VAIHTOEHTOISTEN HAKKUUTAPOJEN PITKÄAIKAISET VAIKUTUK- SET KOVAKUORIAISLAJISTOON VARTTUNEESSA KUUSIMETSÄSSÄ. Pia Hakola

Luonnontieteiden ja metsätieteiden tiedekunta Faculty of Science and Forestry VAIHTOEHTOISTEN HAKKUUTAPOJEN PITKÄAIKAISET VAIKUTUK- SET KOVAKUORIAISLAJISTOON VARTTUNEESSA KUUSIMETSÄSSÄ Pia Hakola METSÄTIETEEN PRO GRADU, ERIKOISTUMISALA METSIEN HOITO JA METSÄEKOSYSTEEMIT JOENSUU 2016

2 Hakola, Pia. 2016. Vaihtoehtoisten hakkuutapojen pitkäaikaiset vaikutukset kovakuoriaislajistoon varttuneessa kuusimetsässä. Itä-Suomen yliopisto, luonnontieteiden ja metsätieteiden tiedekunta, metsätieteiden osasto, metsätieteen pro gradu, erikoistumisala metsien hoito ja metsäekosysteemit. 39 s + liite. TIIVISTELMÄ Suomen metsät ovat kokeneet suuria muutoksia jo 1800-luvulta lähtien. Metsien käyttö on muuttunut kaskeamisen, tervanpolton ja harsintahakkuiden aikakaudelta tasaikäisrakenteiseen metsänkasvatukseen. Kuitenkin monipuolistuneet metsänkäyttötavoitteet ja vuonna 2014 uudistunut metsälaki ovat tuoneet tasaikäisrakenteisen metsänkasvatuksen rinnalle erirakenteisen metsänkasvatuksen. Erirakenteiset metsät ovat jo uudistamisvaiheessa puustoisempia ja niiden puulajikoostumus on monipuolisempi kuin tasaikäisrakenteisessa metsässä. Näistä syistä myös erirakenteisten metsien lajistollinen monimuotoisuus on suurempaa kuin tasaikäisrakenteisten metsien. Metsien intensiivinen käyttö on vaikuttanut useiden metsälajien uhanalaistumiseen, kun lahopuun määrä on vähentynyt huomattavasti ja nuorten metsien osuus on kasvanut ja vanhojen metsien vähentynyt. Suomen metsiä elinympäristönään käyttävien kovakuoriaisten uhanalaistumisen syinä ovat juuri edellä mainitut tekijät. Tässä tutkimuksessa tutkittavat maakiitäjäiset (Carabidae) ovat erikoistuneita elinympäristöjensä suhteen ja ovat herkkiä niiden muutoksille. Tutkimuksen tavoitteena oli selvittää miten erirakenteisten metsien hakkuutavat vaikuttivat kovakuoriaislajistoon, verrattuna avohakkuuseen ja hakkaamattomaan hakkuukypsään talousmetsään. Työn hypoteeseina oli, että avomaalajien vaste avohakkuisiin on positiivinen suuresta uudistusalasta johtuen ja sulkeutuneiden alueiden lajien oletettiin reagoivan sitä negatiivisemmin mitä isompi uudistusala oli. Myös elinympäristöltään generaalilajien vastetta pyrittiin selvittämään. Aineistoissa runsainten esiintyvien lajien vastetta hakkuisiin selvitettiin lajitasolla. Tutkimuksen aineisto on kerätty neljältä eri tutkimusalueelta Keski-Suomesta vuonna 1995 ennen hakkuita ja hakkuiden jälkeisinä vuosina 1996 1998 ja 2006. Hyönteisten keruumenetelmänä käytettiin kuoppapyydystä. Keskenään vertailtavat hakkuutavat olivat avohakkuu, avohakkuu säästöpuilla, pienaukkohakkuu ja hakkaamaton hakkuukypsä metsä. Yksisuuntaisen lineaarisen mallin toistomittaustestillä selvitettiin vaikuttivatko vuosi, käsittely, alue, lähtötilanne ja vuoden ja käsittelyn yhdysvaikutus maakiitäjäisten kokonaisyksilö- ja lajimäärään erikseen hakatuissa ja puustoisissa metsiköiden osissa. Scheffen parittaisen vertailun testillä selvitettiin mitkä käsittelyt erosivat merkitsevästi toisistaan, jos yksisuuntaisella lineaarisella mallilla havaittiin näissä tilastollista merkitystä. Tämän tutkimuksen tuottaman tiedon perusteella avomaalajien vaste avohakkuisiin on positiivisempi mitä suurempi hakkuuaukko on. Myös elinympäristöiltään yleislajit hyötyvät hakkuista. Metsälajeihin ei vaikuta erityisesti mikään yksittäinen hakkuukäsittely, mutta niiden yksilö- ja lajimäärä on useimmiten runsaimmillaan hakkaamattomissa metsiköissä. Metsälajit voivat olla runsaita myös pienaukko-ja säästöpuuhakkuukohteilla. Maakiitäjäisten kokonaisyksilöja lajimäärä, kuten myös eri ekologisten lajiryhmien yksilö- ja lajimäärä, avomaalajeja lukuun ottamatta, oli alimmillaan 10 vuotta hakkuiden jälkeen. Tästä voi olettaa, ettei lajisto ole palautunut sukkession myötä alkuvaiheen voimakkaiden muutoksien jälkeen. Hakkuutapojen pitkäaikaisvaikutuksista kovakuoriaislajistoon ei havaittu merkitseviä eroja tässä tutkimuksessa, mutta pitkän aikasarjan vuoksi se tuo uutta tietoa kovakuoriaislajiston vasteesta hakkuutapoihin. Avainsanat: erirakenteinen metsä, avomaalaji, yleislaji, metsälaji, hakkuutapa

3 Hakola, Pia. 2016. Long-term impacts of alternative harvesting methods to ground beetle in mature Spruce forest. University of Eastern Finland, Faculty of Science and Forestry, School of Forest Science, master s thesis in Forest Science, specialization Forest Management and Forest Ecosystems. 39 p. + appendix. ABSTRACT Since 1800s, forests of Finland have experienced major changes. After the time of slash-andburn-method, burning of tar and tack logging forest use turned to system of periodic cover silviculture. Variety targets of forest use and in the year 2014 renewed forest legislation have bring uneven-aged forestry side of system of periodic cover silviculture. Uneven-aged forests are more covered by trees at regeneration time and their species of trees are more multiple. For these reasons, uneven-aged forests diverse of species are higher. Many forest s species have endangered cause of intensive forest use when rotten wood have reduced and young forests distribution of forests have increased and old-growth forests distribution have decreased. Finnish forests beetle species have endangered also for previously mentioned reasons. In this study, examined ground beetles (Carabidae) are specialized for their habitats and are sensitive for them changes. The aim of this study was to research how uneven-aged forest logging methods effect to ground beetle compared to clear-cut and untreated mature silvicultural forest. The hypotheses of this study was that open area species response are positive to clear-cuts cause of large regeneration areas and forest species response are more negative to larger regeneration areas. In this study also researched generalist species of habitats and most abundant species of this study response to logging methods. The material of this study are collected from four difference research areas in Central Finland before loggings in the year 1995 and in the years after loggings 1996-1998 and 2006. Catching method of beetles was pitfall. Comparing logging methods of this study were clear-cut, clearcut with retention trees, gap felling and untreated mature forest. With univariate linear analysis researched separately did year, logging method, baseline and year and logging method interaction effect to ground beetles number of individuals and species in logged and untreated forests. Scheffe test was used to analyses to which logging methods had statistical significance if statistical significance were detected with univariate linear analysis. Open area species response to clear-cuts are more positive to larger regeneration areas based on findings of this study. In addition, habitat generalists benefit from loggings. Any significance logging method does not affect statistically significance to forest species but their number of individuals and species are highest in untreated forests. Forest species can also be abundant in gap felling and clear-cut with retention trees areas. Ground beetles numbers of individuals and species, such as different ecological species groups numbers of individuals and species, were lowest, expect open area species, 10 years after loggings. From this can expect that species have not recover through succession after early stage huge impacts. Long-term impacts of loggings to ground beetle not detected statistical significance in this study, but cause of long time series this study bring new information from ground beetles response to logging methods. Keywords: uneven-aged forest, open area specie, general specie, forest specie, logging method

4 ALKUSANAT Suuri kiitos tämän tutkimuksen toteuttamisen mahdollistamisesta ja ohjauksesta kuuluu työni ohjaajalle metsäekologian yliopistotutkijalle FT Matti Koivulalle. Haluan kiittää häntä kärsivällisestä ohjauksesta, kannustamisesta ja maakiitäjäisten maailmaan tutustuttamisesta. Metsässä on nykyään entistä enemmän nähtävää. Haluan kiittää myös kihlattuani Antti Huuskoa, äitiäni ja ystäviäni kärsivällisyydestä kuunnella gradutuskailujani ja uskosta siihen, että minäkin vihdoin ja viimein valmistun yliopistosta. Joensuussa marraskuussa 2016 Pia Hakola

5 SISÄLLYSLUETTELO 1TIIVISTELMÄ... 2 ABSTRACT... 3 ALKUSANAT... 4 1 JOHDANTO... 6 1.1 Suomen metsät... 6 1.3 Tasaikäisranteinen ja erirakenteinen metsänkasvatusmenetelmä... 8 1.5 Erirakenteinen metsänkasvatus lajien suojelussa... 9 1.6 Kovakuoriaiset Suomessa...10 1.9 Tutkimuksen tavoitteet...11 2 AINEISTO JA MENETELMÄT...12 2.1 Aineiston keruu...12 2.3 Aineiston analysointi...13 3 TULOKSET...14 3.1 Kokonaisyksilö- ja lajimäärän vasteet puustoisissa ja hakatuissa metsiköiden osissa...14 3.1.1 Kokonaisyksilömäärän vaste puustoisissa metsiköiden osissa...14 3.1.2 Kokonaisyksilömäärän vaste hakatuissa metsiköiden osissa...15 3.1.3 Lajimäärän vaste puustoisissa metsiköiden osissa...17 3.1.4 Lajimäärän vaste hakatuissa metsiköiden osissa...18 3.2 Ekologisten lajiryhmien yksilö- ja lajimäärän vasteet...18 3.2.1 Ekologisten lajiryhmien yksilömäärän vaste puustoisissa metsiköiden osissa...19 3.2.2. Ekologisten lajiryhmien yksilömäärän vaste hakatuissa metsiköiden osissa...20 3.2.3 Ekologisten lajiryhmien lajimäärän vaste puustoisissa metsiköiden osissa...23 3.2.4 Ekologisten lajiryhmien lajimäärän vaste hakatuissa metsiköiden osissa...24 3.3 Yleisimpien lajien yksilömäärän vasteet...27 3.3.1 Yleisimpien lajien yksilömäärän vaste puustoisissa metsiköiden osissa...27 3.3.2 Yleisimpien lajien yksilömäärän vaste hakatuissa metsiköiden osissa...28 4 TULOSTEN TARKASTELU JA JOHTOPÄÄTÖKSET...30 4.1 Maakiitäjäisten kokonaisyksilö-ja lajimäärän vasteet aineistoissa...30 4.2 Ekologisten lajiryhmien yksilö- ja lajimäärän vasteet...32 4.2.1 Avoimien alueiden yksilö- ja lajimäärän vasteet...32 4.2.2 Yleislajien yksilö- ja lajimäärän vasteet...33 4.2.3 Metsälajien yksilö- ja lajimäärän vaste...34 4.3 Yleisimpien lajien vasteet...35 4.4 Johtopäätökset...36 KIRJALLISUUS...38

6 1 JOHDANTO 1.1 Suomen metsät Suomessa on vähän yli 20 miljoonaa hehtaaria metsämaata (Vanha-Majamaa 2001, Metsätilastollinen vuosikirja 2014) ja Suomi on Euroopan metsäpeitteisin valtio (MetINFO- Suomen metsät ja metsätalous pähkinäkuoressa 2012a). Suomen metsät kuuluvat boreaaliseen metsäkasvillisuusvyöhykkeeseen, lounaisimpia osia ja Ahvenanmaata lukuun ottamatta. Ne kuuluvat lauhkean vyöhykkeen sekametsiin eli hemiboreaaliseen metsäkasvillisuusvyöhykkeeseen, joka kattaa vain kaksi prosenttia Suomen metsätalousmaasta. Boreaalinen metsäkasvillisuusvyöhyke jakautuu Suomessa vielä etelä-, keski- ja pohjoisboreaalisiin metsäkasvillisuusvyöhykkeisiin. Suomen metsätalousmaasta 29 prosenttia sijoittuu eteläboreaaliselle vyöhykkeelle, sekä keskiettä pohjoisboreaaliselle vyöhykkeille sijoittuu 34 prosenttia metsätalousmaasta (Metsätilastollinen vuosikirja 2014). Suomen metsien pinta-alasta metsätalousmaata on 86 prosenttia, josta suurin osa kuuluu puuntuotannon piiriin (Metsätilastollinen vuosikirja 2014). Suomessa boreaalisella metsäkasvillisuusvyöhykkeellä tavanomaisesti harjoitetaan tasaikäisrakenteista metsänkasvatusta (MetINFO- Metsänhoidon päälinjat Suomen havumetsävyöhykkeessä 2012b), jossa erottuvat metsän kasvatus- ja uudistamisvaihe (Huuskonen ym. 2014). Suomen metsät ovat jo 1800-luvulta lähtien olleet intensiivisen hyötykäytön kohteena muun muassa kaskeamisen, tervanpolton, harsintahakkuiden ja polttopuunkorjuun muodossa. (Vanha-Majamaa 2001) Varsinkin kaskeaminen jätti metsien puulajisuhteisiin ja kasvillisuuteen jälkensä lehtipuuvaltaisten metsien muodossa. Kaskeamisessa suosittiin varsinkin lehtipuita ja sen seurauksena lehtipuuvaltaiset metsät olivat 1900-luvun alussa runsaimmillaan, kaskeaminen kuitenkin hiipui 1900-luvun taitteessa (Vanha-Majamaa 2001). Metsien uudistamismenetelmänä maanmuokkaus yleistyi 1960-luvun puolivälin jälkeen, jonka seurauksena metsien uudistaminen kulotuksen avulla päättyi lähes kokonaan ja tulen vaikutukset metsäluontoon pyrittiin estämään (Vanha-Majamaa 2001). Maanmuokkauksen yleistyessä alettiin siirtyä metsien harsintahakkuista avohakkuisiin yhä enemmän ja sen seurauksena metsämaisema alkoi muuttua yhden ikäluokan talousmetsien sirpaleiksi metsäpalojen ja muiden häiriöiden vallitseman luonnonmetsien dynamiikan ja pitkään kestäneen kaskitalouden jälkeen (Vanha-Majamaa 2001). Myös nuorien nopeammin kasvavien metsien määrä lähti voimakkaaseen nousuun 1970-

7 luvulla (Metsätilastollinen vuosikirja 2014) ja sen seurauksena nuorten metsien määrä on runsastunut vanhempien metsien kustannuksella (Vanha-Majamaa 2001). Puulajien valinta ja intensiivinen metsien kasvatus on muuttanut metsien puulajisuhteita verrattuna 1900-luvun alkuun. Mäntyvaltaisten metsien määrä on runsastunut, kun taas kuusi- ja lehtipuuvaltaisten metsien määrä on vähentynyt (Vanha-Majamaa 2001, Metsätilastollinen vuosikirja 2014). Puulajisuhteiden muutokset vaikuttavat kokonaisvaltaisesti metsäelinympäristöihin muokkaamalla kasvupaikkojen valaistusominaisuuksia, karikkeen koostumusta, ravinteiden kiertoa, humuskerroksen happamuutta ja myös aluskasvillisuutta (Vanha-Majamaa 2001). Metsätalouskäytössä olevien metsien uudistushakkuut ovat vuosikymmenien ajan korvanneet luontaiset häiriöt, jotka luonnonmetsissä toimivat ensisijaisina sekundaarisukkession käynnistäjinä (Kuuluvainen 2009). Monet metsälajit ovat säilyneet elinvoimaisina talousmetsissä, mutta intensiivinen metsätalous on myös vaikuttanut satojen metsälajien uhanalaistumiseen (Rassi ym. 2010). Intensiivisen metsätalouden aiheuttamia lajien uhanalaistumisen syitä ovat lahopuun väheneminen, metsien uudistamis- ja hoitotoimet, puulajisuhteiden muutokset sekä vanhojen metsien ja kookkaiden puiden väheneminen (Rassi ym. 2010). Eri lajit reagoivat metsätalouden aiheuttamiin muutoksiin eri tavoin elinympäristöstä riippuen: esimerkiksi boreaalisissa metsissä monet sulkeutuneiden metsien kovakuoriaislajit hyötyvät avohakkuiden vähenemisestä ja puuston säilyttämisestä, kun taas avointen elinympäristöjen lajit reagoivat päinvastaisesti (Koivula 2012). Monipuolistuneiden metsänkäyttötavoitteiden ansiosta tasaikäisrakenteisen metsänkasvatuksen rinnalle on 2000-luvulla noussut metsien luontaista häiriödynamiikkaa mukaileva erirakenteisen metsän kasvatus. Häiriödynamiikalla tarkoitetaan eri häiriötekijöiden yhteisvaikutusta, jotka ajoittain tappavat eri-ikäistä ja kokoista puustoa eri mittakaavoissa (Koivula ym. 2012). Luonnonmetsän häiriödynamiikoita ovat pienaukkodynamiikka, kohorttidynamiikka ja aukkodynamiikka (Kuuluvainen & Aakala 2011). Pienaukkodynamiikkaa esiintyy useimmiten vanhoissa metsissä, kun puustoa kuolee ryhmissä. Kohorttidynamiikka on yksittäisten häiriöiden jälkeinen häiriödynamiikka, joka aiheuttaa metsän puustoon eri-ikäisrakenteisuutta. Aukkodynamiikassa metsään kohdistuu voimakas häiriö, joka aiheuttaa tasaikäisen metsän sukkession (MetINFO- Metsien luontaiseen häiriödynamiikkaan perustuvat käsittelymallit-hanke 2010). Häiriödynamiikkamallien esiintyminen ollut kasvussa Fennoskandiassa jo 1980-luvun puolivälistä lähtien. Pienaukkodynamiikkaa esiintyy metsissä useimmin ja kohorttidynamiikkaa esiin-

8 tyy toiseksi eniten. Aukkodynamiikkaa ei ole esiintynyt niin usein kuin pienaukko- ja kohorttidynamiikkaa, mutta myös sen esiintyminen on ollut kasvussa viime vuosikymmenien aikana (Kuuluvainen & Aakala 2011). 1.3 Tasaikäisranteinen ja erirakenteinen metsänkasvatusmenetelmä Suomessa yleisimmin käytetyssä tasaikäisrankeinteisen metsänkasvatuksessa suositaan kasvatettavaa pääpuulajia, jonka kehitystä ohjataan hoitotoimilla ja kasvatushakkuilla, jotta puuston rakenne pysyy tasalaatuisena (Huuskonen ym. 2014). Uudistamismenetelmiä ovat avohakkuu, jossa lähes kaikki puusto poistetaan säästöpuuryhmiä ja säilytettäviä luontokohteita lukuun ottamatta, ja luontaiseen uudistumiseen perustuvat siemenpuu-, kaistale- ja suojuspuuhakkuu (Äijälä ym. 2014). Siemenpuuhakkuu on männiköiden ja koivikoiden luontaisen uudistamisen menetelmä. Uudistusala pyritään uudistamaan luontaisesti alueelle jätetyistä puista. Männylle jätetään 50 150 ja rauduskoivikolle 10 20 kappaletta hehtaarille hyvälaatuista puuta siemenpuiksi. Kaistalehakkuussa pyritään uudistamaan uudistusala luontaisesti viereisen reunametsän siemennyksestä. Suojuspuuhakkuu on kuusen luontaisen uudistamisen muoto ja siinä puustoa jätetään 100 300 kappaletta hehtaarille. (Huuskonen ym. 2014.) Suomessa on aiemmin suosittu erirakenteista metsänkasvatusta erityiskohteissa, kuten maisema- ja puistometsissä, kulttuurikohteissa ja erillisissä virkistyskäyttömetsissä (MetINFO- Suomen metsät ja metsätalous pähkinäkuoressa 2012b). Vuoden 2014 alussa uudistunut metsälaki salli erirakenteisen metsäkasvatuksen yhtenä metsän kasvatuksen menetelmistä (Äijälä ym. 2014), joten sitä voi nykyään soveltaa muillakin kuin erityiskohteilla (MetINFO- Suomen metsät ja metsätalous pähkinäkuoressa 2012b). Erirakenteisen metsänkasvatuksen edellytyksiin vaikuttavat kasvupaikka ja pääpuulaji. Hyväkuntoinen ja runsas alikasvos ovat edellytyksiä onnistuneeseen erirakenteisen metsänkasvatukseen. Kuuselle soveltuvimmat kasvupaikat ovat ojitetut korvet ja soistuneet kivennäismaat. Männylle soveltuvia luontaisen uudistamisen kohteita ovat karut maat, harju- ja kalliometsät ja rämeet. Rauduskoivu uudistuu helposti luontaisesti viljavilla kangasmailla, mutta koivikko kuusettuu helposti (Äijälä ym. 2014). Hieskoivu soveltuu hyvin turvemaille ja veden vaivaamille maille ja kasvaa kyseisillä kasvupaikoilla tiheänä ja muodostaa myös kuusialikasvoksen (Valkonen ym. 2010, Äijälä ym. 2014). Erirakenteisessa metsänkasvatuksessa ei välttämättä ole selvästi erottuvia kasvatusvaiheita, vaan metsässä on eri kehitysvaiheessa olevia puita ja uudistaminen perustuu usein luontaisesti syntyvään alikasvustoon ja sen kasvattamiseen. (Huuskonen ym. 2014.)

9 Erirakenteisessa metsässä puuston kasvatukseen ja uudistamiseen liittyviä hakkuutapoja ovat poiminta- ja pienaukkohakkuut. Poimintahakkuissa poistetaan metsikön suurempia puita (Äijälä ym. 2014) sekä sairaita ja viallisia puita koosta riippumatta (Huuskonen ym. 2014). Pienaukkohakkuissa metsään hakataan pieniä aukkoja (Äijälä ym. 2014). Suomessa on tutkittu erirakenteisen metsän kasvatusmenetelmiä jo 1980-luvulta Luonnonvarakeskuksen erirakenteisten metsien kasvatuskokeilla (Koivula ym. 2012). Kuitenkin erirakenteisen metsän tutkimukset kattavat ajallisesti vain kasvatuksen ensimmäiset vuosikymmenet (Lähde ym. 2011). MONTA-hanke oli Suomessa ensimmäinen laaja koejärjestely, jossa tutkittiin erilaisten metsänkäsittelymenetelmien lajistovaikutuksia. MONTA-kokeen tulosten perusteella puuston tilavuudesta voidaan hakata kolmannes ilman, että se vaikuttaa merkittävästi metsän tavanomaiseen eliölajistoon. Jotkut lajit eivät kuitenkaan siedä edes varovaisia poimintahakkuita. Myös hakkuumenetelmillä on merkityksensä eliölajistoon. On myös olennaista, poistetaanko puuta tasaisesti koko metsikön alalta vai hakataanko saman poistettavan puumäärän verran pieniä aukkoja (Koivula ym. 2012). 1.5 Erirakenteinen metsänkasvatus lajien suojelussa Talousmetsissä lajien määrä on pienempi verrattuna vanhoihin metsiin niin uhanalaisten kuin elinvoimaistenkin lajien osalta (Koivula & Niemelä 2002). Eräitä syitä ovat vanhojen metsien puulajien suurempi diversiteetti ja erilaisten lahopuiden määrä. Kuitenkin monet metsälajit ovat riippuvaisia talousmetsien populaatioista selviytyäkseen (Lindenmeyer & Franklin 1997). Talousmetsien hoidolliset tavoitteet ovat saaneet 1990-luvulta lähtien rinnalleen muita arvoja, kuten monimuotoisuuden suojelun ja metsien virkistyskäytön. Nämä uudet tavoitteet vaativat metsänhoitomallien uudistamista ja etenkin monimuotoisuuden suojelu vaatii metsien häiriödynamiikkaan perustuvia metsänkäyttömalleja niin metsikkö kuin aluetasolla. Boreaalisen luonnonmetsän ominaisuuksiin kuuluvatkin puuston eriasteinen peittävyys ja monimuotoinen erirakenteisuus (Koivula ym. 2012). Erirakenteinen metsänkasvatus ylläpitää metsän peitteisyyttä jo uudistamisvaiheessa ja se myös monipuolistaa metsiköiden rakennetta. Metsän rakenteessa esiintyy enemmän useita eri puu ikä ja kokoluokkia. Pienikokoinen puusto on määrällisesti vallitsevampaa erirakenteisessa metsässä (Koivula ym. 2012). Erirakenteinen metsänkasvatus lisää metsiköiden lajistollista monimuotoisuutta verrattuna tasaikäsirakenteiseen metsänkasvatukseen, johtuen erirakenteisen mo-

10 nista ei rakenteellisista elementeistä, jotka edellä jo mainittiin. Lisäksi erirakenteisessa metsässä lehtipuuston jatkuvuus voidaan turvata siten, että jokaisessa hakkuussa osa metsiköstä hakataan niin harvaksi, että se mahdollistaa lehtipuuston kasvun (Lähde ym. 2011). Metsänhoitomallien uudistamisen rinnalle tarvitaan myös muita keinoja lajien elinvoimaisuuden säilyttämiseksi (Koivula & Niemelä 2002). Alue-ekologisessa suunnittelussa tavoitteena on talousmetsien ja vanhojen metsien välisten yhteyksien ylläpitäminen. Alue-ekologisessa suunnitelmassa suunnitellaan yleisimmin 10 000-100 000 hehtaaria kokoisten alueiden monimuotoisuuden ja monikäytön edellytyksiä metsikkötasolla. Suunnitelmassa määritellään alueen luonnonhoito- ja monikäyttötavoitteet, ja niistä seuraavat metsänkäytönrajoitteet (Karvonen ym. 2001). Suomessa Metsähallitus on toteuttanut valtion mailla alue-ekologista suunnittelua. Alue-ekologisen suunnittelun tavoitteena ei ole pelkästään vanhojen metsien säilyttäminen vaan myös metsien biodiversiteetin köyhtymisen estäminen niin metsikkötasolla kuin alueellisella ja kansallisella tasolla (Karvonen ym. 2001). 1.6 Kovakuoriaiset Suomessa Suomessa kovakuoriaisia (Coleoptera) tunnettiin vuonna 2009 peräti 3697 lajia. Korkeasta lajimäärästä huolimatta Suomen kovakuoriaisten määrä on vain prosentin luokkaa kaikista maailman tunnetuista kovakuoriaislajeista. Kovakuoriaisia elää lähes kaikenlaisissa elinympäristöissä, mutta eri elinympäristöjen lajistot poikkeavat toisistaan suuresti. Lajit ovat usein elintavoiltaan pitkälle erikoistuneita ja saattavat esimerkiksi elää yhden kasvilajin varassa. Kovakuoriaisista löytyy niin petoja, kasvinsyöjiä, sienensyöjiä kuin loisiakin, ja ne elävät muun muassa vedessä, maaperässä, karikkeessa, ruohovartisissa kasveissa ja lahopuissa. Kovakuoriaisten merkitys onkin suuri ravinteiden kiertokulussa ja ekosysteemien toiminnassa (Hyvärinen ym. 2010). Viimeisimmässä uhanalaisuustarkastelussa arvioitiin tunnetuista 3697 kovakuoriaislajista 3416 lajin uhanalaisuus. Näistä 333 lajia luokiteltiin uhanalaisiksi (Rassi ym. 2010). Tärkein elinympäristö uhanalaisille kovakuoriaislajeille on metsä ja ensisijaisesti metsissä elää 42 prosenttia uhanalaisista lajeista. Tärkein metsälajien uhanalaistumista aiheuttava tekijä on lahopuun väheneminen. Uhanalaisista lajeista yli kolmannes on riippuvaisia lahopuusta. Myös puulajisuhteiden muuttuminen, vanhojen metsien ja kookkaiden puiden väheneminen ovat tärkeitä uhkatekijöitä. Avointen alueiden sulkeutuminen on myös vaikuttanut usean lajin uhanalaistumiseen ja itseasiassa se on merkittävin lajien häviämiseen vaikuttanut tekijä (Hyvärinen ym. 2010).

11 Tässä työssä tutkittavat maakiitäjäiset (Carabidae) ovat petokuoriaisten (Adephaga) alaryhmään kuuluva ekologialtaan hyvin tunnettu kovakuoriaisheimo. Petokuoriaisiin kuuluvista heimoista maakiitäjäiset on määrältään suurin (Kromp 1999); lajeja tunnetaan yli 40 000, jotka on luokiteltu 86 sukuun (Erwin 1985). Maakiitäjäiset ovat erikoistuneita elinympäristöjensä suhteen ja ne ovat herkkiä elinympäristönsä muutoksille (Kromp 1999). Maakiitäjäisten elinkierrossa toukkavaihe on herkin. Toukka liikkuu rajoitetusti ja sillä on heikko kitiinikuori, minkä vuoksi se tulee helposti syödyksi. Suotuisimpien elinympäristöjen ominaisuuksiin vaikuttavat lämpötila ja kosteus, ravinnon saatavuus, kilpailijat ja lajin historia ja kausivaihtelut eli elääkö laji eri elinympäristöissä talvi- ja kesäaikaan (Lövei & Sunderland 1996). Mikroilmastolliset tekijät vaikuttavat lajien ekologiseen jakautumiseen eri elinympäristöissä (Thiele 1977). Esimerkiksi metsälajeilla ja avoimien alueiden lajeilla on eroja fysikaalisen ympäristön suhteen. Metsälajit ovat useammin yöaktiivisia, riippuvaisempia vedestä ja kestävät vähemmän kuivuutta kuin avoimien alueiden lajit. Maaperän ominaisuuksilla ei ole niin suurta merkitystä lajien jakautumiselle kuin mikroilmastolla (Thiele 1977). Elinympäristönään metsää käyttävät maakiitäjäiset jaotellaan joskus avoimien alueiden lajeihin, yleislajeihin ja metsälajeihin (Niemelä ym. 2007). Metsälajit voidaan edelleen luokitella elinympäristöltään yleislajeihin, metsien reuna-alueilla ja runsaassa karikkeessa eläviin lajeihin, tuoreiden ja rehevien metsätyyppien lajeihin ja soilla eläviin lajeihin. Korvet, rehevät metsätyypit ja lehtipuut ovat tärkeitä maakiitäjäisten monimuotoisuudelle kuusivaltaisissa metsissä (Koivula 2001). Vanhojen metsien lajit reagoivat erityisen herkästi hakkuisiin. Esimerkiksi metsän hakkuissa Scaphinotus marginatus Kanadassa ja Cychrus caraboides Suomessa muodostivat 321 prosenttia vanhojen metsien, ja 2 11 prosenttia äskettäin hakattujen metsien saaliista. Kaksi vuotta hakkuiden jälkeen niiden osuudet kuitenkin putosivat alle 0,5 prosenttiin noustakseen jälleen 2 4 prosenttiin 10 60-vuotiaissa metsissä (Niemelä 1997). 1.9 Tutkimuksen tavoitteet Tutkimuksen tavoitteena oli selvittää, miten erirakenteisten metsien hakkuutavat vaikuttavat kovakuoriaislajistoon, verrattuna avohakkuuseen ja hakkaamattomaan hakkuuikäiseen talousmetsään. Koivula (2001) tutkimuksen aineisto on kerätty vuotta ennen hakkuita ja 2-3 vuoden kuluttua hakkuista vuosina 1995 1998, kun taas tutkimukseni uusi aineisto oli kerätty kymmenen vuotta hakkuiden jälkeen samoilta koealoilta vuonna 2006. Näin tuotettu aikasarja tuo merkittävää uutta tietoa hakkutapojen pitkäaikaisvaikutuksista kovakuoriaislajistoon. Perinteisesti

12 tällaisten seurantojen sijaan on jouduttu tyytymään eri aikoina hakattujen metsiköiden vertailuun tiettynä ajanhetkenä, mutta niiden ongelma on, ettei lähtötilannetta tunneta eikä runsausvaihtelun yksityiskohdista saada tietoa. Perinteisen puutuotantomallin mukaisesti hoidetuissa metsissä tavataan sulkeutuneiden ja avoimien elinympäristöjen lajeja vain sen aikaa, kun niille sopiva sukkessiovaihe vallitsee. Luontaisiin häiriöihin perustuvat metsänkäsittelymenetelmät saattavat tukea molempia lajiryhmiä paremmin kuin perinteinen avohakkuu juuri monipuolisten uudistamismenetelmien ansiosta. Sekä metsä että avomaalajit saattavat hyötyä eri-ikäisrakenteisesta metsänkasvatuksesta, kun lajin vaatimien elinympäristöjen laikut ovat suurempia ja siten myös mikroilmastollisesti suotuisampia (Koivula 2012). Työn hypoteeseina olivat, että avoimien alueiden maakiitäjäislajit reagoivat positiivisesti avohakkuisiin johtuen isommasta uudistusalasta ja sulkeutuneiden alueiden lajit reagoivat sitä negatiivisemmin mitä isompi uudistusala on (Koivula 2001). Tämän tutkimuksen hypoteeseina oli myös, että avomaalajit hyötyvät lyhyellä aikavälillä hakkuista, mutta sukkession edetessä hakkuiden hyödyt avomaalajeille vähenevät. Metsälajien vasteen oletettiin olevan päinvastainen kuin avomaalajien. Tutkimuksessa oli myös mielenkiintoista se, että onko yleislajien vaste hakkuisiin positiivinen vai negatiivinen ja miten hakkuuaukon koko vaikuttaa yleislajeihin. Tutkimuksessa haluttiin myös selvittää lajitasolla aineiston runsaimpien lajien vastetta hakkuisiin. 2 AINEISTO JA MENETELMÄT 2.1 Aineiston keruu Tutkimuksen aineisto on kerätty Keski-Suomesta neljältä tutkimusalueelta vuonna 1995 ennen hakkuita ja hakkuiden jälkeen vuosina 1996 1998 ja 2006. Tutkimusalueina käytettiin Metsähallituksen maita Kuorevedeltä, UPM:n maita Orivedeltä ja Längelmäeltä sekä silloisen Metsäliiton maita Keuruulta. Tutkimusalueet olivat kuusivaltaisia 80 120 vuoden ikäisiä (Picea abies (L.) Karst), mustikkatyypin (Cajander 1949) kasvupaikkoja. Kenttäkerroksessa vallitsevina olivat puolukka (Vaccinium vitis-idaea L.) ja mustikka (Vaccinium myrtillus L.) ennen hakkuita. Kenttäkerrosta vallitsivat Dicranum Hedw, Pleurozium Mitt ja Hylocomium Schimp sammaleet. Jokainen kuvio koostui 100 x 100 metrin keskiöstä ja vaippaosasta, tutkittujen metsiköiden kokonaispinta-alan ollessa noin 2 hehtaaria (Matveinen-Huju & Koivula 2008).

13 Hakkuut tehtiin talvella 1995 1996 ja hyönteispyynnit tehtiin kesinä 1995, 1996 1998 sekä 2006. Vertailtavat hakkuutavat olivat avohakkuu, avohakkuu säästöpuuryhmillä, pienaukkohakkuu sekä verrokkina hakkaamaton, hakkuukypsä metsä. Kukin käsittely tehtiin kullekin neljästä alueesta kerran eli toistettiin neljästi, noin kahden hehtaarin kuvioina. Avohakkuissa kaikki puusto poistettiin, kun taas säästöpuuhakkuissa 90,7 94,2 prosenttia puustosta poistettiin. Viimemainitussa yhden hehtaarin ydinalueelle jätettiin 3 4 puuryhmää 0,01 0,02 hehtaarin kokoiseksi ryhmäksi. Säästöpuuryhmien etäisyys oli vähintään 25 metriä lähimpään säästöpuuryhmään tai metsän reunaan. Tuulisilla aloilla puuston sekoituksessa oli 25 50 prosenttia koivua ja mäntyä. Pienaukkohakkuissa aukkojen koko oli 40 x 40 metriä tai 32 x 50 metriä hehtaarin keskustalla. Pienaukkohakkuissa 61,1 65,7 prosenttia puustosta poistettiin ja aukkojen etäisyys toisiinsa oli 15 metriä (Matveinen-Huju & Koivula 2008). Hyönteisten keruumenetelmänä oli kuoppapyydys (Greenslade 1964), joka oli suutaan myöten maahan kaivettu 2,5 dl muovipurkki, jossa oli pohjalla 2 3 cm 30-prosenttista propyleeniglykolia pyyntinesteenä ja päällä parin sentin korkeudelle rautalangoin viritetty muovinen suojakatos estämässä sadeveden ja karikkeen joutumista pyydykseen. Pyydykset olivat syvyydeltään 68 millimetriä ja ansojen suuaukon leveys oli 66 millimetriä (Matveinen-Huju & Koivula 2008). Kullakin kuviolla oli 24 pyydystä aseteltuna kuuteen neljän pyydyksen ryhmään. Avohakkuilla ja kontrollikuviolla pyydysryhmät oli aseteltu säännöllisesti 25 metrin välein, mutta säästöpuu- ja pienaukotuskuvioilla puolet pyydyksistä oli säästettävissä ja puolet hakatuissa kuvioiden osissa. Asetelma mahdollistaa esimerkiksi erikokoisten hakkuuaukkojen ja toisaalta erikokoisten säästöpuuosien vertailut. Sovellan tutkimusmetsiköiden vertailussa Underwoodin (1991) ennen-jälkeen kontrolli-vaikutusmallia (before-after with control-impact, BACI). Aineisto kerättiin vuosi ennen hakkuita ja 1 3 sekä kymmenen vuotta hakkuiden jälkeen. Tutkimusalueiden metsiköiden puuston runkoluku vuonna 1995 (ennen hakkuita) oli 495 1330 puuta/ha. Metsiköt hakattiin seuraavana talvena vuosina 1995 1996, ja kaikki avohakkuukohteet äestettiin seuraavana kesänä tutkimusalueet omistavien yhtiöiden toimesta. Äestyksessä muokkausjälki oli syvyydeltään 10 15 cm ja leveydeltään noin 50 cm ja jäljet olivat 1 3 metrin päässä toisistaan (Matveinen-Huju & Koivula 2008). 2.3 Aineiston analysointi Hakattujen metsiköiden osien analysoinnissa otettiin huomioon kaikki hakkuukäsittelyt, mutta puustoisien metsiköiden osien analysoinnissa jätettiin hakkuukäsittelyistä avohakkuukohteet pois. Hakkaamattomat hakkuukypsät kohteet toimivat kontrollina niin hakattujen metsikön

14 osien kuin puustoisten metsikön osien analysoinnissa. Maakiitäjäislajeille sekä kokonaisyksilöettä lajimäärille laskettiin taulukointeja ja kuvaajien tekoa varten vuosi-, alue-, kuvio- ja käsittelykohtainen keskiarvo ja keskiarvon keskivirhe. Aineistosta laskettiin myös lajikohtaisesti yksilömääriltään yleisimmät lajit ja analysointiin kyseisten lajien yksilömäärien vaste valittuihin tekijöihin. Aineistossa yksilömäärältään yleisimmät lajit olivat Agonum fuliginosum, Agonum sexpunctatum, Calathus micropterus, Pterostichus adstrictus, Pterostichus oblongopunctatus ja Trechus secalis. Hakatuissa ja puustoisissa aineistoissa maakiitäjäiset jaettiin vielä avoimiin lajeihin, yleislajeihin ja metsälajeihin, jotta saatiin laskettua eri elinympäristöjen lajien kokonaisyksilö- ja lajimäärät eri käsittelyissä eri vuosina. Maakiitäjäisten jako ekologisiin ryhmiin tehtiin Lindrothin (1985, 1986) mukaan. Tilastolliseksi menetelmäksi valittiin yksisuuntainen yleistetty lineaarinen malli, joka on toistomittausanalyysi. Toistomittausanalyysissä samasta metsiköstä eri vuosina kerätyt näytteet ovat toisistaan riippuvaisia. Analyysin avulla selvitettiin, vaikuttivatko vuosi, käsittely, alue, lähtötilanne (vuosi 1995) ja vuoden ja käsittelyn yhdysvaikutus maakiitäjäisiin ja niiden yksilöja lajimääriin erikseen hakatuissa ja puustoisissa metsiköiden osissa. Kyseisellä analyysillä testattiin myös eri elinympäristöjen yksilö- ja lajimäärä erikseen. Jos käsittelyiden tai käsittelyn ja vuoden yhdysvaikutuksesta löytyi tilastollisesti merkitsevä vaikutus, käytettiin Scheffen parittaisten vertailujen testiä sen selvittämiseksi, mitkä käsittelyt tarkkaan ottaen erosivat merkitsevästi toisistaan. Valituille analyyseille raportoitiin neliösumma, vapausasteet, keskineliösumma, testisuure ja p-arvo, joka havainnoi todennäköisyyttä nollahypoteesin paikkansapitävyydelle. Aineistolle tehtiin vielä logaritmimuunnos, koska se parantaa tilastollisten testien ehtoja eli lähentää aineistoa normaalijakauman suuntaan. Aineiston käsittely tehtiin Microsoft Office Excel 2010- taulukkolaskentaohjelmalla ja aineiston tilastollisessa analysoinnissa käytettiin SPSS-tilasto-ohjelmaa (SPSS 21.0). Tilastollisen merkitsevyyden rajana pidettiin p<0,05. 3 TULOKSET 3.1 Kokonaisyksilö- ja lajimäärän vasteet puustoisissa ja hakatuissa metsiköiden osissa 3.1.1 Kokonaisyksilömäärän vaste puustoisissa metsiköiden osissa Puustoisissa metsiköiden osissa maakiitäjäisten kokonaisyksilömäärään vaikutti tilastollisesti merkitsevästi vuosi (Taulukko 1). Vuosi 1997 oli keskiarvollisesti yksilömäärältään suurin

15 vuosi (73 yksilöä/metsikkö), vuoden 2006 ollessa yksilömäärältään alhaisin vuosi (10 yksilöä/metsikkö). Vuoden 1997 pienaukkohakkuukohteilla maakiitäjäisten yksilömäärä oli suurimmillaan ja pienimillään vuoden 2006 pienaukkohakkuukohteilla ja hakkaamattomissa metsiköissä (Kuva 1). Myös lähtötilanteella (vuoden 1995 näytteet) oli merkitsevä vaikutus yksilömäärään (Taulukko 1). Taulukko 1. Yleistetty lineaarinen malli puustoisten metsiköiden osien maakiitäjäisten kokonaisyksilömäärään vaikuttavista muuttujista ja Scheffen parittainen vertailu merkitsevistä tuloksista. SS=neliösumma, df=vapausasteet (degrees of freedom), MS=keskineliösumma, F=testisuure, p=todennäköisyys nollahypoteesin paikkansa pitävyydelle (=tekijällä ei vaikutusta). Yksilömäärä Muuttuja SS df MS F p Scheffen testi Vuosi 6,500 3 2,167 18,0 <0,001 1997>2006 Käsittely 0,087 2 0,044 0,3 0,699 Alue 0,605 3 0,202 1,7 0,193 Vuosi 1995 2,878 1 2,878 23,9 <0,001 Vuosi x käsittely 0,639 6 0,160 0,9 0,519 Jäännösvaihtelu 3,734 31 0,120 Kuva 1. Hakkuukäsittelyiden vaikutus puustoisten metsikön osien maakiitäjäisten yksilömäärään eri vuosina. Laatikon ylä- ja alareuna kuvaavat ylä- ja alakvartiilia ja niiden väliin jää puolet näytteistä Laatikon poikkiviiva kuvaa yksilömäärän mediaania ja viiksien päätepisteinä on suurin ja pienin yksilömäärä havaittuna vuonna. 3.1.2 Kokonaisyksilömäärän vaste hakatuissa metsiköiden osissa Hakatuissa metsiköiden osissa yksilömäärään vaikutti merkitsevästi vuosi (Taulukko 2). Parittaisissa vertailuissa vuosi 1997 oli yksilömäärältään korkein ja vuosi 2006 alhaisin (vastaavasti

16 77 ja 15 yksilöä/metsikkö). Myös hakatuissa metsiköiden osissa maakiitäjäisten yksilömäärä oli suurimmillaan vuoden 1997 pienaukkohakkuukohteilla ja alimmillaan vuoden 2006 pienaukkohakkuukohteilla ja hakkaamattomissa metsiköissä (Kuva 2). Alueiden välinen vaihtelu oli sekin merkitsevä, mutta Scheffen testissä alueiden välillä ei havaittu eroja (Taulukko 2). Myös lähtötilanne (vuosi 1995) vaikutti merkitsevästi hakattujen metsiköiden osien yksilömäärään. Taulukko 2. Yleistetty lineaarinen malli hakattujen metsiköiden osien maakiitäjäisten kokonaisyksilömäärään vaikuttavista muuttujista ja Scheffen parittainen vertailu merkitsevistä tuloksista. SS=neliösumma, df=vapausasteet (degrees of freedom), MS=keskineliösumma, F=testisuure, p=todennäköisyys nollahypoteesin paikkansa pitävyydelle (=tekijällä ei vaikutusta). Yksilömäärä Muuttuja SS df MS F p Scheffen testi Vuosi 6,122 3 2,041 21,8 <0,001 1997>1998>1996>2006 Käsittely 0,355 3 0,118 1,3 0,299 Alue 0,812 3 0,271 2,9 0,046 Alue1=Alue2=Alue3=Alue4 Vuosi 1995 2,886 1 2,886 30,8 <0,001 Vuosi x käsittely 0,322 9 0,036 0,4 0,937 Jäännösvaihtelu 4,023 43 0,094 Kuva 2. Hakkuukäsittelyiden vaikutus hakattujen metsikön osien maakiitäjäisten yksilömäärään eri vuosina. Laatikon ylä- ja alareuna kuvaavat ylä- ja alakvartiilia ja niiden väliin jää puolet näytteistä. Laatikon poikkiviiva yksilömäärän mediaania ja viiksien päätepisteinä on suurin ja pienin yksilömäärä havaittuna vuonna.

17 3.1.3 Lajimäärän vaste puustoisissa metsiköiden osissa Puustoisissa metsiköiden osissa maakiitäjäisten lajimäärään vaikutti tilastollisesti merkitsevästi vuosi (Taulukko 3). Vuosi 1997 oli keskiarvollisesti lajimäärältään suurin (9 lajia/metsikkö), vuoden 2006 ollessa alhaisin vuosi (5 lajia/metsikkö). Maakiitäjäisten lajimäärä oli suurimmillaan vuonna 1997 hakkaamattomissa metsiköissä ja pienaukkohakkuukohteilla ja alimmillaan samoilla hakkuukäsittelykohteilla vuonna 2006 (Kuva 3). Myös lähtötilanteella (vuoden 1995 näytteet) oli merkitsevä vaikutus lajimäärään (Taulukko 3). Taulukko 3. Yleistetty lineaarinen malli puustoisen metsiköiden osien maakiitäjäisten lajimäärään vaikuttavista muuttujista ja Scheffen parittainen vertailu merkitsevistä tuloksista. SS=neliösumma, df=vapausasteet (degrees of freedom), MS=keskineliösumma, F=testisuure, p=todennäköisyys nollahypoteesin paikkansa pitävyydelle (=tekijällä ei vaikutusta). Lajimäärä Muuttuja SS df MS F p Scheffen testi Vuosi 0,687 3 0,229 4,2 0,013 1997>2006 Käsittely 0,255 2 0,128 2,4 0,112 Alue 0,165 3 0,055 1,0 0,401 Vuosi 1995 0,378 1 0,378 7,0 0,013 Vuosi x käsittely 0,154 6 0,026 0,5 0,823 Jäännösvaihtelu 1,681 31 0,054 Kuva 3. Hakkuukäsittelyiden vaikutus puustoisten metsiköiden osien maakiitäjäisten lajimäärään eri vuosina. Laatikon ylä- ja alareuna kuvaavat ylä- ja alakvartiilia ja niiden väliin jää puolet näytteistä. Laatikon poikkiviiva kuvaa lajimäärän mediaania ja viiksien päätepisteinä on suurin ja pienin lajimäärä havaittuna vuonna.

18 3.1.4 Lajimäärän vaste hakatuissa metsiköiden osissa Hakatuissa metsiköiden osissa lajimäärään vaikutti merkitsevästi vuosi (Taulukko 4). Vuosi 1997 oli lajimäärältään keskimäärin suurin (14 lajia/metsikkö), kun taas vuosi 2006 oli alhaisin (7 lajia/metsikkö). Myös hakkuukäsittely vaikutti merkitsevästi lajimäärään. Eniten lajeja oli avohakkuilla (14 lajia/metsikkö), ja vähiten lajeja hakkaamattomissa metsiköissä (7 lajia/metsikkö) (Taulukko 4, Kuva 4). Myös lähtötilanne (vuosi 1995) vaikutti merkitsevästi hakattujen metsiköiden osien lajimäärään (Taulukko 4). Taulukko 4. Yleistetty lineaarinen malli hakattujen metsiköiden osien maakiitäjäisten lajimäärään vaikuttavista muuttujista ja Scheffen parittainen vertailu merkitsevistä tuloksista. SS=neliösumma, df=vapausasteet (degrees of freedom), MS=keskineliösumma, F=testisuure, p=todennäköisyys nollahypoteesin paikkansa pitävyydelle (=tekijällä ei vaikutusta), Kontr= hakkaamaton metsikkö, Avoh=avohakkuu, Pien=pienaukkohakkuun pienaukot, Sph=säästöpuuhakkuu. Lajimäärä Muuttuja SS df MS F p Scheffen testi Vuosi 1,203 3 0,401 10,5 <0,001 1997>2006 Käsittely 0,565 3 0,188 4,9 0,005 Avoh>Kontr Alue 0,119 3 0,040 1,0 0,385 Vuosi 1995 0,248 1 0,248 6,5 0,014 Vuosi x käsittely 0,371 9 0,041 1,1 0,396 Jäännösvaihtelu 1,641 43 0,038 Kuva 4. Hakkuukäsittelyiden vaikutus hakattujen metsiköiden osien maakiitäjäisten lajimäärään eri vuosina. Laatikon ylä- ja alareuna kuvaavat ylä- ja alakvartiilia ja niiden väliin jää puolet näytteistä. Laatikon poikkiviiva kuvaa lajimäärän mediaania ja viiksien päätepisteinä on suurin ja pienin lajimäärä havaittuna vuonna. 3.2 Ekologisten lajiryhmien yksilö- ja lajimäärän vasteet

3.2.1 Ekologisten lajiryhmien yksilömäärän vaste puustoisissa metsiköiden osissa 19 Metsiköiden puustoisissa osissa vuosi vaikutti merkitsevästi avoimien alueiden lajien yksilömäärään (Taulukko 5). Scheffen parittaisessa vertailussa ei kuitenkaan merkitsevää eroa vuosien välillä havaittu. Avoimien alueiden lajien yksilömäärään vaikutti merkitsevästi myös hakkuukäsittelyt, mutta Scheffen testissä hakkuukäsittelyiden välillä ei löytynyt merkitseviä eroja. Vuonna 1997 säästöpuuhakkuukohteilla avomaalajien yksilömäärä oli suurimmillaan ja alimmillaan yksilömäärä oli kaikissa hakkuukäsittelyissä joka vuonna (Kuva 5). Lähtötilanteessa (vuonna 1995) tämän lajiryhmän yksilöitä ei havaittu (Taulukko 5). Vuonna 1997 pienaukkohakkuukohteilla yleislajien yksilömäärä oli runsaimmillaan ja alimmillaan yksilömäärä oli kaikissa hakkuukäsittelyissä joka vuonna (Kuva 5). Yleislajien yksilömäärään vaikutti merkitsevästi lähtötilanne (vuosi 1995) (Taulukko 5). Metsälajien yksilömäärään vaikutti merkitsevästi vuosi: niiden yksilömäärä olivat keskimäärin runsaimmillaan vuonna 1997 (56 yksilöä/metsikkö) ja alimmillaan vuonna 2006 (7 yksilöä/metsikkö) (Taulukko 5). Metsälajien yksilömäärä oli suurimmillaan vuoden 1997 säästöpuuhakkuukohteilla ja pienimmillään joka hakkuukäsittelykohteella vuonna 2006 (Kuva 5). Myös lähtötilanne (vuosi 1995) vaikutti merkitsevästi metsälajien yksilömäärään (Taulukko 5). Taulukko 5. Yleistetty lineaarinen malli ekologisten lajiryhmien yksilömäärään vaikuttavista muuttujista ja Scheffen parittainen vertailu merkitsevistä tuloksista puustoisissa metsiköiden osissa. SS=neliösumma, df=vapausasteet (degrees of freedom), MS=keskineliösumma, F=testisuure, p=todennäköisyys nollahypoteesin paikkansa pitävyydelle (=tekijällä ei vaikutusta), Kontr= hakkaamaton metsikkö, Avoh=avohakkuu, Pien=pienaukkohakkuun pienaukot, Sph=säästöpuuhakkuu. Ekologiset lajiryhmät puustoisissa metsiköiden osissa Muuttuja SS df MS F p Scheffen testi Vuosi 0,199 3 0,066 3,7 0,022 1996=1997=1998=2006 Käsittely 0,145 2 0,072 4,0 0,027 Kontr=Pien=Sph Avoimien alueiden lajit Alue 0,123 3 0,041 2,3 0,099 Vuosi 1995 0,000 0 Vuosi x käsittely 0,164 6 0,027 1,5 0,202 Jäännösvaihtelu 0,576 32 0,018 Vuosi 0,684 3 0,228 1,8 0,168 Käsittely 0,034 2 0,017 0,1 0,876 Yleislajit Alue 0,665 3 0,222 1,7 0,178 Vuosi 1995 2,620 1 2,620 20,7 <0,001 Vuosi x käsittely 0,574 6 0,096 0,8 0,611 Jäännösvaihtelu 3,934 31 0,127 Vuosi 7,228 3 2,409 22,3 <0,001 1997>1996>2006 Käsittely 0,181 2 0,091 0,8 0,442 Metsälajit Alue 0,513 3 0,171 1,6 0,213 Vuosi 1995 2,361 1 2,361 21,9 <0,001 Vuosi x käsittely 0,571 6 0,095 0,9 0,520 Jäännösvaihtelu 3,347 31 0,108

20 Kuva 5. Hakkuukäsittelyiden vaikutus puustoisissa metsiköiden osissa avomaalajien (ylhäällä vasemmalla), yleislajien (ylhäällä oikealla) ja metsälajien (alhaalla keskellä) yksilömäärään eri vuosina. Laatikon ylä- ja alareuna kuvaavat ylä- ja alakvartiilia ja niiden väliin jää puolet näytteistä. Laatikon poikkiviiva kuvaa yksilömäärän mediaania ja viiksien päätepisteinä on suurin ja pienin yksilömäärä havaittuna vuonna. 3.2.2. Ekologisten lajiryhmien yksilömäärän vaste hakatuissa metsiköiden osissa Metsiköiden hakatuissa osissa avoimien alueiden lajien yksilömäärään vaikutti merkitsevästi vuosi: niiden yksilömäärä oli runsaimmillaan vuosina 1997 (3 yksilöä/metsikkö) ja alimmillaan

21 vuonna 1996 (0,2 yksilöä/metsikkö) (Taulukko 6). Myös käsittely vaikutti merkitsevästi tämän ryhmän yksilömäärään. Scheffen parittaisessa vertailussa havaittiin yksilömäärän olevan suurimmillaan avohakkuilla (3 yksilöä/metsikkö) ja alimmillaan hakkaamattomissa metsiköissä (0,1 yksilöä/metsikkö) (Taulukko 6, Kuva 6). Tämän ryhmän yksilömäärään vaikutti merkitsevästi myös vuoden ja käsittelyn yhdysvaikutus, mutta Scheffen testissä ei havaittu parittaisia merkitseviä eroja näiden muuttujien yhdistelmien väliltä. Avoimien alueiden lajien yksilöitä ei havaittu lähtötilanteessa (vuonna 1995) (Taulukko 6). Yleislajien yksilömäärään vaikutti merkitsevästi käsittely (Taulukko 6). Scheffen parittaisessa vertailussa havaittiin, että yleislajien yksilömäärä oli runsaimmillaan pienaukkohakkuukohteissa (21 yksilöä/metsikkö) ja alimmillaan hakkaamattomissa metsiköissä (3 yksilöä/metsikkö) (Taulukko 6 ja Kuva 6). Lähtötilanteella (vuosi 1995) oli merkitystä tämän ryhmän yksilömäärään. Metsälajeilla oli merkitsevää vuosien välistä runsausvaihtelua (Taulukko 6). Yksilömäärä oli korkeimmillaan vuonna 1997 (57 yksilöä/metsikkö) ja alimmillaan vuonna 2006 (6 yksilöä/metsikkö). Metsälajien yksilömäärä oli runsaimmillaan vuoden 1997 pienaukkohakkuukohteilla ja alimmillaan hakkaamattomissa metsiköissä, avo- ja pienaukkohakkuukohteilla vuonna 2006 (Kuva 6). Myös alueiden välillä oli merkitseviä eroja metsälajien yksilömäärissä, mutta Scheffen testissä alueiden välistä parittaista merkitystä ei onnistuttu paikantamaan. Lähtötilanne (vuosi 1995) vaikutti myös metsälajien yksilömäärään merkitsevästi. Taulukko 6. Yleistetty lineaarinen malli ekologisten lajiryhmien yksilömäärään vaikuttavista muuttujista ja Scheffen parittainen vertailu merkitsevistä tuloksista hakatuissa metsiköiden osissa. SS=neliösumma, df=vapausasteet (degrees of freedom), MS=keskineliösumma, F=testisuure, p=todennäköisyys nollahypoteesin paikkansa pitävyydelle (=tekijällä ei vaikutusta), Kontr= hakkaamaton metsikkö, Avoh=avohakkuu, Pien=pienaukkohakkuun pienaukot, Sph=säästöpuuhakkuu. Ekologiset lajiryhmät hakatuissa metsiköiden osissa Muuttuja SS df MS F p Scheffen testi Vuosi 1,608 3 0,560 14,6 <0,001 1997>1998>2006>1996 Käsittely 1,478 3 0,493 12,8 <0,001 Avoh>Sph>Kontr Avoimien alueiden lajit Alue 0,181 3 0,060 1,6 0,209 Vuosi 1995 0,000 0 Vuosi x käsittely 0,963 9 0,107 2,8 0,011 Vuosi x Kontr=Vuosi x Avoh=Vuosi x Pien=Vuosi x Sph Jäännösvaihtelu 1,689 44 0,038 Vuosi 1,014 3 0,338 2,8 0,051 Käsittely 2,016 3 0,672 5,6 0,003 Pien>Avoh>Sph>Kontr Yleislajit Alue 0,351 3 0,117 1,0 0,415 Vuosi 1995 1,168 1 1,168 9,7 0,003 Vuosi x käsittely 1,458 9 0,162 1,3 0,243 Jäännösvaihtelu 5,178 43 0,120 Vuosi 9,208 3 3,069 43,6 <0,001 1997>1998>1996>2006 Käsittely 0,064 3 0,021 0,3 0,822 Metsälajit Alue 1,444 3 0,481 6,8 0,001 Alue1=Alue2=Alue3=Alue4 Vuosi 1995 2,810 1 2,810 39,9 <0,001 Vuosi x käsittely 0,321 9 0,036 0,5 0,862 Jäännösvaihtelu 3,030 43 0,070

22 Kuva 6. Hakkuukäsittelyiden vaikutus hakatuissa metsiköiden osissa avomaalajien (ylhäällä vasemmalla), yleislajien (ylhäällä oikealla) ja metsälajien (alhaalla keskellä) yksilömäärään. Laatikon ylä- ja alareuna kuvaavat ylä- ja alakvartiilia ja niiden väliin jää puolet näytteistä. Laatikon poikkiviiva kuvaa yksilömäärän mediaania ja viiksien päätepisteinä on suurin ja pienin yksilömäärä havaittuna vuonna

3.2.3 Ekologisten lajiryhmien lajimäärän vaste puustoisissa metsiköiden osissa 23 Metsiköiden puustoisissa osissa vuosi vaikutti merkitsevästi avoimien alueiden lajien lajimäärään (Taulukko 7). Scheffen parittaisessa vertailussa havaittiin, että tämän ryhmän lajimäärä oli runsaimmillaan vuonna 1997 (1 lajia/metsikkö) ja alimmillaan vuonna 1996 (0 lajia/metsikkö). Lähtötilanteessa (vuonna 1995) avoimien alueiden lajeja ei havaittu. Avomaalajien lajimäärä oli suurimmillaan vuoden 1997 hakkaamattomissa metsiköissä ja vuoden 1998 säästöpuuhakkuukohteilla. Alimmillaan lajimäärä oli joka hakkuukäsittely kohteella joka vuonna (Kuva 7). Yleislajien lajimäärän vaikutti merkitsevästi lähtötilanne (vuosi 1995) (Taulukko 7). Yleislajien lajimäärä oli runsaimmillaan vuonna 1997 säästöpuuhakkuukohteilla ja alimmillaan hakkaamattomissa metsiköissä vuosina 1996, 1998 ja 2006 ja pienaukkohakkuukohteissa vuosina 1996, 1997 ja 2006 (Kuva 7). Metsälajien lajimäärään vaikutti merkitsevästi vuosi (Taulukko 7). Scheffen parittaisessa vertailussa havaittiin, että metsälajien lajimäärä oli runsaimmillaan vuonna 1997 (5 lajia/metsikkö) ja alimmillaan vuonna 2006 (3 lajia/metsikkö). Metsälajien lajimäärä oli runsaimmillaan hakkaamattomissa metsiköissä vuonna 1997 ja 1998. Alimmillaan lajimäärä oli vuonna 2006 hakkaamattomissa metsiköissä ja pienaukkohakkuukohteilla (Kuva 7). Hakkuukäsittely vaikutti merkitsevästi tämän ryhmän lajimäärään, Scheffen testissä ei kuitenkaan havaittu parittaisia eroja. Myös lähtötilanne (vuosi 1995) vaikutti merkitsevästi metsälajien lajimäärään Taulukko 7. Yleistetty lineaarinen malli ekologisten lajiryhmien lajimäärään vaikuttavista muuttujista ja Scheffen parittainen vertailu merkitsevistä tuloksista puustoisissa metsiköiden osissa. SS=neliösumma, df=vapausasteet (degrees of freedom), MS=keskineliösumma, F=testisuure, p=todennäköisyys nollahypoteesin paikkansa pitävyydelle (=tekijällä ei vaikutusta), Kontr= hakkaamaton metsikkö, Avoh=avohakkuu, Pien=pienaukkohakkuun pienaukot, Sph=säästöpuuhakkuu. Ekologiset lajiryhmät puustoisissa metsiköiden osissa Muuttuja SS df MS F p Scheffen testi Vuosi 0,325 3 0,108 3,7 0,021 1997>1996 Käsittely 0,099 2 0,049 1,7 0,198 Avoimien alueiden lajit Alue 0,098 3 0,033 1,1 0,351 Vuosi 1995 0,000 0 Vuosi x käsittely 0,223 6 0,037 1,3 0,292 Jäännösvaihtelu 0,927 32 0,029 Vuosi 0,321 3 0,107 2,4 0,090 Käsittely 0,273 2 0,136 3,0 0,063 Yleislajit Alue 0,328 3 0,109 2,4 0,085 Vuosi 1995 0,518 1 0,518 11,5 0,002 Vuosi x käsittely 0,185 6 0,031 0,7 0,665 Jäännösvaihtelu 1,400 31 0,045 Vuosi 0,463 3 0,154 4,8 0,007 1997>2006 Käsittely 0,224 2 0,112 3,5 0,043 Kontr=Pien=Sph Metsälajit Alue 0,003 3 0,001 0,03 0,994 Vuosi 1995 0,243 1 0,243 7,6 0,010 Vuosi x käsittely 0,070 6 0,012 0,4 0,897 Jäännösvaihtelu 0,993 31 0,032

24 Kuva 7. Hakkuukäsittelyiden vaikutus puustoisissa metsiköiden osissa avomaalajien (ylhäällä vasemmalla), yleislajien (ylhäällä oikealla) ja metsälajien (alhaalla keskellä) lajimäärään eri vuosina. Laatikon ylä- ja alareuna kuvaavat ylä- ja alakvartiilia ja niiden väliin jää puolet näytteistä. Laatikon poikkiviiva kuvaa lajimäärän mediaania ja viiksien päätepisteinä on suurin ja pienin lajimäärä havaittuna vuonna 3.2.4 Ekologisten lajiryhmien lajimäärän vaste hakatuissa metsiköiden osissa Hakatuissa metsiköiden osissa vuosi vaikutti merkitsevästi avoimien alueiden lajien lajimäärään (Taulukko 8). Vuonna 1997 lajimäärä oli suurimmillaan (3 lajia/metsikkö) ja vuonna 1996 pienimmillään (1 laji/metsikkö). Myös käsittely vaikutti merkitsevästi tämän ryhmän lajimäärään. Scheffen testissä havaittiin, että lajimäärä oli runsaimmillaan avohakkuilla (3 lajia/met-

25 sikkö) ja pienimmillään hakkaamattomissa metsiköissä (0,3 lajia/metsikkö). Vuoden ja käsittelyn yhdysvaikutus vaikutti myös merkitsevästi avoimien alueiden lajimäärään. Lajimäärä runsaimmillaan vuoden 1997 avohakkuilla (6 lajia/metsikkö) ja alimmillaan vuoden 1996 hakkaamattomissa metsiköissä ja pienaukkohakkuukohteilla sekä vuoden 1998 hakkaamattomissa metsiköissä (0 lajia/metsikkö) (Taulukko 8, Kuva 8). Avoimien alueiden lajeja ei havaittu lähtötilanteessa (vuosi 1995) (Taulukko 8). Vuosi vaikutti myös merkitsevästi yleislajien lajimäärään (Taulukko 8). Scheffen testissä ei kuitenkaan havaittu parittaisia eroja. Käsittelyt vaikuttivat merkitsevästi myös tämän ryhmän lajimäärään. Scheffen testissä havaittiin, että lajimäärä oli runsaimmillaan avohakkuissa (6 lajia/metsikkö) ja alimmillaan hakkaamattomissa metsiköissä (2 lajia/metsikkö) (Taulukko 8, Kuva 8). Alueiden välinen vaihtelu oli myös merkitsevää yleislajien lajimäärän suhteen. Scheffen testissä ei kuitenkaan parittaisia eroja havaittu (Taulukko 8). Vuosi vaikutti merkitsevästi myös metsälajien lajimäärään (Taulukko 8). Vuonna 1997 metsälajien lajimäärä oli runsaimmillaan (5 lajia/metsikkö) ja vuonna 2006 alimmillaan (3 lajia/metsikkö). Metsälajien lajimäärä oli suurimmillaan vuonna 1997 hakkaamattomissa metsiköissä ja alimmillaan vuonna 2006 hakkaamattomissa metsiköissä ja pienaukkohakkuukohteilla (Kuva 8). Myös lähtötilanne (vuosi 1995) vaikutti merkitsevästi metsälajien hakkuiden jäkeiseen lajimäärään (Taulukko 8). Taulukko 8. Yleistetty lineaarinen malli ekologisten lajiryhmien lajimäärään vaikuttavista muuttujista ja Scheffen parittainen vertailu merkitsevistä tuloksista hakatuissa metsiköiden osissa. SS=neliösumma, df=vapausasteet (degrees of freedom), MS=keskineliösumma, F=testisuure, p=todennäköisyys nollahypoteesin paikkansa pitävyydelle (=tekijällä ei vaikutusta), Kontr= hakkaamaton metsikkö, Avoh=avohakkuu, Pien=pienaukkohakkuun pienaukot, Sph=säästöpuuhakkuu. Ekologiset lajiryhmät hakatuissa metsiköiden osissa Muuttuja SS df MS F p Scheffen testi Vuosi 1,533 3 0,511 15,4 <0,001 1997>2006>1996 Käsittely 1,771 3 0,590 17,7 <0,001 Avoh>Sph>Pien>Kontr Avoimien alueiden lajit Alue 0,056 3 0,019 0,6 0,646 Vuosi 1995 0,000 0 Vuosi x käsittely 0,977 9 0,109 3,3 0,004 1997 x Avoh>1998 x Avoh>1997 x Sph>2006 x Sph>(1996 x Kontr=1996 x Pien=1998 x Kontr) Jäännösvaihtelu 1,464 44 0,033 Vuosi 0,639 3 0,213 5,8 0,002 1996=1997=1998=2006 Käsittely 0,953 3 0,318 8,6 <0,001 Avoh>Sph>Kontr Yleislajit Alue 0,404 3 0,135 3,6 0,020 Alue1=Alue2=Alue3=Alue4 Vuosi 1995 0,023 1 0,023 0,6 0,434 Vuosi x käsittely 0,598 9 0,066 1,8 0,097 Jäännösvaihtelu 1,592 43 0,037 Vuosi 0,517 3 0,172 7,4 0,001 1997>(1996=1998)>2006 Käsittely 0,062 3 0,021 0,9 0,452 Metsälajit Alue 0,104 3 0,035 1,5 0,231 Vuosi 1995 0,242 1 0,242 10,4 0,002 Vuosi x käsittely 0,145 9 0,016 0,7 0,711 Jäännösvaihtelu 0,996 43 0,023

26 Kuva 8. Hakkuukäsittelyiden vaikutus hakatuissa metsiköiden osissa avomaalajien (ylhäällä vasemmalla), yleislajien (ylhäällä oikealla) ja metsälajien (alhaalla keskellä) lajimäärään eri vuosina. Laatikon ylä- ja alareuna kuvaavat ylä- ja alakvartiilia ja niiden väliin jää puolet näytteistä. Laatikon poikkiviiva kuvaa lajimäärän mediaania ja viiksien päätepisteinä on suurin ja pienin lajimäärä havaittuna vuonna.