Eräitä näköjärjestelmän reseptiivisen kentän tyyppejä Kertaus Markku Kilpeläinen Käyttäytymistieteiden laitos, Helsingin yliopisto Page 1 of 17 Retinan ganglion ja LGN -solut Valostimulaatio lisää ON - centre Valostimulaatio vähentää OFF - centre Suurin vaste: vaalea, keskustan peittävä piste tummalla taustalla (ONcentre) tai päinvastoin (OFF centre) Primaari näköaivokuori eli V1 Suurin vaste: vaalea palkki tummalla taustalla (ON-centre) tai päinvastoin (OFF centre). Palkilla oltava myös oikea leveys ja orientaatio. Joillekin V1-soluille myös oikea liikesuunta ja dispariteetti. Page 3 of 17 Liike oikealle (tai suuntaan x) lisää V5 eli MT + + Saman suuntainen liike vähentää Suurin vaste: keskustan peittävä suurikontrastinen liike. Taustalla vastakkaissuuntaista liikettä. Liikkeen oltava oikeansuuntaista ja oikealla nopeudella. RESEPTIIVISET KENTÄT TEOREETTINEN KÄSITE, KUVAUS SOLUN TAVASTA KÄSITELLÄ AISTI- INFORMAATIOTA Näköjärjestelmässä: Ennen aivokuorta ja varhaisilla näköaivokuorilla, ainakin V5:lle asti ilmaisee paikan näkökentässä/verkkokalvolla, josta vastaanottaa stimulaatiota. Ilmaisee, millainen stimulaatio kussakin kohtaa reseptiivistä kenttää lisää/vähentää solun vastetta Yleisesti ottaen muuttuu monimutkaisemmaksi edettäessä näköjärjestelmän ylemmille tasoille. Yleisesti ottaen muuttuvat enemmän näkökenttää peittäviksi eli suuremmiksi edettäessä näköjärjestelmän ylemmille tasoille. Reseptiiviset kentät ovat erialaisia eri näköjärjestelmän tasoilla, mutta myös saman tason eri soluilla. Esim. joillekin V1-soluille liikesuunnalla ei ole väliä, joillekin on. Vaikka keskusta-tausta organisaatio on reseptiivisille kentille erittäin yleinen periaate, mittauksissa esiintyy yleensä joitakin soluja, joille ei voida määrittää mitään vastetta vähentävää stimulaatiota. Nykyisin ei tiedetä, miten eri tasojen reseptiiviset kentät muodostuvat, mutta valikoivat kytkennät alempien tasojen soluilta vaikuttavat mitä luultavimmin asiaan jossain määrin. Reseptiivisten kenttien osoittaminen kohti toisiaan tarkoittaa, että ne aktivoituvat esim. reunoista, jotka osoittavat näkökentässä kohti toisiaan Page 2 of 17 Page 4 of 17
Primaarin näköaivokuoren tärkeimmät ominaisuudet -Kuten alemmilla tasoilla, solut herkkiä reunoille ja tietyn paksuisille palkeille. -Poiketen alemmista tasoista, solut vahvasti valikoivia viivan suunnalle eli orientaatiolle -Jokaisessa näkökentän kohdassa kaikille orientaatioille herkkiä soluja, kärrynpyörämäisissä asetelmissa. -Solujen reseptiiviset kentät tiukasti retinotooppisia, eli tiettyyn näkökentän kohtaan sidottuja. Myös solujen keskinäinen sijainti aivokuorella retinotooppista. Vierekkäisen näkökentän alueet käsitellään vierekkäin aivokuorella sijaitsevissa soluissa. -Vasemman näkökentän informaatiota käsitellään vain oikealla primaarilla näköaivokuorella ja päinvastoin. Vastavärimekanismit -Allaolevasta kuvasta silmä voisi lähettää aivoihin jokaisen pisteen L, M ja S -tappiaktivaatiot tai niiden väliset suhteet. Jälkimmäinen vaikuttaa olevan valittu järjestelmä. -Valikoivasti eri tappityyppejä lukevien ganglion-solujen välityksellä aivoihin lähtee tieto: -Oliko tietyssä kohdassa enemmän punaisia vai vihreitä tappeja aktivoivaa valoa -Enemmän sinisiä vai muita tappeja aktivoivaa valoa. -Fovealta tulevan informaation käsittelyyn varattu paljon aivokuorta/soluja. Mentäessä kohti ääreisnäköä, yhä vähemmän aivokuorta /näkökentän aste. Page 5 of 17 Page 7 of 17 Värinäkö Metameerit vs. värikonstanssi -Tappien vasteet yhteen vastaanotettuun fotoniin ovat samat aallonpituudesta riippumatta. -Sen sijaan tappien todennäköisyys vastaanottaa fotoneita riippuvat aallonpituudesta. -Esim. Tuhansia fotoneita 550 nm valoa (vihreää) tulee silmään. Ns. vihreät tapit vastaanottavat kohdalle tulevan fotonin suhteellisella todennäköisyydellä 100, ns. punaiset tapit suhteellisella todennäköisyydellä 70 ja siniset tapit todennäköisyydellä 10. Tästä myös karkeasti muodostuvat eri tappivasteiden keskinäiset suuruudet. Kahdelta pinnalta tulevat aivan eri fysikaaliset aallonpituusjakaumat 3 tappityypin keskinäiset aktivoitumissuhteet ovat samat havainto on sama Värikonstanssissa tappien keskinäiset aktivoitumisetkin voivat poiketa, esim. kun katsotaan banaania ulkovalossa ja sisällä. Silti värihavainto on olennaisesti sama. Näköjärjestelmä käyttää opittua tietoa ympäristön lainalaisuuksista ja banaanin ympäristön aallonpituuksista. Page 6 of 17 Page 8 of 17
ÄÄNI perustaajuus ja äänen väri. Luonnollisessa äänessä on perustaajuus ja joukko ylä-ääniä eli harmonisia komponentteja. Ylä-äänet ovat perustaajuuden kerrannaisia, eli jos perustaajuus on 100 Hz, mahdollisia ylä-ääniä ovat 200 Hz, 300 Hz, 400 Hz jne. Perustaajuus ratkaisee äänen havaitun korkeuden. Ylä-äänten määrä ja suhteellinen voimakkuus ratkaisevat äänen värin, puheen tapauksessa myös sen, mikä äänne (esim. aa vai ee) on kysymyksessä. Pasuunassa huomattavasti vähemmän ylä-ääniä. Kirkkaampi ääni Avaruudellinen havaitseminen Mitä stereonäkö oikeastaan on? Stereoäänessä kahdesta kaiuttimesta tulee vähän eri suhteissa ja ajoituksilla ääniä. Luodaan jossain määrin 3-d vaikutelma esim. orkesterista, jossa viulujen ääni tulee vähän eri kohdasta kuin sellojen jne. Stereonäössä verkkokalvoista tulee aivoille vähän eri suhteissa elementtien väliset sijainnit. Luodaan 3-d vaikutelma. Eli stereonäkö hyödyntää dispariteetteja. Dispariteetti on tietyn objektin sijaintieroavuus kahdessa verkkokalvokuvassa. Miksi emme normaalielämässä näe horopterista kaukana olevia asioita kahtena Emme kiinnitä siihen huomiota. Jos kiinnität katseesi johonkin lähellä olevaan ja siirrät huomion, mutta et katsetta, johonkin kaukana olevaan, se kyllä näkyy kahtena. Page 9 of 17 Taajuus Page 11 of 17 Äänen lähteen paikannus. Korvien välinen saapumisaikaero (interaural time difference, ITD) Useimmista suunnista ääni saapuu korviin hieman eri aikaan, koska korvat ovat hieman eri etäisyydellä lähteestä. Korvien välinen voimakkuusero (interaural level difference, ILD) Useimmista suunnista ääni saapuu hieman voimakkaampana lähempään korvaan, koska pää vaimentaa ääntä ennen kauempaa korvaa Cone of confusion: On aina suuri määrä kulmia, joista ääni voi tulla niin, että sillä on sama sama ITD ja ILD. Onneksi korvalehti ja pää eivät ole symmetrisiä. Niinpä eri suunnista olevien äänien taajuuksista Suodattuu eri komponetteja eri määrissä, riippuen Äänen tulosuunnasta. 0-dispariteetti: objektin edustukset verkkokalvoilla osuvat vastinpisteisiin. Vastinpisteet: jos toinen silmä siirrettäisiin toisen päälle ja samaan asentoon, vastinpisteet olisivat päällekkäin. Mitä enemmän objektin edustukset olisivat erillään sitä suurempi absoluuttinen dispariteetti. Etäisyyden arvoinnin vihjeet: Äänen voimakkuus: Äänen voimakkuus heikkenee etäisyyden neliönä. Äänen taajuusjakauma. Korkeat taajuudet heikkenevät nopeammin etäisyyden funktiona. Suoran ja kaikuneen äänen suhde. Page 10 of 17 Page 12 of 17
Crossed disparity: Objektin edustus retinalla on vasemmassa silmässä oikealle horopterilla olevan objektin edustuksesta ja oikeassa silmässä vasemmalle HOROPTERILTA KATSOTTUNA. Uncrossed: Objektin edustus vasemmassa silmässä vasemmalle ja oikeassa oikealle horopterilla olevan objektin edustuksesta HOROPTERILTA KATSOTTUNA. Crossed disparity: Linjat verkkokalvolta objektiin menevät ristiin ennen horopteria. Uncrossed: Linjat verkkokalvoilta objektiine eivät mene ristiin ennen horopteria. Relative disparity: Kahden objektin dispariteettien erotus. Tuntoaistin eri reseptorityypit: Mekanoreseptorit-kertovat ihon venymisestä, värinästä jne. kosketusaistimuksesta Proprioseptorit-kertovat raajojen asennoista ja lihasten jännitystiloista Termoreseptorit viestivät ihon lämpötilasta Nosiseptorit viestivät kudosvauriosta tai sen vaarasta kivusta Page 13 of 17 Page 15 of 17 Signaalidetektioteoria mahdollistaa havaintokynnyksen objektiivisemman määrittelyn: Kurkistusaukko-ongelma (aperture problem) ROC käyrä ja d -Millä ROC käyrällä suoritustaso on: 1)lasketaan hits/signal ja false pos/ no signal 2)Otetaan z-muunnokset prosenteista. d' = Z(hit rate) - Z(false alarm rate). esim. jos sadassa trialissa, jossa puolet kerroista kissa on sohvalla, henkilö A vastaa 35 kertaa oikein, että oli (hit) ja 10 kertaa että oli, vaikka ei ollut (false alarm): hits/signal = 0.7, false pos/no signal = 0.2. Käytetään Z-taulukkoa: d = Z(0.7) - Z(0.2) = 0.52 - (-0.84) = 1.36 Sama d tulisi esim. jos henkilön B hit/signal olisi 0.85 ja false alarm/ no signal 0.38. JOS YLLÄOLEVASSA TAPAUKSESSA OLISI KÄYTETTY VAIN OIKEITA KYLLÄ VASTAUKSIA, OLISI VARMAANKIN ARVELTU, ETTÄ HENKILÖ B OLI HERKEMPI HAVAITSEMAAN KISSAN, KOSKA OSUMIA ENEMMÄN. 1 Osumat 0 1 Väärät hälytykset Vaikka V1:n soluilla ilmenee liikesuuntaselektiivisyyttä, ne eivät voi viestiä yksiselitteisesti, esim. kirjan lentosuunnasta, koska kunkin v1-solun reseptiiviseen kenttään mahtuu niin pieni osa kirjan reunaa. Useimpien kirjan reunaan reagoivien solujen antama tieto kirjan suunnasta ja nopeudesta on moniselitteistä. Tarvitaan joku taso, joka prosessoi koko kirjan aluetta ja pystyy antamaan tiedon kirjan yleisestä liikesuunnasta, ilmeisesti ainakin suurelta osalta V5 Page 14 of 17 Eli saadaan selvitettyä koehenkilön havaintoherkkyys, riippumatta tämän vastaustaipumuksesta tai päivästä. Page 16 of 17
TENTTI - Tentissä painotetaan asioita, joita kurssilla on painotettu. - Millaisia ovat esiteltyjen aistijärjestelmien ärsykkeet? Miten järjestelmät prosessoivat ärsykkeitä? Millaisia ärsykkeiden fysikaalisista piirteistä poikkeavia havaintoja järjestelmä tuottaa? -Kysymykset a) Tosi vai epätosi ja lyhyt perustelu Binokulaarisessa kilpailussa (binocular rivalry) mielenkiintoinen, himmeä objekti vaimentaa yleensä kirkkaan, merkityksettömän verkkokalvokuvan. b) Lyhyt esseemäinen vastaus rajoitettuun tilaan (älä paisuta) Luettele mekanismit, joilla silmä sopeutuu valaistustason muutoksiin. Page 17 of 17