LIMNOLOGIAN JA KALABIOLOGIAN TUTKIMUSMENETELMÄT WETA104, 8 op. Jyväskylässä

Transkriptio

1 LIMNOLOGIAN JA KALABIOLOGIAN TUTKIMUSMENETELMÄT WETA104, 8 op Jyväskylässä Harjoitustyöt Opiskelijat: Forsman Tero Honka Miia Hyvärinen Heini Kangasniemi Niko Kilpi Santeri Mäenpää Teemu Nikolajev-Wikström Leena Palo Riku Rantamo Krista Rintamäki Lauri Räsänen Nea Salo Lemmikki Sillanpää Jarmo Sujala Maija Taskinen Salla Tepsa Saana Toivanen Henna Ohjaajat: Choo Jocelyn Kuha Jonna Pätynen Anita Tolonen Kimmo Hämäläinen Heikki Kanninen Antti Karjalainen Juha Keskinen Tapio Marjomäki Timo Oraluoma Mika Pirhonen Juhani (toim.) Salmelin Johanna Jyväskylän yliopisto Bio- ja ympäristötieteiden laitos 2013

2 Sisältö Honka M. ja Palo R.. Päijänne-Äänekoskireitin syvännepohjaeläimistön ajallinen ja paikallinen vaihtelu 1 Rintamäki L. ja Kangasniemi N. Tuulen ja vesiliikenteen aaltojen vaikutus rantavyöhykkeen pohjaeläimistöön - keskimääräisen häiriön hypoteesin testaus kenttäkokeella... 9 Salo L. ja Nikolajev-Wikström L. Jyväsjärven vesikasvillisuus Taskinen S. ja Rantamo K. Sukupuolen ja loisinnan vaikutukset kahden simpukkalajin (Anodonta anatina ja Unio spp.) kuoren morfologiaan Forsman T. ja Sillanpää J. Konneveden Haukilahden ahvenen ja muikun ikä ja kasvu Räisänen N. ja Sujala M. Konneveden Haukilahden kalayhteisön tila koeverkkopyynnillä arvioituna Toivanen H., Kilpi S. ja Mäenpää T. Käsittelyn ja lämpötilan vaikutus kirjolohen fysiologiaan Hyvärinen H. ja Tepsa S. Jokiravun ruokahalun suhde ravinnon määrään 40

3 PÄIJÄNNE-ÄÄNEKOSKIREITIN SYVÄNNEPOHJAELÄIMISTÖN AJALLINEN JA PAIKALLINEN VAIHTELU Miia Honka ja Riku Palo Bio- ja ympäristötieteiden laitos, Jyväskylän yliopisto Abstract In this study we compared how differences in maximum depth and hypolimnetic oxygen and temperature conditions affect the profundal macroinvertebrate (PMI) communities among six different profundal sites along the Päijänne-Äänekoski watercourse. A chironomid-based Benthic Quality Index (BQI) was determined for each site and results among sites and different sampling years were compared. Our main finding was that more diverse PMI communities were found from sites with greater maximum depth and oxygen concentration. Also the BQI-value was higher at these sites indicating mesotrofic conditions. BQI-value for Vatia and Suolahti basins was zero because no indicator species were found. The BQI-values of most sites have remained quite stable among years. We found a statistically significant positive correlation between the BQI and maximum depth of the site and also between BQI and hypolimnetic oxygen concentration. Avainsanat: BQI, syvännepohjaeläimistö, alusveden happipitoisuus, Päijänne-Äänekoskireitti 1. JOHDANTO Järvien pohjaeläimistöä on käytetty pitkään vesistöjen ekologisen tilan arvioinnissa. Pohjaeläimet ovat erilaisiin ympäristömuutoksiin herkästi reagoivina tilan seurannoissa usein hyvin käytännöllinen ryhmä verrattuna moniin muihin eliöryhmiin. Pohjaeläinyhteisökoostumuksen avulla voidaan tarkastella ympäristöoloissa tapahtuneita pitkän aikavälin muutoksia, mutta yhteisöissä tapahtuvat vaihtelut ilmentävät myös hetkellisiä häiriöitä (Wiederholm 1980). Pohjoismaissa vesistöjen pitkäaikaisissa seurannoissa on pitkään käytetty Wiederholmin (1980) kehittämää, eräiden surviaissääskilajien (Chironomidae) esiintymiseen ja runsauteen perustuvaa pohjanlaatuindeksiä - Benthic Quality Index, BQI (Meriläinen 1987). Tässä tutkimuksessa tarkasteltiin kuuden Päijänne-Äänekoskireitin syvänteen (Saukonselkä, Leppävesi, Saraavesi, Vatia, Suolahti ja Ääneselkä) happi- ja lämpötilaolojen sekä kokonaissyvyyden vaikutusta syvännepohjaeläinyhteisöjen rakenteeseen. Päijänne- Äänekoskireitti on kärsinyt 1980-luvulle asti puunjalostusteollisuuden sekä asutuksen aiheuttamista jätevesipäästöistä. Reitin vesistöt ovat olleet tutkimuksen kohteina 1970-luvulta lähtien (Meriläinen 1987). WETA104-kurssi on kerännyt aineistoa reitiltä vuodesta 2006 lähtien. Vertasimme saamiamme tuloksia aiempiin WETA104-kurssin näytteenottovuosiin 2006, 2008, 2009, 2010 ja Tarkasteltavina muuttujina käytimme BQ-indeksiä, taksonien määrää sekä kokonaistiheyttä. BQI-arvon oletettiin olevan sitä korkeampi, mitä paremmat happiolot pohjan läheisyydessä vallitsivat ja mitä syvempi näytteenottopaikan kokonaissyvyys oli (Jyväsjärvi ym. 2009). 2. AINEISTO JA MENETELMÄT 2.1 Pohjaeläinnäytteenotto sekä lämpötila- ja happimittaukset Tutkimusta varten syvännepohjaeläinnäytteet kerättiin Jyväskylän yliopiston tutkimusalus Hydralla kuudesta Päijänne-Äänekoskireitin syvänteestä 26. ja Samalla mitattiin näytteenottopaikan happi- ja lämpötilaprofiilit sekä näkösyvyys. Näytteenottopaikat olivat Saukonselkä (havaintopaikan syvyys 35 m), Leppävesi (43 m), Saraavesi (42 m), Vatia (26 m), Suolahti (18 m) ja Ääneselkä (30 m).

4 Syvännepohjaeläinnäytteet kerättiin Ekman-noutimella (A = 256 cm²) pohjaeläinnäytteenottostandardin SFS 5076 mukaisesti (Anonyymi 1989). Jokaisesta syvänteestä otettiin kuusi rinnakkaisnäytettä. Ekman-noutimen laukaisun jälkeen noudin nostettiin pintaan, näyte seulottiin 0,5 mm:n sankoseulalla ja huuhdeltiin vedellä näytepurkkiin. Näytepurkki merkittiin ja sinne lisättiin paperilappu, joka sisälsi tarvittavat näytteenottotiedot (näytenumero, paikka, päivämäärä). Yliopistolla näytepurkit vietiin kylmiöön odottamaan 1-2 päivän päästä tapahtuvaa poimintaa ja määritystä. Jokaisella havaintopaikalla tehtiin lisäksi happipitoisuus- (mg l - ¹), happikylläisyys- (%) sekä lämpötilamittaukset (ºC) YSI-kenttämittarilla. Mittaukset tehtiin veden pinnasta metrin välein kohti pohjaa (20 metrin jälkeen kahden metrin välein) ja viimeinen mittaus otettiin metri pohjan yläpuolelta. Näkösyvyys mitattiin Secchi-levyllä. 2.2 Pohjaeläinnäytteiden käsittely ja määritys Kurssilaboratoriossa syvännenäytteiden pohjaeläimet poimittiin valkoiselta tarjottimelta ja säilöttiin 70 % etanoliin. Poimitut eläimet pyrittiin tunnistamaan mahdollisimman alhaiselle taksonomiselle tasolle. Surviaissääskien (Chironomidae) toukkien pääkapseleista ja harvasukasmadoista (Oligochaeta) tehtiin lasipreparaatit (objektilasille tippa polyvinyylilaktofenolia, irrotetut surviaissääsken pääkapselit tai kokonaiset harvasukasmadot lasille ja peitinlasi päälle) tunnistamisen helpottamiseksi. Määrityksen jälkeen jokaisen lajin yksilömäärät laskettiin ja kirjattiin näytenumerokohtaiseen taulukkoon. 2.3 Benthic Quality Index (BQI) Jokaiselle näytteenottopaikalle laskettiin yksilötiheyksien (yksilöä m - ²) ja taksonimäärien lisäksi pohjanlaatua kuvaava BQ-indeksi. BQI perustuu tiettyjen surviaissääskilajien pistearvoihin ja yksilömääriin, ja saa arvon väliltä 1-5. Pienet arvot kuvaavat eutrofiaa ja alusveden heikkoa happipitoisuutta, kun taas korkeat arvot kuvaavat oligotrofiaa ja parempaa pohjanläheistä happitilannetta (Wiederholm 1980). Pohjanlaatuindeksi laskettiin kaavasta: BQI = n i * k i / N missä k i = indikaattorilajin pistearvo, n i = indikaattorilajin yksilömäärä ja N = indikaattorilajien kokonaisyksilömäärä. Indikaattorilajeja eli BQ-indeksissä pistearvon saavia surviaissääskilajeja pistearvoineen ovat Heterotrissocladius subpilosus (5), Micropsectra spp. (4), Paracladopelma spp. (4), Sergentia coracina (3), Stictochironomus rosenschoeldi (3), Chironomus anthracinus (2), Chironomus plumosus (1). BQI:n yhteyttä näytteenottopaikkojen alusveden happipitoisuuteen sekä kokonaissyvyyteen koko WETA104 -kurssin aineistosta testattiin Spearmanin järjestyskorrelaatioanalyysillä SPSS20-ohjelman avulla. Kuvat ja taulukot laadittiin Excel2010 -taulukko-ohjelmalla. 3. TULOKSET Tutkituilta kuudelta syvänteeltä löydettiin kaikkiaan 13 eri pohjaeläintaksonia, joista yhdeksän oli surviaissääskiä (Chironomidae), yksi sulkasääski (Chaoboridae), yksi hernesimpukka (Pisidium) ja kaksi harvasukasmatoa (Potamotrix/ Tubifex ja Limnodrilus). Runsaimmat surviaissääskitaksonit olivat surviaissääsket Sergentia coracina sekä Procladius. Jokaiselta näytteenottopaikalta löytyi harvasukasmatoja (Oligochaeta). Taksonimäärä oli

5 suurin Saukonselällä ja pienin Suolahdella. Pohjaeläinten kokonaistiheydet olivat puolestaan suurimmat Vatialla ja pienimmät Suolahdella. Kokonaistiheyden vaihteluväli oli yksilöä m -2, taksonimäärän vaihdellessa välillä 2-7 (Taulukko 1). Näytteenottosyvänteiden BQI-arvot olivat Saukonselälle 2,7, Leppävedelle 2,9, Saraavedelle 2,6, Vatialle 0, Suolahdelle 0 ja Ääneselälle 3. Vatia ja Suolahti saivat arvon nolla, sillä näytteistä ei löytynyt yhtään indikaattorilajia (Taulukko 1). Taulukko 1. Tutkittujen syvänteiden pohjaeläintaksonit ja niiden tiheydet (yks. m -2 ), kokonaistiheys, taksonimäärät, BQI sekä mitatut fysikaalis-kemialliset muuttujat vuonna Taksoni Saukonselkä Leppävesi Saraavesi Vatia Suolahti Ääneselkä OLIGOCHAETA Potamotrix/Tubifex Limnodrilus MOLLUSCA, Bivalvia Pisidium DIPTERA Chaoboridae Chaoborus flavicans Chironomidae Sergentia coracina Procladius Chironomus anthracinus Chironomus plumosus Chironomus salinarius Tanytarsus Micropsectra Heterotrissocladius Cladopelma Yksilömäärä m ² Taksonimäärä BQI 2,7 2,9 2, ,0 Näkösyvyys m 1,8 2,0 2,6 1,6 2,6 4,0 Kokonaissyvyys m Lämpötila C 6,5 6,6 5,7 6,6 8,2 5,1 O₂ mg l ¹ 4,43 7,24 4,98 0,14 0,12 6,59 Syvänteistä mitattujen happi- ja lämpötilaprofiilien välillä ei ollut suuria eroja (Kuva 1). Jokaisella paikalla havaittiin selkeä lämpötilan harppauskerros. Kaikissa kohteissa, lukuun ottamatta Suolahden syvännettä (Kuva 1e), on harppauskerroksessa paikallinen happipitoisuuden väheneminen. Lisäksi Suolahdella harppauskerros ei ole yhtä jyrkkä kuin

6 muissa kohteissa. Vatialla (Kuva 1d) ja Suolahdella happipitoisuus metri pohjan yläpuolella oli lähellä nollaa. Kuva 1. Lämpötila- ja happiprofiilit näytteenottosyvänteissä a) Saukonselkä, b) Leppävesi, c) Saraavesi, d) Vatia, e) Suolahti ja f) Ääneselkä. Tarkasteltaessa koko WETA104-kurssin aineistoa, BQI:in ja pohjan happipitoisuuden (Kuva 2a) sekä BQI:in ja näytteenottopaikan kokonaissyvyyden (Kuva 2b) välillä havaittiin

7 tilastollisesti merkitsevä positiivinen korrelaatio, kun tarkastelussa on BQI:in osalta mukana myös nollatulokset. Kuva 2. a) BQ-indeksin ja pohjan happipitoisuuden (n = 20, r s = 0,65; p = 0,002) sekä b) BQ-indeksin ja näytteenottopaikan kokonaissyvyyden (n = 30, r s = 0,50; p = 0,005) väliset korrelaatiot koko WETA104 -kurssin aineistossa. Poiketen muista kohteista Suolahdelta ja Ääneselältä on havainnot vain vuosilta 2006, 2010 ja Syvänteiden BQI-arvojen vaihtelu eri vuosien välillä on ollut varsin pientä (Kuva 3). Kuitenkin Suolahden kohdalla BQI- arvo on noussut ensimmäisestä näytteenottovuodesta toiseen, mutta vuonna 2013 kohteelta on saatu nollatulos eli indikaattorilajeja ei ole havaittu. Yksilötiheyksissä on havaittavissa suurta vaihtelua niin vuosien kuin paikkojenkin välillä. Erityisesti Saukonselällä yksilötiheydet näyttäisivät pudonneen huomattavasti ensimmäisistä näytteenottovuosista (Kuva 4). Taksonimäärät WETA104-kurssin aikana eri näytteenottopaikoilla ovat vaihdelleet välillä 2-9 (Kuva 5).

8 Kuva 3. BQ-indeksit eri tutkimussyvänteille näytteenottovuosittain. Kuva 4. Syvännekohtaiset yksilötiheydet näytteenottovuosittain.

9 Kuva 5. Tutkimussyvänteissä havaitut pohjaeläinten taksonimäärät näytteenottovuosittain. 4. TULOSTEN TARKASTELU Syvänteistä mitatuissa happi- ja lämpötilaprofiileissa ei ollut havaittavissa suuria eroja kohteiden välillä (Kuva 1). Jokaisella paikalla havaittiin selkeä lämpötilan harppauskerros ja kaikissa kohteissa, lukuun ottamatta Suolahden syvännettä (Kuva 1e), harppauskerroksessa on selvästi happea kuluttavaa toimintaa. Tutkittujen järvisyvänteiden pohjaeläimistö oli odotetusti melko vähälajinen ja muutamien taksonien dominoima: WETA104-kurssin aikana näissä tutkimussyvänteissä on havaittu vuosittain 2-9 taksonia (Kuva 5). Aiemmissa tutkimuksissa on esimerkiksi Päijänteeltä löytynyt usein enemmän (3-15; Meriläinen 1987 ja 2-13; Koistinen 2011) taksoneita. Näytteissä esiintyi runsaimmin järvien profundaalivyöhykkeelle tyypillisiä pohjaeläintaksoneita, kuten harvasukasmatoja sekä surviais- ja sulkasääsken toukkia (Jyväsjärvi ym. 2009). Saukonselällä syvännepohjaeläinten yksilötiheyksissä on tapahtunut selkeä pudotus ensimmäisiin näytteenottovuosiin nähden (Kuva 4). Vuonna 2013 yksilötiheyksissä on kuitenkin niin Saukonselällä kuin muillakin näytteenottopaikoilla havaittavissa jälleen kasvua. Varmaa syytä tähän yksilötiheyden vaihteluun vuosien välillä on mahdotonta antaa, mutta vuoden 2013 suhteellisen lämmin ja siksi todennäköisesti tuottava kesä voi osaltaan selittää tätä kokonaistiheyksissä tapahtunutta kasvua järvissä. Näytteenottopaikkojen BQ-indeksit ilmensivät mesotrofista (indeksiarvo 3) vedenlaatua, lukuun ottamatta Vatian ja Suolahden näytteenottosyvänteitä, joista ei tavattu indeksilajeja (Taulukko 1). Vatian ja Suolahden osalta pohjaeläimistön heikkoa tilaa selittää pohjan huono happitilanne. Vatian hapettomuutta ilmensi lisäksi hyvin myös hapettomissa oloissa viihtyvän Chaoborus flavicans -sulkasääsken toukkien runsas esiintyminen. Havaintopaikkojen sisäinen vaihtelu BQI-arvojen osalta on ollut vuosittain varsin pientä

10 (Kuva 3). Vatian vuoden 2010 poikkeava BQI-arvo kolme johtuu mitä todennäköisimmin virheestä näytteenoton tai määrityksen yhteydessä (Partanen & Sjövik 2010). Tarkasteltaessa koko WETA104-kurssin aineistoja, BQ-indeksin ja pohjan happipitoisuuden sekä BQ-indeksin ja näytteenottopaikan maksimisyvyyden välillä havaittiin tilastollisesti merkitsevä positiivinen korrelaatio, kun tarkasteluun otettiin mukaan myös varsinaisen BQI-luokittelun indeksiarvojen (1-5) ulkopuolelle jäävät nollatulokset Vatian sekä Suolahden näytepaikoilta. Mikäli nollatulokset olisi karsittu tarkastelun ulkopuolelle, tilastollisesti merkitsevää korrelaatiota muuttujien välillä ei olisi havaittu. Näin pienillä näytemäärillä (happi, n = 20 ja maksimisyvyys, n = 30) ja toisaalta melko kapealla vaihteluvälillä ei voida tehdä kovinkaan luotettavia arvioita ko. muuttujien välisistä yhteyksistä. Esimerkiksi kaikki syvänteet olivat riittävän syviä ollakseen vahvasti kerrostuneita ja niiden alusvesi oli näin ollen jotakuinkin yhtä kylmää. Happipitoisuus näyttää vaikuttavan yhteisöön BQI:n arvoa pienentävästi vasta kun pitoisuus on alle 2 mg l -1 (Kuva 2a). Aiemmissa tutkimuksissaan Jyväsjärvi ym. (2009) ovat kuitenkin havainneet järven keskisyvyyden vaikuttavan merkittävästi järvien pohjaeläinyhteisökoostumukseen. Syvyyden merkitys järvien syvännepohjaeläinyhteisöjen rakenteen säätelyssä liittyy syvyyden vaihtelun myötä tapahtuviin muutoksiin pohjan lämpötila-, happi- ja ravinto-olosuhteissa (Jyväsjärvi ym. 2009, 2013). KIRJALLISUUS Anonyymi Vesitutkimukset. Pohjaeläinnäytteenotto Ekman-noutimella pehmeiltä pohjilta. Suomen Standardoimisliitto SFS, SFS 5076: 1-6. Jyväsjärvi J., Tolonen K. T. & Hämäläinen H Natural variation of profundal macroinvertebrate communities in boreal lakes is related to lake morphometry: implications for bioassessment. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 66: Jyväsjärvi J., Boros G., Jones R.I. & Hämäläinen H The importance of sedimenting organic matter, relative to oxygen and temperature, in structuring lake profundal macroinvertebrate assemblages. Hydrobiol. 709: Koistinen S Syvännepohjaeläinyhteisön paikallinen vaihtelu ja sen yhteys ympäristötekijöihin Päijänteen Ristinselällä. WETA104-Kurssiraportit Jyväskylän yliopisto, Bio- ja ympäristötieteiden laitos. Meriläinen J.J The profundal zoobenthos used as an indicator of the biological condition of Lake Päijänne. Biol. Res. Rep. Univ. Jyväskylä 10: Partanen M. & Sjövik R Pohjaeläimistön tila ja sen rooli pohjan laadun ilmentäjänä Keitele- Päijänne-reitillä. WETA104-Kurssiraportit Jyväskylän yliopisto, Bio- ja ympäristötieteiden laitos. Wiederholm T Use of benthos in lake monitoring. J. Wat. Pollut. Cont. Fed. 52:

11 TUULEN JA VESILIIKENTEEN AALTOJEN VAIKUTUS RANTAVYÖHYKKEEN POHJAELÄIMISTÖÖN - KESKIMÄÄRÄISEN HÄIRIÖN HYPOTEESIN TESTAUS KENTTÄKOKEELLA Lauri Rintamäki ja Niko Kangasniemi Bio- ja ympäristötieteiden laitos, Jyväskylän yliopisto Abstract We tested the effects of wave disturbance induced by wind and boat traffic on the diversity of littoral macroinvertebrate fauna in Lake Päijänne. The study was carried out by deploying concrete bricks in the shallow littoral zone during the experiment period of 19 days. The bricks were of the same size but of variable density to make them vary in propensity to wave disturbance.. After 19 days the bricks were sampled for benthic macroinvertebrates. According to intermediate disturbance hypothesis (IDH), we expected that species richness would be highest in the bricks with intermediate density. However, the results did not support the expectations of the IDH as the species number was not significantly related to the brick density. Avainsanat: pohjaeläimet, keskimääräisen häiriön hypoteesi, kivikoe, suodattavat vesiperhostoukat, 1. JOHDANTO Maapallon eliöstön monimuotoisuus vähenee hälyttävää vauhtia johtuen ihmisen aiheuttamasta elinympäristöjen muutoksesta ja tuhoutumisesta, saastumisesta, luonnonvarojen kestämättömästä käytöstä, vieraslajien leviämisestä ja ilmaston muutoksesta (Chapin ym. 2000). Ihmisen kannalta on tärkeää kuinka nämä muutokset ja biodiversiteetin väheneminen vaikuttavat ekosysteemien rakenteeseen ja toimintaan sekä niiden ihmiskunnalle tarjoamiin elintärkeisiin hyödykkeisiin ja palveluihin. Biodiversiteetin suojelun kannalta on tärkeää tuntea kuinka elinympäristön muutokset, ekosysteemin tuottavuus tai erilaiset häiriöt vaikuttavat monimuotoisuuteen. Keskimääräisen häiriön hypoteesi (Intermediate Disturbance Hypothesis, IDH, Connell 1978) ennustaa eliöiden biodiversitetin olevan maksimissaan, kun ympäristön häiriö on keskimääräinen (unimodaalinen suhde). Hypoteesi olettaa eliöiden lajistollisen monimuotoisuuden olevan vähäinen häiriöille usein tai voimakkaasti altistuvissa ympäristöissä, joissa lajisto koostuu vain harvoista, uusia elinympäristöjä nopeasti kolonisoivista tai häiriöitä kestävistä lajeista. Häiriöille harvoin altistuvissa vakaissa ympäristöissä lajirunsauden oletetaan olevan myös vähäinen, koska vahvat kilpailijat dominoivat ja syrjäyttävät heikommat kilpailijat. Hypoteesin oletuksen mukaan vahvat kilpailijat ja nopeaan kolonisaatioon kykenevät lajit esiintyvät yhdessä keskimääräisen häiriön ympäristöissä. Hypoteesia on testattu muun muassa kasviplanktonilla (Sommer 1995) ja juurijalkaisilla (Garstecki 2003), sekä monilla eri lajeilla trooppisissa ekosysteemeissä (Connell 1978) vaihtelevin tuloksin. Tässä tutkimuksessa testasimme keskimääräisen häiriön hypoteesia järven kivikkorannalla suoritetulla kenttäkokeella, jossa selvitettiin tuulen ja veneliikenteen synnyttämien aaltojen aiheuttaman häiriön vaikutusta eri tiheyksisillä keinokivillä elävään pohjaeläimistöön. Tutkimme myös uivien selkärangattomien (Baetidae ja Heptagenidae) osuutta kaikista keinokiviltä poimituista eläimistä. Oletuksemme on, että uivien selkärangattomien osuus on suurin kivien tiheyden ollessa pienin. Tutkimme myös vakaata verkonkutomisalustaa suosivien suodattajavesiperhosten osuutta suhteessa kiven tiheyteen. Oletuksena on, että näiden määrän tulisi kasvaa kiven tiheyden kasvaessa, koska kiinnittymisalusta muuttuu stabiilimmaksi tiheyden kasvaessa.

12 2. AINEISTO JA MENETELMÄT Kenttäkokeessa käytettiin eritiheyksisiä keinokiviä, joina toimivat 36 betonikuutiota. Betonikuutioiden sivun pituus oli 11cm ja pinta-ala 1331 cm 2. Kuutiot edustivat kuutta eri massaryhmää (6 kuutiota/ryhmä). Raskaimpien kuutioiden sisään oli valettu 1,5 kg rautanauloja. Toiseksi raskain ryhmä oli valettu pelkästä betonista. Neljän keveimmän kuutioryhmän sisään oli valettu erikokoisia paloja polystyreenimuovia (125 cm 3, 275 cm 3, 422 cm 3 ja 542 cm 3 ). Kenttäkoe suoritettiin Muuramen Säynätsalon sataman aallonmurtajan pohjoispuolella (N , E ETRS-TM35FIN). Koe aloitettiin , jolloin betonikuutiot asetettiin koepaikalle noin 50 senttimetrin syvyyteen. Kuutiot asetettiin peräkkäin noin 70m matkalle, noin 2m:n välein 6 ryhmään, siten että kussakin ryhmässä oli yksi kuutio kustakin painoluokasta satunnaisessa järjestyksessä. Kuutiot kiinnitettiin niihin valetuista metallilenkeistä 0,7 mm monofiilisiimaan, joka oli kiinnitetty noin cm pohjan yläpuolelle metallitappien varaan viritettyyn selkänaruun. Kenttäkoe lopetettiin , jolloin kuutiot nostettiin pohjasta 0,5mm havaksesta tehtyyn haaviin ja nopeasti pintaan. Kuutiot irrotettiin selkänarusta ja siirrettiin paljuun, jossa ne harjattiin puhtaiksi. Myös haavi huuhdottiin paljuun. Paljuun pesty näyte seulottiin 0,5 mm seulalla ja säilöttiin 70% etanoliin. Kunkin kuution sijaintisyvyys ja etäisyys rantaviivasta mitattiin. Laboratoriossa kaikki kuutiot punnittiin gramman tarkkuudella ja näytteistä poimittiin eläimet, jotka tunnistettiin ja laskettiin. Saamastamme aineistosta laskimme testikuutioiden tiheydet, eläintein yksilötiheyden neliömetriä kohti, lajimäärän, suodattajavesiperhosten ja uivien lajien osuuden kaikista lajeista, sekä Shannonin (Shannon & Weaver 1949) diversiteetti-indeksin H = - p i ln p i sekä tasaisuus (Evenness) -indeksin J = H / H max Uivien lajien osuuden laskemisessa käytettiin ns. sumean koodauksen menetelmää, Baetispäiväkorennot luokiteltiin 75 % uimareiksi ja Heptagenia-päivänkorennot 25 % uimareiksi. (Usseglio-Polatera 1994) Lasketut muuttujien arvot korreloitiin kuutioiden tiheyden suhteen. Niille muuttujille Y (lajimäärä, diversiteetti- ja tasaisuusindeksit), joille odotettiin unimodaalinen suhde häiriöön (kiven tiheys, x), sovitettiin tällaista riippuvuutta kuvaava regressiomalli Y = a + bx - bx TULOKSET Vaikka lajirunsaus oli keskimäärin hieman suurempi häiriö/tiheysgradientin keskivaiheilla, kuin gradientin päissä, ei keinokivien tiheyden ja lajimäärän suhde ollut tilastollisesti merkitsevä (R 2 = 0,018; P = 0,55) (Kuva 1). Suodattajavesiperhosten runsauden ja kiven tiheyden välillä ei havaittu korrelaatiota (Kuva 2).

13 Kuva 1. Pohjaeläinten lajirunsauden suhde keinokivien tiheyteen. Kuva 2. Suodattajavesiperhosten runsaus suhteessa keinokivien tiheyteen. Uivien selkärangattomien (Baetidae- ja Heptagenidae-päivänkorennot) suhteelliset osuudet olivat odotusten mukaisesti suurimmat häiriölle alttiilla kevyillä keinokivillä. Uimareiden suhteellisen osuuden ja kivien tiheyden välinen suhde ei kuitenkaan ollut tilastollisesti merkitsevä (P = 0,269). (Kuva 3.) Shannonin diversiteetti- ja evennes-indeksien suhde kiven vakauteen/tiheyteen ei kumpikaan ollut IDH:n ennusteen mukainen. Shannonin indeksin ja kiven tiheyden välillä havaittiin heikko positiivinen korrelaatio (Kuva 4a), joka ei ollut tilastollisesti merkitsevä (P = 0,282). Evenness-indeksin ja kiven tiheyden välilläkään ei havaittu merkitsevää korrelaatiota (Kuva 4b).

14 Kuva 3. Uivien selkärangattomien osuus suhteessa kivien tiheyteen. (a) (b) Kuva 4. (a) Shannonin diversiteetti-indeksin sekä (b) Evennes-indeksin suhde keinokiven tiheyteen. 4. TULOSTEN TARKASTELU Tuloksemme olivat aikaisempien tutkimusten kaltaisia (Malmqvist & Otto 1987, Sommer 1995) eli ne eivät antaneet merkitsevää tilastollista näyttöä keskimääräisen häiriön hypoteesin puolesta.

15 Lajimäärän ja kiven tiheyden suhde oli tosin hypoteesin suuntainen, mutta ei tilastollisesti merkitsevä. Pidempi koeaika ja tuulisemmasta säästä seuraavat voimakkaammat aaltojen aiheuttamat häiriöt olisivat saattaneet synnyttää suuremman häiriön vaihtelun ja havaittavan lajimäärän riippuvuuden häiriöstä. Toisaalta Malmqvist & Otto (1987) saivat omassa virtavesissä suoritetussa kokeellisessa tutkimuksessaan suuremmalla keinokivimäärällä (noin nelinkertainen omaamme verrattuna) samankaltaisia, vain heikosti IDH:n mukaisia, tuloksia. Myös heidän kokeessaan lajimäärät hieman nousivat häiriön voimakkuuden ja frekvenssin ollessa gradientin keskivaiheilla. Virhettä ja siten ylimääräistä hajontaa tuloksiin saattoivat aiheuttaa myös näytteenottajien kokemattomuus, haavien taitoksiin jääneet selkärangattomat ja haaveista pakoon päässeet uivat yksilöt. Diversiteettiindekseissä ei havaittu merkitsevää korrelaatiota kiven tiheyden kanssa. Myöskään suodattajavesiperhosten määrän suhde kiven tiheyteen ei noudattanut odotuksiamme. Määrän pitäisi hypoteesimme mukaan kasvaa kiven tiheyden kasvaessa, kun taas aineistossamme ei minkäänlaista riippuvuutta ollut havaittavissa. Tosin vesiperhosten määrä näytteissä oli pieni, joten satunnaisvaihtelun vaikutushavaintoihin saattaa olla suuri. On myös mahdollista, että koeaikamme oli niin lyhyt, että vesiperhoset eivät ehtineet asuttaa kiviä. Ryömivien ja uivien lajien suhde kiven tiheyteen on jokseenkin odotustemme kaltainen: mitä enemmän kivi heiluu, sitä vähemmän siellä on alustaansa tiukasti kiinnittyneitä selkärangattomia ja päinvastoin. Suhde ei ollut kuitenkaan tilastollisesti merkitsevä. Toisaalta vilkkaasti liikkuvat uimarit viivähtävät ainakin hetkellisesti myös häiriöherkillä keinokivillä. KIRJALLISUUS Sala O. E., Chapin F. S., Armesto J. J., Berlow E., Bloomfield J., Dirzo R., Huber-Sanwald E., Huenneke L. F., Jackson R. B., Kinzig A., Leemans R., Lodge D. M., Mooney H. A., Oesterheld M., Poff N. L., Sykes M. T., Walker B. H., Walker M. & Wall D. H Global biodiversity scenarios for the year Science Connell J. H Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science Garstecki T. & Wickham S.A The response of benthic rhizopods to sediment disturbance does not support the intermediate disturbance hypothesis. Oikos 103: Malmqvist B. & Otto C The influence of substrate stability on the composition of stream benthos: An experimental study. Oikos 48: Shannon C. E. & Weaver W A Mathematical Model of Communication. Urbana, IL: University of Illinois Press Sommer U An experimental test of the intermediate disturbance hypothesis using cultures of marine phytoplankton. Limnol. Oceanogr. 40: Usseglio-Polatera P Theoretical habitat templets, species traits, and species richness: aquatic insects in the upper Rhone River and its floodplain. Freshwater Biol. 31:

16 JYVÄSJÄRVEN VESIKASVILLISUUS Lemmikki Salo ja Leena Nikolajev-Wikström Bio- ja ympäristötieteiden laitos, Jyväskylän yliopisto Abstract The aim of the study was to assess the status of aquatic macrophytes of Lake Jyväsjärvi according to the EU Water Framework Directive. We studied aquatic macrophyte vegetation at 6 locations in both natural and manmade shores of the lake. Observations of macrophyte species were made along a 5 m wide transect extending from the upper eulittoral to the outer depth limit of macrophyte vegetation. There were fewer species in manmade than in natural shores. However, the status of macrophytes - as defined by three classification indices - was lower (poor) in natural shores than in manmade shores (moderate). The status of macrophytes for the whole Lake Jyväsjärvi was poor. Avainsanat: kasvillisuuslinja, ekologinen tila, lajimäärä, PMA-indeksi, TT-indeksi, RI-indeksi 1. JOHDANTO Vesikasvit ovat yksi eliöryhmistä, joiden avulla järvien ekologista tilaa arvioidaan EU:n vesipuitedirektiivin mukaisesti (Aroviita ym. 2012). Rantojen rakentaminen muuttaa rantavyöhykkeen elinympäristöjä ja sitä kautta eliöyhteisöjen koostumusta. Kaupunkijärvi Jyväsjärven rannat ovat suurelta osalta pengerrettyjä. Jyväsjärven tila ja sen pitkän aikavälin muutokset tunnetaan suhteellisen hyvin, mutta järven vesikasvillisuuden tilaa ei ole arvioitu vesipuitedirektiivin kriteerien mukaisesti. Tässä tutkimuksessa kartoitimme Jyväsjärven vesikasvillisuutta sekä rakentamattomilla, että rakennetuilla rannoilla. Tutkimuksen hypoteesina on, että rakentamattomien rantojen kasvillisuuden tila on parempi kuin rakennettujen rantojen. Tutkimme mahdollisia eroja rantatyyppien välillä käyttäen vesikasvillisuuden tilamuuttujia sekä lajimäärää. 2. AINEISTO JA MENETELMÄT Kasvillisuus tutkittiin ns. päävyöhykelinjamenetelmää (Kanninen 2012) käyttäen. Kukin kuudesta opiskelijaryhmästä tutki kaksi kasvillisuuslinjaa, joista toinen oli rakentamattomalla rannalla ja toinen rakennetulla (Kuva 1). Yhteensä siis tutkittiin 12 linjaa. Linjojen sijainnit oli määritetty etukäteen ja jokainen ryhmä paikallisti tutkittavan linjan kartan avulla. Linjan alkupisteestä sekä vastakkaiselta rannalta linjan loppupisteestä tuli mahdollisuuksien mukaan valita ja kuvata kiintopiste. Päävyöhykelinja oli rantaan nähden kohtisuora 5 metriä leveä kasvillisuuslinja. Se alkoi rantaviivasta ja päättyi kasvillisuuden esiintymisen ulkorajalla. Jokaisesta pääasiallisen elomuodon muodostamasta kasvillisuusvyöhykkeestä tuli mitata alku- ja loppupisteiden syvyydet sekä etäisyydet linjan alkupisteestä. Linjan keskimääräinen pohjanlaatu määritettiin 1 metrin syvyydestä. Matalassa vedessä havainnot tehtiin kahlaamalla ja syvemmässä vedessä veneestä. Kaikki linjalla esiintyneet lajit määritettiin ja lajien yleisyys ja peittävyys arvioitiin prosenttiasteikolla. Maastotyössä käytettiin ympäristöhallinnon seurantaohjeiden mukaista vakiolomaketta, johon kirjattiin lisäksi tietoja mm. rannan luontotyypistä. Lajilistat sekä yleisyys ja peittävyys syötettiin maastolomakkeilta vakiomuotoisiin Excel-tallennuspohjiin. Tallennuspohjista tiedot siirrettiin luokittelumuuttujien laskupohjiin, joihin tallennettiin sekä kaikki linjat yhdessä, että rakentamattomat ja rakennetut rannat erikseen. Laskupohjan avulla laskettiin vesikasvillisuuden tilan luokittelussa käytettävät luokittelumuuttujat: tyyppilajien suhteellinen osuus (TTSO50), rehevyysindeksi (RI) sekä

17 prosenttinen mallinkaltaisuus (PMA). Jyväsjärvi on tyypitelty pienten humusjärvien tyyppiin (Ph) ja tämän järvityypin vertailuarvoja käytettiin luokittelumuuttujien ekologisten laatusuhteiden (ELS) laskemiseen (Aroviita ym. 2012). Tarkistimme indeksien luokkarajat pintavesien ekologisen ja kemiallisen tilan luokittelun päivitetystä ohjeesta (Aroviita ym. 2012). Laskimme indekseistä yhteismitallistetut arvot erikseen rakentamattomille ja rakennetuille rannoille sekä koko Jyväsjärvelle ja niistä indeksien keskiarvon erikseen rakentamattomille ja rakennetuille rannoille sekä Jyväsjärvelle. Kuva 1. Jyväsjärven kasvillisuuslinjat rakentamattomilla (mustat symbolit) ja rakennetuilla (valkoiset symbolit) rannoilla. 3. TULOKSET Tutkituilta linjoilta löydettiin yhteensä 24 vesikasvilajia (Liite 1). Rehevyysindeksin mukaisen jaottelun mukaan kuormitukselle herkkiä lajeja oli yksi ja kuormitusta sietäviä lajeja kaksi. Pienille humusjärville ominaisia tyyppilajeja oli 6. Yleisin laji oli ulpukka (Nuphar lutea), jota esiintyi 9 linjalla. Vähiten esiintyi kastikkaa (Calamagrostis sp.), ratamosarpiota (Alisma plantago-aquatica) ja myrkkykeisoa (Cicuta virosa), kaikkia vain yhdellä linjalla. Rakentamattomilla rannoilla oli yhteensä enemmän lajeja (17 lajia), kuin rakennetuilla (12 lajia) rannoilla (Liite 1). Kaikissa saman ryhmän tutkimissa rantapareissa, pois lukien linjat 11 ja 12, rakennetuilla rannoilla oli vähemmän lajeja kuin rakentamattomilla rannoilla (parittainen t-testi; t = 3,492, P = 0,017): keskimääräinen ero linjakohtaisessa lajimäärässä oli 3,3 lajia (Kuva 2).

18 Lajimäärä Linjan numero Kuva 2. Vesikasvien lajimäärät eri tutkimuslinjoilla. Mustat pylväät edustavat rakentamattomia rantoja ja harmaat pylväät rakennettuja rantoja. PMA-indeksi rakentamattomille rannoille oli 3,19 (vastaava tilaluokka huono; Taulukko 1) ja rakennetuille rannoille 22,26 (välttävä). TTSO50-indeksi rakentamattomille rannoille oli 0,294 (välttävä) ja rakennetuille rannoille 0,455 (tyydyttävä). RI-indeksi rakentamattomille rannoille oli -16,67 (tyydyttävä) ja rakennetuille rannoille -33,33 (välttävä). Yhteismitallistettujen laatusuhteiden keskiarvo (Taulukko 1) osoitti rakentamattomille rannoille sekä koko järvelle välttävää ja rakennetuille rannoille tyydyttävää kasvillisuuden tilaluokkaa. 4. TULOSTEN TARKASTELU Tutkimuksen hypoteesina oli, että rakentamattomien rantojen kasvillisuuden tila on parempi kuin rakennettujen rantojen. Hypoteesi piti paikkansa siltä osin, että lajimäärä oli suurempi rakentamattomilla rannoilla. Sen sijaan vesikasvillisuuden tilan luokittelussa käytettävien PMA- ja TTSO50-indeksien mukaan rakentamattomien rantojen kasvillisuus on huonommassa tilassa kuin rakennettujen rantojen. RI-indeksi (Taulukko 1) puolestaan sai paremman tilaluokan rakentamattomilla kuin rakennetuilla rannoilla. Yhteismitallistettuina indeksit yhdessä osoittavat samaa, välttävää ekologista luokkaa koko Jyväsjärvelle ja rakentamattomille rannoille. Vastoin odotuksia, rakennetut rannat edustavat parempaa, tyydyttävää tilaluokkaa. Rakennettujen rantojen kasvillisuus siis näyttää edustavan paremmin kyseisen tyypin oletettavasti karujen vertailujärvien kasvillisuutta. Rakentamattomien rantojen suurempaa poikkeamaa vertailuoloista selittää mm. vieraslaji isosorsimon (Glyceria maxima) esiintyminen vain tällä rantatyypillä. Vertailuoloissa lajia ei esiinny ja lajin runsaus Jyväsjärven rakentamattomilla rannoilla selittää ainakin runsaussuhteisiin perustuvan PMAindeksin saamia arvoja. RI-indeksin laskennassa mukana olevia lajeja havaittiin kuitenkin erityisesti rakennetuilla rannoilla erittäin vähän, joten indeksin mukaisiin luokitustuloksiin pitää suhtautua varauksella.

19 Taulukko 1. Jyväsjärven vesikasvillisuuden tilamuuttujien (TT, RI, PMA) arvot ja niitä vastaavat yhteismitallistetut ekologiset laatusuhteet. Tyyppilajien lkm, havaittujen taksonien kokonaismäärä, yhteismitallistettu ELS (=ekologinen laatusuhde), sekä kuormitukselle herkkien ja epäherkkien lajien lkm koko järvelle, rakentamattomille sekä rakennetuille rannoille. koko järvi rakentamattomat rakennetut Tyyppilajien suhteellinen osuus (TT50SO) 0,285 0,294 0,454 ELS (TTSO50) 0,40 0,41 0,63 Tyyppilajit Havaitut taksonit Rehevyysindeksi (RI) -16,7-16,7-33,3 ELS (RI) 0,50 0,50 0,40 Kaikki lajit (RI:n indeksilajit T, S ja I) Kuormitusta sietävät lajit (T) Kuormitukselle herkät lajit (S) Prosenttinen mallinkaltaisuus (PMA) 3,63 3,19 22,26 ELS (PMA) 0,06 0,05 0,34 ELS keskiarvo 0,32 0,32 0,46 Tyyppilajeista karvalehteä (Ceratophyllum demersum) ja pikkulimaskaa (Lemna minor), jotka Uusitalon (2011) mukaan ovat likaantuneille vesille ominaisia, esiintyi enemmän rakentamattomilla rannoilla. Pikkulimaskaa esiintyi vain rakentamattomilla rannoilla. Ratamosarpiota (Alisma plantago-aquatica), joka Uusitalon (2011) mielestä saattaa ilmentää veden runsasravinteisuutta, esiintyi vain yhdellä rakennetulla rannalla. Ryhmät tekivät vesikasvillisuuslinjoja ensimmäistä kertaa, mikä voi vähentää löydettyjen lajien lukumäärää sekä heikentää runsausarvioiden luotettavuutta. Tästä johtuvaa systemaattista virhettä rantatyyppien vertailussa ei kuitenkaan ole, koska kukin työpari kartoitti yhden linjan molemmista rantatyypeistä. KIRJALLISUUS Aroviita J., Hellsten S., Jyväsjärvi J., Järvenpää L., Järvinen M., Karjalainen S. M., Kauppila M., Keto A., Kuoppala M., Manni K., Mannio J., Mitikka S., Olin M., Perus J., Pilke A., Rask M., Riihimäki J., Ruuskanen A., Siimes K., Sutela T., Vehanen T. ja Vuori K.-M Ohje pintavesien ekologisen ja kemiallisen tilan luokitteluun vuosille Ympäristöhallinnon ohjeita 7. Suomen ympäristökeskus. Kanninen A Aquatic macrophytes in status assessment and monitoring of boreal lakes. Jyväskylä Studies in Biological and Environmental Science 254. Uusitalo H Turkulaisen pienvesiopas. Eräiden pienvesien tilaselvitys sekä opas pienvesiluonnosta kiinnostuneelle. Turun luonnonsuojeluyhdistys ry. Hakupäivä

20 Liite kasvillisuuslinjalla esiintyvät vesikasvit Jyväsjärvellä, yl. = yleisyys, peitt. = peittävyys, l. = linja Lajit Yl./peitt. L. 1 L. 2 L. 3 L. 4 L. 5 L. 6 L. 7 L. 8 L. 9 L. 10 L. 11 L. 12 Alisma plantago-aquatica L. 5/20 Calamagrostis sp. 1/2 Calla palustris L. 2/3 1/10 Caltha palustris L. 1/5 1/3 Carex acuta L. 20/50 Ceratophyllum demersum L. 30/3 2/30 1/1 1/1 70/70 Cicuta virosa L. 2/1 Comarum palustre L. 2/5 1/10 1/3 2,5/5 Eleocharis sp. 2/2 Glyceria fluitans (L.) R. Br. 5/40 Glyceria maxima (Hartm.) Holmb. 1/5 1/1 20/90 20/40 Lemna minor L. 20/2 1/9 Lysimachia vulgaris L. 0,5/2 Nuphar lutea (L.) Sibth. & Sm. 50/30 50/20 90/20 30/25 46/25 25/50 90/40 30/25 65/50 Nuphar lutea x pumila 60/15 Nymphaea alba L. 20/50 10/10 Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. 90/20 60/10 80/95 60/95 80/80 15/25 Potamogeton natans L. 5/5 3/3 8/10 5/10 Sagittaria sagittifolia L. 10/20 1/1 1/1 1/5 Sparganium emersum Rehmann 4/5 Sparganium erectum L. 6/90 Sparganium natans L. 3/10 Sparganium sp. 40/25 1/1 5/30 Typha latifolia L. 5/1 2/10

21 SUKUPUOLEN JA LOISINNAN VAIKUTUKSET KAHDEN SIMPUKKALAJIN (Anodonta anatina ja Unio spp.) KUOREN MORFOLOGIAAN Salla Taskinen ja Krista Rantamo Bio- ja ympäristötieteiden laitos, Jyväskylän yliopisto Abstract We studied if the shell morphology differed between clam species Anodonta anatina and Unio spp and if it is influenced by sex and parasites abundances. We measured the length, height and width of the clams and determined their sex and infection intensity. The study showed that there is a difference in shell morphometry between species, but the morphometry was not affected by sex or intensity of parasite infection. Avainsanat: loiset, Anodonta anatina, Unio spp., kuoren morfometria 1. JOHDANTO Reichenbach ym. (2012) totesivat kotiloiden kuorten mitoissa sukupuolten välistä vaihtelua. Naaraskotiloiden kuorten todettiin olevan koiraiden kuoria hoikempia ja korkeampia ja niiden viimeinen kuorikierre oli leveämpi. Kuoren aukko oli puolestaan koirailla leveämpi. Tulokset herättivät kysymyksen, onko myös simpukoilla (pikkujärvisimpukka, Anodonta anatina ja jokisimpukka, Unio spp.) samanlaista sukupuolten välistä vaihtelua kuoren mitoissa kuin kotiloilla Gangloff ym. (2008) saivat selville, että loisilla oli merkitsevä negatiivinen vaikutus Pyganodon grandis -simpukoiden kelpoisuuteen. Sekä simpukoiden lisääntymistehokkuus että fysiologinen kunto heikkenivät loisten vaikutuksesta. Tutkimus sai meidät pohtimaan miten loisiminen vaikuttaa simpukoiden kuorten kasvuun. Simpukoiden kuorten muodosta ja loisien vaikutuksesta kuoren muodostukseen on tehty melko vähän aiempaa tutkimusta. Tutkimuksen nollahypoteesi oli, että kuoren mitoissa ei ole lajien tai sukupuolten välisiä eikä loisimisen aiheuttamia eroja. Vastahypoteesin mukaan kuorten mitoissa on joko lajien tai sukupuolten välisiä tai loisimisen aiheuttamia eroja tai molempia. Oletimme loisimisen vaikuttavan kuoren kasvuun negatiivisesti ja Reichenbachin ym. (2012) sekä Gangloffin ym. (2008) tutkimusten perusteella naaraiden olevan koiraita isompia. Oletimme myös löytävämme lajien välisiä eroja kuoren morfologiassa. 2. AINEISTO JA MENETELMÄT Kokeessa tutkittiin yhteensä 46 Haataistenjoesta peräisin olevaa simpukkaa, joista 32 oli pikkujärvisimpukoita ja 14 jokisimpukoita. Simpukat merkittiin kaivertamalla numero kuoren pintaan myöhempää iänmääritystä varten. Simpukoiden pituus, korkeus ja paksuus mitattiin digitaalisella työntömitalla 0,1 millimetrin tarkkuudella. Pituus oli pisin simpukasta saatava mitta etu- ja takareunan välillä, korkeus mitattiin selkäpuolen korkeimmasta kohdasta (umbosta) kohtisuoraan vatsapuolelle ja paksuus oli kuorenpuolikkaiden välinen suurin mitta. Simpukat avattiin skalpellilla ja niiden kiduksilta etsittiin glokidium-toukkia sukupuolen määrityksen tueksi. Toukkien peittämän kiduksen pinta-ala arvioitiin silmämääräisesti 10 % tarkkuudella. Sen jälkeen simpukalta poistettiin jalka, jotta gonadit saataisiin näkyviin. Gonadista otettu koepala litistettiin kahden lasilevyn väliin ja sitä tutkittiin tutkimusmikroskoopilla. Näytteissä mahdollisesti esiintyneet loiset tunnistettiin joko Rhipidocotyle fennica- tai R. campanula -loiseksi ja loisten määrää arvioitiin silmämääräisesti

22 asteikolla 0-3, jossa 0 = ei loisia, 1 = vähän, 2 = jonkin verran ja 3 = paljon. Simpukoiden sukupuoli määritettiin koepalasta mahdollisesti löytyneiden munasolujen avulla asteikolla 1-3, jossa 1 = ei munia koiras, 2 = munia naaras, 3 = kastroitu (loisintensiteetti niin suuri, ettei sukupuolta pysty määrittämään). Kastroitujen yksilöiden pienen määrän (n = 4) vuoksi niitä ei käytetty analyyseissa. Tämän jälkeen kuoret tyhjennettiin ja niistä määritettiin simpukan ikä laskemalla vuosirenkaat. Simpukoiden ikäjakauma todettiin hyvin suureksi, joten simpukoille laskettiin IBM:n SPSS 20-ohjelmalla muotosuhdeluvut H/L (korkeus/pituus), W/L (paksuus/pituus) ja W/H (paksuus/korkeus). Muotosuhdeluvut tekevät simpukoiden kuorista vertailukelpoisia ikävaihteluista huolimatta. Tulokset kirjattiin taulukkoon Microsoft Excel 2010-ohjelmalla ja ne järjestettiin lajin, sukupuolen ja infektoitumisasteen perusteella. Aineisto siirrettiin SPSS-ohjelmaan, jolla tehtiin kaksisuuntainen ANOVA-testi, jossa vertailtiin lajin, sukupuolen ja loisintensiteetin vaikutusta muotosuhteisiin. Muotosuhdeluvuille ja pituuksille, korkeuksille ja paksuuksille tehtiin myös t-testit, joissa vertailtiin lajeja keskenään. 3. TULOKSET A. anatina ja Unio spp. -simpukoiden suhteelliset muodot poikkesivat toisistaan merkitsevästi. Pikkujärvisimpukka (39,9 ± 6,2 mm) oli keskimäärin jokisimpukkaa (35,9 ± 3,9 mm) korkeampi, t-testi p < 0,05 (Taulukko 1), mutta pituudessa ja paksuudessa ei havaittu lajien välillä merkitsevää eroa. Muotosuhde H/L oli A. anatina -simpukalla suurempi, muotosuhteet W/L ja W/H Unio -simpukoilla suurempia (kaikissa p < 0,05; Taulukko 2). Kaikkien loisittujen simpukoiden loisintensiteetiksi määritettiin 3 (paljon). Loisinta (2 loisittua naarasta, 12 koirasta) ei vaikuttanut merkitsevästi pikkujärvisimpukoiden kuorten muotoihin. Pikkujärvisimpukoilla ei havaittu myöskään sukupuolten (12 naarasta, 16 koirasta) välistä vaihtelua. Muotosuhteessa W/L havaittiin kuitenkin sukupuolen ja loisinnan interaktio (p = 0,05). Yhdelläkään jokisimpukkayksilöllä ei ollut loisia. Pikkujärvisimpukan sukupuolten ja loisittujen/loisimattomien välillä ei ollut eroa kuoren morfometriassa. Kaksisuuntaisessa ANOVA-testissä (faktoreina sukupuoli ja loisinta) H/L-suhteen sukupuolten välillä p=0,942 ja loisittujen ja loisimattomien välillä p=0,894. W/L-suhteessa sukupuolten välillä p=0,060 ja loisittujen ja loisimattomien välillä p=0,147. Muotosuhteessa W/H sukupuolten välillä p=0,464 ja loisittujen ja loisimattomien välillä p=0,673 (Taulukko 2; keskiarvot ja keskihajonnat). Taulukko 1. Anodonta anatina ja Unio spp. -simpukoiden pituuksien (L), korkeuksien (H) ja paksuuksien (W) keskiarvot ja keskihajonnat. Tilastollinen ero (p<0,05) on merkitty tähdellä. Mitat (L, H, W) ovat millimetreinä (mm). Anodonta anatina Unio spp. L 69,32 ± 10,47 67,63 ± 6,12 H 39,85 ± 6,16 * 35,88 ± 3,58 W 23,38 ± 4,23 24,23 ± 2,12

23 Taulukko 2. Simpukoiden pituuksista (L), korkeuksista (H) ja paksuuksista (W) laskettujen muotosuhteiden W/L, H/L ja W/H keskiarvot ja keskihajonnat pikkujärvisimpukalla (Anaodonta anatina) ja jokisimpukoilla (Unio spp.) kummankin lajin eri sukupuolilla sekä loisituilla ja loisimattomilla yksilöillä. n=yksilöiden lukumäärä kussakin ryhmässä. n W/L H/L W/H Pikkujärvisimpukka 32 0,34 (±0,028) 0,58 (±0,027) 0,59 (±0,057) naaraat 12 0,35 (±0,011) 0,058 (±0,042) 0,62(±0,062) loisitut 2 0,34 (±0,009) 0,56 (±0,031) 0,64(±0,042) loisimattomat 10 0,35 (±0,020) 0,58 (±0,042) 0,59(±0,019) koiraat 16 0,33 (±0,008) 0,57 (±0,042) 0,58(±0,017) loisitut 12 0,33 (±0,008) 0,58 (±0,029) 0,57(±0,017) loisimattomat 4 0,33 (±0,014) 0,56 (±0,022) 0,59(±0,030) Jokisimpukka 14 0,36 (±0,017) 0,53 (±0,029) 0,68(±0,037) naaraat 8 0,36 (±0,027) 0,53 (±0,039) 0,68(±0,008) koiraat 6 0,35 (±0,035) 0,51 (±0,015) 0,68(±0,020) 4. TULOSTEN TARKASTELU Tutkimuksemme päätulos oli, että pikkujärvisimpukoiden suhteellinen kuoren korkeus on keskimäärin suurempi kuin jokisimpukoiden. Lisäksi näiden kahden simpukkalajin muotosuhteissa korkeus/pituus, paksuus/pituus ja paksuus/korkeus on lajienvälisiä eroja. Vastahypoteesimme sai siis tukea, eli eri lajien yksilöiden kuorien muodot poikkeavat toisistaan. Tutkimamme pikkujärvi- ja jokisimpukat olivat peräisin samasta habitaatista, joten lajien välillä todettuja eroja ei voida selittää ympäristötekijöiden aiheuttamalla fenotyyppisellä plastisuudella. Koska kyseessä on kaksi eri lajia, uskomme kuorten morfologisten erojen johtuvan puhtaasti geneettisistä eroista. Zieritz & Aldridge (2011) tutkivat viittä simpukkapopulaatiota (A. anatina), ja näistä kolmessa todettiin sukupuolen vaikuttavan kuoren muotoon. Kaikissa näissä populaatiossa naaraat olivat koiraita paksumpia, minkä uskotaan johtuvan naaraiden tuottamien munien tarvitsemasta tilasta. Kahdessa populaatiossa sukupuolten väliltä ei kuitenkaan löydetty merkitseviä eroja kuoren muodossa. Syytä siihen, miksi seksuaalista dimorfismia löytyy vain osasta populaatioita, ei varmasti tiedetä, mutta Zieritz & Aldridge (2011) uskovat sukupuolten välisen dimorfismin johtuvan todennäköisemmin ympäristötekijöiden vaikutuksista kuin geneettisistä eroista. Myöskään me emme havainneet tutkimuksessamme sukupuolten välisiä eroja kuoren morfologiassa. Zieritzin & Aldridgen (2011) tulosten valossa uskomme tuloksemme johtuvan siitä, että populaatioissamme ei myöskään todellisuudessa esiinny seksuaalista dimorfismia, eikä esimerkiksi aineiston puutteellisuudesta. KIRJALLISUUS Gangloff M.M., Lenertz K.K. & Feminella J.W Parasitic mite and trematode abundance are associated with reduced reproductive output and physiological condition of freshwater mussels. Hydrobiol. 610 : Reichenbach F., Baur H. & Neubert E Sexual dimorphism in shells of Cochlostoma septemspirale (Caenogastropoda, Cyclophoroidea, Diplommatinidae, Cochlostomatinae). Zookeys 208 : Zieritz A. & Aldridge D.C Sexual, habitat-constrained and parasite-induced dimorphism in the shell of a freshwater mussel (Anodonta anatina, Unionidae). J. Morphol. 272 :

24 KONNEVEDEN HAUKILAHDEN AHVENEN JA MUIKUN IKÄ JA KASVU Tero Forsman ja Jarmo Sillanpää Bio- ja ympäristötieteiden laitos, Jyväskylän yliopisto Abstract The aim of this study is to investigate growth and age distribution of perch (Perca fluviatilis) and vendace (Coregonus albula) in Haukilahti bay area in Lake Konnevesi. Study is based on experimental gill net fishing carried out with Nordic gill nets in September Age of the sampled vendace was defined from otholiths and scales while perch samples were investigated by examining operculum. Growth of both species was defined by back-calculation of growth. Perch growth is rather slow. Vendace growth appears slightly fluctuating. Perch agegroups in samples consisted of from 1+ to 9+ year old fishes where nearly one third of the sample represented 4+ age-group fishes. Vendace samples included age-groups from 1+ to 3+. Both species lack presence of 0+ year old fishes in samples. Avainsanat: ahven, ikä, iänmääritys, kasvu, Konnevesi, Monastyrsky, muikku, von Bertalanffy 1. JOHDANTO Työn tarkoituksena on selvittää muikun (Coregonus albula) ja ahvenen (Perca fluviatilis) ikäjakauma ja kasvu Konneveden haukilahdessa. Ikäjakauman ja kasvun perusteella voidaan arvioida osapopulaation tilaa ja kasvun muutoksia alueella sekä verrata tuloksia aiempiin tutkimuksiin. Kasvun vuosien välisten muutosten perusteella voidaan päätellä kalakannan runsautta. Muikun nopeutunut kasvu kertoo muikkukannan harvenemisesta, vastaavasti hidas kasvu viittaa runsaaseen muikkukantaan. Näin ollen kasvu ja tiheys ovat toisiinsa nähden kääntäen verrannollisia (Marjomäki & Huolila 1994). 2. AINEISTO JA MENETELMÄT Iän ja kasvun määrityksessä käytetyt muikut ja ahvenet pyydettiin NORDICkoeverkoilla. Verkot laskettiin iltapäivällä ja nostettiin seuraavana aamuna, jolloin pyyntiaika oli noin tuntia. Verkkopaikat arvottiin siten, että verkkoja laskettiin kolmeen eri syvyysvyöhykkeeseen (0 6 m, 6 15 m ja yli 15 m). Yhteensä Haukilahteen laskettiin kuusi verkkoa, joista otettiin näytekalat iänmääritystä varten. NORDIC-koeverkossa on kaikkiaan 12 eri solmuväliä (5, 6,25, 8, 10, 12,5, 15,5, 19,5, 24, 29, 35, 42, 55 mm) 2,5 m:n jaksoissa. Verkon kokonaispituus on 30 m ja syvyys 1,5 m. Verkon liinoissa käytettävien lankojen paksuudet vaihtelevat solmuvälin mukaan. Ahventen otos saatiin kuudesta koeverkosta aikavälillä Muikut kerättiin kolmesta eri koekalastuskerrasta aikavälillä , jolloin käytettiin yhteensä kahdeksaatoista koeverkkoyksikköä. Kalat poistettiin verkoista ja jäitettiin jatkotutkimuksia varten. Myöhemmin laboratoriossa muikuista ja ahvenista mitattiin kokonaispituus RT (mm) ja tuoremassa w (g), joiden lisäksi suurimmalta osasta näytteitä määritettiin sukupuoli avaamalla ruumiinontelo ja tarkastelemalla gonadeita. Iänmääritystä varten muikuista otettiin suomunäytteet takimmaisten vatsaevien ja peräaukon väliseltä alueelta. Suomujen lisäksi muikuilta poistettiin otoliitit, jotka sijaitsevat päässä aivojen alla. Ahvenen iänmääritystä varten poistettiin kiduskansiluu operculum. Kaikki otetut näytteet säilöttiin kalakohtaisiin paperipusseihin, joihin kirjattiin kaikki kalasta määritetyt tiedot. Tulokset kirjattiin Exceltiedostoon tulosten taulukointia ja takautuvaa kasvun laskemista varten.

25 Tutkimuksessa käyttävä otos sisälsi 28 ahventa ja 15 muikkua. Kahden ahvenen ikää ei voitu määrittää. Viidestä ahvenesta ei määritetty sukupuolta. Ahvenista 18 oli koiraita, 12 oli naaraita ja kaksi ahventa oli immatuureja. Tutkituista 15 muikuista 14 oli naaraita ja yksi koiras. Muikkujen iänmääritystä tehtäessä kalasta poistetut otoliitit puhdistettiin ja asetettiin petrimaljalle. Otoliittien päälle laitettiin muutama tippa 70 %:sta denaturoitua etanolia, jotta kasvurenkaat erottuisivat paremmin. Tämän jälkeen otoliitteja tarkasteltiin preparointimikroskoopilla iän määrittämiseksi. Osa muikkujen otoliiteista katkaistiin, hiottiin ja värjättiin neutraalipunaliuoksella, joka mahdollisti hankalampien tapausten iän määrityksen. Ahventen operculumit käsiteltiin vastaavalla menetelmällä. Muikkujen suomut asetettiin mikrofilminlukulaitteeseen, jolloin suomussa olevat vuosirenkaat voitiin laskea. Aikaisempien tutkimusten perusteella Konneveden muikulle muodostuu usein valerengas ensimmäisen kasvuvuoden aikana (lehtori T. J. Marjomäki, jyväskylän yliopisto, suullinen tiedonanto). Tämä otettiin huomioon kasvua määritettäessä. Takautuvassa kasvun määrityksessä käytettiin Monastyrskyn menetelmää, jossa ahvenelle käytettiin b-arvoa 0,89 ja muikulle 0,63. (Marjomäki 2011) Kasvua tarkasteltiin myös von Bertalanffyn kasvuyhtälöllä Lmax(1-exp(-K*(i-t0))). Lähtöarvoina yhtälössä käytettiin ahvenelle Lmax=600 (mm), K=0,183 ja t0=0 (Fishbase a). Ahvenen K-arvo saatiin kolmen Suomalaisen järven keskiarvona. Lmax-arvona käytettiin Euraasian alueen arvoa. Muikulle arvot olivat Lmax=340 (mm), K=0,5 ja t0=0 (Fishbase b). Muikun K-arvona käytettiin neljän suomalaisen järven keskiarvoa. Lmax-arvo oli neljän venäläisen järven keskiarvo. Lähtöarvojen perusteella estimoitiin Lmax-, K- ja t0-arvot tutkimusaineistolle. Lisäksi otoksen havaintoja on tarkasteltu taulukkomuodossa tarkoituksena havainnollistaa pituuden ja iän riippuvuutta (Taulukot 1 ja 2). 3. TULOKSET Ahvenen koko otoksen (n=26) keskipituus on 14,6 cm (s.e. 0,7) (Taulukko 1) ja keskimassa 32,5 g (s.e. 4,5). Koiraiden (n=9) keskipituus oli 13,9 cm ja naaraiden (n=12) oli 16,0 cm. Ahvenista seitsemän oli immatuureja. Otoksesta vajaa kolmannes kuului ikäryhmään 4+. Ikäryhmässä 8+ ei ollut näytekaloja. Monastyrskyn takautuvasti määritettynä ja von Berttalanffyn menetelmällä määritettynä 4+-ikäryhmän ahvenen keskipituus on noin 14 cm (Kuva 1). Otoksen mitattujen 4+-ikäryhmän ahventen keskipituus oli 15,2 cm (Taulukko 1). Von Berttalanffyn kasvuyhtälöllä ahvenaineistolle saatiin maksimipituus (Lmax) 544 mm (95 % luottamusväli mm), K-arvoksi 0,037 (95 % luottamusväli 0,027 0,105) sekä t0-arvoksi -3,23 (95 % luottamusväli -3,45-1,79) (Kuva 1).