Aivojen korkeammat toiminnot AIVOJEN KORKEAMMAT TOIMINNOT 17.09.2012 Synnöve Carlson syncarls@cc.helsinki.fi 1. Aivojen rakenteesta Assosiatiiviset alueet 2. Miten tietoa aivojen toiminnasta saatu Vauriot, eläinkokeet, käyttäytymiskokeet, aivotoiminnan kuvantamismenetelmät 3. Temporaalilohko: Näkö, Mitä -rata 4. Parietaalilohko: Missä -rata; Neglect oireyhtymä 5. Temporaalilohko- parietaalilohko-otsalohko: Kielelliset toiminnot 6. Otsalohkon assosiatiiviset alueet: Tarkkaavaisuus, mielikuvitus, lyhytkestoinen muisti 7. Aivotoimintojen lateralisoitumisesta, Split brain Isot aivot -kaksi aivopuoliskoa, joissa molemmissa neljä aivolohkoa (otsa-, päälaen-, takaraivo-, ja ohimolohko) Gyrukset Sulkukset Pikkuaivot Fissurat (syviä uurteita) Aivojen rakenteesta Primaariset ja assosiatiiviset aivoalueet I Molekulaarikerros (paljon aksoneja, vähän soomaosia) Isoaivokuoren kerrokset II Ulompi jyvässolukerros (granule cells) III Ulompi pyramidisolukerros IV Sisempi jyvässolukerros (afferentit hermosyyt) V Sisempi pyramidisolukerros (suuria pyramidisoluja, efferentit aksonit) VI Monimuotoisten solujen kerros (pyramidisoluja, interneuroneja) 1
Aivokuoren kerrosten yhteyksistä Cortical layers Primary sensory cortex Primary motor cortex Association cortex Yhteydet: Sensorinen tieto thalamuksen kautta pääasiallisesti IV kerrokseen Kortikokortikaaliset yhteydet lähtevät uloimmista kerroksista (I-II) ja päätyvät keskikerroksiin (III-IV) Kortiko-subkortikaaliset yhetydet: lähtevät V ja VI kerroksesta Aivoalueiden väliset yhteydet (1906) Assosiaatiosyyt: yhdistävät aivokuoren eri alueita Kommissuraalisyyt: yhdistävät aivopuoliskoja (suurin aivokurkiainen l. Corpus callosum) Aisteista tulevat yhteydet kulkevat thalamuksen kautta aivokuorelle (takaisinkytkentä aivokuorelta thalamukseen) Motoriset viestit kulkevat aivokuorelta aivorunkoon (Capsula interna) Brodmann (1909) numeroi aivoalueet histologisen solurakenteen ja aivokuorikerrosten paksuuden mukaan Mediaalinen Ohimolohko Hippocampus ja ympäröivät rakenteet Lateraalinen Pirmaarinen kuuloaivokuori Assosiatiiviset kuuloaivokuorialueet Wernicken alue Inferiorinen Assosiatiivinen näköaivokuori Ohimolohkon alueet Lateraalipinnalla kolme gyrusta: Superior Middle Inferior Primaarinen kuuloaivokuori Assosiatiiviset kuulaivokuorialueet Wernicken alue 2
OHIMOLOHKO Inferiorinen temporaalialue -Näköratojen Mitä alueet -Kasvojen tunnistaminen -Visuaalinen muisti Mediaalinen temporaalialue - Hippokampus ja ympäröivät kortikaaliset alueet - Pitkäkestoinen muisti Kasvojen tunnistus Inferiorinen temporaalialue Kasvojen tunnistus aivojen ohimolohkon näköalueella Aivojen inferotemporaalisen alueen vasteita erityisesti kasvojen profiilille Perrett et al. 1983 Yksittäiset aivosolut apinan ohimolohkossa (inferotemporaalinen alue) reagoivat voimakkaasti kasvoärsykkeelle Perrett et al. 1984 Fusiform face area (FFA) Science 236:448, 1987 Muista kasvot 300 ms x x x 1450 ms FFA Muista maisema x x x PPA Kanwisher ym. 1997 3
Kasvot aktivoivat useita inferiorisen temporaalilohkon alueita (fmri) Parahippokampaalinen aivokuori (parahippocampal place area PPA) FFA = Fusiform face area, OFA = Occipital face area, fsts= Superior temporal sulcus Kanwisher & Yovel (2006) Epstein 2007 Elokuvaa katsottaessa Kasvot aktivoivat Fusiform gyruksessa olevan alueen. Visuaalinen Agnosia Agnosia = kyvyttömyys tunnistaa esineitä ja visuaalisia hahmoja Maisemat aktivoivat alueen Collateraali sulkuksessa (Cos) (=PPA) Hasson et al. 2004 Kasvo agnosia = prosopagnosia Esine agnosia Sana-agnosia = rajoittuu visuaalisesti esitettyjen sanojen tunnistamiseen Simultanagnosia = kyvyttömyys havaita samanaikaisesti esitettyjä useita esineitä Mitä - ja Missä radat Päälaenlohko Tehtäviä: Tuntotiedon käsittely Aistitiedon yhdistäminen Avaruudellinen hahmottaminen Tietoisuus ruumiinjäsenten asennoista ja asemasta toisiinsa Rauschecker & Scott, Nature Neurosci 2009 4
Päälaenlohkon aivokuorialueita Primaarinen tuntoaivokuori (BA 7) (Leinonen et al. 1979) Assosiatiiviset aivokuorialueet Integroivat tuntoaistin ja näköaistin kautta tulevaa tietoa. Spatiaalinen hahmotus. Osallistuu sensorismotoriseen ja visuomotoriseen koordinaatioon. Parietaalilohkon vaurio aiheuttaa neglect oireyhtymän Milanon tori (Piazza Del Duomo) Neglect oireyhtymä Oikeanpuoleinen parietaalivaurio aiheuttaa yleensä vasemmanpuoleisen hemineglect oireyhtymän Oikeanpuoleinen parietaalivaurio aiheuttaa yleensä vasemmanpuoleisen hemineglect oireyhtymän Miten neglect oireyhtymä selitetään? Normaali Oik. hemisf. vaurio Vas. hemisf. vaurio - Oikean aivopuoliskon parietaalialue ohjaa tarkkaavaisuutta vasemman ja oikean puolen (näkökentän/ympäristön) tapahtumiin. - Vasemman aivopuoliskon parietaalialue vastaa tarkkaavaisuudesta oikean puolen tapahtumiin 5
Line-cancellation test Viivanpuolitus testi Neglect potilas jättää vasemman puolen viivat merkitsemättä OTSALOHKON ALUEET -Motorinen aivokuori -Premotorinen ja supplementaarinen motorinen aivokuori -Dorsolateraalinen, ventraalinen/inferiorinen, orbitaalinen ja mediaalinen prefrontaalinen aivokuori -Anteriorinen cingulaari aivokuori Otsalohkon etuosa eri eläinlajeilla. Ihmisaivot Orbitaalinen alue (Fuster 1989) Otsalohkon assosiatiivisten alueiden toiminta Tarkkaavaisuus, häiriön sietäminen Puhe Muisti, erityisesti lyhytkestoinen Mielikuvitus Suunnittelukyky, päätöksenteko Monimutkaisen liikkeen ohjaus Emotionaalisuus Luovuus Eläytymiskyky TARKKAAVAISUUS - Moduloi primaaristen aivoalueiden toimintaa -Aktivoi fronto-parietaalisen hermoverkoston: anterior cingulate-, dorsolateraalinen prefrontaali-, posteriorinen parietaalinen aivokuori - Hierarkisesti alemmalla tasolla olevien aivoalueiden Top-down säätely 6
Miten tarkkaavaisuus ilmenee solujen aktivoitumisessa? Tarkkaavaisuuden vaikutus näköaivokuoren toimintaan Tarkkaavaisuus voimistaa pariteaalialuen hermosolujen aktivaatiota. - tarkkaavaisuus voimistaa aktivaatiota Kastner et al. Neuron 1999 Tarkkaavaisuus aktivoi fronto-parietaalisen hermoverkoston Tarkkaavaisuuden vaikutus (top-down modulaatio) Parahippocampal place alueella (PPA) - Top-down modulaatio: Otsalohkon etuosa, joka hierarkisesti korkeamman tason aivoalue, vaikuttaa matalamman tason alueen toimintaan Maisemakuviin keskittyminen aktivoi PPA:n, kasvokuviin keskittyminen vaimensi PPA:n aktivaatiota (Gazzaley et al. 2005, 2007) Näköradat vievät tiedon ensin aivojen primaarisille näköalueille Otsalohkon etuosa ohjaa muiden aivokuorialueiden toimintaa Aivojen etuosa Aivojen takaosa 7
Otsalohkon etuosan vaurion oireet Apina - Muutoksia käyttäytymisessä: aggressiota/apatiaa (Hitzig 1874, Ferrier 1886) - Lyhytkestoisen muistin toimintahäiriö (Jacobsen 1936) - Kyvyttömyys estää ulkoisen häiriön vaikutus (Malmo 1942) - Keskittymishäiriöitä Otsalohkon etuosan vaurion vaikutukset ihmisellä: - Keskittymisongelmia (mediaalinen) - Persoonallisuuden muutoksia, mielialavaihteluita (mediaalinen, orbitofrontaalinen vaurio) - Ongelmia sosiaalisessa käyttäytymisessä, tilanteen arvioinnissa, tulevaisuuden suunnittelussa - Häiriöherkkyyttä, keskittymiskyvyn puutetta - Suoriutuminen työtehtävissä vaikeutuu (dorsolateraalinen) -Kielelliset ongelmat Vaurio otsalohkon alueella: Tapaus Phineas Gage (1848) Phineas Gage (1848) Science 1994 Warren Medical Museum, Harvard University Tapaus Phineas Gage (1848) William Harlow, M.D., kirjasi potilaan vaiheet tarkasti Modernien kuvantamismenetelmien avulla onnettomuuden aiheuttamat vauriot aivoihin rekonstruoitu Vaurio sijoittui vasemman ja oikean puolen mediaaliselle orbitofrontaaliselle ja ventraaliselle prefrontaalialueelle Alueiden toiminta liittyy mm. emotionaaliseen prosessointiin ja rationaaliseen ajatteluun Peilisolujärjestelmä Premotorisella (apinan) aivokuorella rekisteröityjä soluja, jotka aktivoituvat, kun apina tekee tietyn liikkeen (esim. tarttumisliikkeen), mutta myös kun apina tarkkailee toisen tekemää vastaavaa liikettä. Peilisolujärjestelmä oletettavasti myös ihmisellä. Rizzolatti & Craighero, 2004 8
Ihmisen peilisolujärjestelmä (Mirror Neuron System l. MNS) Peilisolujärjestelmän oletettu merkitys: Opitaan ymmärtämään toisten yksilöiden liikkeiden merkitys. Uusien taitojen oppiminen matkimisen kautta. 1. Inferirorinen frontaali gyruksen takaosa ja ventraalinen premotorinen alue 2. Inferiorinen parietaalinen lohko (vastaa apinalla havaittua aluetta PF/PFG Kielen prosessointiin liittyviä aivoalueita Kielelliset toiminnot I Angular gyrus II Wernicken alue Fasciculus arcuatus III Brocan alue Aivojen kielelliset alueet sijaitsevat useimmilla oikeakätisillä vasemmassa aivopuoliskossa WADA TESTI -Testillä selvitetään puheen edustuksen lateralisoituminen aivoissa (vasen vai oikea hemisfääri) - Lyhytvaikutteista barbituraattia (natrium amytaali) ruiskutetaan ensin vas. sitten oik. A. carotis internaan -Seurataan vaikutuksia käsien motoriikkaan ja puheeseen Brocan alue Wernicken alue Angular gyrus Oikeakätisistä n.96%.lla puhekeskus vas. hemisfäärissä. Vasenkätisistä n. 70%:lla puhekeskus vas. hemisfäärissä. 9
AFASIA = puheen/kielen ymmärtämisen ja/tai tuottamisen häiriö. Johtuu dominantin aivopuoliskon toimintahäiriöstä (aivopuolisko, joka vastaa kielellisistä toiminnoista) Brocan afasia Wernicken afasia Angular gyruksen vaurion tuottama afasia Konduktio afasia Brocan alue Inferiorirnen frontaaligyrus Brocan afasia: -Vaurio vas. inferiorisella frontaalisella assosiatiivisella aivokuorialueella (BA 44/45) -Vaikeammissa tapauksissa vaurio myös ympäröivillä premotorisilla ja prefrontalisilla alueilla (BA 6,8,9,10 ja 46) - Puheen ymmärtäminen säilyy kokonaan tai osittain -Puheen tuottaminen häiriintynyt Wernicken aphasia: Wernicken alue -Vaurio vas. temporaalilohkon takaosassa (BA 22), lisäksi usein myös temporaalilohkon ylä- (BA 39, 40) ja inferiorisissa osissa (BA 37) -Puheen tuottaminen sujuvaa, mutta puheessa on virheitä, esim. keksittyjä sanoja - Empty speech kyvyttömyys ilmaista ajatuksiaan Angular gyrus Angular gyrus vaurio: - Alexia (kyvyttömyys lukea) - Agrafia (kyvyttömyys kirjoittaa) - Puheen ymmärtäminen erittäin puutteellista - Lukeminen ja kirjoittaminen saattaa häiriytyä Konduktio aphasia: Fasciculus arcuatus - Vaurio fasciculus arcuatuksessa, joka yhdistää Wernicken ja Brocan alueen - Potilaat puhuvat sujuvasti, mutta puheessa on virheitä; sanoja korvataan väärillä sanoilla - Ääneen lukeminen on epänormaalia, hiljaa lukeminen onnistuu Kielen edustus aivoissa vaihtelee yksilöittäin: A: Penfieldin tutkimus. Aivokuoren stimulaatio punaisella merkityissä kohdissa häiritsi puheen tuottamista. B: Ojemannin aineisto (n= 117). - Kirjoittamisessa myös häiriöitä 10
Puhealueiden aktivoituminen kuuroilla Brocan aluetta vastaava aivokuorialue aktiivinen kuuron seuratessa viittomakieltä Viittomakieli aktivoi kuuroilla myös näköaivokuoren (V5) liikealueen Normaalikuuloisilla viittojilla vastaavat alueet aktiivisia Normaalikuuloisilla ei-viittojilla puhe aktivoi Brocan alueen ja Wernicken alueen Yhteenveto: Brocan alueen toiminta liittyy kielellisiin toimintoihin riippumatta siitä onko puhe kuulo- vai näköaistin kautta kuultua. Aivojen aktivoituminen kuuroilla ja kuulevilla. 1. Kuurot 2. Kuulevat (v+) 3. Kuulevat (v-) Aivojen aktivoituminen tutkittavien katsoessa viittomakieltä (1. & 2.) ja kuulevien kuunnellessa (ja katsoessa) puhetta (3.) (MacSweeney et al. Brain 2002 ;125,1583) Toimintojnen lateralisoituminen aivoissa SPLIT BRAIN = hemisfäärejä yhdistävien ratojen katkaisun seuraus Sagittal SPLIT BRAIN: Corpus Callosum Coronal Split brain Corpus Callosum Ohimolohko 11
Split brain SPLIT BRAIN potilaan testaaminen Mitä näit? Ota vasemmalla kädelläsi mitä näit! Mitä näit? Verbaalinen vasen aivopuolisko Nonverbaalinen oikea aivopuolisko En nähnyt mitään! Näin omenan! 12