800 Hz korvaan tulevat ilmanpaineen vaihtelut taajuus 1 Hz = 1 heilahdus sekunnissa pianon keski C: 261 Hz puhe 1000-3000 Hz kuuloalue 20-20000 Hz amplitudi, db voimakkuus (loudness) rakenne siniääni monesta siniäänestä koostuva kompleksinen ääni luonnollinen ääni perustaajuus + ylä-äänessarja -> sävy (timbre) 1600 Hz 2400 Hz kohinaa (ei säännöllistä taajuutta) 800 Hz, puhdas siniääni harmoninen sarja, kaikki yhtä voimakkaita: 800,1600, 2400, 3200, 4000, 4800 Hz sama kohina kopioituna itseensä viisi kertaa 10 ms välein sama, mutta alin puuttuu (missing fundamental): 800, 1600, 2400, 3200, 4000, 4800 Hz sama kohina kopioituna itseensä viisi kertaa 0.5 ms välein
Iterated rippled noise -äänet: ajallinen säännönmukaisuus tuottaa korkeushavainnon vaikka korvaan tuleva ääni on edelleen laajakaistaista kohinaa => äänen taajuus (frequency) ja havaittu korkeus (pitch) siis eivät välttämättä sama asia => havaittu korkeus kuuloaistin tuottama illuusio ääni voidaan esittää sarjana siniäänikomponentteja (Fourier muunnos) siniäänistä voi tehdä monimutkaisia ääniä monimutkaiset äänet voi purkaa siniääniksi Taajuus (frequency) vs. korkeus (pitch) Puuttuva perustaajuus (missing fundamental) Iterated rippled noise Kuulojärjestelmän tehtäviä, esim: puhe (kommunikaatio, musiikki jne) ympäristön tapahtumien monitorointi näkökentän ulkopuolella (tarkkaavaisuuden säätely) Miten kuulojärjestelmä selviää näistä tehtävistä? äänen taajuussisällön selvittäminen äänen tulosuunnan selvittäminen korva vastaanottaa ilmanpainevaihtelut ja koodaa ne hermoimpulsseiksi Selvitettävä myös muut äänen piirteet (timbre, intensity, duration)
mekaaninen taajuusanalysaattori, äänisignaali komponenteiksi ovaali-ikkunan sisääntyöntyminen syrjäyttää nestettä, pyöreä ikkuna pullistuu ja basilaarimembraani muuttaa muutoaan ulommat karvasolut paljon synapseja simpukan tasolla hiljaiset äänet mebraanin jäykkyyden ja ominaisuuksien säätely sisemmät karvasolut suorat, nopeat yhteydet ylös 95 % aivoihin tulevista yhteyksistä äänen korkeuden tarkka määritys miten äänen taajuus koodataan hermoimpulsseiksi aikakoodaus basilaarimembraani värähtelee äänen tahdissa matalilla äänillä, yksittäiset neuronit ei voi laukoa paljoa yli 500 1000 Hz taajuudella Yhteislaukominen volley (yhteislaukominen) periaate, korkeammat äänet koodataan useiden eri neuronien avulla Paikkakoodaus (labeled lines) Basilaarimembraani jäykkä ovaali-ikkunan päässä ja solut herkkiä korkeille taajuuksille simpukan päätä kohti membraani löystyy ja solut herkkiä matalille taajuuksille
simpukkatumake ylöspäin menevät yhteydet risteää ylempi oliivitumake (lemniscus lateralis, aivosilta) alempi nelikukkulatumake talamuksen sisempi polvitumake kuuloaivokuori Äänen tulosuunnan laskenta tulosuunta ei suoraan selvitettävissä reseptorivasteiden jakaumasta (vrt näkökohteen paikka näkökentässä, retinotopia; äänen taajuus basilaarikalvolla) tulosuunta lasketaan erilaisten vihjeiden perusteella binauraaliset vihjeet (erot kahden korvan vastaanottamassa äänisignaalissa) intensiteettierot, aikaerot spektraaliset (taajuuteen liittyvä) vihjeet pää ja korvalehti suodattavat eri suunnasta tulevia ääniä eri tavalla (vihjeiden käsittely opittava) kaksi korvaa: äänen tulosuunnasta kertovat vihjeet korvien välinen intensiteetti ero korkeammilla äänillä (pää varjostaa) matalilla äänillä (<3 khz) vaihe (aika)-ero 10-700!s laskenta oliivitumakkeen tasolla
IC, inferior colliculus, alempi nelikukkulatumake äänen piirteiden analyysi valmis (?) paljon sisäisiä yhteyksiä eri alueiden ja puoliskojen välillä -> prosessointia superior colliculus, integraatio merkittävät yhteydet aivokuorelta alaspäin, merkitys? MGB, medial geniculate body, sisempi polvitumake (talamus) ei pelkkä välitysasema aivokuorelle, erittäin vahvat laskevat yhteydet kuuloaivokuorelta, ei kuitenkaan lateraaleja yhteyksiä AC, auditory cortex, kuuloaivokuori tonotooppisia alueita, tonotopia säilyy läpi kuulojärjestelmän mutta tuskin enää piirteiden analysointia sinänsä korkeammantasoiset representaatiot, eri aikaskaalat tarkkaavaisuus kuulotiedon käsittely myös muilla aivoalueilla, listening brain Rauschecker&Scott, Nature Neuroscience, 2009
Miten ihmisen aivotoimintaa voidaan tutkia? kognitiivinen psykologia => päätelmät aivotoiminnasta, teoria neuropsykologia eläinmallit non-invasiiviset aivotutkimusmenetelmät matemaattinen mallintaminen EEG elektroenkefalografia, aivosähkökäyrä neuronien synkroninen sähköinen toiminta herätevasteet (event-related potentials, ERP) ärsykkeitä toistetaan, aikalukittuja EEG-jaksoja keskiarvostetaan kunnes saadaan näkyviin ärsykkeen käsittelyyn liittyvä aktivaatio MEG magnetoenkefalografia sähkövirtojen synnyttämä magneettikenttä fmri toiminnallinen magneettiresonanssikuvaus kontrasti aktivoituneen ja ei-aktivoituneen kudoksen verenkiertomuutosten perusteella aktivaatio -> tarvitaan lisää happea ja verta (happea kuljettavan hemoglobiinin (rauta) magneettiset ominaisuudet) Optinen kuvantaminen (PET positroniemissiotomografia vaatii radioaktiivisia varjoaineita) EEG MEG fmri