VES- JA YMPÄRISTÖHALUNNON JULKAISUJA 3 CURT NYMAN, MARJA-ELIISA ANTTILA, HANS-GÖRAN LAX, JOUKO SARVALA KOSKIEN POHJAELÄIMISTÖ JOKIEN LAATULUOKIHELUN PERUSTANA EngIsh summary: The bottom fauna of rapids as a measure of the quality of running waters CURT NYMAN, MARJA-ELIISA ANTTILA, HANS-GÖRAN LAX POHJAELÄINNÄYHEENOHO KÄSIHAAVILLA VIRTAAVASTA VEDESTÄ English summary: HanU-net sampling of bottom fauna in running waters VESI- JA YMPÄRISTÖHALUTUS
Tekijät ovat vastuussa julkaisun sisällöstä, eikä siihen voida vedota vesi- ja ympäristöhallituksen virallisena kannanottona. VESI- JA YMPÄRISTÖHALLINNON JULKAISUJA koskevat tilaukset: Valtion painatuskeskus PL 56, Helsinki, puh. (9) 566 Ol/julkaisutilaukset ISBN 95-47-7-8 ISSN 783-327X Helsinki 986
3 Curt Nyman Marja-Eliisa Anttila HansGbran Lax Jouko Sarvala KOSKIEN POHJÄELÄIMISTd JOKIEN LAATULUOKITTELUN PERUSTANA English summary: The bottom fauna of rapids as a measure of the quality of running waters
4 KOSKIEN POBJAELAINIST5 JOKIEN LÅATULUOKIflELUN PERUSTANA CURT NYMAN, MARJAELHSA ANTTILA, HANSGVRAN LAX JA JOUKO SARVALA ABSTRACT The botto. fauna of rapida as a seasure of the quality ot running waters Curt Nyman, MarjaElijaa Anttila, HansGöran Lax and Jouko Sarvala The aim of this work is to compare the fauna of benthic invertebrates (rom 72 rapide in ten coastal rivers in Central and Southern Ostrobothnia, Western Finland, and to relate the j$attern of the fauna to some physical and ohemical environ mental variabies. Indivjduaj. taxa tound at the sampling sites were compared to 9 environmenaj. variables by linear oorrelation and by the frequenoy distribution of the taxa. The highest oorrelations were found with variables expressing the size of the river, the altitude of the sampling site and the chemioal quality of the water, espeoia]ly total nitrogen, hydrogen ion ooncentra tion and other, in this area, strongly interoorrelated parame ters. Five water quality preferenoe groups of benthic animals are preliminarily suggested for this investlgation area. At community level the fauna was oompared using some simple indioes, the number of taza, the ShannonWiener and Simpson diversity indices and the biotic indices, BMWPscore and ASPT. The sampling sites and the taxa were ordinated using two methods, detrended correspondenoe analysis (DCA) and prinoipal coordinate analysis with the Williamson stepalong method. It was found that the results of the simple indioes oorrelated quite well with each other and with the highest axes of the ordinations. The size of the river, the altitude and the water quality were found to be the most probable explanations of the general faunal patterns found in the ordinations. The ordinatjons of the zoobenthos correlated also quite well with the composition of the fish fauna of the investigated rapids.
5 SISÄLTÖ ALKUSANAT 7 sivu JOHDANTO 2 3 4 5 TUTKIMUSAIUE 2. Yleistä 2.2 Tutkimuskohteet 2.3 Näytteenottopaikoilla vallitsevat ympäristöolo. suhteet AINEISTO JA NÄYTTEENoTToMENETELM:T 3. Aineisto 3.2 Näytteenottomenetelmät 3.3 Aineiston käsittely POHJAELÄINTAKSONIEN ALUEELLINEN JA AJALLINEN 24 Menetelmät 4,2 Tulokset ja niiden tarkastelu JAKAUMA L.2.?ohjaelinlajit ja niiden esiintymiseen vaikuttavia yrnpäristöolosuhteita 4.2.2 Lajikohtainen tarkastelu RUOANOTTOTAPÄRYHMIEN ALUEELLINEN VAIHTELU 5. Menetelmät 5.2 Tulokset ja niiden tarkastelu 3 6 2 2 2 25 25 25 26 26 3 42 42 42 6 POHJAELÄINYHTEISiJEN ALIJEELIINEN 6. Johdanto 6.2 Menetelmät 6.2. Diversiteetti 6.2,2 Bioindeksit 6.2.3 Yhteisöjen ordinaatio 6.3 Tulokset JA AJALLINEN VAIHTELU 6.3. Pohjaeläinyhteisöjen diversiteetti 6.3.2 3ioindesit 6.3.3 Oikaistu 6.3.3. 6.3.3.2 6.3.3.3 6.3.3.4 6,3.4 Pääkoord 6,3.4, 6.3,5.2 korrespondenssianalyy si Kevätainei sto Syksyn aineisto Kevään ja syksyn yhdistetty aineisto Ordinaation luotettavuus n a a t t i en a ly y s i. Kevään ja syksyn yhdistetty aineisto Ruoanottotaparyhmiin järjestetty aineisto 63 44 44 44 44 44 45 46 46 46 49 49 53 56 59 62 62 6. t Tulosten tarkastelu 64 7 JOHTOPIUT5KSET 68 K R JA L LIS U U 5 7
7 ALKUSÅNÄT Muuttuvia vesiä ja on biologisen tiedon todettu täydentävän fysikaaliskemiallisten antamaa kuvaa vesistön tietojen virtaavia tutkittaessa käytettäessä tilasta. luokiteltaessa Biologisia ilmentäjiä yhtenä ongelmana on Vertailukelpoisuutta on lisäämään kehittämällä indikaattori Suomen oloihin soveltuvia vesien ei kuitenkaan ole Lapväärtinjoen vesiensuojelusuunnittelun alkaessa Vaasan vesitoimistossa kokeilu koskien pohjaeläimistöön perustuvan soveltamisesta Suomen Tutkimuksen ja Lapväärtinjoen kunnat: Karijoki ja Kristiinankaupunki ja se yhteistyössä Osterbottens fiskarförbund kanssa (Nybaoka 98). menetelmienjavesistöjenvertailtavuus. pyritty järjestelmiä. indikaattorijärjestelmiä vissä. tehtiin vesipiirin yleisesti käytettyjen indikaattorijärjestelmän sun. Isojoki, Koska tutkimuksen v. 982 kolmivuotinen työssä Turun rahoittivat vesihallitus biologisia virtaavien rf:n eri ollut käytettä eräiden olosuhtei tehtiin tulokset näyttivät lupaavilta aloitettiin vesihallituksen vesistöosaston rahoittama laaja, bioindeksiprojekti, yliopiston Tutkimus biologian laitoksen kanssa. tehtiin yhteis Tutkimuksen virtaamamuutosten vaikutuksia koskien Pohjanmaan jokiin soveltuva, jokien laatua kuvaava koskien pohjaeläi mistöön perustuva bioindeksi sekä antaa ohjeet tutkimuksen käytännön tavoitteena oli selvittää suorittamisesta. pohjaeläimistöön, laatia Tutkimuksen ohjaajana toimi apulaisprofessori Jouko Sarvala Turun Turun bioin deksiprojektin johtajana toimi professori Martti Soikkeli. Vastuullisena Kjell Nybaoka (982) ja Curt Nyman (98298) sekä ja HansGöran Lax. tutkimukseen Tom Abbors ja Ari Hanski. apulaistutkijoina tieteellisenä yliopistosta. tutkijana projektissa oli Lisäksi yliopistossa tutkijoina MarjaEliisa Anttila osallistuivat yliopis Tutkimuksen aineiston ATKkäsittely on tehty Turun Jouko Sarvalan Siinä on auttanut Tuomo Hakala. tossa johdolla. Tutkimusta Vaasan kutsui seurantaryhmän, jonka puheenjohtajana Sevola ja DI Erkki Tuononen ja DI Lauri Putikka Vaasan Jan Eklund Turun Kjell Nybacka Vaasan MMK Kai Kaatra ja MMK Tom Kalevi Kuusela Oulun apulaisprofessori Jouko Sarvala Turun professori Pauli Bagge Jyväskylän Seurantaryhmän on KarlErik Storberg Vaasan Pertti varten jäseninä vesipiirin vesitoimisto oli ylitarkastaja vesipiirin vesitoimistosta, kalastusbiologi kalastuspiiristä, kalastusbiologi kalastuspiiristä, frisk vesihallituksesta, dosentti yliopistosta, pistosta, sihteerinä toiminut biologi vesipiirin vesitoimistosta. Monet muut ovat bioindeksiprojektia auttamalla käytännön henkilöt ylio yliopistosta. asiantuntemuksellaan tukeneet töissä, keskustele
8 maila ja kritisoimalla projektin kisikirjoituksia. Heist mainittakoon Erkki Alasaarela, Pertti Heinonen, Esa Kosken niemi, Lauri Paasivirta, Patrick Armitage, freshwater 3iol. As., River Laboratory U,K.. ja vesipiirin johtaja Seppo J. Saari. Projektin praporttien Koskien pohjaeiimistö jokien laatuluokittelun perustana ja Pohjael inniytteenotto käsihaavilla virtaavasta vedestä lisäksi tutkimuksesta on tähän mennessä ilmestynyt seuraavat raportit: Anttila, ME, 985: Koskikivikoiden pohjaeläimistö Kyrönjoen vesistössä. Vesihallituksen tiedotus 257. Lax, HG. 986: Vattenkvalitet och longitudineli zonering hos makrozoobentos i forsavsnitt i Malax å (västra Finland). Vesihallituksen tiedotus nro (painos sa) Nybacka, K. 987: Vattenförings variationernas inverkan på bottenfaunan i forsar samt användningen av bioindex för beskrivning av situationen i älvar. (painossa) Nyman, C. 983: Strömbottenfauna som indikator på reglerings Vesihallituksen effekter en litteratur översikt. monistesarja nro 983 : 76, Tutkimuksen tuloksia on esitelty Maj ja Tor Nessiingin säätiön järjestämässä bioindikaattoriseminaarissa Turussa 9.2..984 (Sarvala 984) ja kansainvälisessä säännöstel tyjen jokien symposiossa Kanadassa (Nyman, Anttila and Lax 985: The filter feeding larve of caddisflies (Trichoptera) and black flies (Simulidae) in a shortterm regulated river and near by unregulated sites in Western finland (The third International Symposium on Regulated Streams. Toronto, Kanada 985). Tutkimus on innostanut mukana olleita myös jatkotutkimuksiin, jotka tulevat valmistuessaan lisäämään virtaavien vesiemme biologian tuntemusta. Vaasan vesi ja ympäristöpiiri kiittää kaikkia bioindeksi projektiin osallistuneita ja sitä tukeneita.
9 JOHDANTO Vesistöjen käytännön suunnittelussa ja valvonnassa joudutaan usein arvioimaan kyseessä olevan vesistön laatua tai jonkin toimenpiteen vaikutusta, sen suuruutta ja ulottuvuutta. Suomessa nämä arviot on perinteisesti tehty melkein yksinomaan veden fysikaalis kemiallisten ominaisuuksien perusteella (ks. esim. Heinonen ym. 985). Nämä muuttujat eivät kuitenkaan aina ilmaise tarvittavaa tietoa ja luotettavien arvioiden saaminen edellyttää, varsinkin virtaavissa vesissä nopeine lyhytaikaisvaihteluineen, pitkiä aikasarjoja tai intensiivistä näytteenottoa (Kohonen 98). Monissa maissa on fysikaaliskemiallisten vedenlaatumuuttujien rnnailakäytettybiologisia menetelmiä. Virtaavissavesistöissä on usein käytetty pohjaeläimistöä käyttökelpoisena indikaat torina (Zelinka & Marvan 96, Woodiwiss 96, Chandler 97, Cairns & Dickson 97, Hellawell 978, Verneaux ym. 978, De Pauw & Vanhooren 983). Pohjaeläimistöllä on keskeinen asema virtaavienvesieneliöyhteisönravintoverkostossa. Pohjaeläimet ovat suhteellisen pitkäikäisiä ja paikailaanpysyviä, joten pohjaeläirnistön voidaan olettaa kuvaavan ympäristöoiosuhteiden integroitua vaikutusta pitemmältä ajalta kuin näyteenottohet keitä (Hellaweli 978). Hankaluutena vesistöjen laatua arvioivissa pohjaeläintutkimuk sissa on mittausparametrien (eläinlajien) runsaus, joka tekee aineiston haliitsemisen ja havainnollistamisen vaikeaksi jo suhteellisenpientähavaintolukumääräävertailtaessa. Vaikeutena on myös vertaiiustandardien puute eli mikä on hyvä ja mikä on huono. Näin on varsinkin koska luonnontilaisia vertailu vesistöjä ei useimmiten ole ja tiedot Suomen virtaavien vesien pohjaeläimistöstä ovat vähäiset. Tässä esitetyn työn tavoitteena on suhteellisen suuren pohjae läinaineiston perusteella selvittää, voidaanko koskien pohjae läimistöä käyttää jokien vesiympäristön laatuluokittelun petustana. Erityistä huomiota on pyritty kiinnittämään tutki
musalueen jokiin kohdistettujen laajamittaisten säännöstely töiden vaikutuksiin sekä mahdollisuuksiin mitata nämä vaiku tukset pohjaeläimistön avulla. 2 TUTKINUSALUE 2. T e i s t ä Etelä ja KeskiPohjanmaan rannikkoalue (kuva ) on hyvin tasainen. Rannikon lähellä oleva lakeus nousee hitaasti. Suomenselän vedenjakajaalueella korkeus merenpinnasta on noin 2 metriä. Alueen kallioperä on graniittisia syväkivila jeja, joita peittää moreenikerros (kts Vesihallitus 977, 978). Jokilaaksojen ala ja keskiosissa on huomattavia lito rinameren savikerrostumia, jotka sisältävät runsaasti rikkiyh disteitä (Purokoski 959). Jokien putous on loiva. Lyhyet koskijaksot moreeniharjanteiden kohdalla jakavat pitkiä suvantojaksoja. Karkeasti alueen joet voidaan luokitella isoihin jokiin, joiden valumaalue ulottuu Suomenselän vedenjakajaalueelle asti ja jotka saavat huomat tavan osan valumasta suhteellisen korkealla olevilta alueilta, sekä pieniin rannikkojokiin, joiden valumaalue on rannikkola keudella isojen jokien välissä. Järviä on vähän ja jokien vuodenaikaiset virtaamavaihtelut ovat suuria. Suuri osa vuoden virtaamasta keskittyy kevättulvaan. Virtaama on pienin lopputalvella ja kesällä, jolloin pitkähköt sadejaksot kuitenkin nopeasti voivat lisätä jokien virtaa mia. Mittavilla säännöstelytöillä on pyritty tehostamaan järvien vesivarastokapasiteettia ja alentamaan tulvahuippuja ja lisää mään talven alivirtaamia. Jokien veden laatuun vaikuttaa valumaalueen luontainen humus kuormitus sekä suo ja metsäojitukset (Ranta 985) ja turve tuotanto. Perkaus ja kuivatustöillä on lisätty litorinasa vialueista tulevaa rikki ja raskasmetallikuormitusta, mikä aiheuttaa ajoittain hyvin happamat olosuhteet jokien alajuok suilla varsinkin keväällä tulvan loppuvaiheessa (Sevola 979, Alasaarela 982). Taajamien jätevesikuormitusta on viime vuosina vähennetty tehostetuilla puhdistustoimenpiteillä.
II + 5Dm / / / i-2i Pohjo nicht 95 96 rh 5km Kuva. Tutkirnusa]ue ja niytteenottopaikkojen sijainti. Mustat ympyrt osoittavat niitä paikkoja, joita on tiss työssä verta iltu.
2 Taulukko Näytteenottopaikkojen numerot, nimet ja koordinaatit sekä näytteiden lukumäärät ja näytteenoton ajankohdat. Suluissa olevia näytteenottopaikkoja ei ole otettu huomioon tässä työssä K z kevät, s = syksy. Äs. Joki Aseman nimi Koordinaatit NyLtenoeto no Grid 25 E 979 8 8 82 83 9t4 k LESTIJOKI Jauhokoski 78647:5447 ii Tainionkoski 78645:52 2 Jäväjänkoski 7878:538 3 Niskankoski 79893:48835 4 Korpelan voima 78594:5274 2 PERHONJOKI Myilykoski 7539:4799 2 Kattilakoski 75793:4755 22 Sääkskoski, yl. 76598:4742 23 Sääkskoski, ei, 76623:4728 24 Ribackforsen 76454:46979 25 Euildansforsen 76657:46953 26 Forskanskoski 7668:46836 27 Vehkakoski 76695:4682 28 Murikankoski 76789:46698 29 Pelonkoski 7694:46645 3 Vehkalankoski 77785:46637 3 Isokoski 77897:46535 32 Skataforsen 7844:4658 36 KRUUNUPYYNJOKI Hammarforsen 75836:46364 39 ÄHTÄVÄNJOKI Kattilakoski 7458:46536 (4) Jönskosk 74726:46233 (4) Hyndhåiet 74742:469 42 Smedasforsen 74855:45963 (43) Pöisforsen 756:45399 44 Kåiiforsen 75856:44656 (48) PURMONJOKI Narsbäcken 7372:4563 49 Forsnabba 74593:4488 5 KOVJOICI Stråka 75649:43665 5 LÄPUANJOKI Paasikkaankoski 69792:46657 (52) Hourunkoski 69833:45645 (53) Siivastforsen 73444:43255 54 NURMONJOKI Jyläskoski 694777:45433 (55) Lehmikoski 69469:45388 56 Autionkoski 69679:44648 57 Koskelankoski 69767:4476 58 Hirvikoski aiap. 696798:4465 59 Teponkylä 697:44526 (6) NENÄTTÄMNLUOMA Koivistonkoski 69564:5725 6 JALÄSJOKI Pitkäkoski 69434:57324 62 SEINÄJOKI ÄlaRenko 69558:445 (63 ) Rautatie 67 69665:44 64 KAUHAJOKI Hyyppä 6949:5658 65 Hyyppä II 6952:565 66 KoskiAro 692678:5628 67 Kohiunkoski 693268:56552 68 Harjankoski 69346:56656 69 Poikakoski 69384:5677 7 KYRÖNJOKI Koskenkorva 695478:57473 7 Kyiänpäänkoski 69854:4295 72 Kirkonkoski 698378:42567 73 Köykänkoski 698265:576 74 Pappiiankoski 698933:5674 75 Myliykoski 6997:5622 76 Hiirikoski 699:55834 (77) Perkiä 699365:55685 78 Koikkiiankoski 69975:5479 79 Voitiiankoski 73:5446 82 MAALAHDENJOKI 67698:539 83 69742:5382 84 697685:537 85 6987:533 86 69895:5395 87 69892:5294 88 698257:5277 89 69832:5275 9 69845:52595 95 LAPVÄÄRTINJOKI livarinkylä, yi. 688597:55648 3 2 96 Iivarinkyiä, al. 688582:5564 3 2 97 Isojoki, yi. 68926:54887 3 2 98 Isojoki, ai. 68948:5489 3 2 99 Viiiamo, yl, 689392:54688 2 2 Viflamo, ei, 689466:54582 2 2 2 Rottakoski 68987:54234 3 2 3 Vanhakyiä, yi. 68983:546 3 2 4 Vanhakyiä, ei, 689936:5457 3 2 5 Ohriluoma 69362:5394 3 2 6 Dagsmark 6937:5245 3 2 7 Kiemetsfors 69334:5325 3 2 8 Storfors 69384:539 3 2 9 Mittsfors 69589:52875 2 2 no Laxfors 6958:5277 3 2 2 Sågen 69536:52657 3 2 ks ks ks ks 22 22 2 22 22 ii 2 22 2 22 22 22 2 22 2 22 2 22 22 22 22 ii 2 2 2 2 2 32 32 2 2 32 2 2 3 3 2 33 2 32 2 li ii ii ii ii ii ii ii ii ks 33 33 33 33 33 33 3 3 4 33 33 3 3 3
3 2.2 Tutkimuskohteet Käytetty pohjaeläinaineisto koskee kymmentä Pohjanmaan rannik koalueen jokea Lestijoesta Lapväärtinjokeen. Näytteenotto paikkojen sijainti ilmenee kuvasta ja taulukosta, Tarkempi jokien kuvaus on Vesihallituksen laatimissa kokonaissuunnitel missa (Vesihallitus 977, 978). Lesti jo k i Joki saa alkunsa Lestijärvestä ja virtaa melko runsaskoskisena Perämereen. Se kuuluu alueen harvoihin suhteellisiin luonnonti laisiin jokiin. Joen keskiosassa on pieni Korpelan voimalaitos, jossa harjoitetaan lyhytaikaissäännöstelyä alhaisen virtaaman aikana, Käytetty pohjaeläinaineisto on kerätty tämän voimalai toksenylä ja alapuolisistakoskista sekä sen vieressä olevasta vähävetisestä jokiuomasta. Perhonjoki Joki alkaa Suomenselän suoalueilta. Joen yläjuoksulle on raken nettu kolme tekojärveä, joiden avulla virtaamahuippuja alenne taan. Joen alajuoksua on perattu 97luvulla voimakkaasti. Tut kimuskohteet sijaitsevat joen keskiosasta alaspäin ja aineisto kerättiin vuosina 9882 ennen joen keskiosaan rakennetun Kaitforsin voimalaitoksen käyttöönottoa ja joen keskiosan koskien perkausta (Nyman 983). Kruunupyynjoki Suhteellisen pienen joen valumaalue on pitkä mutta kapea. Joki saa alkuunsa noin 7 m korkeudella pienistä latvajärvistä. Jokea ei säännöstellä. Pohjaeläinnäytteitä on otettu vain yhdestä koskesta joen alajuoksulla. (htävänjoki Joen valumaalueella on kolme isoa järveä, jotka säännöstelyllä tehostettuina tasoittavat joen virtaamaa huomattavasti. Joen veden laatu on, osittain järvien ansiosta, suhteellisen hy vä. )htävänjoen vesistöön on rakennettu 9 voimalaa ja joki on osittain porrastettu. Tässä käytetyt näytteenottopaikat si jaitsevat varsinaisessa htävänjoessa alimman suuren järven, Evijärven, alapuolella. Ylin näytteenottopaikka on Kattilakosken voimalaitoksen peratussa alakanavassa, johon myös voimalaitoksen lyhytaikaissäännöstely vaikuttaa selvästi. Purmonjoki Joki kuuluu alueen pieniin jokiin. Veden laatu on heikko korkeine väriarvoineen ja ajoittain happamine olosuhteineen. Ainoastaan yhdestä koskesta joen keskijuoksulla on otettu pohjaeläinnäytteitä. Huomattava osa virtaamasta johdetaan ajoittain tämän kosken ohitse myllyyn.
4 Kov joki Kovjoki on pieni rannikkojoki, jonka veden laatu on heikko. Joen alaosaa on perattu tehokkaasti 97luvulla. Pohjaeläinaineisto on otettu peratun alaosan eräästä pohjapadosta. Lapuan joki Lapuanjoki saa alkunsa Suomenselän vedenjakajalta. Huomattava sivuhaara on Nurmonjoki, johon on rakennettu Hirvijärven ja Varpulan tekoaltaat ja niiden yhteyteen Hirvikosken voimalai tos. Tekoaltaiden täyttökanavan ja voimalaitoksen purkutunnelin välillä Nurmonjoki on jäänyt vähävetiseksi. Voimalaitoksessa harjoitetaan lyhytaikaissäännöstelyä, joka aiheuttaa huomattavia virtaama ja vedenkorkeusvaihteluita Nurmonjoen alaosalla. Pohjaeläinnäytteet on otettu säännöstelemättömästä Lapuanjoen pääuomasta Kuortaneenjärven alapuolelta sekä Nurmonjoesta Hirvikosken voimalaitoksen ylä ja alapuolelta. Kyrönjoki Kyröijoen vesistö on tutkimusalueen suurin. Varsinainen Kyrönjo ki alkaa Kauhajoen ja Jalasjoen yhtymäkohdasta. Kyrönjoen kolmas huomattava sivujoki on Seinäjoki. Kauhajoen latvaosa saa alkuunsa suurista lähteistä Lauhavuoren rinteillä. Kyrönjoen vesistössä on toteutettu varsin laajamittaisia säännöstely hankkeita, joihin kuuluvat mm. Jalasjoen ja Kauhajoen yhtymä kohtaan rakennettu Pitkämön tekoallas ja lyhytaikaissäännöstelty voimalaitos sekä Seinäjoen Kalajärven allas ja Kyrkösjärven allas ynnä lyhytaikaissäännöstelty voimalaitos. Melko pitkiä osia Kyrönjoen ylä ja alajuoksuista on perattu ja pengerretty tulvasuojelua varten. Tässä käytetty pohjaeläinaineisto on otettu pääasiallisesti Kauhajoesta ja Kyrönjoesta. Jalasjoen alaosan uomassa sijaitsee yksi näytteenottopaikka. Seinäjoessa on tutkittu kaksi koskea, toinen Kyrkösjärven viereisessä vähävetisessä uomassa ja toinen järven alapuolisessa joessa (Anttila 985). Maalahdenjoki Maalahdenjoki on melko pieni ja sen valumaalue on rannikkola keudella. Varsinainen Maalahdenjoki syntyy neljän sivuhaaran yhtyessä noin 2 km jokisuusta. Tässä työssä on käytetty aineistoa varsinaisesta Maalahdenjoesta ja sen kahdesta sivu haarasta (Lax 986). Lapväärtinjoki Lapväärtinjoelle ovat ominaista sen valumaalueen yläosan huomattavat pohjavesiesiintymät. Pohjavesi purkautuu jokeen isoista lähteistä Lauhavuoren rinteillä. Joen kaltevuus on suurempi kuin alueen muiden jokien ja koskia on runsaasti. Lapväärtinjoki on tutkimusalueen huomattavin vaelluskalajoki ja joen yläosassa on vahvoja purotaimen ja harjuskantoja. Poh jaeläinaineiston näytteenottopaikat ovat pitkin joen pääuomaa (Nybaoka 98).
5 Taulukko2. Pohjaeläinnäytteenottopaikkojenkuvaamiseenkytetyt ympristömuuttujat. Kunkin vedenlaatumuuttujan arvo on..39 mittauksen, pääasiallisesti vuosilta 97782, keskiarvo. Su luissa olevia nytteenottopaikkoja ei ole otettu huomioon tässä työssl Ympäristö{nuuttuia 2 3 4 5 6 7 8 9 2 3 4 5 6 7 is 9 Asein Joki Kork Valu Järv Virt Poh Kasv Meka M9 MHQ Vrk. 2% p Väri K.Ä, kokä kok? Fe dl luok mere aie % nop laat määr vaik m /s MNQ vaih mq/ uq/ ug/ ug/ a22 m km 3 3 3 3 cm 3 7 5 7 3 3 3 6,6 58 89 6, 9 3 97 47 62 26 3 48 25 7 2 3 3 2 6,6 58 3 89 6. 9 3 97 47 62 26 2 3 45 25 7 2 2 2 6.6 58 3 89 6. 9 3 97 47 62 26 3 4 22 235 7 3 3 3,4 5 5 89 6, 7 8 63 5 24 4 3 55 2 7 3 2 3, 74 89 6, 92 3 97 47 62 26 2 4 5 42 2 3 2 3 2,9 6 88 6, 25 69 265 27 2 4 45 49 2 3 3 3 2,9 6 88 6, 25 69 265 27 22 5 4 236 3 3 3 3 7,7 57 86 6, 27 72 3 27 23 5 37 236 3 2 3 2 2 7.7 57 86 6, 27 72 3 27 24 5 32 236 3 2 3 3 7,7 57 86 6, 27 72 3 27 25 5 3 236 3 3 3 3 2 7,7 57 86 6, 27 72 3 27 26 5 25 235 3 3 3 3 2 7,7 57 86 6, 27 72 3 27 27 5 23 236 3 3 3 3 2 7,7 57 86 6, 27 72 3 27 28 5 2 237 3 3 2 3 2 7,7 57 86 6, 27 72 3 27 29 5 6 237 3 3 2 7,7 57 86 6, 27 72 3 27 3 5 3 245 3 3 3 3 24, 58 87 5,9 27 2 2 89 34 27 3 5 247 3 3 3 3 24, 58 87 5,9 27 2 2 89 34 27 32 5 2 256 3 2 2 3 24, 58 87 5,9 27 2 2 89 34 27 36 4 35 62 4 2 2 3 6, 5 88 5,3 33 7 28 74 454 34 39 4 55 76 9 3 3 4, 5 4 84 6,4 4 63 25 67 7 (4 ) 4 46 8 2 2 2 2 4, 5 5 84 6,4 4 63 25 67 7 ( 4 ) 4 47 8 2 3 3 3 2 4, 5 5 84 6,4 4 63 25 67 7 42 4 38 82 3 2 3 4, 5 5 84 6,4 4 63 25 67 7 43 ) 4 6 87 2 2 5,8 6 83 6,2 7 69 3 52 8 44 4 7 234 2 2 5,8 6 83 6,2 7 69 3 52 6 t 48 58 3 7 2,3 3 49 3 22 45 3 2 3 2 2 3,9 84 9 5,2 34 26 37 87 454 32 5 3 3 29 2 2 3 2,4 2 68 4,8 45 24 32 63 54 27 5 4 72 27 4 2 2 3 2, 5 83 6, 23 94 65 27 23 ( 52 ) 4 45 57 4 2 3 3 3, 77 83 23 94 65 27 23 ( 53 ) 5 2 22 3 3 3 3 5, 57 8 3 7 2 72 332 24 54 3 93 5 2 3 3 2 2, 28 8 5,9 25 7 6 64 274 3 (ss ) 3 93 5 2 3 2 2, 56 4 37 5 7 2 3 3 2, 33 77 6, 24 5 92 33 27 58 4 36 5 7 3 5,8 5 5 6 5,7 23 2 95 57 98 3 g 4 35 77 5 2 2 3 2 5,8 5 5 65 5,8 24 8 94 6 22 3 57 4 3 83 4 2 3 3 5,8 5 5 79 5,6 24 2 96 9 287 3 ( 6 2 6 3 2 3 3 2,9 6 4 65 92 3 3 3, 9999 63 6,3 29 3 72 25 25 29 62 4 8 835 2 2 3 3 2, 6 84 5,9 32 6 4 8 25 3 ( 63 ) 4 87 2 2 2 3 7,4 2 5 69 5,9 34 6 72 4 244 3 64 2 9 63 2 3 3,4 4 76 6,7 5 7 69 255 65 2 9 63 2 2 2,4 4 76 6,7 5 7 69 255 66 3 8 9 2 2 3,6 4 72 6,6 24 7 28 255 7 67 4 76 86 3 3 3 7,3 4 73 6,6 23 2 6 68 255 22 68 4 74 92 2 3 3, 4 73 6,6 23 2 6 68 255 22 69 4 68 95 2 3 3 2 2,9 393 73 6,6 23 2 6 68 255 22 7 5 4 233 2 2 2 2 2, 8 44 79 6,4 29 25 86 38 26 25 7 5 25 396 2 3 3 2 35, 78 74 6, 3 2 65 28 26 26 72 5 22 4 2 3 3 2 37, 78 74 6, 3 2 65 28 26 26 73 5 2 42 2 3 3 2 38, 76 74 6, 3 2 65 28 26 26 74 5 2 429 2 3 3 2 39, 76 83 5,8 32 4 62 7 26 25 75 5 7 446 3 3 3 2 43, 74 83 5,8 32 4 62 7 26 25 76 5 5 455 2 3 3 2 44, 74 84 5,8 38 9 72 2 26 26 ( 77 5 2 462 3 3 3 2 44, 74 84 5, 38 9 72 2 26 26 78 5 474 3 3 3 2 45, 7 5 8 5,6 29 4 62 98 26 24 79 5 8 477 3 3 3 2 46, 68 5 8 5,6 29 4 62 98 26 24 82 3 2 82 2 3 3,7 72 7, 3 26 7 45 368 37 83 2 2 54 2,4 72 7, 3 26 7 45 368 37 84 3 4 3 2 3 2, 72 7, 3 26 7 45 368 37 85 4 4 3 2,8 72 4,8 3 26 7 45 368 37 86 4 9 42 3 2,8 72 4,8 3 26 7 45 368 37 87 4 7 45 3 3 2 2 3,3 9 72 4,8 3 26 7 45 368 37 88 4 5 475 3 3 2 3,9 93 75 4,7 3 24 27 52 352 37 89 4 4 48 2 3 2 2 3,9 93 76 4,7 29 26 29 52 35 37 9 4 3 49 2 3 2 3,9 93 76 4,7 29 26 29 52 35 37 95 3 92 7 2 3 3 2,6 5 92 5,8 9 6 55 35 2 28 96 3 9 7 2 3 3,6 5 89 5,8 9 6 7 39 28 25 97 3 83 7 2, 5 86 6, 8 5 95 52 7 26 96 3 62 7 2 2, 5 85 6, 8 6 99 68 27 26 99 3 8 5 2 3 3,4 5 9 6, 7 6 53 2 24 3 75 5 2 2 3,4 5 82 6, 8 7 9 7 3 25 2 4 52 45 2 2 2 3,7 9 5,9 9 7 93 57 33 26 3 4 5 45 2 2 2 2 3,7 92 6, 9 8 82 58 4 26 4 4 45 52 2 2 3,7 92 6, 9 82 67 43 26 5 4 3 53 2 3 2 4,5 92 6,2 3 9 82 6 35 29 6 4 2 98 2 3 2 8,7 92 6,2 2 23 69 4 3 7 4 5 98 2 3 2 8,8 96 6.2 2 4 7 5 3 8 4 99 3 3 3 2, 95 6, 2 69 6 3 9 8 2 2 3 3 2, 94 6,3 6 8 4 62 5 3 4 7 45 2 3 3 2, 9 6, 2 9 88 6 28 2 4 6 65 3 3 3 2, 92 6, 2 9 5 79 5 3
6 Taulukko 3. Näytteenottopaikoilla havaittujen ympäristömuuttu jien keskinäiset korrelaatiot. Korrelaatiokertoimet, jotka ovat pienempiä kuin % riskitason kerroin, on merkitty nollina (N=72). 2 2. 4 M 9 4 z n C.4 O Jokiluokka.5.77.32.23.39.74.9.3 korkeus.4.27.25.42.4 -.43,38,4.5 Valtausalue.25.27.43.98.24.23.23 Jirvisyys %.49.3.2,39 p22.2 Virtausuopeus.26 -p2 -.32.2 -.2. Pohjaailastu,4.24.26 Vesikssviflis.,2.2 Mekasniset esik..42.2.28.22,24.24.2,22. nmhqim!q.42 23.49.4.24 Vrk.eaiht.lut.42.34.83.48 3.58.56.66.8 p55.2 lfl.48.24.37.44.5 flri.56,64 63.83.s; kiintosine.29.66.37.3 kok K.76.6.44 kok P.52.39 Fe.48 COD 2.3 läytteenottopaikoilla vallit sevat y.päristöolosuhteet Pohjaeläinyhteisöihin vaikuttavien ympäristöolosuhteiden kuvaa jiksi valittiin seuraavaksi luetellut 9 muuttujaa (taulukko 2). Monet näistä muuttujista ovat enemmän tai vähemmän riippu vaisia toisistaan ja niiden mittaarvot korreloivat keskenään (taulukko 3).. Jokiluokka Jokiluokka on laskettu Strahlerin menetelmän (Hynes 97, s.2 3) mukaisesti GTkartan (:2 ) perusteella. Suurin osa näytteenottopaikoista edustaa jokiluokkia 35, eli tutkimusa lueen suurehkoja jokia. Pienet joet ja purot ovat heikosti edustettuina (kuva 2). Jokiluokka korreloi muiden joen kokoa
7 kuvaavien muuttujien kanssa kuten valumaaluen suuruus ja keskivirtaama, sekä korkeuteen merenpinnasta. 2. Korkeus merenpinnasta on määritetty peruskartasta (:2 ). Näytteenottopaikat edustavat korkeusväliä 496 m (kuva 2), mikä vastaa tutkimusa lueen jokien korkeusväliä, suurten jokien latvapuroja lukuu nottamatta. Useat vedenlaatumuuttujat korreloivat näytteenot topaikan korkeuden kanssa, varsinkin happamuus, väri, typpi, rauta ja COD kasvavat merta kohti. Tämä johtunee osittain valumaalueenmaaperänmuutoksesta, litorinasavenesiintymisestä rannikkolakeudella, sekä valumaalueen maankäytön muutoksista, mm. rannikkoa kohti kasvavasta viljely ja muun kulttuurimaan osuudesta. Ojitus, jokiperkaus ja erilaiset säännöstely toimenpiteet ovat ilmeisesti tehostaneet tätä vaikutusta. Vielä selvempi riippuvuussuhde kuin havaintopaikan korkeuden ja veden laadun välillä lienee veden laadun ja havaintopaikan yläpuolella olevan valumaalueen korkeussuhteiden välillä. Esi merkiksi Maalahdenjoen alajuoksulla, jonka valumaalue on suurelta osin rannikkolakeudella, on huomattavasti heikompi veden laatu kuin Lapväärtinjoen alajuoksulla, jossa huomattava osa valumasta tulee korkeammalla sijaitsevalla alueelta. + 64 65 + 96 54 95 98 8 + 66 99 + 62 ± + 67 + 5 68 + + -P 69 ) 6 6 4 + 4 39 2 + 2 3 2 2 4 +42 22 7 56 58 23 36 59 24 57 5 25 26 7 27 49 3 4 72 2 83 82 6 4-28 74 + 84 7 29 75 3 76 t 8 85 78 3 t 9 86 44 7 2 88 89 + 5 9 2 3 4 Jokiluokka Kuva 2. Pohjaeläinnäytteenottopaikkojen jokiluokka ja kor keusjakauma. + 32
$ 3. Valumaalueen ]aajuus Tiedot on otettu Vesihallituksen koskiinventoinnista (Vesi hallitus 98). Valumaalueen laajuus näytteenottopaikan yläpuolisessa vesistössä vaihtelee välillä 3-477 Iun2. Valuma alueen laajuuden ja keskivirtaaman korrelaatio on lähes täy del line n, 4, Valumaalueen järvisyys Tiedot on otettu Vesihallituksen koskiinventoinnista (Vesi hallitus 98). Jäytteenottopaikkojen yläpuolisen vesistön järvisyys on yleensä pieni, alle 3 %, mikä on alueelle tyypil listä. Poikkeuksia ovat htävänjoki ja muutamat latvapurot. Järvialtaat, usein säännöstelylaitteilla tehostettuina, tasaavat virtaamavaihteluita alapuolisissa joissa ja järvisyys sekä keskiylivirtaarnan ja keskialivirtaaman suhde korreloivat negatiivisesti keskenään. 5. Veden virtausnopeus Pintaveden virtausnopeus on mit.attu tai arvioitu pohjaeläinnäyt teenoton yhteydessä. Arviot ovat monissa tapauksissa hyvin karkeita. Virtausnopeus on tässä ilmaistu kolmeasteisena: = hitaasti virtaava vesi (alle,3 m/s) 2 = nopeasti virtaava vesi (noin,3 m/s) 3 = erittäin nopea virta (yli m/s) Tutkimus koskee alueen koskia, joissa virtausnopeudet yleensä ovat suuruusluokkaa 2 tai 3. Ainoastaan muutarnista entisistä koskista,lähinnävoimalaitostenvieressäolevissavähävetisissä uomissa tai voimakkaasti peratuissa jokiosuuksissa on näytteitä otettu myös hitaasti virtaavasta vedestä. 6. Pohjan laatu Näytteenottopaikan pohjan laatu on arvioitu näytteenoton yhtey dessä ja luokiteltu seuraavasti: = sora ja hienommat raekoot (alle 6 mm) 2 = kivikko (noin 625 mm) 3 = lohkare (yli 25 mm) yleensä kiviä ja lohkareita. Muutamissa, lähinnäyllämainituissa hitaan virtauksen paikoissa pohjaainekset ovat hienompaa laatua. Pohjaainesten raekokoon Tutkittujien koskien pohja on vaikuttaa virtausnopeus ja veden aikaansaama eroosio (Hynes 97, s. ). Mitään korrelaatiota näitten välillä ei ole tässä aineistossa kuitenkaan havaittavissa. 7, Vesikasvillisuuden määrä Pohjan kasvillisuuden, lähinnä vesisammalien ja rihmalevien, määrä on karkeasti arvioitu pohjaeläinnäytteenoton yhteydessä ja luokiteltu seuraavasti: = ei lainkaan tai hyvin vähän 2 = kohtalaisesti 3 = runsaasti Vesikasvillisuus korreloi positiivisesti pohjan laadun kanssa, koska vakaalla kivilohkarepohjalla kasvaa enemmän vesisammalia kuin liikkuvilla kivillä tai sorapohjalla. Vesisammalet puut tuvat täysin pienten rannikkojokien alaosista (esim. Maalah denjoki), jossa vesi on ajoittain hyvin hapanta. Voimakkaasti
9 peratuissa Perhonjoen alaosan koskissa vesisammalia on myös hyvin vähän. 8, Mekaaniset muutokset Näytteenottopaikoilla huomattuja ihmisen aikaansaamia jokiuoman mekaanisia muutoksia on luokiteltu seuraavasti. z ei näkyviä muutoksia 2 lievästi muutettu (vanhoja uittoperkauksia, pieniä myllypatoja y.m.) 3 = voimakkaita muutoksia (raskailla koneilla tehtyjä huomattavia perkauksia, padotuksia y.m.) Harvat kosket ovat täysin koskemattomia. Tämän aineiston pienten jokien koskia on muutettu vähiten. Voimakkaasti muu tettuja ovat esimerkiksi Perhonjoen alaosan kosket, Nurmonjoen Hirvikosken voimalaitoksen tunnelisuun alapuolinen entinen koski, sekä useiden vähävetisten uomien kosket. 9. Keskivirtaama MQ Keskivirtaaman pitkäaikaisarvo on otettu Vesihallituksen kos ki-inventoinnista (Vesihallitus 98).. Virtaaman pitkäaikaisvaihtelut, MHQ / MNQ TiedotnäytteenottopaikkojenkeskiyliVirtaamista jakeskialivir taamista on saatu Hyvärisen ja Gtirerin (976) sekä Reunan (977) julkaisuista ja vesipiirien sekä voimalaitosten jul kaisemattomista lähteistä. Keskiyli ja keskialivirtaaman suhde on näytteenottopaikoilla yleensä 52. Poikkeuksellisen vähän virtaama vaihtelee runsasjärvisessä htävänjoessa. Hyvin suuria vaihtelut ovat useissa voimalaitosten viereisissä vähävetisissä uomissa, joissa virtaama yleensä on hyvin pieni paitsi kevättulvan aikana. 9luvun alkupuolella ja aikaisemmin suoritetut järvien kuivatukset ja viime vuosikymmenten aikana tehdyt koskiperkauk set, jokiuoman pengertämiset ja metsäojitukset lisäävät useim miten jokien ylivirtaamia (Hyvärinen 98). Tekojärvien raken tamisella on pyritty tasaamaan näitä virtaamahuippuja.. Lyhytaikaissäännöstelyn aiheuttamat vedenpinnanvaihtelut Voimalaitosten harjoittaman lyhytaikaissäännöstelyn aiheuttamia alapuolisen joen vedenpinnan korkeuden vaihteluita on saatu Alasaarelan (983, 98) töistä sekä voimalaitosten julkaisemat tomista lähteistä. Lyhytaikaissäännösteltyjen voimalaitosten juoksutusten suuruus ja rytmi vaihtelevat usein hyvinkin paljon ajasta toiseen. Melko usein sattuu poikkeuksellisia tilanteita korjaus y.m. töiden takia. Tässä esitetyt arvot pyrkivät edustamaan normaa]ia alivirtaamatilannetta. Lyhytaikaisvaihtelua on näytteenottopaikoilla havaittavissa Lestijoessa, htävänjoessa, Nurmonjoessa ja Kyrönjoessa. Suu rimmat vaihtelut on Nurmoujoessa ja Kyrönjoessa, joissa veden pinnan korkeuden vaihtelut ovat noin puoli metriä voimalaitok sien alapuolella. Veenpinnan ja vi rtaaman lyhytaikaisvaihte]uiden on todettu
2 irrottavan kiintoainetta ja lisäävän liuenneiden epäorgaanisten aineiden pitoisuuksia vedessä (Alasaarela 983, 984, Ruohomäki 984), mikä on havaittavissa myös tässä aineistossa (taulukko 4). 29 Veden kemiallinen laatu Vedenlaatumuuttujien keskiarvot on laskettu vuosina 97782 tehtyjen vesianalyysien tuloksien perusteella. Tietolähteinä ovat olleet jokien yhteistarkkailujen vuosiyhteenvedot (Salmela 982a,b,c,. Hanski & Virkkala 983 ja Mantere 983), Nybackan (98) tutkimus sekä näytteenottotulokset Vesihallituksen - vedenlaaturekisteristä. Aaineistoista on poimittu ne näyttee nottopaikat, jotka sijaitsevat mahdollisimman lähellä tämän tutkimuksen pohjaeläinnäytteenottopaikkoja. Mittausten määrä paikkaa kohti on 439 ja ne edustavat sekä talvi että avo vesikautta. Kuten taulukosta 3 näkyy, useimmat vedenlaatumuuttujat, ph:ta ja tosforia lukuunottamatta, korreloivat voimakkaasti keskenään. 2. Hapen kyllästysprosentti Keskiarvot ovat useimmissa paikoissa 895 %2. Pienimmät arvot ovat Jalasjoessa. 3. Happamuus Perusaineiston pharvot muutettiin ensiksi vetyionikonsentraa tioksi ennen keskiarvon laskemista. Takaisin logaritmisiksi ph:ksi muutettuina keskiarvot vaihtelevat 4,76,7. Alhaisimmat arvot ovat Maalahdenjoesta ja Kovjoesta. Lähes kaikkien jokien alaosissa ph laskee hyvin alhaiseksi keväällä kevättulvan loppuvaiheessa. 4. Väriluku Useimpieb tutkittujen jokien vesi on tummaa, väriluku n. 2 Vähän kirkkaampaa vesi on Ihtävänjoessa (väriluku n. ), ja hyvin tumma pienissä rannikkojoissa (väriluku 3 4). 5. Kiintoaine Keskiarvotkin vaihtelevat hyvin paljon. Pienimmät arvot ovat Lapväärtin yläosalla ja Ihtävänjoessa, 46 mg/l, ja suurimmat Lestijoessa ja Maalahdenjoessa 243 mg/. 6. Typpi Kokonaistypen pitoisuudet ovat useimmissa paikoissa n. pg/l. Pienimmät arvot ovat Lapväärtinjoen yläosalla ja Ihtä vänjoella, 67 pg/l, ja suurimmat pienissä rannikkojois sa. Esimerkiksi Maalahdenjoen alajuoksulla arvo on yli 2 pg/l.
2 7. Fosfori Kokonaisfosforin pitoisuuksien keskiarvot vaihtelevat 25 pg/l ja 28 pg/l välillä, Pienimmät arvot ovat Ähtävänjoesta, 8. Rauta Raudan pitoisuudet ovat yleensä korkeat n. 23 pg/l. Al haisimmat arvot ovat Ähtävänjoessa ja Lapväärtinjoen yläosassa, 5- ig/l ja korkeimmat pienissä rannikkojoissa kuten Kruunupyynjoki 45,ug/l. 9 ddr Kerniallisen hapenkulutuksen keskiarvot näytteenottopaikoilla ovat yleensä n. 3 mgo2/l Pienimmät arvot ovat Ähtävänjoessa (-8 mgo2/l) ja suurimmat Maalahdenjoen alaosalla (37mg2/). 3. AINEISTO JA NÄYTTEENOTTOMENETELMÄT 3. A n e i s t o Useista erillistöistä (Nybaeka 98, Nyman 983, Anttila 985 ja Lax 986) koottu pohjaeläinaineisto sekä tätä tutkimusta varten kerätty näyteaineisto koostuu 365 näytteestä, jotka on otettu 82 eri näytteenottopaikasta. 72 paikasta on otettu näytteet sekä keväällä (toukokuu-kesäkuun alkupuoli) että syksyllä (elokuun loppu-lokakuu). Ainoastaan näitä paikkoja edustavat 3 näytettä on käsitelty tässä työssä. Nämä näytteet sisältävät yhteensä 63 735 pohjaeläinyksilöä, jotka on määri tetty 25:een lajiin tai ryhmään. Perusaineisto on esitetty tiivistettynä taulukossa 5 ja koko aineisto liitteessä. Pohjaeläimistö on vertailtu tutkittujen koskien sähkökalas tustuloksiin, jotka on saatu Vaasan ja Kokkolan vesipiiristä. 3.2 Näyt teen o t tom en e tel m ät Näytteenotossa on käytetty käsi- eli potkuhaavimenetelmää (kick-technique, Hynes 96, Hellawell 978, HMSO 978). Neli kulmairien varsihaavi asetetaan haaviaukko vastavirtaan pohjaa vasten ja näytteenottaja sekoittaa jalalla pohjaainesta haavin edessä, jolloin vesivirta kuljettaa pohjaeläirniä ynnä muita ainesta haaviin. Käytettyjen haavien aukko on ollut 3 x 4 cm ja haavipussin silniäkoko,5 x,5 mm. Näytteet on säilötty etanoliin ja eläimet poimittu ja määritetty laboratoriossa. Erillistutkimusten metodisia yksityiskohtia on vertailtu taulukossa 4.
Taulukko 4 K2ytetyt n2ytteenottomenetelmt. Tutkimus Asemat N2ytteenottostrategia Näytteiden käsittely Eläinten määritystaso Nybaoka 95- näyte/asema ja kerta, Etanolisäilytys. Laji- tai sukutaso paitsi (98) 2 3-5 min, kokoomanäyte Poiminta valkoiselta alus Sphaeridae, Oligochaeta, useimmista hahitaateista. talta ilman suurennusta. Trichoptera ja Dipteraryhmät. Enintään yks./takson noimittu. Nyman 2 2 näytettä/asema ja kerta. Etanolisäilytys Laji tai sukutaso paitsi (983) 32 2-3 min, kokoomanäyte kah- Näytteet ositettu, 3- osaa Dipteraryhmät desta syvyydestä. poimittu kvantitatiivisesti stereomikroskoopin avulla, Anttila 6 näyte/asema ja kerta. Etanolisäilytys tai poimittu Laji tai sukutaso paitsi ( 985) 79 2 minuutin Lokoomanäyte im säilytystä valkoiselta Cligochaeta ja Dipteraryhmät useimmista habitaateista. ainutalta ilman suurennusta. Näytteet poimittu Laji- tai sukutaso paitsi Lax 82- näyte/asema ja kerta,. (986) 9 7 x 3 sek. kokoomanä yte kvontitatiivisesti stereomikro Oligochaeta ja Dipteraryhmät Etanolisäilytys. useimmisna habitaateista. sk.onin avulla. Tämä 3 näytettä/aserna ja kerta Etanolisäilytys tai pakastus. Laji- tai sukutaso paitsi tutkimus 3 sek. pistenäytteet. Poimittu kvantitatiivisesti val- Oligoohaeta ja Diptera-ryhmät. 5 koinelta alustalta ilman suuren 59 nusta tai stereomikroskoopin avulla.
Taulukko 5. Nytteenottopaikoilta tavatut pohjaelimet. Keskimäriset nytekohtaiset yksilömäärät yhdistetyssä kev2n ja syksyn aineistossa on ilmaistu seuraavasti: <z 2, 2 = 37, 3 82, = 25, 5 = 55, 6 5-, 7 -, $ -3 yksilö/nyte. Joki Lestijoki Perhonjoki Kr Ahtivh Pu Ilo Lapuanjoki Kyrlnjoki Maalahdenjoki Lapvälirtinjoki Takson Asema 23 I 222223225262728293332 36 3944294 99 5 55956585957 662665666768697772737975767879 828384485868788899 9596979899239567892 II 4 4 4 444 4I4I4 II 4 4IIOIIII i -- Mollusca Sphaeriumeorneum 4422 34433222 5 33. 222 Pisdium spp. 2 6 4 2 2322232332333 2833 l33432 234 2 Lynnea peregra Gyraulussp. Oligoehaeta 32332 44443549336433 3244332 2335 33 l332444444522443333 5445444 4354 344452 454544555355 Giossiphosia conpianata 2 -l Beiobdella stagealis [laemopis sangulsuga Erpobdelis octocuiata 2 2222 2 22 2 3 3 232 Baetis fuscatas 2222 2444 22 3 242 22 Baetis oiger 2 2 3 --3 2 3 3 4 2 44 3 Baetis rhodanj 3 2 2 2 i 22 3 3223 443 4344446 44 44 3 44 5 2 2 2 3 323544444 44334 3 2 52 23 443333 3443 443 3 53 2 2 2 3 3 2 3 Heptageeia duleearlica 2 2 2 2 2 2 Heptagesia fuscogrssou 2 Hepiagenla sulphurea 2 2 2 434433432 34355 4 232 2 2 Leptophiebidae 3 2 23 2 2 22 3 Ephemerella ignita 44 223 22 Ephenerella muor-onata 2 2 2233 2 2 23 2 2 Epheoerasp. Caenushoraria 2 3 44 3 2 3 3 3 2 4 2 2 2 Vaivata piscisaiis Aneylus fiuviatilis 2 2 2 2 Anodontasp. Annelida Crustacea Asellus aquatious 2 3 2 44 4 44 2 3 44 3 3 44 44 4 44 3 44 3 44 5 4 4 4 2 3 2 2 3 5 3 2 2 3 3 3 3 5 3 2 3 4 3 2 3 44 2 44 5 44 Gammaruspuiex 44442 Ephemeroptera Siphiomuras spp. Baetis vermus siat. 44 2 5 9 Baet;s digitatos Ceotroptilum Juteolum Procioeoo bifidum Odonat, Agrion virgo Agriom splevdens Gumphidae Somatochiora metaliica Libeilulidae Plecoptera Taeniopter-yxmebulosa 444455523223222329239 335334444322 52 43224344 32222233 Leumtradigitata 222 il 223 32 2 44432323 344l3343 3 Leuctrafusca l 3 3223 33232 Leumtrahippopus 2 44442223 33344244 Leuctra migra Capnvasp. Capnopsis schiiieri 2 Anphinemura borealis 3 3 2 2 2 2 2 3 3 2 5 3 2 3 22 44 3 3 44 3 3 44 3 44 3 44 2 3 Amphimemurasuicucoliis 54323 Protonesura meyeri 2 2 3 2 2 4 2 2 Nemouraavlcuiaris 3 22 Nemoura aimerea 2 3 2 2 2 2 2 2 2 2 2 6 6 3 5 5 5654 322 3 3 3 2 3 2 2 Nemoarafiexuosa 22 2 Nemourella picteti 3 2 4 3 2 liurabicaudata Il 2 2 22 Isoperla grammat;ca Isoperia obscara 2 2 Siphlonoperlabumveisteri Heteropteca, Coleoptera Corixidae 22222 Dytiscidae Haliplidae 2 Hydrophilidae : : : : : : : : : : : : : : 4455442 24344445522 25 53432 35525343 55554455555544533 Linnius volckmari 2 2 3 3 2 44 3 2 2 2 44 3 3 3 3 3 2 2 Oolimnvus tubercuiatus 2 2 2 2 3 3 2 2 2 3 44 3 3 3 3 3 3 5 3 4 2 2 2 3 6 3 3 44 44 44 4 44 44 5 5 5 5 5 5 4 w
II I - -3 I%iI.5W4 IOI IIO lo III. OI jflj r e on II,.... a i li.i.l... *. I l löi... - II 3. -.. I helo II.. l % r *L F -.,t?. -.ne - -. -!:flrz, h ui O 54% 54 tfl..5 5 ao * - -- j :: Dre We O 5 w. O. a 3O,v - - 5 -. 5..... - -.O Ii. OO O.. ao... -..... -- ao.... O 4 l O. OO O l. O. --- II - l l. II.7 O.o. - d O. 5 p ts II... - -.. 3. m 3. Olo 5 dl - O d -dl s %l aitits o L O 3. l.. O..l....... I. i 3 %l 3.a.. a... o. O.... - toi. - 3. o lii i L 3. 3.UI II II o.. o It. OlI.. II. -.r... II 3.. - 4 5. ll. 3. Pl l... 3 5 %.. II ISO - - Cl. - a., ao o.. l. Ola.. II : III... II.. - :- - : loiai - l. ::.. a..........oi e. o.oa.aa.. l. - lfl 3. opo. fl. Old.. II. lli I II.,.. loo -.... -... oa. II 3. tb. no - - j.lflt 3. Lo l o....,..... I 53. l l - -... t 5-.. b 55. - -.. 5 3 j -c bo-. tt suo 3 fl J t. itsrc.. zar,.s r 5 ttc - a4.7 4 JOO3 7
25 3.3 Aineiston käsittely Ennen aineiston varsinaista analysointia yhdenmukaistettiin erillistutkimusten määritystaso vertailemalla va ikeimpia taksoneita ja määrittämällä säilytetty aineisto mahdollisimman lähelle samaa tasoa. Useimmissa eläinryhmissä, paitsi Oligoc haeta ja Diptera, on pyritty lajitasolle. Työssä seurataan Limnofauna Europaeateoksen (Illies 978) nimistöä. Käytetty määrityskirjallisuus käy ilmi kappaleesta LL2.2. Eläinten varhaisimmat kehitysvaiheet tai muut yksilöt, joita ei ole pystytty määrittämään tavoiteltuun tasoon on jaettu saman ryhmän määritettyjen lajien kesken yksilömäärän suhtessa. 4. POHJAELÄINTAKSONIEN ALUEELLINEN JA ÄJÄLLINEN JAKÄUMÄ 4. M e n e t e m ä t Lineaarinen korrelaatio laskettiin kevään ja syksyn yhdistetyn pohjael äinaineiston yksittäisten taksonien lntransformoidun yksilömäärän ja 9 ympäristömuuttujan välillä. Ympäristömuut tujien mittaarvoista lntransformoitiin MHQ/MNQ, ja vetyio nikonsentraation arvot, joiden jakaurnat olivat voimakkaasti vinoja. Sen jälkeen skaalattiin kaikkien muuttujien arvot. Yleisimpien lajien esiintymisfrekvenssijakaumaa muutamien luokiteltujen ympäristömuuttujien suhteen on tarkasteltu graafisesti. Samojen lajien esiintymistä keväällä ja syksyllä on havainnoli istettu esiintymisfrekvenssillä. Lajien korrelaatioita veden laadun kanssa on käytetty lajien vedenlaatupreferenssiluokittelun perustana. Aineiston yleiset taksonit on jaettu viiteen ryhmään seuraavasti:, Ainakin yksi erittäin merkitsevä (r >=,38) negatiivinen (positiivinen happipitoisuuden suhteen) korrelaatio vedenlaatu muuttujien kanssa. 2. inostaan heikommalla tasolla merkitseviä negatiivisia korrelaatioita. 3. Ei yhtään merkitseviä korrelaatioita vedenlaatumuuttujien kanssa.. Ainostaan heikommalla tasolla merkitseviä positiivisia (happipitoisuuden suhteen negatiivisia) korrelaatioita veden laatumuuttujien kanssa. 5. Ainakin yksi erittäin merkitsevä positiivinen korrelaatio vedenlaatumuuttujien kanssa. Mikäli frekvenssidiagrammit antavat korrelaatiosta poikkeavaa tietoa lajien jakautumisesta veden laadun suhteen on lajit siirretty viereiseen ryhmään.
26 4.2 Tulokset ja niiden tarkastelu 4.2.. Pohjaeläintaksonit ja niiden esiintymiseen vaikuttavia ympä ristöolosuhteita Huomattava osa tavatuista taksoneista on hyönteiste nuoruus vaiheita, joiden elinkiertoon kuuluu säännöllisenä osana ilmassa elävä aikuisvaihe, minkä, aikana laji saattaa puuttua täysin pohjaeläimistöstä (taulukko 6). Kahdella näytteenottokerralla, kesäkuussa ja elokuussa, otetut näytteet sisältävät kuitenkin suurimman osan esiintyvista lajeista (Kuusela 984). Pohjaeläintaksonien ja ympäristömuuttujien välisistä korrelaa tioista (taulukko 7) ilmenee, että erityisesti joen kokoa ja näytteenottopaikan korkeutta kuvaavat muuttujat sekä vedenlaa tumuuttujat korreloivat melko selvästi monien taksonien yksilömäärien kanssa. Frekvenssijakaumat kuvassa 3 antavat myös yleisesti ottaen samansuuntaisia lajien jakaumia ympäristö muuttujia kohti. Lajin menestyminen tietyllä paikalla on tietenkin monien tekijöiden integroidun vaikutuksen tulos (Chutter 969), eivätkä ympäristömuuttujien ja lajien väliset lineaariset korrelaatiot välttämättä ilmennä mitään syyyhteyttä. Lajien reaktio ympä ristömuuttujien suhteen on harvemmin lineaarinen ja usein voidaan olettaa vedenlaatumuuttujien ääriarvojen, eikä niinkään niiden keskiarvojen, rajoittavan lajien esiintymistä. Todel listen ääriarvojen mittaaminen vaatii kuitenkin hyvin tiiviin näytteenottosarjan (kts. Kohonen 984), joka puuttuu tämän tutkimuksen useimmilta paikoilta. Ympäristömuuttujien kuvaamat gradientit ovat suhteellisen yhtenäisillä tutkimusalueella melko lyhyitä, joten lineaarinen korrelaatio useimmiten pal jastaa lajien suosimat ympäristöolosuhteet, kuten frekvenssi jakaumat osoittavat. Lajiston vedenlaatupreferenssiryhmittely (taulukko 8) näyttää ainakin osittain pitävän yhtä muualla todettujen pohjaeläinla jien sietokykyjen kanssa, joita tarkastellaan lähemmin seuraa vassa kappaleessa.
27 Taulukko 6. Aineiston yleisimpien taksonien prosentuaaliset esilntymisfrekvenssit näytteenottopaikoilla (N=72) keväällä ja syksyllä. Taksonien järjestys taulukossa seuraa suhdetta es intymisfrekvenssi keväällä/frekvenssi syksyllä. Taulukon alussa ovat taksonit, joita tavattiin pohjaeläimistössä eniten keväällä ja taulukon lopussa ovat lajit, joita tavattiiff eniten syksyllä. teksoni KnIt Syksy Ågreylee epp. 5 *thripsodee coutetus 3 Culioidee 3 Aphin..ure borolis 64 8 phenrelle luaronete 34 9 Hydroptfle spp. 8 5 Ithytriohie e.fleris 3 2 Poteeophylax epp. ii 6 maun oinern 25 2 Isoparle obeoure 2 Caneoln.xoise 6 Oecatis totean 5 4 Åthripsodn oinorous 23 9 Linius volakeefl 38 32 noylus fluvietilis 8 7 Hydropsyoha ei_te_ei 29 26 Psyohouyie pueille 2 Agepetue contus 3 2 Eleis eenes 72 67 8iuiidee 85 79 Rhyeaophile nubile 84 8 kpididse 3 3 Cheuntopeyohe lepide 26 25 Leuotre digitete 27 Sielis spp. 5 5 Cbironoaidee 97 99 Heptegenie sulphuree 37 38 Pisidius spp. 56 58 Oligooheete 87 93 ketis niger 7 8 Asellus equetious 75 85 Spheeriue aorneum 26 3 L.pidostan hirtua 36 44 Nioreeen gelidul 4 5 Erpobdelle ootonlete 3 4 Generus pu]ex 7 9 Ceretopogonidee 24 33 kureolipeis binoulete 25 35 Lynes peregrs 7 Niorseas setit.ru. 3 9 Rydropeyohe pelluoidule. 43 63 Oulienius tub.rouletus 52 76 flpulidee 36 56 Polyoentropus fiovonouletus 25 4 Seetis rhodeni 5 83 Beetie vernus oofl. 3 5 Heptegenis d.leoerlioe 4 8 Conixidee 4 8 irohtopsyohe ledpgensis 8 6 Cereoles nigronervose 7 4 Hydropeyahe enguetipennis 22 48 Hydrophilidee 5 Cersoles ennulioornie 2 28 Hydropsychee nnee 3 Epheeerelle ignite 9 34 Protonaure eeyeri 4 6 Polyaentropus irroretue 2 8 Lisnephilidee 2 8 Seetis fusastus 6 37 Leuatre tuen 3 Leptophlebidee 4 2 Teeniopt.ryx nebuloes 68 Diure bioeudete 28 Leuatre hippopue 2 Cepnopeis sohilleri 3 Inourelle pioteti 5 Brechyoentnus subnubilue 2
28 Taulukko 7. Kevään ja syksyn yhdistetyn pohjaeläinaineiston yleisitnpien lajien (vähintään yksilöä/näytteenottopaikka) korrelaatiot ympäristömuuttujien kanssa. Korrelaatiokertoimet, jotka ovat pienempiä kuin nollina. N 72. % riskitason kerroin on merkitty Takson Ympäristörnuuttuja (kts. teksti) 2 3 5 6 7 8 9 2 3 I4 5 6 7 8 9 Sphaeri cor,38,2,27,22 24 Pisidiuspp.,25 Lysnea pere,2,27,2,27,4,2,2,3 23 Ancylusflu,29,42,23 Oligochaeta,22 27,23 Erpobde oct,3,2 Asellusaqu Gammarupul,2,25 -,27,2,23,27 Baetis fusc,3,23,38,23 B niger 39,L49,26,28,26,33 B. rhodani,8 26,38,25,25,32 B.vernus,2 Heptagedal o,33 8. sulphure,45,2,29,32,23,25,24,2,25 Leptophlebi,22,24,3 Ephener ign,25,26,23 E. nucronat,2,22,25,39,25,27,29,23,35,23,3,25,38,2,2,22 Taeniop neb,35,2,22 35,26,32 2 Leuctra dig,39,4,36,26,32,23,34,39,23,37 L.fusca,26,22,2L L. hippopus,2,25,27,29,24,23,36,3t4,2,34,3,43 Capnops sch,35,32,2,22,22,2,5 Amphinebor,24 frotone mey,34,24,25,2,22,28,3,35 Nenouraavi,24,28,22 N. cineree,24,25,25,24,26,23,29,2,42,28,3,5 Nenourepio,27,2,27,28 Diurabicau,!4,2,3 Isoperl obs 23,44,26,25,22,29 29,2,2,3 Corixidae,23,33,29 2,26,23,28,3 39,23,5,3,36,59 Hydroohilid,35,34,2,2,28 -,38 aenea,3,28 28 -,24 -,36-2 -,44-37 -24 Lirnnius voi,2 25 26,22 -,2,2,26 26,2,3,26,3 Oulinni tul,25 28,2,24,38,25 Sialis spp.,38,23 22,25,23,22,32,3 Rhyacop nub,48 Agapetu och Agrayle spp. Hydropt spp Ithytri las,28,24 Neureol bin Polycen fia,26 P. irroratu,2 Psychom pus Hydrops pel,4,52 8. 3,26 8. anguatip,27 2,22 8. contuber,22 8. nevae Cheumat lep Archtop lad,3,2 siltalat Lepidos hir,34,27,3 Brachyc sub Mierase gel,2,23 8. setjferu Athrips cm,37 A. comrnutat 2 Ceracie nig,32,2 C. annulico C. excisa,25 eceti tel,3 Limnephllid,27,23 Potanop spp,29,44,2,37,23,29,2t4,23,3,22,2,l48,44,3 42 68,26,5,25,32,2,32,2,23,4,3,3,22,2,23,48,3,28,23,2 24,47,29,45,27,24,26,23,2,22,2,23,22,2,25,58,4,45,68 46,2,4,33,28,23,39,2. 24,22,2,23,24,2,25,2,26,2,4,23,37,3,25,38,2 2,42 Tipulidae,4,I 35,38,28,,3,2,35,2,2,35 Sinuliidae,37,Z2,24,2,39,42,2 Ceratopogon,4,2,23,22,32,32 Chironomjda,32 24,2 Empididae,22,27,2,28,28,43,27 Culicidae,29,2 2,25,32,35
3 - - -- - Muuttuja Jokiuokkorkeus Luokka 5 2. 94 3 6 5 5 29 Vi rt n.mek v MIIQ M 59 23 23 23 4 4424 2934 ( 3623 Vrk.u, 23 55 7 ph Väri Kok.P 2345 23 234 9 24623 2 37.337 8R Sphaerium corneum Pisidium spp. Lymnea peregra Ancylus Iluviatilis Glossiphonia cornpl. Helobdella stagoal Erpobdella octocul. Äsellus aquaticus Ganmarus pulex gaetis fuscatus B niger 3. rhodani 3. vernus coll. Centroptilum luteo. Heptagenia dalecar. 3. fuscogrisea 3. sulphurea Ephemerella ignita 3, mueronata Taeniopteryx nebul. Leuetra digitata L. fusca L. hippopus Ämphinemura boreal. A. sulcicoliis Protonemura meyeri Nemoura avicularis j N. cinerea N. flexuosa Nemuea picteti Diura bicaudata Isoperla obscura Corixidae Dytiscidae II a ipi Ida e Hydrophilidae Elmis aenea Linnius volckmari Oulimnius tuberrul. Sialis spp. Rhyacophila nubila Agapetus ochripes Hydroptila spp. Ithytrichia lameil. Neureclipsis bimac. Polycentropus flav, P. irroratus Lype phaeopa Psychomyia pusil.la Hydropsyche pelluc 3. siltalai II. angustipennis EI. contubernalis EI. nevae EI. silfvenii Cheumatopsyche lep. Arctopsyche ladoge Goera pilosa Lepidostona hirtum Brachycentrus subn Micrasema gelidurn >. setiferum Athripsodes cinere. Ceraclea oigronert C. annulicornis C. excisa C. dissimilis Oecetis testacea Limnephilus spp. Anabolia laevis Potamophylax spp. Halesus spp. Tipula spp. Dicranota sp. Ceratopogonidae Empididae Limnophora Cuiicidae - - :F - s - - --- - - - - - = -. - - --- = - - - -- - - - - - - Frekvenssi,5 Kuva 3. Pohjaelintaksonien esiintymisen frekvenssijakaumat muutamien luokiteltujen ympristömuuttujien suhteen. (Kuva tekstin jatko seuraavalla sivulla.)
3 Kuva 3. (jatko) Ympristömuuttujien arvot on luokiteltu seuraavasti: Jokiluokka / korkeus: 2/ jokiluokka 2, 29 m korkeudella. Jokiluokan arvo on selostettu kappaleessa 2.3. Korkeusluokat ovat = 29 m, 2 = 359, 3 = yli 59 m merenpinnasta. MHQ/MNQluokat ovat: = 57, 2 = 75, 3 = yli 5 Vrk.sännöstelyn vedenpinnan vaihtelut on luokiteltu seuraa vasti: = cm, 2 = 5 cm, 3 = yli cm. ph arvon luokat ovat: = 6,96,5, 2 = 6, 6,, 3 = 5,95,5, II 5,45,, 5 = 4,94,, Viriluvun luokat ovat: = 99, 2 = 2299, 3 = yli 3, Kok.? arvon luokat ovat: = 259, 2 = 699, 3 = 39, = yli 4 ug/l. Virtausnopeuden ja mekaanisten muutosten luokitus on selostettu kappaleessa 2.3. Taulukko 8. Kevään ja syksyn yhdistetyn pohjaeläinaineiston yleisimpien lajien vedeniaatupreferenssit.. Huonoa veden laatua selv5sti karttavat lajit Heptagenia dalecarlica Leuctra digitata Leuctra hippopus Capnopsis schilleri Protonemura meyeri Hydroptilidae Elmis aenea Agapetus ochripes Cheumatopsyche lepida Micrasetna gelidum 2. Huonoa veden laatua karttavat lajit Sphaerium corneum Aneylus fluviatilis Gammarus pulex Baetis niger Baetis rhodani Heptagenia sulphurea Ephemerella ignita E. mueronata Taeniopteryx nebulosa Leuctra fusca Amphinemura borealis Nemoura picteti Isoperla obscura Linnius volckmari Oulimnius tuberculatus Rhyacophila nubila Hydroptilidae Ithytrichia larnellaris Psychomyia pusiila Hydropsyche siltalsi H. contubernalis H. nevae Arctopsyche ladogensis Micrasema gelidum Ceraclea annulicornis C. excisa Oecetis testacea Simuliidae 3. veden laadun suhteen tasaisesti jakautuneet Pisidiuni Lymnea peregra Oligoehaeta Erpobdella octooularis Asellus aquaticus Baetis fusoatus Baetis vernus Leptophlebidae Nemoura avicularis Diura bicaudata Agraylea Polycentropus flavomaculatus Lepidostoma hirtum Athripsodes commutatus Ceraclea nigronervosa Ceratopogonidae Chironomidae 4. Huonoa veden laatua sietävät lajit Sialis Hydropsyohe pellueidula Polycentropus irroratus Athripsodes cinereus Limnephilidae Empididae 5. Huonoa veden laatua hyvin sietävät lajit Nemoura cinerea Corixidae Neureclipsis bimaculata Hydropsyche angustipennis Brachycentrus subnubilus Culicidae
3 4..2.2. Lajikohtainen tarkastelu Käytetty määrityskirjallisuus mainitaan suluissa ryhmän nimeen jälkeen. Nilviäiset, Mollusca (Hubendick 99, Macan 977, Panelius 972) Sphaerium corneum (L.) Pisidium spp. Anodonta sp, p,gea(muller) Lymnea auricularia (L.) Grius sp, Valvata iscinalis(muller) Ancylus fluviatilis(muller ) Nilviäisten osuus pohjaeläinaineistosta on yleensä melko vähäinen. Ainostaan Sphaerium corneum ja Pisidiumsuku ovat laajasti levinneet tutkimusalueella. Kaikki nilviäiset, Pisidiumsukua lukuunottamatta, puuttuivat täysin näytteenottoasemilta, joiden veden ph oli alle 5,5. Useissa tutkimuksissa onkin todettu nilviäislajiston köyhtyvän veden humuspitoisuuden ja happamuuden lisääntyessä (Aho 966, økland 969, Koskenniemi 98). Pisidiumsuku näytti sietävän aihaistakin ph:ta, mikä osittain johtunee siitä, että taksoni sisältää useita, sietokyvyiltään erilaisia lajeja, Koskenniemi (98) totesi Kyrönjoen pehmeillä pohjilla simpukkalajienkatoavanjokseenkinsuuruusjärjestykses sä, kun veden happamuus ja sen vaikutusaika kasvoi. Sutcliffe ja Carrick (973) ja Södergren (977) ovat todenneet, että ei siedä veden alhaisia pharvoja. Townsend ym. (983) totesivat A, fluviatiliksen esiintymisen korreloivan positiivisesti veden kalsiumionipitoisuuden ja ylivirtaaman kanssa ja negatiivisesti rautapitoisuuden kans sa. Tässä työssä tutkituista joista A. fluviatilis esiintyi ainoastaan Lapväärtinjoen yläosalla, jonka virtaamasta huomat tava osa on hyvänlaatuista lähdevettä, ja Jalasjoessa. Hubendickin (l99) mielestä Lymnea perera sietää kotiloista parhaiten veden happamuutta. Lajia esiintyi kuitenkin runsaasti ainoastaan Lapväärtinjoessa ja Nurmonjoessa heti Hirvikosken voimalaitoksen lähtötunnelin suun alapuolella. Muualla esiintyi ainoastaan muutamia yksilöitä. Harvasukasmadot, Oligochaeta Harvasukasmatoja ei ole tässä määritetty tarkemmin. Ainoastaan Perhonjoen näytteistä harvasukasmatoja on rnääritetty lajilleen Niissä tavattiin 2 Naididae-lajia, Tubificidae- lajia, 2 Lumbriculidae-lajia, Lumbricidaeheimosta Eiseniella tetraedra sekä Enehytraeidae (Nyman 983). Ryhmänä harvasukasmadot esiintyivät melko paikassa runsaana lähes joka
32 Juotikkaat, Hirudinea (Mann 96L) Glossiphonia complanata (L.) Helobdella stagnalis CL.) Haemois sanguisuga CL.) Erpobdella octoculata CL.) Aineiston yleisin laji on Erpobdella oetoculata, jota tavattiin myös happamilta paikoilta. Muita juotikkaita ei tavattu näy teasemilta, joiden ph oli alle 5,5. Myöskään Bagge (968) ei tavannut Glossiphonia complanataa Lapin vesistä, joiden ph oli alhainen ja humuspitoisuus suuri. Mannin (955) mukaan Erpobdella octoculatan ja Glossiphonia complanatan välinen ero alhaisen ph:n siedossa johtuisi ravinnosta, Edellinen syö kaksisiipiäisten ja vesiperhosten toukkia kun taas jälkim mäinen kotiloita. Tässä aineistossa juotikkaat olivat harvinaisia pienimmissä joissa jaesiintymisfrekvenssikasvoialajuoksuakohti, Townsend ym. (983) totesivat, että E. octoeulatan esiintyminen korreloi positiivisesti heinäkuun veden lämpötilan kanssa. Äyriäiset, Crustacea (Panelius 973) Asellus aguaticus (L.) Lajia löydettiin lähes joka paikasta ja se lienee hyvin eury tooppinen sekä veden laadun (Birstein 95) että muiden ympä ristömuuttujien suhteen, Laji kuuluu lähinnä hitaasti virtaa vien vesien ja järvien litoraalin pohjaeläimistöön (Karlström 978). Norjassa on todettu, että veden lämpötila, pohjan laatu, kokonaiskovuus ja ph parhaiten selittävät lajin esiintymis tä, Siellä lajin esiintymisen alempi ph raja on noin 4,8 (Økland 98). GmmaruspuJex (L.) Lajia tavattiin ainoastaan Lapväärtinjoessa, jonka veden laatu on suhteellisen hyvä runsaan pohjavesivirtaaman takia. Townsend ym. (983) totesivat lajin esiintymisen korreloivan positii visesti ph:n ja veden kalsium sekä nitraattipitoisuuden kans sa, Useissa muissakin tutkimuksissa on todettu, ettei Qpjjx siedä happamia virtavesiä (Sutcliffe & Carrick 973, Scullion & Edwards 98) eikä aihaisia happipitoisuuksia (alle 4 mg/l) (Meijering & Pieper 982). Päivänkorennot, Ephemeroptera (Bengtsson 93, Macan 979, Saaristo 966, MällerLiebenau 969, Saaristo & Savolainen 98 a,b) SbLjaurja 5 p p. Sukua tavattiin harvalukuisena muutamilta paikoilta pääasiassa keväällä,
33 Baetis fuscatus (L. ) B. nier(l.) B. rhodani(pict.) 3. vernus s,lat. B. digitatus Bgtss. Lajinimeä B. vernus on tässä käytetty laajassa merkityksessä, koska sen sisältämiä lajeja, 3. vernus Curt. ja 3. subalpinus Bgtss., ei ole pystytty erottamaan toukkavaiheessa. J.lajeista SnJer ja jossain määrin myös 3. rhodani näyttivät suosivan jokien latvaosia. Edellinen näytti karttavan veden laadultaan heikkoja paikkoja. 3.fuscatusta ja 3. vernusta tavattiin eniten jokien alaosilta ja ainakin jälkimmäinen näyttää sietävän heikkoa vedenlaatua. Monessa tutkimuksessa (Hynes 959, Woodiwiss 96, Chandler 97) on todettu, että 3. rhodani sietäisi huonoa veden laatua paremmin kuin muut Baetis-lajit. Engblom & Lingdell (983) tapasivat lajia vielä pharvossa 4,6, jossa laji kuitenkin saattaa kärsiä alumiinin saostumisesta. Baetistoukkien puuttuminen happamista vesistä saattaa myös johtua perifytonin puuttumisesta (Sutcliffe & Carrick 973). Virtausnopeuden suhteen Baetis-lajit näyttivät hyvin indifferen teiltä. Kamlerin (967) mukaan B. vernus ja 3. rhodaj kuuluvat niihin päiväkorentoihin, jotka esiintyvät hitaassa ja kohta laisessa virtauksessa. Kuusela (979) kuitenkin toteaa, että nämä lajit esiintyvät koskissa kivien päällä, alttiina voimak kaal]..e virtaukselle. B.digitatusta tavattiin ainoastaan veden laadultaan hyvässä htävänjoessa. Savolaisen ja Saariston (98) mukaan lajia on aikaisemmin löydetty ainoastaan seitsemästä paikasta eri puolella Suomea. Centroptilum luteolum(mc.) Procloeon bifidum(bgtss.) Näitä lajeja tavattiin harvalukuisina muutamilta paikoilta. Mo lemmat lajit ovat lähinnä järvien ja hitaasti virtaavien vesien lajeja (Kamler 967, Sowa 975, Bagge & Salmela 978), Heptaenia dalecarlica Bgtss. H. fuja(retz.) H. sulphureatmlll.) H. Ualeearlica löydettiin tutkimusalueelta veden laadultaan parhaista paikoista. H. fuseogrisea näyttää sietävän parhaiten heikkoa veden laatua. H. sulphurea, tutkimusalueen yleisin Heptaeenialaji, on interniediäärinen. Engölom & Lingdeli (983) ilmoittavat Heptagenia-lajien ph:n sietokyvylle seuraavat alarajat H.dalecarlica 5,5; H,sulphurea 5, ja fsq,ogrsa 3,8. H. dalecarlicaa tavataan paitsi
34 virtaavissa vesissä myös järvien kivikkorannoilla (Hanski 983), H. fpqogrisea on yleinen hitaasti virtaavissa vesissä (Engblom & LingUeil 983) ja on ilmeisesti muutenkin melko eurytooppinen (Bagge & Salmela 978). Leptophlebidae Suurin osa aineiston Leptophlebidaeyksilöistä oli hyvin pieniä ja vaikeasti määritettävissä, Ainakin Lpjiamarinata ja L. vespertina sekä mahdollisesti joku Paraleotophlebiala ji esiintyivät aineistossa, Määritysvaikeuksista johtuen ryhmää käsitellään heimotasolla. Leptophlebidaeyksiiöitä esiintyi siellä täällä, pääasiassa syysnäytteissä. Engblom & Lingde]lin (983) mukaan useat lajit sietävät hyvin aihaisia pharvoja. Ephemerella ignitatpoua) E. mucronata (Bgtss.) Molemmat lajit esiintyivät suurin piirtein samoissa paikoissa mutta gnjtaa tavattiin toukkana pääasiassa syksyllä ja E.mucronataa keväällä. Edellisen lajin aikuiset lentävät eo syyskuussa ja viettävät talven munina. Jälkimmäinen laji lentää kesäkuussa (Tiensuu 939), E. mueronatan toukkienkasvu tapahtuu pääasiallisesti talvella (Bengtsson 98), Molempia lajeja tavattiin melko yleisesti, mutta ne puuttuivat jokien happamilta alajuoksuilta. Engölom & Lingdell (983) ilmoittavat ph:n sietorajoiksi E. ignitalie 5,9 ja E. mucrona lle 5,. hix.å sp. Caenis horaria(lj Lajeja tavattiin ainoastaan muutamia yksilöitä. Molemmat taksonit ovat hitaasti virtaavien pehmeiden pohjien eläimiä (Saaristo 966, Engblom & Lingdell 983), Sudenkorennot, Odonata (Valle 952, Gardner 95L[) gljnjijro (L.) AgrIppendens Harris Coenagrionidae Gomphidae Somatoehlora metallica (Linden) Libellulidae Sudenkorentojen esiintyminen oli hyvin satunnaista ja tavatut yksilömäärät olivat pieniä. Useimmat sudenkorennot kuuluvat lähinnä seisovien tai hitaasti vlrtaavien vesien faunaan. Tavatuista taksoneista ainoastaan Agria.lajit ovat virtaavien vesien lajeja (Valle 952, Bagge 983). Useat sudenkorennot sietävät happamia ja polyhumoosisia olosuhteita (Bagge 983).
35 Koskikorennot, Plecoptera (Brinck 952, Lillehammer 973, Hynes 977, Meinander 98) Taeniopteryx nebulosa (L.) Lajia tavattiin pieninä yksilöinä syksyllä lähes joka paikasta, lukuunottamattakaikkeinhappamimpiajokia. Suurinyksilörunsaus tavattiin pienissä joissa. Toukkien kasvu tapahtuu suurilta osin syksyllä ja lopputalvella ja aikuistuminen tapahtuu maalis huhtikuussa (Brinck 952, Kuusela 976). L,, diuata Kmp. L. fusca (L.) L. hipoopus Kmp. L. nigra (.) Aineiston yleisin laji oli L. digitata, joka esiintyi sekä keväällä että syksyllä, erityisesti jokien yläjuoksuilla. L. fusea oli vähän harvinaisempi ja puuttui veden laadultaan heikommista paikoista. L. hippopusta ja Lnjgraa tavattiin ainoastaan muutamien jokien latvaosista. L.nigra on Suomessa melko harvinainen laji (Meinander 965), Sen on todettu elävän pienissa kivisissä lähdepuroissa (Brinck 949) ja tunturipu roissa (Lillehammer 974), Harvoista tavatuista yksilöistä ainakin osa kuuluu lajiin. atra. trn nuoruusvaiheet kasvavat syksyllä ja loppu talvella ja aikuistuvat aikaisin keväällä (Brinck 952). Capnopsis schilleri (Rost.) Lajia tavattiin ainoastaan Seinäjoesta ja Kauhajoesta, eri tyisesti syksyllä. Brinckin (952) mukaan laji on Ruotsin Norrlandin kirkasvetisten purojen tyyppilaji. Suomessa laji on melko harvinainen (Meinander 965). Amphinemura borealis (Morton) A. sulcieollis (Stephens) Protonemura meyeri (Pietet) A. borealis oli tämän aineiston yleisimpiä koskikorentoja ja sitä tavattiin melkein jokaisen paikan kevätnäytteissä happamien jokien alajuoksuja lukuunottamatta. A. sulcieollista ja yija tavattiin ainoastaan jokien latvaosista. A. borea liksen on todettu sietävän happamuutta melko hyvin (Harmanen 98), Nemoura avieularis Morton N. cirerea (Retz.) N. flexuosa Aubert Nemurella picteti KIp. N. cinereaa tavattiin ainoana koskikorentona runsaasti myös hyvin happamien jokien alajuoksui]ta. Keväällä toukat olivat suuria ja syksyllä pieniä. Aikuiset lentävät kesä heinäkuussa (Meinander 965). Bagge ja Salmela (978) ovat myös todenneet lajin kestävän happamuutta (ph 5:een asti) ja olevan muutenkin melko eurytooppinen. Kolmea muuta lajia
36 tavattiin ainoastaan jokien yläjuoksuilta ja ne ovat ilmeisesti herkempiä veden happamuuden ja huonon laadun suhteen Diura bicaudata ( J Isoperlagrammatiea (Poda) Isoperla obscura (Zettj Näistä lajeista D. bicaudata oli tutkimusalueella laajimmalle levinnyt ja sitä tavattiin myös happamien jokien ala juoksuilta. Toukat esiintyivät lähes yksinomaan syksyllä, Baggen ja Salmelan (978) mukaan laji on melko eurytooppinen. Vähän vaativampi kuin edellinen on ilmeisesti. obscura, joka puuttui happa. muta alajuoksuilta.. grammaticaa tavattiin harvalukuisena ainoastaan Lapuan.- ja Kauhajoen latvaosista. Vesiluteet, Heteroptera (Macan 965) Corixidae Pikkumalluaisia tavattiin runsaasti näyteasemilta, joiden vesi oli hapanta ja runsasravinteista. Myös Bagge (983) on todennut, että nämä lajit sietävät happamia ja polyhumooseja olosuhteita hyvin. Kovakuoriaiset, Coleoptera nitzer 977) (Landin 97, Holland 972, Klaus. Dytiscidae Haliplidae Helod idae Elmis aenea(ph.möller) Limnius volckmari(panzer) Oulimnius tuberoulatus(ph.möller) Tärkeimpiä kovakuoriaisia olivat purokuoriaiset (Elminthidae) ja Haliplidae..heimoon kuuluvat Hna-lajit. Ainoastaan purokuoriaisia on tässä käsitelty lajitasolla. Näistä E.aenea näytti olevan herkin sekä veden happamuuden että rehevöitymisen suhteen. Myös Rarriman ja Morrison (982) toteavat lajin puuttuvan täysin happamaita virtavesialueelta. Tämän aineiston mukaan erityisesti Q eroulatus näytti olevan hyvin eurytoop pinen ja sitä tavattiin myös happamien jokien alajuoksuilta. Megaloptera (Elliott 977, Kaiser 977) Sialis spp. Aineistossa esiintyivät ainakin lajit S. lutaria ja S.fuli mutta koska ryhmää ei ole määritetty lajilleen koko aineistosta, se käsitellään tässä sukuna. Kaislakorennontoukkia tavattiin aineistossa melko vähän, eniten niitä löytyi happa masta Maalahdenjoesta. Lajit ovat lähinnä seisovien ja hitaasti virtaavien vesien pehmeiden pohjien eläimiä (Elliott 977).
37 Vesiperhoset, Trichoptera (Nybom 96, Hickin 967, Lepneva 97, 97, Svensson & Tjeder 975, Edington & Hildrew 98) Rhyacophila nubila(zettj Tämä laji esiintyi lähes joka paikassa lukuunottamatta Maalah denjoen hyvin hapanta alajuoksua. Sekä isoja että pieniä toukkia esiintyi molempina vuodenaikoina. Agapetus ochripes Curtis Giossoma sp. A. ochripesta tavattiin eniten vedenlaadultaan suhteellisen hyvistä Lapväärtinjoesta, Perhonjoesta ja Lestijoesta. Laji puuttui täysin hyvin happamista joista. Yksi yksilö Lapväärtin joesta on määritetty Glossomasukuun kuuluvaksi. Agravlea sp. Hydroptila sp. Ithytrichia lamellaris Eaton QyhJra sp. Nämä pienikokoiset Hydroptilidaeheimoon kuuluvat lajit on määritysvaikeuksista johtuen jätetty sukutasolle paitsi helposti tunnistettava I.lamellaris, Pienen kokonsa takia Hydroptilidae toukkien esiintymistä on ehkä aliarvioitu. Näyttää kuitenkin siltä, että ne puuttuisivat veden laadultaan heikoimmista paikoista. Chimarra marginta(l.) Tätä hyvin tiivistä pyydysverkkoa rakentavaa suodattajaa (Wallace & Merritt 98) tavattiin ainoastaan htävänjoesta, jossa kiintoainepitoisuudet ovat huomattavasti alhaisempia kuin muissa tutkituissa joissa. Muissa joissa kiintoaine saattaa tukkia lajin pyydysverkon. Neureclipsis bimacuiata(l. Plectrocnemia conspersa(curtis) Polycentropus flavomaculatus fpictet P. irroratus(curtis Cyrntis f]yidl Mcl. C. trimaculatus(curtis) Nämä pyydysverkoliiset Polycentropidaeheimoon kuuluvat lajit näyttivät sietävän hyvin veden alhaista ph:ta. Erityisesti N. bimaculata näytti olevan hyvin tolerantti sekä happamuuden, rehevöitymisen, korkean humuspitoisuuden että fysikaalisen rasituksen suhteen. Lyhytaikaissäännöstellyssä Nurmonjoessa tämä laji näyttää osittain korvaavan suuria virtausnopeuksia vaativat Hydropsyche-lajit. Polycentropidaeheimon lajien kesken on jossain määrin havait tavissa habitaattijakoa jokien pituussuuntaa pitkin. Aineiston yleisimmistä lajeista P. flavomaculatusta esiintyy eniten jokien ylä ja keskijuoksuilla ja N. bimaculataa jokien ala juoksuilla. Aineistossamelkoharvalukuisia lajejap. consper saa ja P. irroratusta tavattiin ainoastaan pienimmistä jois ta. Edington (968) sekä Edington ja Hildrew (973) ovat esittäneet samansuuntaista vyöhykejakoa Englannista.
38 Lype phaeopa (Stephens) ijiausilla (F b r.) Molemmat lajit puuttuvat veden laadultaan heikoista paikoista ja näyttävät suosivan pienehköjä jokia. Kahdesta lajista P. pusilla on aineistossa yleisempi. Hydropsyche pellucidula(curtis) EI. saxonica Mcl. EI. siltalai Döhler EI. aneustipennis(curtis) EI. contubernalis Mcl. -. nevae Kol. EI. silfvenii Ulmer EIvdropsychetoukkien määrityksessäon yllä mainittujen teoksien lisäksi käytetty seuraavia julkaisuja: Sediak (97), Szczesny (974), Boon (977) ja WiöergLarsen (98). Lajipari EI,nevae ja EI. silfvenii tuotti määritysvaikeuksia, koska niiden toukat ovat hyvin samannäköisiä eikä missään määritysoppaassa ole vertailtu yhdessä molempien lajien toukkia. Aineistossa esiintyy kuitenkin kaksi toukkatyyppiä. Nämä voidaan erottaa toisistaan pään pituuden ja leveyden suhteiden ja pään etukilven muodon sekä pään etukilven ja pronotumin kuvioiden perusteel la. Toinen näistä vastaa Lepnevan (97) EI. nevaekuvausta ja toinen EI. silfveniikuvausta Wiberg Larsenin (98) ja Szc zesnyn (974) mukaan. Tässä työssä tutkittujen jokien Rydropsvchelajeista EI. angus tipennis kesti parhaiten veden huonoa laatua. Seuraava tole ranssijärjestyksessä oli EI. pellucidula, joita tavattiin usein EI. siltalain kanssa. WibergLarsen (98) totesi, että myös Tanskassa EI. angustipennis on kestävin orgaanista likaantumista ja hapen vähyyttä vastaan, EI. pellucidula ja EI. siltalai ovat vaativampia ja varsinkin jälkimmäinen suosii nopeasti virtaavaa vettä. Muut Hydropsyche-.lajit olivat aineistossa harvinaisempia kuin kolme yllä mainittua. aonicaa tavattiin Kauhajoen ja Lapväärtinjoen latvaosasta. Se on myös muissa tutkimuksissa todettu nopeasti virtaavien purojen lajiksi (Nyhom 96, Wiberg Larsen 98). EI. contubernalisesiintyiharvalukuisenalestijoen ja Perhonjoen keskiosassa ja sen väitetään olevan melko hiljaa virtaavien jokien alajuoksujen laji (WibergLarsen 98, Edington & Hildrew 98), Lajiparista EI. nevae ja EI. silfvenii jälkimmäinen oli tutkimusalueella yleisempi. Tämän lajin väitetään esiintyvän pienissä joissa ja edellisen lajin suosivan puolestaan isoja jokia (Nybom 96). Samansuuntaista jakoa on jossain määrin havaittavissa tässäkin aineistossa. Cheumatopsyche lepida (Pictet) Arctopsyche ladogensis (Kolenati) Molempia lajeja tavattiin isoista ja veden laadultaan suhteel lisen hyvistä joista. Edellinen laji on hento ja pyydystää pyydysverkollaan hyvin hienojakoista ainesta. Se voi kärsiä epäorgaanisen kiintoaineen korkeista pitoisuuksista jokien rakentamisen (Kauppinen 978) tai lyhytaikaissäännöstelyn yhteydessä. Laji puuttuu lähes täysin Nurmonjoesta EIirvikosken voimalaitoksen alapuolelta.
39 P. ]pgensis, on taas kookas laji, joka rakentaa harvasilmäistä verkkoansa voimakkaasti virtaaviin paikkoihin. Pyydysverkoilla suodattavat Hydropsychidaeheimoon kuuluvat lajit ovat varsinkin loppukesällä hyvin runsaasti edustettuina tämän tutkimusalueen joissa kuten muuallakin (Mtlller 962). Lajien erilaisista ympäristövaatimuksista johtuen niiden esiintyminen monessa tapauksessa muodostaa melko selvän vyö hykkeisyyden jokia pitkin (Edington 968, Edington & Hildrew 973, Hildrew & Edington 979, Boon 979). sp. Oligostomis reticulata(li Phryganeidaelajit ovat lähinnä järvien lajeja ja niitä edusti tässä aineistossa vain muutama yksilö. Beraeodes minutus(l, Goera pilosa tfabr. Suo oallipes(fabr.) Näitä lajeja on tavattu vain muutamia yksilöitä aineistosta. Lepidostoma hirtum(fbr. Brachvcentrus subnubilus Curtis Edellistä lajia tavattiin tutkituista joista yleisesti sekä keväällä että syksyllä, paitsi veden laadultaan heikoimmista paikoista. B. subnubilusta tavattiin syksyllä runsaasti veden laadultaan heikoista paikoista jokien alajuoksuilla ja lyhy taikaissännöstellystä Nurmonjoesta. B.subnubilus on ruuanotto tavaltaan suodattaja (Wallace & Merritt 98) ja sitä on muuallakin tavattu runsaasti padotuksien alapuolelta (Ärmitage 978). Micrasema gelidum McL. M. setiferum Pictet Edellistä lajia tavattiin Lapväärtinjoesta ja Kauhajoen yläo sasta ja se on Nybomin (96) mukaan nopeasti virtaavien purojen laji. M. setiferumia tavattiin isommista ja veden laadultaan hyvistä joista, eniten Lestijoesta ja Perhonjoesta. Perhonjoen keskiosassa laji on ilmeisesti vähentynyt jokirakennustöiden yhteydessä (Nyman 983), Sericostoma personatum (Spence) Notidobia ciliaristli Näitä lajeja on tutkimusalueelta tavattu vain muutamia yksi löitä. Åthripsodes cinereus (Curtis Å, aterrimus(steph.) A. commutatus(rostock) Aineiston yleisin laji tästä ryhmästä on A. cinereus, jota tavattiin useimmista isohkojen jokien näytteenottopaikoista.
4 Laji sietää alhaista pr:ta suhteellisen hyvin (Bagge & Salmela 978), Muita lajeja tavattiin vain muutamia yksilöitä. eanironervosa(re C. annulicornis(steph) C. excisa(morton) C. dissimilis Steph C. albimacula(ramb.) Tämän ryhmän yleisin laji on C. annulicornis, jota tavattiin erityisesti syksyllä useimmista joista, paitsi veden laadultaan heikoista paikoista. Suurin piirtein samoista paikoista, mutta harvalukuisempana, tavattiin myös QrQflervaa, Jsaa löydettiin pienten, veden laadultaan hyvien jokien näytteistä. Tämä laji on Nybomin (96) mukaan purojen ja pienten jokien laji. C. dissimilista tavattiin eniten veden laadultaan hyvistä htävänjoesta ja Lestijoesta. C, annulicornista tavataan yleisesti myös hitaasti virtaavista vesistä ja järvistä (Nybom 96) sekä Pohjanlahden kivikkoran noilta (C. Nyman ym., tekeillä) ja sen on Ruotsissa todettu yleistyvän lyhytaikaissäännöstellyissä joissa (Tobias & Tobias 983). Oecetis notata(ramb.). testacea(curtis Mystacides sp.. testaceaa tavattiin melko harvalukuisena veden laadultaan paremmista joista. Kahta muuta lajia on aineistossa vain muutamia yksilöitä. Ui]srInibic (L. L.iiens(Kol.) Limnehilus spp, Vaikeasti määritettävistä Limnephilussukuun kuuluvista lajeista on erotettu vain Ljmic, jota tavattiin Perhonjoen ja Ähtävänjoen kevätnäytteistä sekä L decjplej, jota tavattiin Kovjoesta yksi yksilö. Muitakin hilussukuun kuuluvia toukkia on tavattu harvalukuisina sieltä täältä. Ainoastaan Maalahdenjoesta tavattiin kohtalaisia Lrnnep.hiljitoukkien yksilömääriä. Limnephilus.4ajit kuuluvat lähinnä järvien ja hitaasti virtaa vien vesien lajistoon. Anabolia laevis(zett.) EJnQphlax s p p. Halesus spp. Mcl. ( Mcl.) (Fabr.) Näistä Limnephilidae..heimon lajeista ainoastaan ja HLsuvut olivat runsaasti edustettuina aineistossa. Molempia taksoneita tavattiin pääasiallisesti jokien latvaosien kevätnäytteissä. Muista lajeista tavattiin ainoastaan harvoja
4 yksilöitä pienistä joista. Kaksisiipiäiset, Diptera Vaikean taksonomian vuoksi kaksisiipiäisten määritys jätettiin tässä heimotasolle, Tipulidae Sekä alaheimo Tipulinae että Limoniinae olivat edustettuna. Tipulinaelajeja tavattiin eniten isoimmista joista. Limoninae toukkia, ainakin Dieranota, Phalacrocera ja Limnophilasuku jen lajeja, tavattiin eniten pienistä joista. Simuliidae Mäkäräntoukkia tavattiin keväällä lähes kaikista näytteenotto paikoista. Runsaimmin ne esiintyivät jokien alajuoksuilla. Perattujen koskien paljaat kivipohjat, esimerkiksi Perhonjoen alaosalla, ovat ilmeisesti mäkärille soveliaita (Miiller 953, Carlsson 962). Mäkäräntoukat suosivat voimakasta virtaa (Chutter 969). Ne esiintyvät monissa joissa tiiviinä populaatioina keväisin (Möller 962), varsinkin järvien luusuoissa (Mler 955, Carlsson ym. 977). Lyhytaikaissäännöstellysä Nurmonjoesta, Hirvijärven alapuolella, mäkärät puuttuvat melkein täysin keväällä, mikä saattaa johtua vaihtelevasta veden virtausnopeu desta ja veden pinnan heilahteluista. Möller (962) ja Armitage (978) ovat todenneet vastaavaa ilmiötä säännöstelyaltaiden alapuolisissa joissa. Ceratopogonidae Näitä toukkia tavattiin melko harvalukuisina useimista näyt teenottopaikoista, erityisesti syksyllä. Ne näyttävät sietävän huonoakin vedenlaatua. C h i r on o mi d a e Surviaissääskien toukkia oli lähes kaikilla näytteenottopai koilla hyvin runsaasti sekä keväällä että syksyllä. Ryhmään sisältyy runsaasti lajeja. Ainakin taksonit Pentaneurini, Orthocladiinae ja Tanytarsini ovat runsaasti edustettuna. Tabanidae Paarmojen toukkia tavattiin harvalukuisina muutamista, myös veden laadultaan heikoista paikoista keväällä ja syksyllä. E m p idi d a e A n t h o m y i d a e Näitä kärpästoukkia tavattiin melko harvalukuisena useimmista paikoista. Näiden heimojen erottaminen toisistaan saattaa olla epävarma useissa näytteissä. Siitä syystä molemmat taksonit on yhdistetty nimelle Anthomyidae aineiston käsitte lyssä.
42 Culicldae Culicidaetoukkia tavattiin veden laadultaan heikoista ja pienistä Purmon ja Haalahdenjoesta keväällä. 5. RUUANOflOTAPAflHMIEN ALUEELLINEN VAIHTELU 5. Menetelmät Cumminsin ja Klugin (979) esittämän periaatteen mukaan tavatut taksonit ryhmiteltiin viiteen n.k. ruuanottotaparyhmään (funo tional groups). Tämän työn yhteydessä ei ole tehty eläinten ravintoanalyysejä vaan ryhmittely perustuu kirjallisuudesta poimittuihin tietoihin (Cummins & Klug 979, Henrioson & Sjöberg 98). Ryhmät ovat: pilkkojat (shredders), kaapijat (scrapers), suodattajat (filtering oollectors), pohjakerääjät (gathering collectors) ja pedot (predators). Ruuanottotaparyhmien korrelaatiot ympäristömuuttujien kanssa laskettiin samalla tavalla kuin lajien korrelaatiot (kts. kap pale 4.). 5.2 Tulokset ja niiden tarkastelu Kaikkia ruuanottotaparyhmiä esiintyi kaikilla näytteenottopai koilla, mutta niiden runsaussuhteet vaihtelivat. Kaapijoita tavattiin eniten veden laadultaan suhteellisen hyviltä ja korkealla sijaitsevilta näytteenottopaikoilta (taulukko 9). Nämä eläimet syövät pääasiassa kivien ja vesi kasvien pinnoilta perifytonia (Cummins & Klug 979), joka kärsii kivien liettymisestä ja jokien alajuoksujen happamista olosuh teista (Otto & Svensson 983). Pilkkojat käyttävät ruuakseen pääasiassa karkeaa orgaanista ainesta, pudonneita lehtiä y.m. (Cummins & Klug 979). Tällaista ravintoa on eniten tarjolla pienissä joissa, missä rantakasvil lisuus usein peittää suuren osan jokiuomasta. Pilkkojien merkitys onkin suurin pienissä joissa (Cummins 979, Vannote ym. 98). Tämä ilmeisesti pitää paikkansa tässäkin aineis tossa, jossa pilkkojien määrä korreloi negatiivisesti joen kokoa kuvaavien muuttujien kanssa (taulukko 9).
43 Taulukko 9. Kevään ja syksyn yhdistetyn pohjaeläinaineiston ruuanottotaparyhmien lntransformo itu jen yks ilömäärien kor re laatio ympäristömuuttujien kanssa. Korrelaatiokertoimet, jotka ovat pienempiä kuin % riskitason kerroin, on merkitty nollina. N=72 Kaapijat Pilkkojat Suodattajat Fohjakerää Pedot Scrapers Shredders filter feed Gather col Carnivors Jokiluo,266,377 2 Korkeus,L6,286,326,428 3 Valualu,,479 LJ Järvi %,252,2,29 5 Virtnop,38 6 Pohjani 7 Kasviil,369,325 8 Mekvaik,365,229,237 9 MQ,456,45 MHQ/MNQ Vrkvaih,239 2 2,366,26,37 3 H+,72,29,252,57 4 Väri,425,399,226 5 Kuntoa 6 Kok N,66,2Lt5,275,285 7 Kok P 7359,338 8 Fe,42,t68,266 9 dl,428,2,393 Suodattajia on aineistossa enemmän isojen jokien nopeasti virtaavilla paikoilla, missä vesi sisältää runsaasti orgaanisia aineita (positiivinen korrelaatio väriluvun ja kokonaistyp piarvon kanssa, taulukko 9). Suodattajat käyttävät veden kuljettamaa hienojakoista orgaanista ainetta ravinnokseen (Cummins & Klug 979). Myös muissa tutkimuksissa suodattajia on tavattu eniten jokien alajuoksuilla (Cummins 979) ja erityisesti järvien luusuoissa (Wallace & Merritt 98) Pohjakerääjien jakauma on suhteellisen tasainen (taulukko 9), mikä osittain johtuu siitä, että tähän ryhmään on sijoitettu ryhmät Chironomidae ja Oligochaeta. Nämä monilajiset taksonit pitävät sisällään useiden eri ruuanottotaparyhmien edustajia, m.m. surviaissääskisuku Rheotanytarsus, jota tavattiin melko runsaasti usealla paikalla, on suodattaja. Pohjakerääjät syövät pohjaan kertynyttä hienojakoista orgaanista ainetta ja niitä tavataan eniten jokien alajuoksuilta (Cummins 979) Petojen jakauma on aineistossa lähes samanlainen kuin kaapi joiden ja niitä tavattiin eniten korkealla sijaitsevilta ja veden laadultaan hyviltä näytteenottopaikoilta (taulukko 9).
44 6. POHJLELXINYHTEISÖJEN ALUEELLIIEI JA AJALLINEN VAIHTELU 6. Johdanto Sen sijaan, että tarkasteltaisiin jokaista pohjaeläinlajia ja sen suhdetta ympäristöön erikseen, on tässä kappaleessa pyritty vertailemaan näytteenottopaikkojen pohjaeläinyhteisöjä (tai oikeastaan näytteenottomenetelmällä havaittua valikoitua osaa yhteisöstä) ja suhteuttamaan yhteisöjen rakenteellisia ominaisuuksia ympäristöolosuhteisiin. Koskien pohjaeläinyh teisöihin kuuluu usein runsaasti lajeja. Siitä syystä on jo melko pienen näytemäärän vertailu vaikeaa ilman vertailupa rametrien vähentämistä. Menetelmiä eläinyhteisöjen rakenteel listen erojen ja yhtäläisyyksien paljastamiseen helpommin hallittavaan muotoon on lukuisia. 6.2 N e n e t e a t 6.2. Diversiteetti Yhteisön diversiteetti on arvioitu seuraavilla tavoilla: Taksonien lukumäärä. ShannonWienerin diversitettiindeksi (Shannon 948, viitt. Hughes 978), joka on laskettu kaavalla H= >PjlnPj jossa P on lajin j osuus näytteen kokonaisyksilömäärästä ja n lajier) lukumäärä. Simpsonin diversiteettiindeksi (Simpson 949, viitt. Wilhm 967), joka lasketaan kaavalla: D= h. Ni(Ni ) -\ 4.. Ny(t%l) jossa N on lajin i yksilömäärä,, näytteen kokonaisyk silömäär ja 5T näytteen lajien lukumäärä. 6.2.2 Bioindeksit Useimmat bioindeksit perustuvat siihen, että painotetaan lajeja niiden ympäristövaatimuksia kuvaavilla arvoilla ja lasketaan näytteessä esiintyvien lajien painojen summa tai keskiarvo.
45 Tällainen on mm. Englannissa kehitetty BMWPindeksi (Biologioal Monitoring Working Party) ja siitä johdettu ASPT (Average Score Per Taxon). Indeksiarvot lasketaan heimotasolle mri tetyst pohjaeläinaineistosta. 3MWPindeksi on nytteessä esiintyvien heimojen painojen (taulukko ) summa ja ASPT saadaan jakaamalla BMWParvo nytteen heimojen lukumrllä. Heimojen painot on mritetty empiirisesti kuvaamaan niiden herkkyyksi orgaanisen likaantumisen suhteen (Armitage ym. 983). Taulukko. BMWP bioindeksin pohjaelinheimojen painot (Armi tage ym. 983). Heimo paino Siphlonuridae, Heptagenidae, Leptophlebidae, Epemerellidae Pothamanthidae, Ephemeridae, Taeniopterygidae, Leuctridae, Capnidae, Perlodidae, Perlidae, Chloroperlidae, Aphelocheiridae Phryganeidae, Molannidae, Beraeidae, Odontoceridae, Leptoceridae, Goeridae, Lepidostomatidae, Brachyoentridae, Sericostomatidae. Astacidae, Lestidae, Agriidae, Gomphidae, Cordulegastridae, Aeshnidae, Cordulidae, Libellulidae, 8 Psyehomyiidae, Philopotamidae Caenidae, Nemouridae, Rhyaeophilidae, Polycentropidae, Limnephilidae 7 Neritidae, Viviparidae, Ancylidae, Unionidae, Corophidae, Gammaridae, 6 Platthycnemidae, Coenagridae, Hydroptilidae Mesoveliidae, Hydrometridae, Gerridae, Nepidae, Naucoridae, Notonectidae, Pleidae, Corixidae, Haliplidae, Hygrobiidae, Dytiscidae, Gyrinidae, Hydrophilidae,Clambidae, Helodidae, Dryopidae, Elminthidae, Chrysomelidae, Curculionidae, Hydropsychidae, Tipulidae, Simuliidae, Planaridae, Dendrocoelidae. Baetidae, Sialidae, Piscicolidae 4 Valvatidae, Hydrobiidae, Lymnaeidae, Physidae, Planorbidae, Sphaeridae, 3 Glossiphonidae, Hirudidae, Erpobdellidae, Asellidae Chironomidae 2 Oligochaeta (koko lahko) 6.2.3 Yhteisöjen ordinaatio Oikaistu korrespondenssianalyysi (correspondence analysis tai reciprocal averaging) on ordinaatiomenetelmä, joka periaat teeltaan hieman muistuttaa painotettujen keskiarvojen menetel mj. Laskutavaltaan se on kuitenkin ominaisarvomenetelmä. Alkaen laji x näytematriisista lajien ja näytteiden ordinaation laskutapaa voidaan yksinkertaistettuna selostaa seuraavasti
46 (Gauch 982): Lajeille annetaan mielivaltaiset painot, joiden avulla lasketaan näytteiden yksilömäärien painotetut keskiar vot. Näytteiden painoja käyttäen lasketaan vastaavalla tavalla lajeille uudet painot ja aloitetaan alusta käyttämällä lajien uusia painoja. Tätä jätketaan kunnes lajien ja näytteidön painot vakiintuvat. On osoitettu, että saman aineiston laji painot vakiintuvat samoihin arvoihin riippumatta alkuperäisistä painoista. Toinen ordinaatioakseli lasketaan vastaavalla tavalla lisäksi vaatien, etteivät uuden akselin painot korreloi edel lisiin. Oikaistussa korrespondenssianalyysissä alkuperäisaineiston epälineaarisuudesta johtuva nk. hevosenkenkäharha oikaistaan pilkkomalla toinen ordinaatioakseli ja asettamalla segmenttien painojen keskiarvot nollaksi. Vastaavalla tavalla lasketaan seuraavat akselit. Ordinaatioakselit skaalataan niin, että lajistomuutokset akselia pitkin tapahtuvat vakioetäisyyksillä. Näyteakselien yksikkönä on n.k. keskimääräinen lajivaihtuman keskihajonta (average standard deviation of species turnover) eli S.D. Laji ilmestyy, nousee esiintymishuippuunsa ja häviää noin 4 S.D. yksikön matkalla. Vastaavasti on odotettavissa eläinyhteisön täydellinen lajivaihtuma 4 s.d:n matkalla ja 5 % muutos s.d:n matkalla. Tässä ty8ssä oikaistu korrespondenssianalyysi on toteutettu Turun yliopiston DEC2 tietokoneella ohjelmalla DECORANA (Hill 979). Pääkoordinaattianalyysi Williamsonin muunnelmana sisältää kolme pääaskelta (Williamson 978):. Alkuperäisesta laji x näytematriisista lasketaan samanlaisuusmatriisi. 2. Saman laisuusmatriisi muutetaan etäisyysmatriisiksi. Samanlaisuusmat riisin elementtien etäisyydet lasketaan käyttämällä matriisin muita elementtejä väliaskeleina. Tällä tavalla vältetään fl.k. hevosenkenkäharhan syntymistä seuraavassa laskuvaiheessa. 3. Etäisyysmatriisi analysoidaan Gowerin pääkoordinaattiana lyysilla. Laskutoimitukset on suoritettu Turun yliopiston DEC2 tietokoneella. Näytteenottopaikkojen ordinaatiotuloksia vertailtiin ympäristö muuttujiin lineaarisen korrelaatioanalyysin avulla. Ennen korrelaation laskemista ln transformoitiin MHQ/MNQkvotientin ja vetyionikonsentraation arvot, koska niiden jakaumat olivat voimakkaasti vinoja, ja kaikkien muuttujien arvot skaalattiin niiden keskinäisen vertailukelpoisuuden parantamiseksi. Pohjaeläimistön ordinaatiotuloksia vertailtiin muutamien näytteenottopaikkojen sähkökalastustuloksiin n.k. hybridior dinaatiolla (Gauch 982, s. 697). Kalalajien lajipainot kahdella ordinaatioakselilla laskettiin painottamalla lntrans formoituja kalojen yksilömääriä pohjaeläinordinaation näyte painoilla, jonka jälkeen kalalajien painot skaalattiin poh jaeläinordinaation mukaisesti.
47 6.3 T ii o k s e t 6.3. Pohjaeläinyhteisöjen diversiteetti Taksonien lukumäärä kevään ja syksyn yhdistetyissä näytteissä (taulukko ) vaihtelee välillä 7 53. Suurehkoja arvoja tavattiin suhteellisen luonnontilaisten jokien näytteenottopai koilla ja pienimmät veden laadultaan heikoissa Maalahdenjoessa, Kovjoessa ja <yrdnjoen alaosalla. Taksonien lukumäärä korreloi positiivisesti voimakkaimmin näytteenottopaikan korkeuden ja järvisyyden sekä negatiivisesti veden happamuuden ja typpipi toisuuden kanssa (taulukko 2). ShannonWienerindeksin arvot (taulukko ) vaihtelivat välillä,735 2,98. Pienet arvot, jotka merkitsevät sitä, että suurin osa yhteisdn yksilöistä kuuluu muutamaan lajiin, esiintyivät esimerkiksi Perhonjoen alaosalla, missä on hyvin runsaasti mäkäräntoukkia keväällä, ja vedenlaadultaan heikoissa Maalah denjoessa, Kovjoessa ja Kyrönjoen alaosalla. Indeksi korreloi negatiivisesti näytteenottopaikkaan kohdistettujen mekaanisten muutosten ja useiden vedenlaatumuuttujan kanssa (taulukko 2). Simpsonindiversiteetti-indeksi.narvot(taulukkoli) vaihtelivat välillä,25,929. Tämä indeksi korreloi hyvin vahvasti Shannon Wienerin indeksin kanssa (taulukko 3) ja niinpä sen korrelaatiot ympäristömuuttujien kanssa ovat samansuuntaiset (taulukko 2). 6.3.2 Bioindeksit Kevään ja syksyn yhdistetyn aineiston BMWPindeksin arvot (taulukko ) vaihtelevat rajoissa 57-95. Suurehkoja arvoja oli suhteellisen luonnontilaisissa joissa ja pienehköjä arvoja Maalahdenjoessa ja Kovjoessa. BMWParvot korreloivat merkitse västi useiden vedenlaatuparametrin kanssa (taulukko 2). ASPT-indeksin arvot vaihtelivat välillä 5,8-6,96. ASPTarvot korreloivat melko hyvin 3MWParvojen kanssa (taulukko 3) ja korrelaatiot ympäristömuuttujien kanssa olivat kummallakin lähes samat (taulukko 2).
48 Taulukko. Kevään ja syksyn yhdistetty pohjaeinaineistoa kuvaavat indeksiluvut. Asema Takson Shannon.. Simpson BMWP ASPT lukum. Wiener divers. score Lestijoki 46 2,53,874 6 6,7 5 2,49,867 94 6,69 2 48 2,7,9 64 6,56 3 42 2,77,95 59 6,63 4 45 2,5,743 35 6,75 Perhonjoki 2 35 2,58,877 56 6,78 2 4 2,47,845 69 6,5 22 42,62,536 9 6,59 23 47,6,628 8 6,43 24 5 2,95,928 84 6,57 25 43 2,92,929 58 6,58 26 45 2,82,95 7 6,58 27 48 2,88,925 66 6,38 28 5 2,72,897 95 6,5 29 47 2,63,879 8 6,7 3 3,74,245 33 6,65 3 33,7,628 33 6,33 32 4 2,3,85 65 6,6 Kruunupyynjoki 36 32 2,54,878 4 6,36 htvnjoki 39 3,87,655 7 5,92 42 4 2,59,884 8 5,68 44 34 2,77,92 5,94 Purmon joki 49 2,6,64 83 5,93 Kovjoki 5 7,95,789 57 5,8 Lapuanjoki 5 39,55,589 22 6, 54 53 2,2,784 9 5,29 56 5 2,78,899 87 6,45 57 4 2,5,867 47 6,68 58 26,63,752 8 5,6 59 47 2,48,862 42 6,76 Kyrönjoki 6 36 2,,738 29 5,86 62 4 2,36,83 67 6,96 54 37 2,47,866 5 6,57 65 39 2,,788 59 663 66 3,65,644 8 5,62 67 4 2,54,867 39 6,32 68 46,77,625 83 6,78 69 4 2,59,869 53 6,52 7 35 2,28,834 47 6,39 7 23 2,2,87 84 5,6 72 24,94,752 9 5,69 73 24,26,564 4 5,78 74 29,7,697 5,56 75 25,67,75 2 6, 76 26,56,66 7 5,63 78 2,28,57 92 5,4 79 22,78,729 86 5,73 Haalahdenjoki 82 28 2,5,833 9 5,95 83 29 2,,775 3 5,95 84 35 2,5,786 47 5,88 85 9,93,797 8 5,4 86 2,99,433 9 5,63 87 8,83,796 9 5,63 88 2,53,723 88 5,87 89 8,58,737 64 5,33 9 6,33,583 6 5,8 Lapv48rtinjoki 95 29 2,49,882 6 6,4 96 29 2,72,97 36 6,48 97 3 2,76,97 65 6,35 98 25 2,49,888 38 6, 99 27 2,32,856 26 6,3 29 2,48,876 56 6, 2 3 2,66,9 59 6,36 3 43 2,98,929 78 6,59 4 34 2,72,894 72 6,62 5 34 2,6,89 49 6,2 6 35 2,67,92 75 6,73 7 37 2,55,86 69 6,5 8 32 2,53,865 48 6,7 9 34 2,6,879 65 6, 26 2,.823 3 5,9 2 27 2,44,879 4 6,4
49 Taulukko 2. Pohjaeläinaineistoa kuvaavien indeksiluvujen korrelaatio ympäristömuuttujien kanssa. %:n riskitasoa pienemmät korrelaatiokertoimet on merkitty nollina. N=72. Ympäristö Taksonien Shannon Simpson BMWP ASPT muuttuja lukum. Wiener diversi. score - Joki,22 2 Kork,347,268,2,299,3 3 Valu,274,288 4 Järv,5 5 Virt 6 Pohj 7 Kasv,2,263,296,22 8 Meka,384,394 9 MQ,38,34 HQ/NQ Vrkv 2 2,22,376,253,43,43 3 H,L8L,379,255,52,423 4 Väri,276,44,3,349,337 5 K.A.,95 6 XokN,477,57,4,58,523 7 Kok?,246,389,267,3,36 8 Fe,44,342,285,268 9 dl,29,24,262 Taulukko 3. Pohjaeläinaineistoa kuvaavien indeksiluvujen keskinäiset karrelaatiot. N=72. Taksonien Shannon Simpson BMWP ASPT ukumri Wiener divers. score Taksonien ukumr,56,37,758,582 Shannon Wiener,938,62,38 Simpson divers.,,287 BMWP,7 6.3.3 Oikaistu korrespondessianalyysi 6.3.3. Kevätaineisto Ensimmäinen ordinaatioakseli (kuva 4) järjesti näytteenottoa semat Pethonjoen asemista <aen Maalahäenjoen alaosan ase miin. Tähän akseliin sisältyi sen orninaisarvosta päätellen noin 5 % aineiston tunnetusta kokonaisvaihtelusta (taulukko 4). Sen gradienttipituus oli 2.73 s.d, yksikköä, mikä vastaa noin 85 %:n lajistomuutosta akselia pitkin.
5 Toinen ordinaatioakseli erotti Lapvrtinjoen ja Kauhajoen latvaosan näytteenottopaikat. Akseli selitti runsaat 2 % kokonaisvaihtelusta ja sen gradienttipituus vaitasi noin 74 %:n lajistomuutosta (taulukko 4). Ensimmäinen ordinaatioakseli korreloi vahvasti veden laadun kanssa, erityisesti happipitoisuuden, happamuuden ja typpipi toisuuden kanssa (taulukko 5). Näytteenottopaikan korkeus, joka korreloi vahvasti veden laatuarvojen kanssa (kts. kappale 2.3), korreloi myös vahvasti ensimmäisen ordinaatioakseiin kanssa. Toinen ordinaatioakseli korreloi eniten näytteenot toaseman yläpuolisen joen valumaalueen järvisyyden ja joen kokoa kuvaavien muuttujien kanssa. Taulukko 4. Eri tavalla muunneltujen pohjaeläinaineistojen (kevät, syksy, kevät+syksy, laji, suku.-, ja heimotasolle määritetty sekä lajitason aineisto ilman harvinaisia lajeja, esimerkiksi laji kev+syk yks tarkoittaa aineisto, jossa kustakin näytteestä on poistettu kaikki ne lajit, joita on enintät.n yksilö) DCAordinaatioiden näyteakselien ominaisar vot, akselien tunnetun vaihtelun selittävyysaste sekä niiden gradienttipituus s.d. yksikköinä. 2 aksel i 3,I<a, Ii 3 ake jj grad. osin. sel. gead, osin. se[.grad. omin, aet.grad. arvo 5 pit. arvo 4 pit. arvo 4 p. arvo 4 p. laji kev, syk,236 54 2,47, 3 26,79,5, 8,38 9,6 laji kev+syk- yks,247 52 2,62,3 27,87,56 2,43,46, laji kevvsyk-2 yks,26 5 2,72,37 28,8,66 3,63,49,2 laji kevrsyk3 yks,268 52 2,76,36 26,8,63 %,35,5,67 laji kev*syk-5 yks,272 49 2,8,64 29,93,69 2,69,52 9,3 laji kev*sykyks,292 47 2,86,9 3 2,5,85 4 2,7,59 9,34 laji kev+syk%oyks,323 46 2,77,95 28 2,2,9 6,96,67,8 laji kev+syk.5yks,342 42 2,85,25 3 2,52,23 5 2,6,94 2 2,2 suku kev+syk,82 5 2,4,3 28,4,44 2,26,34 9,3 heim kev+syk,4 48,56,6 26,7,35 5,2,25,2 laji kevät,295 52 2,73,53 27,96,73 3,89,46 8,75 laji syksy,262 54 2,3, 23 2,7,67 4,3,7,52
5-89 88 K 5 25 87 86 2 85 84 g 82 83 5 O78 O76 75 *73 7 O758 g66 E39 O67 P49 *2 5 Osi +4 3 3 32 68 56 *O69 O62 36 + 2 E44 3 42E 27 2 28Q4 5J26 25 5i +2 L54 59 *9 *96 *2 66 * *99 *7 *3 d 5 5 2 O65 * 8 + Lestijoki P Purmonjoki Moolahdenjoki Perhon)oki K Kovjoki * Lapväärtinjoki t Kruunupyynjoki Lapuonjoki E Ähtävänjoki Kyrönjoki * 5 *6 * 98 Akseh 2 *95 *97 *4 Kuva 4 Kevään pohjaeläinaineiston perusteella tehdyn näytteenottopaik kojen DCAordinaation kaksi ensimrnaista akselia.
52 U) 25 88 9 85 89 2 86 87 5 O4%95 5 3* *96 98* *97 7* *2 84 83 * K5 *9 82 *8 O78 O64 * O65 O79 O66 67O8 L54 O6.73 O? P49 O75 O76.74 O69 5 36 O68 62 + +3 3 3 E39 5c2t 4 23 +2 32 E42 D28 262 5 5 2 + Lestijoki P Purmonjoki Moolahdenjoki Perhonjoki 3 Kruunupyynjoki Lapuan joki K ovjoki * Lapuäärtinjoki Akseti 2 E Ähtävänjoki O Kyrönjoki Kuva 5. Syksyn pohjaeläinaineiston perusteella tehdyn näytteenottopaik kojen DCAordinaation kaksi ensimmäistä akselia.
53 25 )9 ØE8 ) 2 89 85 86 87 K 5 5 2 83 82 OO78 79 84 P49 O73 *74 7 O75 O O76 O72 5 96** * 9598. 99 * *97 *2 *7 *3 *65 O64 *9 * *8 A58 *67 L54 36 L56 59 O69 *6 62 *68 E 39 + E64 DD23 32 +3 + 2+4 +2 27 E42 29 D 26R2 5 5 5 2 Akseti 2 + Lestijoki P Purmonjoki Moolohdenjoki D Perhonjoki K Kovjoki * Lapväärtinjoki Kruunupyyn joki z2 Lapuonjoki E Ähtävönjoki Kyrönjoki Kuva 6. Kevään ja syksyn yhdistetyn pohjaeläinaineiston näytteenottopaik kojen DCAordinaation kaksi ensimmäistä akselia.
54 Ocorix Cutic PoI irr U) Siali OLimneph OHyd ang ONem cm ONeu bim OBra sub 2 OTipuI DHyd nev +OUgo QChiro Pol No +D5mul +Diubic +Cerot DOut tub +Aseoqu Empid Anc flu QCapsch CGam Put DQLeu hip,nem ovi ONem Rhy nub LeudigO L}Hydroph j jphyd P& Baer m vol QMmcgei per QTaeneb QPromey +Pisid QBoe nig Cer ntg DAmp bor +8ae fus Baever ++Lepto Erp oct + QHepdal QEtmaen QCerann DLeu fus Sph cor Lep hir Dp5y put j Hydpt Epe ign DCerexc QAga och QArc Lad Eph muc obs DHep sul DHydsiI +Agray + Atr com r,mic set Ith tom tjoectes Oe tep -2 Q Hyd con -2 2 4 huonoa veden tasaisesti 4 sietävät 2 laatua + 3 jot<autuneet huonoa korttavat lajit veden laatua Akseli 2 Kuva 7. Kevään ja syksyn yhdistetyn pohjaeläinaineiston lajien DCA ordinaation kaksi ensimmäistä akselia, Ainoastaan aineiston runsaat lajit (minimiyksilömäärä / näytteenottopaikka ) merkitty kuvaan. Lajien vedenlaatupreferenssit taulukon 8 mukaan on merkitty kuvassa selitetyillä 3ymboleilla. Lajiakselit vastaavat suoraan näytepaikkaakseleja kuvassa 6.
55 Taulukko 5. Kevään, syksyn sekä kevään ja syksyn yhdistetyn pohjaeläinaineiston DCA ja pääkoordinaattianalyysien näytea sema akselien korrelaatiot ympäristömuuttujien kanssa. Korre laatiokertoimet, jotka ovat pienempiä kuin % riskitason kerroin, on merkitty nollina, N=72, Ordinaatio Ymp6ristörnuuttuja akseli 2 3 4 5 6 7 8 9 2 3 4 5 6 7 8 9 DCAkevt, lajitaso 53,36 27,58,58,t49,42,73,56,47,38 2,46,3,6,55,4,44 9,29,38 35.36,24,48 3 23 45,28,3,2 4.23 4,4 24,3,23,24 DCAsyksy, lajitaso,34,29,54.78,27,46 3 39,34,28,34 2,28,59,3,32,25,2,47,6,65,46,67 46,65 33 3,52,2 52,3.23,34 5,37 4,34,24,23,49 CAkeat syksy, lajitaso 37,45,49,28 48,6,44,72,48,4,5 2,47,28,55,38,43,48,2 43,2 46,2,42,32,49 3,35 42,2 32,23.32,46,4 4,22,26,27 PCRDkevt + syksy, sukutaso,5,23,2,24 2,57 66 63.25 8,5 6,44 2,54,6,55,22,23,22,36 5 27,34 3,23,2,25 25,32,2.27 4,28,25,22,4 48 2.3,22,49 Taulukko 6. Kevään, syksyn sekä kevään ja syksyn yhdistetyn pohjaeläinaineiston DCÄordinaatioiden näyteakselien väliset korrelaatiot. %:n riskitasoa pienemmät korrelaatiokertoimet on merkitty nollina. N=72. DCAkevt DCAsyksy Akseli 2 3 4 2 3 4,95,86,657 DCA 2,273,898,484,73 kev+syk 3,574,264,237,446,374 4,276,458,264,73,645,76 DCA 2,53,63 kevät 3,28 4,328 6.3.3.2 Syksyn aineisto Ensimmäinen jatoinenordinaatioakselierottivatsuurinpiirtein samat näytteenottoasemaryhmät kuin kevään aineiston ordinaatio vaikka aseriien sijainti akselilla oli toinen (kuva 5). Ensim mäinen akseli, joka selitti noin 5 % aineiston vaihtelusta
56 ja jonka pituus vaslasi noin 8 %:n lajistomuutosta (taulukko 4), kori eloi parhaiten järvisyyden ja joen kokoa kuvaavien muuttujier kanssa (taulukko 5). Tämä akseli vastasi lähinnä kevätaineiston toista akselia (taulukko 6). Syksyn aineiston toinen akseli, joka selitti noin 2 % vaihtelusta ja jonka pituus vastasi noin 78 %:n lajistomuutosta, korreloi veden laadun kanssa (taulukko 5) ja vasbasi kevään ensimmäistä akselia (taulukko 6). Ensimmäisen ja toisen ordinaatioakselin paikanvaihto kevään ja syksyn välillä antaa ymmärtää, että veden laatu vaikuttaa voimakkaammin kevään pohjaeläinyhteisön koostumukseen, Useimpien vedenlaatumuuttujien, kuten esimerkiksi happamuuden, ääriarvot ajoittuvatuseintalveenjakevääseen, Syksynpohjaeläinyhteisön koostumus seuraa ilmeisesti enemmän ravintoresurssien jaottelua ja muita joen koosta riippuvaisia tekijöitä. 63.33 Kevään ja syksyn yhdistetty aineisto Kevään ja syksyn yhdistetyn aineiston ordinaation ensimmäinen akseli järjesti näytteetiolopaikat suurin piirtein samalla tavalla kuin kevään aineiston ordinaatio (kuva 6) Akseli selitti runsaat 5% aineiston vaihtelusta, Sen gradienttipituus oli 2i7 s.d yksikköä, mikä vastaa noin 82 %:n muutosta pohjaeläimistön lajikoostumuksessa (taulukko 4). Ensimmäistä näyteakselia vastaavan lajiakselin alkuun keskittyi useita isojen jokien lajeja sekä vedenlaatuvaatimuksiltaan melko vaativia lajeja (kuva 7) kuten Hydropsyche siltalai, Årctop syche ladogensis, Cheumatopsvehe lepida, Heotaenia sulohurea ja Akselin loppuun keskittyivät pienten rannikkojokien lajit ja huonoa vedenlaatua kestävät lajit kuten Corixidae, NrflQura ja Brachycentrus subnubilus sekä ljit jotka kuuluvat lähinnä hitaasti virtaaviin vesiin kuten Culicidae, j jilajit ja Ordinaation toinen näyteakseli erctti Lapväärtinjoen, Kauhajoen ja Maalahdenjoen latvaosien asemat muista (kuva 6) Akseliin sisältyi vajaat 3 % kokonaisvaihtelusta ja sen gradienttipi
57 tuus oli,79 s.d. yksikköä, joka vastasi noin 7 %:n lajisto muutosta (taulukko LI). Tätä akselia vastaavan lajiakselin alkuun keskittyivät pienten jokien lajit (kuva 7) ja huonoa vedenlaatua karttavat lajit, kuten Gammarus pulex ja Ancvlus fluviatilis ja useat vaateliaat koskikorennot. Akselin loppuun sijoittuneet lajit ovat enemmän eurytooppisia. Ordinaation ensimmäinen näyteakseli korreloi vahvasti veden laadun ja näytteenottoaseman korkeuden kanssa ja toinen akseli korreloi joen kokoa kuvaavien muuttujien kanssa (taulukko 5). Ensimmäinen akseli korreloi myös vahvasti sekä lajiluvun, Shannon Wiener diversiteetin että bioindeksien kanssa (taulukko 7). Suuret lajilukumäärät, korkea diversiteetti ja bioot tizen indeksien suuret arvot esiintyvät akselin alkuosan näytteenottopaikoilla. Toinen ordinaatioakseli korreloi myös vastaavalla tavalla diversitettiindeksien ja bioottisten indeksien kanssa mutta ei lajiluvun kanssa. Korkeampien or dinaatoakselien ja yksinkertaisten indeksien välillä ei ollut korrelaatiota Taulukko 7. Kevään ja syksyn yhdistettyä pohjaeläinaineistoa kuvaavien indeksien sekä DCÄ ja pääkoordinaattianalyysin näyteakselien väliset korrelaatiot. Korrelaatiokertoimet, jotka ovat pienempiä kuin % riskitason kerroin, on merkitty nollina. N=72. PCOORDakseli DCA akseli 2 3 Lt 2 3 Lajiluku -,79,636,38 SW div,54,36,656 Siripson.-,32,34,7 BMWP,77,3L4.75 Q ASPT,677,22,66,283 Pohjaeläimistön ruuanottotaparyhmät (kts kappale 5) jakautuivat kahden ensimmäisen ordinaatioakselin suhteen niin, että kaapi joiden, petojen ja pilkkojien esiintymät keskittyivät ensim mäisen ja toisen ordinaatioakselin alkuosien näytteenotto paikkoihin (taulukko 8, kuva 8). Suodattajat ja pohjakerää jät keskittyivät enemmän akselien loppuosannäytteenottopaikkoi hin.
58 25 *Ahven Q Suodottojat Pohjakerääjät *Särki 2 *Hauki o Pilkkojat 5 * Kivisimppu * Kiiski *Kivennuoliainen *Made 5 Kaapijat *Taimen *Salakka Pedot * Harjus 5 5 2 Akseli 2 Kuva 8 Kevään ja syksyn yhdistetyn pohjaeläinaineiston perusteella tehdyn näytteenottopaikkoien DCÄ-ordinaation kahden ensimmäisen akselin sekä sähkökalastustulosten ja ruuanottotaparyhmiksi jaetun pohjaelal mistön hybridiordinaatio. Ordinaatioakselit vastaavat näytepaikka akseleja kuvassa 6 Taulukko 8, Kevään ja syksyn yhdistetyn pohjaeläinaineiston DCA ordinaation näyteakselien korrelaatiot saman aineiston ruuanottota paryhmien yksilömäärien kanssa. Korrelaatiokertoimet, jotka ovat pienempiä kuin % riskitason arvot, on merkitty nollina N=72 Kaapijat Pilkkojat Suodattajat Pohjakerääjät Pedot,873 -,35,2,566 DCA 2,33 -,95,234,378 kev+syk 3,233,43 4,446
59 3ik.kalaStustulStefl vertailu pohjaeläimistön DCA-ordinaatioon hybridiordinaation avulla (kuva 8) osoitti selvästi, että hyvää vedenlaatua vaativien ja kalastuksen kannalta arvokkaiden lajien kuten taimenen ja harjuksen esiintyminen keskittyi pohjaeläiflordinaation ensimmäisen ja toisen akselin alkuun. Kestäväminät kalalajit kuten ahven, särki ja hauki keskittyivät ensimmäisten akselien loppuosaan sijoittuviin näytteenotto paikkoihin (ks. myös taulukko 2). 6.3.3.4 OrdinaatiOfl luotettavuus Huolimatta siitä, että analyysissä käytettiin DECORANÄ-ohjelmafl tarjoamaa mahdollisuutta vähentää aineiston harvinaisten lajien painostusta niiden paino ordinaatiossa oli kuitenkin huomatta va. Harvinaisten lajien vaikutusta näytteenottoasemien ordi naatiotulokseen tutkittiin poistamalla kevään ja syksyn yhdis tetystä aineistosta kaikista näytteistä lajit, joiden näyt yksilömäärät eivät ylittäneet, 2, 3, 5,, 2 tai 5 yksilön rajaa. Tästä huolimatta ensimmäisen ja toisen akselin ordinaatiotulos pysyi lähes muuttumattomana (taulukko ja 9). Määritystason vaikutusta ordaatiotuloksiifl kokeiltiin sukuja heimotasolle määritetyn kevään ja syksyn yhdistetyn pohjae läinaineiston avulla. Näytteenottopaikkojen kahden ensimmäisen ordinaatioakselin suhteen näillä määritystasoilla saadut tulokset vastasivat hyvin läheisesti lajitason vastaavia akseleita (taulukko 2) mutta niiden elittävyysaste ja gra dienttipituus oli pienempi (taulukko 6). Ordinaation lopputulos oli käytännöllisesti katsoen sama mutta näytteenottopaikkj erottelu vähän heikompi kuin lajitason aineistossa.
6 Taulukko 9. DCAordinaatioiden näyteakselien väliset korrelaa tiot. Ordinaatioiden iähtöaineistoina on ollut kevään ja syksyn yhdistetty pohjaeläinaineisto ja sama aineisto, josta kaikki ne lajit, joiden vksilömäärät eivät ylittäneet, 2, 3, 5,, 2, ja 5 yksilön rajaa, on poistettu. %:n riskitasoa pienemmät korrelaatiokertoimet on merkitty nollina. Nzf2. D C A Akseli 2 3 4 DCA 2,23 3 4,99 DCA 2,2.9! 3,5 4,34,79,23,99 DCA2 2.98,2 3,26 4,84,99 DCA3 2,97 3,2.2,75,26 4,2,4,98 DCA5 2,28.94,24 3,4,4,2 4,24,49,3,97 DCA 2.3.9,24 3,3,24 4,69,2,96,26 DCA2 2,89.35 3,46 4,4,84,46 DCA5 2,75,27.33 3,2,39,33 4.27,66 Taulukko 2. Laji, suku ja heimotasolle määritetyn kevään ja syksyn yhdistetyn pohjaeläinaineiston DCÅ ja pääkoordinaat tianalyysien näyteakselien väliset korrelaatiot. %:n riski tasoa pienemmät korrelaatiokertoimet on merkitty nollina. N=72. Ordjnat. DCAsukutaso DCAheiaiotso PCOORDsukutaso PCRDheiniotso akseli 2 3 4 2 3 4 2 3 4 2 3 4 DCAlajjtaso,98,98,85,48,82 2,96,93,52,77,52 77 3,44,7,74 4,54,73,7,23,6 33,22,73 DCAsukutaso,97,9,38,86,36 2,94,38,87,39,83 3 33,55,5,7 4,83,54,57 DCA heimotaso,84,44,83,46 2,42,78,24,2,44,8 3.3,68,65,44 4,22,24,35 PCOORDsukutaso,98 2,9 3,2,84,45 4,:4,84
6 ) 5 *97 *2.4 *98 *4 *3 *Q5 *9 *96 *99*7 *8.229 O66 * *JQ4 * +3 *2 65.2 O69 + D24 27 67 + +426 3 I58 O68 32 22 2 3 56 E4423 5 E42 62 E39 2 AkseLi 2 -.4 86.2-59 Osi.2.4 Ø83 82 -.2 7 57 P49 O74 O 73 O7 O72 -.4 76 75 79 O78.6 85 86 + Lestijoki Perhonjoki Kruunupyynjoki 89.8 E Ähtävönjoki Ø88Q9Q.. P Purmonjoki K Kovjoki Ls. Lopuanjoki O (ytönjoki Moalohden joki * Lapväärtinjoki Kuva 9. Kevdn ja syksyn yhdistetyn, sukutasolle mritettyyn pohjae läinaineistoon perustuvan näytteenottopa ikkojen pääkoord inaattianalyysin kaksi ensimmäistä akselia.
62 634 Pääkoordinaattianalyysi Williamsonin muunnelmana 63iI.L Kevään ja syksyn yhdistetty aineisto Sukutasolle määritetyn kevään ja syksyn yhdistetyn pohjae äina ineiston perusteella pääkoordinaattianalyysissä kaksi ensimmäistä akselia (kuva 9) selittivät 69 % aineiston koko naisvaihtelusta. Ordinaatioakselit vastasivat melko läheisesti DCÅordinaation vastaavia ordinaatioakseleita (taulukko 2), Ensimmäinen akseli korreloi vahvasti veden lai (happamuus ja typpi) ja näytteenottoaseman korkeuden kanssa (taulukko 5). Toinen akseli korreloi järvisyyden ja joen kokoa kuvaaien muuttujien kanssa. Näytteenottopaikkojen järjestyminen ensimmäisellä akselilla vastaa kalaston muutossuuntaa vielä selvemmin kuin DCAana lyysissä (taulukko 22; vrt, taulukko 2). Taulukko 2. Eräiden nytteenottopaikkojen shkökalastuksella arvioitu kalatiheys (yks/ m2), Nytteenottopaikat on jrjes tetty kevn ja syksyn yhdistetyn pohjaelinaineiston DCA ordinaation ensimmäisen näyteakselin mukaan Asema 88 85 79 7 76 57 96 98 95 97 64 6 56 62 23 3 5 42 2 24 Harjus Ta imen Kivennuoli Kivisimppu Made Salakka Kiiski $ ä rk i Hauki Ahven 3 32 38823 56 2 52553452 8777 7833 46-2 2 2 2 433.6458 62 38 5 6 2 4 6 29 3 Taulukko 22, Eräiden koskien sähkökalastuksella arvioitu kalatiheys (yks/o m2). Näytteenottopaikkojen järjestys on määrätty kevään ja syksyn sukutason pohjaeläimistön pääkoor dinaattianalyysin ensimmäisen akselin mukaan. Asema 88 85 79 76 7 57 62 5 23 56 42 24 64 3 2 96 6 98 95 97 Harjus Ta imen Kivennuoli Kivisimppu Made Salakka Kiiski Särki Hauki Ahven 3 23 8 682353 5 5 5 5 25 2 8 4 87 2 338 2 6 4 2 2 2 433864652 835 6 4 2 6 3 29
63 6.3.4.2. Ruuanottotaparyhmiksi järjestetty aineisto Ruuanottotaparyhmiksi ryhmitellyn kevään ja syksyn yhdistetyn pohjaeläinaineiston pääkoordinaattianalyysi antoi tuloksen, jossa ensimmäinen ordinaatioakseli selvästi korreloi veden laadun ja näytteenottopaikan korkeuden kanssa (taulukko 23) ja vastasi sekä lajitason aineiston DCAordinaation että sukutason pääkoordinaattiianalyysin vastaavia näyteakseleita (taulukko 24). Pohjaeläimistöä kuvaavien muuttujien vähyyden takia hyvin suuri osa aineiston vaihtelusta selittyi jo ensim mäisellä akselilla (lähes 7 %). Toinen akseli, joka selitti noin % aineiston vaihtelusta, korreloi jonkin verran näyt teenottopaikan jokiosuuden koon kanssa. Ruuanottotaparyhmiksi jaettu pohjaeläinaineiston DCAanalyysi erotti ainoastaan yhden näytteenottopaikan muista paikoista eikä antanut järkevää tulosta ilmeisesti laji muuttujien vähyyden takia. Taulukko 23. Kevään ja syksyn yhdistetyn ja ruuanottotaparyh miksi ryhmitetyn pohjaeläinaineiston pääkoordinaattianalyysin näyteakselen korrelaatiot ympäristömuuttujien kanssa. %:n riskitasoa pienemmät korrelaatiokertoimet on merkitty nol lina. N=72. Ympäristö PCDORD akseli muuttuja 2 3 Jokiluo 2 Korkeus,28 3 Valualu,44,25 Järv %,2 5 Virtnop,294,339 6 Pohjanl 7 Kasvill,35 8 Mekvaik,277 9 MQ,462 MHQ/MNQ,25 Vrkvaih 2 2,345 3 H,766,25 4 Väri -,475 -,27 5 Kuntoa 6 Kok N,684,32 7 Kok P -,322,334 8 fe -,54 -,29 9 COD -,397,2
64 Taulukko 24. Ruuanottotaparyhmiin järjestetyn pohjaeläinai ne iston pääkoordinaattianalyysin näyteakselien korrelaatiot lajitason aineiston DCÅ--analyysin ja sukutason aineiston pääkoordinaattianalyysinnäyteakselienkarissa. O%:n riskitasoa pienemmät korrelaatiokertoimet on nerkitty noliina. N=72. Äkseli DCA kev+syk lajitaso PCOORD kev syk sukutaso 2 3 2 3 4 PCOORD kev syk 2 ruuanot 3,773,38,258,882,245,372,289,478,36,568,22,39 6. i Tulosten tarkastelu Luonnonsuojelullisista syistä ja eläimistön suojelun takia voidaan pohjaeläimistö sellaisenaan pitää ympäristön arvoa mittaava suureena. Vesistöjen yleiseen laatuluokitteluun tähtäävä pohjaeläintarkkailu perustuu kuitenkin lähinnä olettamukseen, että ihmisen kannalta olennaiset ympäristöolosuh teet, esimerkiksi veden laatu, tai muut vesistön käyttöarvoa edustavat suureet, kuten kalasto, heijastuvat ennustettavalla tavalla pohjaeläimistöön. Tämän tutkimuksen tulokset osoitta vat, että tällä olettamuksella on todelliisuuspohja. Ordinaa tiomenetelmillä paljastetut pohjaeläimistön tärkeimmät muutos suunnat seuraavat ympäristöolosuhteiden, lähinnä veden laadun, gradientteja melko hyvin. Samoissa ympäristöolosuhteissa elävä kalasto osoittaa myös samansuuntaista alueellista vaih telua kuin pohjaeläimistö. Tässä työssä esitellyt tutkimustulokset viittaavat siihen, että pohjaeläimistön tärkeimmät muutossuunnat voidaan paljastaa yksinkertaisten indeksilukujen avulla, jotka tuhlaavatkuitenkin paljon käyttökelpoista pohjaeläimistön tarjoamaa tietoa. Olettamus, että pohjaeläimistön monimuotoisuus, mitattuna lajien lukumääränä tai diversiteettiindekseinä, olisi ympä ristön laadun tai stabiliteetin mitta, lienee teoreettiseti melko epäilyttävä (Green 979) joskin empiiriset havainnot useasti (esimerkiksi Wilhm 967), kuten tässäkin tutkimuksessa, viittaavat siihen suuntaan. Joka tapauksessa näyttää siltä, etteivät diversiteettiindeksit olisi ympäristövaikutuksien ilmentäj mä
65 P5 ri ee + ft e o 2 ++ ++ + ++ ++ + + r k + + +++++ ey n k 3 + - ++ ± - + + ++ sy 5 i! 4 - y - - - ± - + - - + h 5 - m a - ++ + 2 3 4 5 6 7 8 9 BMWP paino Kuva. Tässä tutkimuksessa tavattujen yleisiten lajien (kuvan + merkit) vedenlaatupreferenssit (taulukosta 8) verrattuna BMWPsysteemin samoille lajeille antamiin painoihin (taulukosta ). olennaisesti parempia kuin pelkkä lajiluku. ShannonWienerin ja Simpsonin indeksiin vaikuttavat häiritsevästi tässä mielessä toisarvoiset tekijät kuten esimerkiksi näyteenottovuodenajasta suuresti riippuvaiset tiettyjen lajien (esimerkiksi Simuliidae) massaesiintymät. Lajiluku on melko voimakkaasti riipuvainen näytteen koosta, mutta sopivalla näytteenottostrategialla sen näytekohtainen keskiarvo ja hajonta on kuitenkin arvioitavissa ja niitä voidaan verrata esimerkiksi rarefaktiomenetelmällä (Simberloff 978, Kouki & Haila 985). BMWPsysteemin y.m. bioindeksien luotettava käyttö edellyttää, että tavatun lajiston ympäristövaatimukset tunnetaan ja että näin ollen taksonien vedenlaatuvaatimuksia kuvaavat painot ovat oikeita, BMWP on kehitetty Englannissa, jossa 3MWPheimojen lajisto osittain poikkeaa Suomessa tavattavasta, samojen heimojen lajistosta. Koska saman heiton eri lajeilla usein on hyvin erilaiset yrnpäristövatinuet (kuva ), nämä lajis tomuutokel vaikuttavat häiritsevästi indeksin luotettavuu teei. Titä huolimatta sekä BMWP- että ASPT-indeksi erottivat
66 tutkimuksen näytteenottopaikat suurin piirtein veden laadun mukaisesti. Tämän tyyppisten indeksien etuna on lähinnä se, että niillä pystytään verraten pienellä työpanoksella saamaan karkea, mutta silti suuntaa antava arvio vesistön tilasta (Nybacka 98, Armitage ym. 983, C. Nyman ym., tekeillä), Tässä työssä tutkituista pohjaeläinaineiston käsittelymenetel mistä näyttävät monimuuttujamenetelmät lupaavimmilta kuvaamaan luotettavasti pohjaeläimistön ympäristövaikutuksista johtuvia muutoksia. Näiden ordinaatiomenetelmien etuna on mm, että ne ilman ennakkotietoa lajien ympäristövaatimuksista pystyvät tiivistämään moniulotteisen pohjaeläinaineiston hallittavaan muotoon ja esittämään aineiston mahdolliset muutossuunnat haaskaten mahdollisimman vähän aineiston tietoa (Gauch 982, Sarvala 98)). Tässä työssä ja muualla (furse ym. 98), Wright ym. 984) saavutettujen kokemuksien perusteella näyttää siltä, että DCA analyysit useimmiten tuovat esiin heterogeenisenkin aineiston sisällä olevat pohjaeläimistön muutossuunnat ilman vakavia vääristymiä. Pääkoordinaattianalyysi Williamsonin muunnelmana tuotti tässä aineistossa lähes saman tai mahdol lisesti vielä selvemmän tuloksen, kuin DCA. Tämä menetelmä vaatii kuitenkin suuremman tietokonekapasiteetin kuin DCA ja suurissa aineistossa ohjelman ajo saattaa tuottaa vaikeuksia kuten tässäkin tutkimuksessa, jossa ohjelma ei pystynyt käsi ttelemään lajitasolle määritettyä pohjaeläinaineistoa. DCA:n vaatima tietokonekapasiteetti kasvaa vain lineaarisesti ai neiston suuruuden mukaan, kun taas pääkoordinaattianalyysin vaatima kapasitetti kasvaa suhteessa aineiston neliöön (Hill 979). Ei edes jokaisesta luonnontilaisesta paikasta ole odotettavissa täysin samanlaista pohjaeläimistöä. Tämä johtuu eri jokien valumaalueiden morfologisesta vaihtelusta ja maaperäerois ta (Wright ym. 984), Myös saman joen pituussuunnassa on lonnontilassakin odotettavissa pohjaeläimistön muutoksia. Nämä johtuvat mm. joen koon, sen rantaalueiden vaikutuksen ja joen oman perustuotannon muutoksista, ja näistä johtuen pohjae läimille tarjolla olevien ravintoresurssien eroista (Cummins 979, Vannote ym. 98). Tässä työssä havaittu ruuanottotapa ryhmien jakauma jokien pituussuunnassa johtunee osittain näistä
67 tekijöistä. Jokien pituussuuntaiset pohjaeläimistön muutokset korostuvat tässä aineistossa erityisesti litorinarajan alapuo listen valumaalueiden maaperämuutosten vuoksi. Tästä osittain johtuvat myös veden laadun ja korkeuden väliset suhteet (ks. Palko ym. 985). Sitä, miten paljon pohjaeläimistön alueel linen vaihtelu tässä aineistossa johtuu ihmisen toiminnasta ja miten paljon luonnontilassakin esiintyvistä tekijöistä, on vaikea päätellä. Kyrönjoen alaosan koskien pohjaeläimistö, joka lähinnä muistuttaa pienten happamien rannikkojokien pohjaeläimistöä, on saattanut muuttua tähän suuntaan viime vuosikymmenien aikana tapahtuneiden kuivatus ja järjestely töiden ja joen ainekuormituksen kasvun (Heikkilä 985) takia. NUR MON JO > 6 kevät 4O 5 2 syksy 2 (X) 9 km etäisyys jokisuulto HIRVIKOSKI KYRÖNJOKI 3 kevät syksy 6 6 2 PITKÄMO JALASJOKI SEINÄJOKI etäisyys jokisuulto Kuva Peräkkäisten näytteenottopaikkojen väliset etäisyydet kevään sekä syksyn pohjaeläimistön DCAanalyysissä. DCAetäi syydet kunkin Joen pituussuunnassa peräkkäisten näytteenotto paikkojen välillä on mitattu kuvista i ja 5. DCA-etäisyys kuvaa näytteenottopaikkojen pohjaeläimistön välisiä eroja.- Suhteellisen suuret DCAetäisyydet Nurmonjoen Hirvikosken ja Kyrönjoen Pitkämön voimalaitosten ylä ja alapuolisten näyt teenottopaikkojen välillä osoittavat näissä jokiosuuksissa esiintyviä epäyhtenäisyyksiä jokien pituussuunnan pohjaeläinjat kumoissa,
68 Säännöstelytoimenpiteiden ja patojen vaikutukset pohjaeläi mistöön riippuvat hyvin paljon säännöstelytavasta ja padon sijainnista joessa, mahdollisen yläpuolisen säännöstelyaltaan koosta, veden juoksutussyvyydestä, säännöstelyrytmistä y.m. seikoista (Ward & Stanford 979, Armitage 98), joten tällaisen ihmisen puuttumisen jokiekosysteemiin ilmeisesti ei aiheuta selviä eri jokien välillä vertailtavissa olevia ympä ristögradientteja, jotka tulisivat ilmi pohjaeläimistön selvinä muutossuuntina. Säännöstelytoimenpiteet pikemminkin muokkaavat paikallisia olosuhteita ja niiden vaikutuksesta jokien pituussuunnan pohjaeläimistön jatkumossa on odotettavissa epäyhtenäisyyksiä(discontinuities)(ward&stanford 98). Tämän tutkimuksen aineistossa tällaisia epäyhtenäisyyksiä on hahmo tettavissa esimerkiksi Nurmonjoessa, Hirvikosken voimalaitoksen alapuolella ja Kauhajoella, Fitkämön voimalaitoksen alapuolella (kuva ). Epäyhtenäisyyksiä esiintyy silti myös muualla, esimerkiksi vedenlaadultaan poikkeavan sivujoen yhtymäkohdan alapuolella, ja todellisia syitä tässä tutkimuksessa havait. tuihin eroihin ei ole varmuudella todettavissa, kun tilannetta ennen näiden patojen rakentamista ei tunneta. 7, JOHTOPÄÄTÖKSET Tutkimuksella on osoitettu, että koskien pohjaeläimistön rakenne vaihtelee eri jokien välillä ja myös samaa jokea pitkin. Nämä erot ovat osittain selitettävissä näytteenottopaikoilla val litsevilla ympäristöolosuhteilla. Näytteenottopaikan korkeus merenpinnasta ja siitä osittain riippuvaiset vedenlaatumuuttu jat, lähinnä happamuus, kokonaistyppipitoisuus y.m. keskenään vahvasti korreloivat muuttujat, selittävät tässä työssä tut kittujen koskien pohjaeläimistön vaihteluita parhaiten. Veden laatu näyttää vaikuttavan selvemmin keväällä havaittuun poh jaeläimistön koostumukseen ilmeisesti siksi, että vedenlaadun äärimmäiset olosuhteet ovat talvella ja keväällä. Joen koko ja siitä osittain johtuva pohjaeläimien ravintoresurssien jako määräävät ilmeisesti suurelta osin syksyn pohjaeläimistön koostumuksen. Pohjaeläimistössä todetut erot osoittautuivat myös melko yhtäpitäviksi koskien kalaston eroavaisuuksien
69 kanssa. Näiden havaintojen perusteella voidaan osoittaa, että koskien pohjaeläimistö on käyttökelpoinen vesistöjen laatuluo kittelun perustana. Tutkimustulokset osoittavat, että vesistön laadun arviointi pohjaeläimistön perusteella voidaan tehdä painotetuilla keskiarvomenetelmillä n.k. bioindeksin muodossa. Muualla kehitettyjä indeksijärjestelmiä pitää kuitenkin käyttää varoen, koska niissä käytetyt lajipainot eivät välttämättä sovellu kuvaamaantutkimusalueenlajistonympäristövaatimuksia. Tarkempi tällä periaatteella toimiva indeksi lienee mahdollista kehittää Suomen olosuhteita varten. Tässä työssä esitetty lajien vedenlaatupreferenssiryhmittely on askel siihen suuntaan, mutta se ei ole valmis indeksijärjestelmä. Tällaiset indeksit ovat joka tapauksessa melko karkeita ja haaskaavat suurimman osan pohjaeläimistön tarjoamasta informaatiosta. Monimuuttu jamenetelmät ovat indeksilukuja tehokkaampia apuvälineitä pohjaeläimistön muutossuuntien tarkkailussa ja niiden suh teuttamisessa ympäristöolosuhteisiin. Molemmat tässä työssä käytetyt ordinaatiomenetelmät, DCA ja pääkoordinaattianalyysi Williamsonin muunnelmana, osoittautuivat käyttökelpoisiksi ja antoivat lähes samoja tuloksia. DCÅanalyysin ensimmäiset ordinaatioakselit osoittautuivat melko vakaiksi eivätkä niiden pääpiirteisiin vaikuttaneet häiritsevästi aineiston määritystaso tai aineistossa satunnaisesti esiintyvien harvinaisten lajien poistaminen. Pääkoordinaattianalyysi toimi paremmin ruuanotto taparyhmien ordinaatiossa, jossa laji muuttujia on vähän ja se antoi myös sukuihin määritetyn pohjaeläimistön perusteella hiukan paremmin ympäristöolosuhteiden kanssa korreloivan ordinaatiotuloksen. Vaikka pääkoordinaattianalyysi saattaisi olla suositeltava menetelmä, sen vaatima tietokonekapasiteetti kasvaa hyvin nopeasti ja saattaa tuottaa vaikeuksia isojen aineistojen käsittelyssä. Monimuuttujamenetelmillä voidaan tutkia myös ympäristömuutoksia, joiden vaikutukset pohjaeläimistöön ovat etukäteen tuntematto mia, kuten säännöstelytoimenpiteiden vaikutukset. Tällöin tieto pohjaeläimistön tilasta ennen toimenpidettä on korvaamaton, koska täysin samanlaisia vertailualueita ei koskaan löydy.
7 KIRJALLISUUS Aho, J. 966. Ecological basis of the distribution of the littoral freshwater mollusas in the vicinity of Tampere, South Finlan4q Annales Zool. Fennici 3:287322. Alasaarela, E. 982. Acidity problems caused by flood aontrol works of the River Kyrönjoki. Vesientutk. lait. Julk. 49:36. Alasaarela, E. 983, Jokiveden laadun nopeat vaihtelut. Voima laitosten lyytaikaissääd6n vaikutukset. Vesihallituksen monistesarja 983:77. s. Alasaarela, E. 984. Lyhytaikaissäännöstelyn vaikutus joen ekologiaan. Lakso, E. (toim.). Pohjanmaan vesistörakenta misen tutkimus Ja kehitysprojektin loppuraportti. Vesi hallituksen moniflesarja 984:22. 5. 7996. Anttila, M. 985. Koskikivikoiden pohjaeläimistö Kyrönjoen vesistössä. Vesihallituksen tiedotus 257. 72 5. Armitage, P.D. 978. Downstream ohanges in the composition, numbers and biomasa of bottom fauna in the Tees below Cow Green reservoir and in an unregulated tributary Maize Beck, in first five years after impoundment. Hydrobiologia 58:4556. Armitage, P.D. 984. Environmental ohanges induaed by stream regulation antheir qftect on lotia maaroinvertebrate communities. Lillehammer, A. & Saltveit, S.J. (toim.). Regulated rivers. s.o. 5. 3965. Armitage, P.D., Moss, D., Wright, J.F. & Furse, M.T. 983. The performance of a new biologiaal water quality score system based on maa roinvertebrates over a wide range of unpolluted runningwater sites. Water Researah 7:333347. Bagge, P. 968. Ecologiaal studies on the fauna of subarotia waters infinnishlapland. kata Univ. Turku AlI, 4:2879. Bagge, P. 983. The macrozoobenthos of the River Tourunjoki and its tributaries (Central Finland). 2. Odonata, Hete -roptera and Coleoptera kata Entomol. Fenniaa 42:52. Bagge, P. & Salmela, V..M. 978. The maarozoobenthos of the river Tourunjoki an4 ita tributaries (Central Finland).. Pleooptera, Ephemeroptera and Trichoptera. Notulae Entomol. 58:5968. Bengtsson B..E. 98. The growth of some ephemeropetran nymphs during wipter in a north Swedish river. Aquatia Inseats 3:9928. Bengtsson, 5. 93. Kritische Bemerkungen Uber einige nordisahe Ephemeropteren, nebst Besohreibung neuer Larven. Lunds univ. årsskrift N.F. Avd.. 2, 26:(3):27. Birstein, T.A. 95.. Freshwater isopods (Asellota). Fauna of the U.S.S.R. Crustacea VII, 5. IPST, Jerusalem 964. 48 5. Boon, P.J. 977. The use of ventral salerites in the taxonomy of larval hydropsychids. Chriohton, M.J. (toim.) Proc. 2ndlnt. Symp. Triohoptera. TheHague. P.6573. Boon, P.J. 979. Studies on the spatial and temporal distribu tion of larval Hydropsychidae in the North Tyne river system (Northern England). Archiv Hydrobiol. 85:336 359. Brinak, P. 949. StudiesofSwedishstoneflies (Pleaoptera). pusoula Entomol.. Suppl. :25. Brinok, P. 952. Bäcksländor. Pleooptera. Svensk Insektfauna 5. 27 s.
7 Cairns, J., Jr. & Dickson, K.L. 97. A simple method for the biological assessment of the effects of waste disoharges on aquatic bottomdwelling organisms. J. Water Pollut. Contr. fed. 3:755772. Carlsson,. 962. Studies on Scandinavian black flies (Fam. Simuliidaetatrj, OpusculaEntomol. Suppi. 2:28. Carlsson, M. Niisson, L.M., Svensson, 3., Ulfstrand, S. & Wotton, R.S. 977. Lacustrine seston and other factors lake outlets in Swedish Lapland. Oikos 29:229238. Chandler, J.f, 97. A biological approach t ater quality management. Water Pollution Control 69:5422. Chutter, F.M. 969. The distribution of some stream inverteb rates in relation to current speed. Int. Revue ges. Hyd robiol, 5:3L22, Cummins, K.W. 979. The natural stream ecosystem. Ward, J.V. & Stanford J.A. (toim.). The ecology of regulated stream s. New York. 5. 7 2!. Cummins, K.W. & Klug, M.J. 979. Feeding ecology of stream invertebrates. Annual Rev, Ecol, Syst. :47 72. De Pauw, N. & Vanhooren,. 983. t4ethod for the quality assessment of watercourses in Belgium. Hydrobiologia : 53-68. Edington, J.M. 968. Habitat preferenee in net-spinning caddis larvae with special reference to the influence of water velocity. J, Animal Ecol. 37:675-692. Edington, J.M. & Hildrew, A.G. 973. fxperimental observations reiating to the distribution of net-spinning Trichoptera in streams. Verh. Int. Ver. Limnol. 8:59-558, Edington, J.M. & Hidrew, A.G. 98. Caseless caddis larvae of the British Isles. Freshwater Biol. Ass. Sci. Pubi. 3. 92 s. Elliott, J.M. 977. Ä key to the larvae and adults of British freshwater Hegaloptera and Neuroptera. Freshwater Biol. Ass. Sci. Publ. 35, Engblom, E. & Lingdell, P.-E. 983. Bottenfaunans användbarhet som ph-indikator. Naturvårdsverkets Rapport. SNV pm 7. furse, M.T., Moss, D., Wright, J.f. & Armitage, P.D. 98t, The influence of seasonal and taxonomic factors on the or dination and classification of runningwater sites in Great Britain and on the prediction of their maero invertebrate communities. Freshwatei Biol. 4:25728. Gardner, F.R.E.S, 95. A key to the larvae of the British Odonata. Part. Zygoptera. Entomol. Gazette 5:57-7, Part II. Anisoptera. Entornol. Gazette 5:93-23. Gauch, H.G, 982. Multivariate analysis in community ecolo gy. Cambridge. 298 s. Green, R.H. 979. Sampling design and statistical methods for environmental biologists. New York. 257 s. Hanski, A. 983. Saimaan kivikkorantojen pohjaeläimistö kesällä 98. Pro gradu--tutkielma. Jyväskylän yliopiston biologian laitos. 7 s. Hanski. A & Virkkala, T. 983. Lapuanjoen yhteistarkkailun vuosiyhteenveto 982, osa II, vesistötarkkailu. Pohjanmaan tutkimuspalvelu Oy. Noniste. Harmanen, M. 98. Der Einfluss saurer Gewässer auf den Bestand der Ephemeriden und Plecopt.erfauna. Gewässer und Abwässer 66/67:3-36,
72 Harriman, 5. & Morrison B.R.S. 982. Ecology of streams draining forested and nonforested cathments in ari area of central Scotland subjected to acid percipitation, Hydrobiologia 88:25263, Heikkilä, 5. 985. Kyrönjoen deitan viimeaikainen sedimentaa tio. Vesihallituksen monistesarja 327. 75 s. Heinonen, P., Herve, 5., Myllymaa, U., Nyroos, H,, Savisaari, 5., Tersvirta, H. & Vuoristo, H. 985. Vesistöjen laa dullisenkyttökelpoisuudenluokittaminen, Vesihallituksen monistesarja 332. 36 s, Hellawell, J.M. 978. Biological surveilance of rivers. A biological monitoring handbook. Water Research Centre, Stevenage. 33 s. Henricson, J. & Sjöberg,. 98. fiskevård i sidovattendrag ett gödslingsförsök. Bottenfaunaundersökningen 98. SAK informerar :736. Hickin, N.E. 967. Caddis larvae. London. 476 s. Hildrew, A,G. & Edington, J.M. 979. factors faciliating the coexixtance of Hydropsychid caddis larvae (Trichoptera) in the same river system. J. Animal Ecol. 48:557576. Bill, M.. 979. DECORANA. A Fortran program for Detrended Gorrespondenee Analysis and Heciprocal Averaging. Cornell University, Ithaca, New York. H.M.S.. 978. Handnet sampling of aquatic macroinvertebra tes. Her Majesty s Stationary Office, London. 8 s. Holland, 3.. 972. A key to the larvae, pupae and adults of the British species of Elminthidae. Freshwater Biol. Ass. Sci. Publ. 26. 58 s. Hubendick, 3. 949. Snckor i sött och brckt vatten. Stock holm. s, Hughes, 3,D. 978. The influence of factors other than pollution on the value of Shannon s diversity mdcx for benthic macroinvertebratesinstrearns, WaterResearchl2:35936 4. Hynes, H.B.N. 959. The use of invertebrates as indicatcrs of river pollution. Proc. Limnol. Soc. London 7:657. Hynes, H.B.N. 96. The inverteörate fauna of a Welsh mountain stream. Arch. Hydrobiol. 57:344-388. Hynes, H.B,N. 97. The ecology of running waters. Liverpool. 555 5, Hynes, H.B.N. 977. A key to the adults and nymphs of the British stoneflies with notes on their ecoiogy and distribution. freshwaterbiol. Ass. Sci. Pubi. 7. 92s. Hyvärinen, V. 984. River discharge in Finland. Vesientutki muslait. Julk. 59, 23 s, Hyvörinen, V. & Görer, T. 976. Virtaamaaineiston tilastoana lyysi. Statistical analysis of discharge data. Vesientut. kimuslait. Julk. 5. Illies, J. (toim.) 978. Limnofauna Europaea (2nd ed.). Stutt gart. 532 s. Kaiser, E.W. 977, Aeg og larver af 6 Sialisarter fra Skan dinavien og Finland (Megaloptera, Sialidae). Flora og Fauna 83:6579. Kamler, E. 967. Distribution of Plecoptera and Ephemeroptera in relation to altitude above sea level and current speed in mountain waters. Pol. Arch. Hydrobiol. 4:2942. Karlström, U. 978. Environmental factors, detritus and bottom fauna in the Ricklån a north Swedish forest river. Uppsala universitet, Limnol.inst. mimeogr. 74 s. Kauppinen, V. 978. Perkausten vaikutuksista alapuolisten koskien pohjaeläimistöön Pyhjoen yljuoksulla 97778.
73 Kokkolan vesipiiri. Moniste. 26 s. Klausnitzer, B. 977. Bestimmungstabellen för die Gattungen der aquatischen ColeopterenLarven Mitteleuropas. Beitr. Entomol., Berlin 27:4592. Kohonen, T. 984. Automatic water quality monitoring in rivers exposed to injourious activities. Aqua fennica 4:9727. Koskenniemi, E. 98. Kyrön ja Seinäjoen makroskooppisen pohjaeläimistön alueellinen vaihtelu. Vaasan vesipiiri. Moniste. 9 s. Kouki, J. & Haila, Y, 985. Lajimäärä, näytekoko ja rarefaktio lajimäärän vertailun ongelma. LuonnonTutkija 89:5659. Kuusela, K. 976. On the emergence biology of Taeniopteryx nebulosa (L.) (Plecoptera). Ann. Entomol. fennici 42:2 32. Kuusela, K. 979. Early summer ecology and community structure of the macrozoobenthos on stones in the Jäväjänkoski rapids of the river Lestijoki, Finland. Acta Univ. lul. Ä 87, Biol. 6. 23 s. Kuusela, K. 984. Emergence of Plecoptera in two habitats in the lulanka national park, northeastern Finland. Annls Limnol. 2:6368. Landin, B.O. (ed.). 97. Insekter 2:2. Stockholm. 55 s. Lax, H.G. 986. Vattenkvalitet och longitudinell zonering hos makrozoobentos i Malax å (västra Finland). Pro gradu avhandjing. Institutionen för biologi, Äbo akademi. 93 s. Lepneva, S.G. 97. Larvae and pupae of Ännulipalpia. Fauna of the U.S.S.R. Trichoptera. Vol. II, nr. Jerusalem. Lepneva. S.G. 97. Larvae and pupae of Integripalpia. Fauna of the U,S.S.R. Trichoptera. Vol. II, nr 2. Jerusalem Lillehammer, A. 973. The nymph of Capnopsis schilleri (Rostock) 892. Notes on its morphology and ecology. Norsk Ento mol. Tidskrift 2:267268. Lillehammer, A. 974. Norwegian stoneflies. II Distribution and relationships to the environment. Norsk Entomol. Tidsk rift 2:9525. Macan, T.T. 965. Ä revised key to the British water bugs (HemipteraHeteroptera)withnotesontheirecology. fresh water Biol. Ass. Soi. Publ. 6. 78 5. Macan, T.T. 977. A key to the British fresh and brackish water Gastropods with notes on their ecology. freshwater Biol. Ass. Soi. Pubi. 3. 46 s. Macan, T.T. 979. A key to the nyniphs of British Ephemeroptera. Freshwater. Biol. Ass. Soi. Publ. 2. 8 s. Mann, K.H. 955. The eoology of British freshwater leeches. Journal Animal Ecol. 24:98-9. Mann, K.H. 964, A key to the British freshwater leeches with notes on their ecoiogy. Freshwater Biol. Ass. Soi. Pub. 4. 5 s. Mantere, R. 983. Kyrönjoen yhteistarkkailu. Vuosiyhteenveto 982, osa II, vesistötarkkailu. EteläPohjanmaan Vesitut kijat Oy. Moniste. Meijering, M.P.D. & Pieper, H.G. 982. Die Indikatorbedeutung der Gattung Gammarus in Fliessgewässern. Decheniana Beihefte (Bonn) 26:-3. Meinander,M. 965. List of the Pleooptera ofeasternfennoscan dia. Fauna fennica 9. 38 s. Meinander, M. 98. Suomen koskikorennot Finlands bäcksländor (Plecoptera). Notulae Entomol. 6:7-.
74 MUller, K. 953. Produktionsbiologische Untersuchungen in Nordschwedischen Fliessgewässern. Teil. Der Einfluss der Flössereiregulierungenø auf den quantitativen und qualitativenbestandderbodenfauna. Ann. Rep. Inst. Fresh water Res. Drottningholm 34:92. MUller, K. 955. Produktionsbiologiache Untersuchungen in nordschwedischen Fliessgewssern. 3. Die bedeutung der Seen und Stillwasserzonen fur die Produktion in Fliessge wässern. Ann. Rep.!nst. Freshwater. Res. Drottningholm 36:4862. MUller, K. 962. LimnologischFischereibiologische Untersuc hungen in regulierten Gewässern SchwedischLaplands.Oikos 3:25 54. MilllerLiebenau,. 969. Revision der Europäischen Ärten der Gattung Baetis Leach 85. Gewsser und Abwässer 48/49: 224. Nybacka, K. 98. Rapport om vattenkvaliteten i Lappfjärds å Isojoki enligt biotiska index och kemiskfysikaliska parametrar. Vaasan vesipiiri. Moniste. 75. Nybom,. 96. List of Finnish Trlchoptera. Fauna Fennica 6. 56 s. Nyman, C. 983. Perhonjoen keski ja alaosan koskien pohjaeläi mistö vuosina 98982. Kokkolan vesipiiri. Moniste. 2 5. Otto, C. & Svensson, B.S. 983. Properties of acid brown water streams in South Sweden. Arch. Hydrobiol. 99:536. Panelius, 5. 972. Finlands makroskopiska evertebrater. Helsing fors Universitet. Moniste. 4 s. Panelius, 5. 973. Finlands krtlftdjur. Helsingfors Universitet. Moniste 3 5. Purokoski, P. 959. Rannikkoseudun rikkipitoisista maista. Agro geologisia julkaisuja 74:27. Ranta, E. 985. Metsäojj.tus vaikuttaa vesistöihin. Kalamies 985:6. 5. 6. Reuna, M. 977. Vedenkorkeuden kymmenvuotiskeskiarvoja ja ääriarvoja. Vesientutkimuslait. Julk. 2. Ruohomäki, J. 984. Lyhytaikaissäännöstelyn vaikutus joen kasvillisuuteen. Vesihallituksen monistesarja 984:28. 7 5. Saaristo, M. 966. Revision of the Finnish species of the genus Caenis Steph. (Ephemeroptera). Annales Entomol. Fennici 32:68-87. Saaristo, M. & Savolainen, E. 98 a. Suomen päiväkorennot Finlands dagsländor (Ephemeroptera). Notulae Entomol. 6:886. Saaristo, M. & Savolainen, E. 98 b. On the identity of Heptagenia sulphurea (Maller, 776) and H. dalecarlica Bengtsson, 92 (Ephemeroptera). Notulae Entomol. 6:87 93. Salmela, K. 982a. Luodonj&ven vesistäalueen yhteistarkkailun tuloksetv. 98. Osa II, vesistötarkkailu. PohjoisSuomen Vesitutkimustoimisto. Moniste. Salmela! K. 982b. Lapuanjoen yhteistarkkailun tulokset v. 98. Osa II, vesistötarkkailu. PohjoisSuomen Vesitutki mustoimisto. Moniste. Salmela, K. 982c. Kyrönjoen yhteistarkkailun tulokset v. 98. Osa II, vesistötarkkailu. PohjoisSuomen Vesi tutkimustoimisto. Moniste. Sarvala, J. 984. Numeerinen yhteisöanalyysi vesistötutkimuksis sa. Luonnon Tutkija 88:8lis.
75 Savolainen, E. & Saaristo, M.I. 98. Baetis digitatus Bengtsson (Ephemeroptera) found in Finland. Notulae Entomol. 6:95 796. Seullion, J. & Edwards, R.W. 98. The effects of coal industry pollutants on the macroinvertebrate fauna of a small river in the South Wales coalfield. freshwater Biol. : 462. Sedlak, E. 97. Bestimmungstabelle der Gattung Hydropsyche Pictet (Trichoptera). Acta Entomol. Bohemosl. 68:8587. Sevola, P. 979. Pohjanmaan ongelmasavet muinaismeren pohja liejut. Suomen Luonto 38:26. Shannon, C.E. 948. Amathematicaltheoryofcommunication. Bell Syst. tech. J. 27:37923; 623656. (Viitt. Hughes 978). Simberloff,. 978. Use of rarefaction and related methods in ecology. Dickson, K.L., Cairns, J. & Livingston, R.J. (toim.). Biological data in water pollution assess ment: Quantitative end statistical analyses. ASTM STP 652. Arnerican Society for Testing and Materiais. 5. 5 65. Simpson, E.H. 949. Measurement of diversity. Nature 63. S. 688. (Viitt. Wilhm 967). Sowa, R. 975. Ecology and biogeography of mayflies (Ephemerop tera) of running waters in the Polish part of the Carpat hians.. Distribution and quantitative analysis. Acta Hydrobiol. 7.223297. Sutcliffe, D.W. & Carrick, T.R. 973. Studies on mountain strearns in the English Lake District.. ph, calcium and the distribution of invertebrates in the River Dud don. Freshwater Biol. 3:437462. Svensson, B.W. & Tjeder, 3. 975. Checklist of the Trichoptera of Northwestern Europe. Entomol. Scand. 6:2627. Szczesny, 3. 974. Larvae of the genus Hydropsyche (Insecta: Trichoptera) frompoland. Pol. Arch. Hydrobiol. 2:38739. Södergren, 5. 977. Distribution, growth and sex maturation of the fresh water linipet Ancylus fiuviatilis MUller (Gastropoda) in a northern Swedish river. Aquilo Ser. Zool. 7:52-56. Tiensuu, L. 939. A survey of the distribution of mayflies (Ephemerida) in Finland. Suomen Hyönteistieteellinen Aikakauskirja 5:972. Tobias, W. & Tobias,. 983: Lichtfallenfngew von Köcherf liegen(trichoptera)amauslaufkanalderwasserkraftanlage Messaure, Stora Lule Pv (Norrbotten). Fauna Norrlandica 4 22 s. Townsend, C.R., Hildrew, A.G. & Francis, J. 983. Community influence of physicochernical factors. Freshwater Biol. 3:52-54. Valle, K.J. 952. Sudenkorennot, Odonata. Suomen Eläimet, Animalia Fennica 7. 59 s. Vannote, R.L., Minshall, G.W., Cummins, K.W,, Sedeil, J.R. & Cushing, C.E. 98. The iiver continuum concept. Canadian Jour. Fish. Aquatic Sci. 37:3-37. Verneaux, J., faessel, B. & Malesieux,. 978. Note preli minaire a la proposition de nouveiles methodes de deter mination de la qualite des eaux courantes. Centre Hydro structure in some southern English streams: The biol. Univ. Besancon et Lab. Hydroecol. C.T.G.R.E.f. Pohjanmaan keskiosan vesien käytön kokonaissuunnitelma. Vesihallituksentiedotusl23. 29s. Vesihallitus, 977.
76 Vesihallitus, 978. Pohjanmaan eteläosan vesien käytön kokonaissuunnitelma, osa ja II. Vesihallituksen tiedotus 4. Vesihallitus 98. Koskiinventointi. Vesihallituksen tiedotus 88. 3 s. Wallace, J.M. & Merritt, R.W. 98. Filterfeeding ecology of aquatic insects. Ann. Rev. Entomol. 25:332. Ward, J.V. & Short, R.A. 978. Macroinvertebrate community structure of four special lotic habitats in Colorado U.S.Ä. Verh. Int. Ver. Limnol. 2:382387. Ward, J.V. &Stanford, J.A. 979. Ecological factorscontrolling stream zeobenthos with emphasis on thermal modifications of regulated streams. Ward, J.V. & Stanford, J.Å. (eds ). The ecology of regulated streams. New York. S. 3555. Ward, J.V. & Stanford J.A. 984. The regulated stream as a testing ground for ecological theory. Lillehammer, A. & Saltveit,S.J. (toim.). Regulatedrivers. Oslo. S. 2338. WibergLarsen, P. 98. Bestemmelsenögle til larver af de danske arter af familien Hydropsychidae (Trichoptera) med noter om arternas udbredelse og äkologi. Entomol. Meddr. 47:254. Wilhm, J.L. 967. Comprsion of some diversity indices applied to populations of benthic macrivertebrates ixi a stream receiving organio wastes, Journ. Water. Poliution Contr. Fed. 39:673683. Williamson, M.H. 978. The ordination ofincidencedata. Journal of Ecology 66:992. Williamson, M.H. 983. The landbird community of Skokholm: ordination and turnover. Oikos 4:378384. Wright, J.F., Moss, D., Armitage, P.D. & Furse, M.T. 984. A preliminary classificatio.n of running water sites in Great Britain based on macroinvertebrate species and the prediotion of oommunity type using environmental data. Freshwater BiQ. 4:22256. Woodiviss, F.S. 964. The biological system of stream classifi cation used by the Trent River Board. Chemistry and Industry :443447. Zelinka, M. &Marvan, P. 96. Zur Prazisierung der biologischen klassifikation der Reinheit fliessender Gewasser. Arch. Hydrobiol. 57:38947. Økland, J. 969. Distribution and ecology of the freshwater snails (Gastropoda) of Norway. Malaoolgia 9:435. økland, K.A. 98. Ecology an distributon of Asellus aguaticus (L.) in Norway, includipg relation to aciditication in lakes. Sur nedbörs virkning på skog og fisk. jektet, IR 52/8. Oslo. 7 s. SNSFpros
77 Xusa nitula HanS-Göflu Lax pofljaejjttnnxtttto KXsIHAA VIRTAAVASTA VEDEST EngliBh sufluflaflfl HBfl&flet watets 8ampling of bottom fauna in punning
78 OHJAELJIIflflTTEflOTTO KISIHAAflLLA VIRTUVASTA VEDKSfl Curt Nyman, MarjaEliisa Anttila ja HansGöran Lax ABSflACT Handnet sampling of bottom tauna in running waters Curt Nyman, MarjaEliisa Anttila and HansGöran Lax This paper contains the results of some methodological tests on sampling benthio invertebrates in running waters using handnet. The tield york vas done in the stony bottom rapids of some western Finnish rivers. The samples were taken by keeping a reotangular handnet tightly against the bottom and disturbing the substratum in a small area immediately upstream (rom the net for varying measured periods. Two or three randomly distributed samples, each colleoted for half a minute, vere found sufflcient to oolleot the dominant species from a sampling site. To reduoe the standard error of the mean to 2 $ of the mean number of individuals 52 samples vere required for the dominant species. Only minor differenoes vere found betveen samples taken independently by three persons from the same site on the same day or between samples oollected during, 3 and 6 seoonds. Some simple methods for estimating fysioal environmental parameters in conneotion vith handnet sampling benthio fauna are suggested. The Gessner rubberbag ourrent meter vas found useful. A rough survey of the bottom fauna using family level identifiaation vas found to deteot vaste water pollution at least as reliably as oooasional ohemioal vater quality measurements. Several biotio indioes vere found useful for expressing the results in easily interpretable form.