat voineet lähteä juuri läntisestä Keski-Aasiasta. Toisaalta haploryhmästä M kehittyneet myöhemmät haploryhmät voisivat olla lähteneet itäisestä Keski-Aasiasta. Ottamalla huomioon sekä maantieteellisiä, eläintieteellisiä että geneettisiä faktoja sijoitetaan N:n alue usein läntiseen Keski-Aasiaan ja M:n alueen itäiseen Keski-Aasiaan. Edellinen sijaitsee nykyisessä Uzbekistanissa ja jälkimmäinen nykyisessä Kazakstanissa; ks. kartta 104'mt N ja M alueet'. Kuvan 37'mt vuokaavio harm' vuokaavion alue R sijaitsee N:n itäpuolella eli nykyisen Uzbekistanin itäpuolella. Tällainen alue on Persia ja Lähi-itä. Tätä laajaa aluetta voidaan nimittää 'laajennetuksi Lähi-idäksi'. Edellä olevista diagrammeista, karttakaavioista ja kartoista on löydettävissä vastaus mm. kysymykseen, mistä eri maanosat ja alueet ovat saaneet väestönsä. Oleelliset asiat on kerätty kuvan 39'Kivisild puu M' kaavioon. Siitä voidaan tehdä seuraavat yleistykset:
149 Kuva 39'Kivisild puu M c copy'. Haploryhmien esiintyminen kolmesta ekspansiokeskuksesta (M:stä, N:stä ja R:stä) alkunsa saaneissa väestöissä kahdeksalla nykyihmisten alueella. Suuremmat ympyrät = yli 10 % väestöstä ja pienemmät ympyrät = 5 10 % väestöstä. Kaavio perustuu Kivisillan (2006) kirjoitukseen ja on oikeastaan edellä olevan kuvan 36'mt Villems maailmanlevikit' tarkennus. 1. Maailman kaikki mitokondriaaliset haploryhmät ovat peräisin afrikkalaisesta haploryhmästä L3 eli yleisemmin: maailman kaikki ihmiset ovat tulleet Afrikasta. 2. Euroopan kaikki mitokondriaaliset haploryhmät ovat peräisin haploryhmistä N ja R eli yleisemmin: Euroopan kaikki väestöt ovat tulleet laajasti ymmärretyn Lähi-idän alueelta (kuvan 37'mt vuokaavio harm' alueelta R+N+välinen harmaa alue). 3. Amerikan alkuperäisasukkaiden mitokondriaaliset haploryhmät ovat peräisin pääasiassa haploryhmästä M, jossain määrin myös haploryhmistä N ja R eli yleisemmin: Amerikan alkuperäisväestöt ("Amerikan intiaanit") ovat tulleet etupäässä itäisestä Keski-Aasiasta, vähemmässä määrässä myös läntisestä Keski- Aasiasta ja Lähi-idästä. 4. Australian ja Uuden Guinean mitokondriaaliset haploryhmät ovat peräisin kolmesta haploryhmästä M, N ja R eli yleisemmin: australialaiset ja uusguinealaiset (papualaiset) ovat tulleet kolmelta alueelta, läntisestä Keski-Aasiasta (N-alueelta), itäisestä Keski-Aasiasta (M-alueelta) ja suppeammin ymmärretystä Lähi-idästä (Ralueelta). Australian ja Uuden Guinean alkuperäisväestöt ovat siis tässä mitokondriaalisten haploryhmien suhteen "kaiken sekoittuma": niissä on samoja aineksia kuin Eurooppalaisissa, aasialaisissa ja alkuperäisissä amerikkalaisissa. On mahdollista pohtia myös niitä syitä, jotka panivat ihmiset siirtymään paikasta toiseen. Näin on mm., kun pohditaan M-klaanin ja N-klaanin migraatioita Persiasta Keski-Aasiaan. Klaanit mitä ilmeisimmin siirtyivät Persiasta kohti koillista siitä
150 syystä, että pohjoisesta Persiasta avautui kasvustoltaan ja eläimistöltään runsas ruohoarojen/savannien vyöhyke, joka ulottui Keski-Aasiaan. Lähtiessään Persiasta kohti koillista väestöillä oli valittavanaan kaksi kulkuväylää, toinen läntinen ja toinen itäinen. Läntinen väylä johti alueelle, jota nimitän 'läntiseksi Keski-Aasiaksi'; itäinen väylä johti alueelle, jota nimitän 'itäiseksi Keski-Aasiaksi'. N-klaani valitsi läntisen väylän ja päätyi läntiseen Keski-Aasiaan; M-klaani valitsi itäisen väylän ja päätyi itäiseen Keski-Aasiaan. Näin syntyi 40 000-70 000 vuotta sitten maailman ihmisten kaksi suurta ekspansiokeskusta. Kummastakin alkoi seuraavaksi siirtyä väestöjä eri suuntiin; N-klaanin keskuksesta lähinnä lännen suuntaan eli Lähi-itään (vähemmässä määrin myös muihin suuntiin) ja M-klaanin keskuksesta kaakon, idän, koillisen ja pohjoisen suuntaan eli kohti Kaakkois-Aasiaa (Uutta Guineaa ja Australiaa), Itä-Aasiaa (Kiinaa, Koreaa ja Japania) ja Siperiaa. Käsittelen ensin M-klaanin keskuksesta lähteneet migraatiot ja sitten N-klaanin keskuksesta lähteneet. I. M-klaanin ekspansiokeskus Haploryhmää M kohdanneet mutaatiot ja niiden tuloksina olevat uudet haploryhmät nähdään kuvan 40'Mt M ekspansiokeskus' kaaviosta. Sen mukaan M jakautui ensin kuuteen uuteen haploryhmään, ja sitten vielä näistä yksi jakautui kahtia. Tuloksena olivat näin seuraavat seitsemän haploryhmää: D, C, Z, G, Q, E ja M1. Kartalle siirrettyinä kyseiset väestöt (kaavion haploryhmät) ja migraatiot (kaavion mutaatiot) olivat kartan 105'mt M ja C,D ym copy' nuolien osoittamat.
Kuva 40'Mt M ekspansiokeskus'. Haploryhmässä M tapahtuneet mutaatiot ja niiden tuloksina syntyneet uudet haploryhmät. M1 = Itä-Afrikassa; Q = Melanesiassa; muut = itäisessä Euraasiassa. Kaavio on tehty pelkästään genetiikan ehdoin edes pyrkimättä sijoittamaan sitä kartalle; kaaviossa eivät siis ilmansuunnat ole mukana. 151
152 Kartta 105'mt M ja C,D ym copy'. Haploryhmän M keskuksesta lähteneitä migraatioita ja niiden yhteydessä syntyneitä uusia haploryhmiä. Haploryhmää M1 esiintyy laajalti muuallakin Aasiassa kuin vain Intiassa. 1. Z-klaani siirtyi todennäköisesti Länsi-Siperiaan, sillä nykyään tämän klaanin väestöä asuu myös saamelaisten ja itäeurooppalaisten keskuudessa. Haploryhmän Z osuudet ovat tosin alhaisia näillä alueilla, eikä kyseitä läntistä reittiä ole karttaan 105'mt M C,D ym copy' merkitty. Pääosaa tätä väestöä siirtyi itään tai jäi pohjoiseen Keski-Aasian; heitä on nykyään suhteellisesti eniten pohjoiskiinalaissa, korealaisissa ja keskiaasialaisissa väestöissä. 2. C-klaani, joka on Z-klaanin sisarklaani, asui todennäköisesti idempänä kuin sisarensa Z. Tähän viittaa se, että C-klaania ei tavata nykyään yhtä kaukaa lännestä (saamelaisten ja itäeurooppalaisten piiristä) kuin Z-klaania. Sitä paitsi C-klaani (toisin kuin Z-klaani) vetäytyi jääkauden kylmimpänä kautena Beringian refugiin kylmyyttä pakoon. Tästä on kiistattomana osoituksena se, että C-klaanin jäseniä (mutta ei sen sisarklaalin Z jäseniä) muutti tai oikeastaan jäi Amerikan puolelle, Alaskaan, jääkauden loppuvaiheessa, kun alkoi jääkaudenjälkeinen (20 000 15 00 vuotta sitten tapahtunut) Amerikan kolonisaatio. 3. D-klaani käyttäytyi pitkälti samalla tavalla kuin C-klaani siitä huolimatta, että se ei ollut C-klaanin sisarklaani: sekin pakeni kylmyyttä Beringian refugiin, ja osa sitä jäi myöhemmin Amerikan puolelle. Se edustaa nyt (mm. C-klaanin ohessa) yhtä Amerikan viidestä alkuperäisestä äitilinjasta.
4. E-klaani siirtyi (D-klaanin tavoin) Itä- ja Koillis-Aasiaan, ei kuitenkaan niin pohjoiseen kuin C- ja D-klaanit. Niinpä tämä "itelmeniläinen" klaani ei yltänyt Beringian refugiin asti eikä siis myöskään jääkauden loppuvaiheessa Amerikkaan. 5. G-klaani siirtyi itäisestä Keski-Aasiasta koilliseen Siperiaan. 153 6. Q-klaani siirtyi ensin Itä-Aasian rannikolle ja sieltä edelleen Melanesian saaristoon Tyynellemerelle. Nykyään haploryhmää Q esiintyy runsaasti mm. Uudessa Guineassa. 7. M1-klaanin nykyistä aluetta on varsinkin Intia, mutta haploryhmää esiintyy myös laajalti Aasian muissa osissa. Jonkin verran sitä esiintyy myös Itä-Afrikassa, jossa se on joko varhaisen M-klaanin jäänne tai Aasiasta sinne palannut ryhmä. II. N-klaanin ekspansiokeskus Haploryhmää N kohdanneet mutaatiot ja uudet haploryhmät näkyvät kuvan 41'mt N ekspansiokeskus' kaaviosta. Sen mukaan haploryhmä N perustui afrikkalaiseen haploryhmään L3 ja siinä tapahtuneeseen mutaatioon 10873. Haploryhmän keskusalue sijaitsi todennäköisesti läntisessä Keski-Aasiassa. Siellä N-klaanin yhdestä naisesta sai alkunsa monia klaaneja, jotka tulivat levittäytymään eri puolille Euraasiaa; ks. kartta 106'mt N ja X,I ym'. Kuva 41'mt N ekspansiokeskus'. Haploryhmässä N tapahtuneet mutaatiot ja niiden tuloksina syntyneet uudet haploryhmät. L3 = Afrikassa; N = läntisessä Keski-Aasiassa; N9, Y ja A = itäisessä Euraasiassa; N1a, N1b, I ja W = Euroopassa; X = koko Euraasiassa; R = Lähi-idässä.
154 Kartta 106'mt N ja X,I ym'. Haploryhmän N keskuksesta lähteneitä migraatioita ja niiden yhteydessä syntyneitä uusia haploryhmiä. Karttaan ei ole merkitty haploryhmän N alahaploryhmiä N1a, N1b ja N9; näistä N1a:tä ja N1b:tä koskeneet migraatiot suuntautuivat Eurooppaan, N9:ää koskenut migraatio itäiseen Euraasiaan. N1a ja N1b ovat Euroopassa varsin harvinaisia; niiden frekvenssit ovat 0,15 % ja 0,29 %. 1. R-klaani sai alkunsa N-klaanin pohjalta jo runsaat 60 000 vuotta sitten; synnyn aiheuttivat mutaatiot 12705 ja 16223. R-klaanin asuinpaikat olivat alueella, josta oli helppo päästä Eurooppaan; monet R-klaanin jälkeläisklaanit (W, I, Pre-HV, H ja V) siirtyivätkin myöhemmin Eurooppaan. Sopivana "Euroopan porttina" on monissa vaiheissa (mm. maanviljelyksen Eurooppaan tulon yhteydessä lähes 10 000 vuotta sitten) toiminut Lähi-itä ja sen itäpuolinen alue (ehkä Persia). Oletan siis eräänlaisen laajentuneen Lähi-idän olevan R-klaanin syntyalue. Eurooppaan siirtyi N-klaanin alueelta kolme uutta klaania: I-klaani eli Iriksen tyttäret, W-klaani eli Wilman tyttäret ja X-klaani eli Xenian tyttäret. Nämä kaikki lienevät syntyneet läntisessä Keski-Aasiassa ja siirtyneet sieltä Eurooppaan. 2. I-klaani sai alkunsa mutaatioiden 16129 ja 16391 kautta 26 000 30 000 vuotta sitten. 3.W-klaanin synnytti samoihin aikoihin mutaatio 16292. 4. X-klaani syntyi 25 000 vuotta sitten; sen saivat aikaan mutaatiot 16189 ja 16278. Käsittelen kyseistä kolmea Eurooppaan siirtynyttä klaania tarkemmin jäljempänä luvussa "Eurooppalainen näkökulma". 5. A-klaani syntyi N-klaanin pohjalta mutaatioiden 16290 ja 16319 kautta jo 60 000 vuotta sitten läntisessä Keski-Aasiassa. Syntypaikaltaan A-klaanilaisia siirtyi kahteen suuntaan, itään (varsinkin Koreaan ja Japaniin) ja pohjoiseen aina koillisimpaan Siperiaan asti. Edellinen ryhmä edusti alaklaania A1 ja jälkimmäinen alaklaania A2.
Alaklaani A2 siirtyi jääkauden maksimin aikana Koillis-Siperiaan ja Beringiaan, ja sen asuinalueeksi tuli jääkauden loppuvaiheessa Pohjois- ja Etelä-Amerikka. Myös A2-klaanista (sen edellä käsitellyn rinnakkaisklaanin X2 tapaan) tuli yksi viidestä amerikkalaisesta klaanista. 6. Y-klaani syntyi N-klaanin piiristä mutaatioiden 16126, 16223, 16231 ja 16266 kautta. Klaani siirtyi myöhemmin Itä-Aasiaan. Paitsi mainitut haploryhmät, N:n pohjalta kehittyi myös muutama merkittävä alahaploryhmä; tällaisia olivat ainakin N9, N1a, N1b ja N1c. Näistä N9-klaanin naiset siirtyivät Itä-Aasiaan, N1a-, N1b- ja N1c-klaanien naiset Eurooppaan. Viimeksi mainitun kolmen alaklaanin frekvenssit ovat nykyään kuitenkin niin pienet (käyttämäni tilaston mukaan vain 0,15 %, 0,29 % ja 0,05 %), että jätän nämä alaklaanit tarkemmin käsittelemättä. 155 Kartta 107'mt N ja R'. Ekspansiokeskukset N ja R ja näistä lähteneet migraatiot. Euroopan yhdeksää haploryhmää/klaania ei ole pyritty sijoittamaan oikeille paikoilleen Euroopassa. III. R-klaanin ekspansiokeskus Haploryhmää R kohdanneet mutaatiot ja näiden synnyttämät uudet haploryhmät näkyvät kartasta 107'mt N ja R'. Sen mukaan haploryhmä R jakautui ensin sillä tavalla kahtia, että toiset sitä edustavat klaanit lähtivät itään ja toiset länteen. Itään lähteneistä huomattavimmat olivat F-klaani ja B-klaani. 1. F-klaanin synnytti mutaatio 16304; klaanin määränpäänä oli itäisin Aasia eli Kiina ja Japani. 2. B-klaani edustaa varsin eksoottista R-klaanin pohjalta alkunsa saanutta klaania, joka siirtyi Lähi-idästä itään päätyen Kiinan rannikolle. Täältä osa klaanista siirtyi
156 veneillään Tyynenmeren saarille (Mikronesiaan), Amerikkaan ja myös Uuteen Guineaan; Polyneesian saarilla B-klaanin prosenttiosuus on jopa yli 90. Amerikkaan mennessään klaani käytti toista tai molempia kahdesta mahdollisesta reitistä: se joko jatkoi veneillään Tyynenmeren poikki asuttaen matkallaan Tyynenmeren saaret, tai se eteni Itä-Aasian rannikkoa pitkin Beringin salmelle/kannakselle ja jatkoi sieltä edelleen Alaskan rannikkoa pitkin etelään aina Etelä-Amerikan eteläosiin asti. Niitä haploryhmän R:n pohjalta alkunsa saaneita klaaneja, jotka lähtivät Eurooppaan, oli ensin kolme (U-klaani, HV-klaani ja JT-klaani), mutta myöhemmin jokaisessa näistä tapahtui jakautumisia alahaploryhmiin. Jatkan R-klaanin ekspansiokeskuksesta lähteneiden klaanien numerointia 3:sta eteenpäin. 3. Haploryhmän U ja Ursulan klaanin sai aikaan mutaatio 12308 ehkä jo 75 000 46 000 vuotta sitten. Haploryhmälla on monia alahaploryhmiä, joilla syntyajat ja -paikat vaihtelevat suuresti; niinpä alahaploryhmä U5 on erittäin vanha; se lienee ainoa mitokondriaalinen haploryhmä V:n ohella, joka on syntynyt Euroopassa (Achille et al. 2004: 910); kaikki muut ovat syntyneet Lähi-idässä tai läntisessä Keski-Aasiassa. Kyseiset miesten ja naisten migraatiot olivat osa Aurignacmigraatioita, jotka toivat Aurignac-kulttuurin väestön Eurooppaan. Seuraavaksi U- haploryhmän alahaploryhmiä tuli Gravette-vaiheessa, jotkin tulivat vasta maanviljelyksen yhteydessä, mahdollisesti myös Kurgan-kulttuurin yhteydessä. Haploryhmän U eri alahaploryhmät tulivat siis Eurooppaan hyvinkin eri aikoina. Vanhimman alahaploryhmän (U5:n) naiset ja miesten R-klaanin miesten voi ajatella olleen "naimisissa keskenään" 50 000 vuotta sitten. Euroopassa nämä "avioparit" edustivat ensimmäisiä nykyihmisiä; tätä ennen Eurooppa oli muutama satatuhatta vuotta kuulunut vain neandertaaleille. Haploryhmän muita alahaploryhmät ovat U1 U8 ja haploryhmä K, joka siis nimestään huolimatta on U:n alahaploryhmä. (Kun K-haploryhmä ensin löydettiin, luultiin sen olevan itsenäinen haploryhmä; myöhemmin selvisi, että kysymyksessä olikin U-haploryhmän alaryhmä, mutta nimitystä ei haluttu enää muuttaa.) Kuvan 42'mt R' kaavioon ei ole merkitty kaikkia haploryhmän U viime aikoina löydettyjä alahaploryhmiä. 4. Pre-HV-klaani ja HV-klaani syntyvät noin 20 000 vuotta sitten. Edellisen saivat aikaan mutaatiot 73 ja 11 719 ja jälkimmäisen näitä nuorempi mutaatio 14766. Jos klaanit ovat syntyneet jo ennen Eurooppaan tuloaan, niiden tulo Eurooppaan voidaan yhdistää Gravette-migraatioihin 4a. H-klaani on nykyään Euroopan yleisin mitokondriaalisiin haploryhmiin perustuva klaani; sen edustajia on noin puolet eurooppalaisista. Sen synnytti haploryhmän HV pohjalta mutaatio 7028. (Tätä haploryhmää esiintyy myös Pohjois- Afrikassa, Lähi-idässä, ja jopa Intiassa ja Keski-Aasiassa, joilla alueilla sen edustajia on noin 5 10 % väestöistä.) Syntyalue sijaitsi Lähi-idässä. 4b. V-klaanin katsotaan syntyneen 17 000 vuotta sitten Baskimaalla Pohjois- Espanjassa. Syntyalueensa suhteen klaani on lähes ainutlaatuinen: se lienee syntynyt Euroopan maaperällä; kuten edeltä käy ilmi, toinen vastaava harvinaisuus tässä
157 suhteessa on U5-klaani (Achilli et al. 2004). Synty tapahtui siten, että ensin mutaatio 16298 sai aikaan HV:n pohjalta pre-v:n ja tämän pohjalta mutaatio 4580 synnytti V:n 5. JT-klaani. Noin 10 000 vuotta sitten osasta R-klaania kehittyi klaani JT. Tämä syntyi R:stä mutaation 16126 kautta, ja jakautui myöhemmin kahtia: tuloksena oli (mutaation 16069 jälkeen) haploryhmä J ja (mutaation 16069 jälkeen) haploryhmä T. 5a. J-klaani ja 5b. T-klaani. Molemmissa klaaneissa (edellä käsitellyn K-klaanin tavoin) oli kysymys Eurooppaan Lähi-idästä Anatolian kautta Kreikkaan tulleista maanviljelijöistä; tosin kysymyksessä voivat myös olla foinikialaiset kauppiaat. J- klaanin naisia meni enemmän Länsi- ja Pohjois-Eurooppaan, T-klaanin naisia enemmän Itä-Eurooppaan, Uralin ja Baltian väliselle alueelle. Kuva 42'mt R'. Haploryhmässä R tapahtuneet mutaatiot ja niiden tuloksina syntyneet uudet haploryhmät. Kaavio on tehty pelkästään genetiikan ehdoin edes pyrkimättä sijoittamaan sitä kartalle; kaavion nuolet ja viivat eivät siis kuvaa ilmansuuntia. Kaaviosta puuttuvat alahaploryhmät U7 ja U8. Käsittelemieni migraatioiden ja niihin osallistuneissa naisissa tapahtuneiden mutaatioiden jälkeen maailman nykyihmiset muodostivat kaikkiaan viitisenkymmentä (joko asuinpaikaltaan tai genetiikaltaan) erilaista populaatiota. Euroopan ja Aasian raja Kuten edeltä käy ilmi, Euraasia jakautuu mitokondriaalisten haplotyhmien suhteen kahteen laajaan alueeseen, läntiseen ja itäiseen. Jako näkyy erityisen selvänä edellä olevan kuvan 35'mt puu Eur A Am Au c' kaaviosta. Haploryhmiin perustuva raja ei
kuitenkaan sijaitse aivan samalla kohtaa kuin maantieteellinen Euroopan ja Asian raja. Kysymykseen, missä mitodriaalisten haploryhmien perusteella määritelty "Euroopan" ja "Asian" välinen raja sijaitsee, on mahdollista saada vastaus LIITTEEN taulukosta 12'mt Eur ja A', johon on kerätty 35 eri euraasialaisen väestön mitokondriaalisia haploryhmiä koskevia tietoja. Taulukoiden sarake MABFYN9 sisältää "aasialaisten" haploryhmien frekvenssit; tämän sarakkeen oikealla puolella olevat sarakkeet H, V, J, T, U, K, I ja W sisältävät "eurooppalaisten" haploryhmien frekvenssit. Taulukoissa on merkitty tumman harmaiksi ne ruudut, joiden luvut osoittavat, että "aasialaisuus" on suurempaa kuin "eurooppalaisuus" (sarakkeen MABFYN9 arvo yli 50 %); vaalean harmaiksi on merkitty ne ruudut, joiden luvut edustavat kahden tyypin siirtymätyyppiä (sarakkeen MABFYN9 arvot 10 37 %); ja valkoisiksi on jätetty tämän sarakkeen ne ruudut, joiden luvut edustavat "eurooppalaista" tyyppiä (arvot alle 10 %:n). Taulukon mukaan selviä itäisten haploryhmien väestöjä (frekvenssit yli 50 %:n) ovat jakuutit, tuvanit, altailaiset, kazakit, kirgiisit, uiguurit, uzbekit (osittain) ja nenetsit. Siirtymävyöhykettä (frekvenssit 10 37 %) edustavat selkupit, hanti-mansit, hantit, komi-permjakit, bashkiirit, tataarit, tshuvassit ja uzbekit (osittain). Ks. kartta 108'mt M+ harm'. Maantieteellisen Euroopan ja Aasian rajan nähdään sijaitsevan suurin piirtein samassa kohdassa kuin siirtymävyöhykkeen länsiraja; siirtymävyöhyke edustaa siis sitä Aasian osaa, joka on jossain määrin eurooppalaistunut tai jonne aasialaisuus ei ole alun perinkään täysipainoisena ulottunut. 158
Kartta 108'mt M+ harm'. Itäisten eli "aasialaisten" mitokondriaalisten haploryhmien frekvenssejä. Kartan luvut ovat haploryhmien M, B, F, Y ja N9 yhteisfrekvenssejä. Kartan mukaan selviä itäisten haploryhmien väestöjä (frekvenssit yli 50 %:n) ovat jakuutit, tuvanit, altailaiset, kazakit, kirgiisit, uiguurit, uzbekit (osittain) ja nenetsit. Siirtymävyöhykettä (frekvenssit 10 37 %) edustavat selkupit, hanti-mansit, hantit, komi-permjakit, bashkiirit, tataarit, tshuvassit ja uzbekit (osittain). Itäisimpiä läntisiä väestöjä edustavat tässä suhteessa komit, marit, mordvalaiset, turkkilaiset ja azerit. Kartta perustuu liitteen taulukkoon 12'mt Eur ja A' (jonka supistamattomassa versiossa on myös puolalaista arvona 2 ja venäläisten arvona 3). Haploryhmien perusteella määritetty Euroopan ja Aasian raja ei siis satu täysin yksiin maantieteellisin perustein määritetyn rajan kanssa. Millä tavalla haploryhmien perusteella määritetty raja sattuu yksiin kielirajan kanssa? Voidaanko väittää esimerkiksi, että "eurooppalaiset" haploryhmät kuuluvat suomensukuisten kielten puhujille ja "aasialaiset" haploryhmät altailaisten (turkinsukuisten) kielten puhujille? Myös tähän kysymykseen voidaan löytää vastaus LIITTEEN taulukosta 'mt Eur ja A'. Taulukossa väestöt on ryhmitetty siten, että ensimmäiset 14 väestöä ovat suomensukuisten kielten puhujia ja seuraavat 17 altailaisten kielten puhujia. On kyllä totta, että suomensukuisia kieliä puhuvien väestöjen enemmistö edustaa mitokondrioiltaan eurooppalaista tyyppiä ja altailaisia kieliä puhuvien väestöjen enemmistö aasialaista tyyppiä, mutta tähän pääsääntöön on runsaasti poikkeuksia. Niinpä suomensukuisia kieliä puhuvat väestöjä kuuluu jokaiseen kolmeen tyyppiin: a) nenetsit ovat geneettisesti vahvasti "aasialaisia", b) selkupit, hanti-mansit, hantit ja komi-permjakit edustavat siirtymävyöhykkeen tyyppiä, ja c) komit, marit ja mordvalaiset (samoin kuin kaikki läntisemmät väestöt) ovat selvästi "eurooppalaisia". Sama pätee altailaisia kieliä puhuviin väestöihin: a) jakuutit, tuvanit, altailaiset, kazakit, kirgiisit, uiguurit ja (osittain) uzbekit ovat geneettisesti vahvasti "aasialaisia", b) bashkiirit, tataarit, tshuvassit ja (osittain) uzbekit edustavat välityyppiä, ja c) turkkilaiset ja azerit ovat geneettisesti "eurooppalaisia". Koska kummankin kielikunnan kielten puhujia esiintyy jokaisessa kolmessa geneettisessä ryhmässä, voidaan tehdä yleistys, jonka mukaan kielten ja geneettisten ryhmien välinen korrelaatio on alhaisempi kuin maantieteellisen asuinpaikkojen ja geneettisen ryhmien välinen. Väestön mitokondriaaliset haploryhmät ovat siis luotettavammin ennustettavissa asuinpaikan kuin kielen perusteella. Ks. kartta 109'mt M+ väripallot c'. 159
160 Kartta 109'mt M+ väripallot c'. Itäisten mitokondriaalisten haploryhmien frekvenssejä. Kartan luvut ovat haploryhmien M, B, F, Y ja N9 yhteisfrekvenssejä. Eriväriset pallot edustavat eri kielikuntia. Harmauden asteet kuvaavat kyseisten itäisten haploryhmien frekvenssejä; mitä tummemman harmaa alue, sitä yleisempiä itäiset haploryhmät. Kaksi pilkun erottamaa lukua (esim. 79,94) tarkoittavat kahdesta eri lähteestä saatuja frekvenssejä. Jos lähtee siitä olettamuksesta, että Aasian väestöjen geneettis-kielellinen tilanne on jossain vaiheessa ollut sillä tavalla yksinkertainen, että geneettisesti "aasialaiset" väestöt ovat puhuneet altailaisia kieliä ja luoteisen Aasian geneettisesti "eurooppalaiset" väestöt ovat puhuneet suomensukuisia kieliä, voidaan olettaa Aasiassa tapahtuneet kielenvaihtoja, joiden tuloksena a) jotkin geneettisesti "aasialaiset" väestöt ovat luopuneet altailaisesta kielestään ja omaksuneet suomensukuisen kielen ja b) jotkin geneettisesti "eurooppalaiset" väestöt ovat luopuneet suomensukuisesta kielestään ja omaksuneet altailaisen kielen. Ryhmään a kuuluisivat mm. nenetsit, selkupit, hanti-mansit, hantit ja komi-permjakit ja ryhmään b tshuvassit ja tataarit. Luonnollisesti kysymyksessä ovat tässä vaiheessa vain olettamukset. Olisi mielenkiintoista tietää, onko mainituista mahdollisista kielenvaihdoista olemassa mitään kielellisiä todisteita. Valitettavasti perinteinen kielentutkimus suhtautuu karsaasti kielenvaihtoihin; niitä ei ole haluttu löytää, eikä niitä myöskään ole löydetty. Toivottavasti kielentutkimus on tulevaisuudessa tässä suhteessa laajakatseisempaa.