Euroopan äitilinjojen yksinkerteistettu fylogeneettinen verkko nähdään kuvasta 43'mt puu Richards b'.

Päivitetty 27.8.2006 Tiedosto 'Mistä me olemme tulleet 6' B. Eurooppalainen näkökulma Edellä käsittelin mitokondriaalisia haploryhmiä ja äitilinjojen muodostamia klaaneja koko maailman näkökulmasta. Seuraavaksi käsittelen vastaavia asioita Euroopan näkökulmasta. Pääkysymykset ovat seuraavat: 1. Mikä on nykyään Eurooppalaisen väestön koostumus? 2. Missä ja milloin eurooppalaisten eri ryhmät ovat syntyneet ja milloin ne ovat saapuneet Eurooppaan? 3. Minkälaisia vaiheita on ollut eurooppalaisten väestöjen kehittymisessä? 4. Mitkä ovat eri väestöryhmien nykyiset maantieteelliset levikit? Euroopan äitilinjojen yksinkerteistettu fylogeneettinen verkko nähdään kuvasta 43'mt puu Richards b'. 163 Kuva 43'mt puu Richards b'. Euroopan mitokondriaalisia haploryhmiä ja mutaatioita yksinkertaistettuna verkkona. Kirjoittaja on lisännyt verkkoon yhdeksän naisen nimet. Verkon harmaat ympyrät kuvaavat haploryhmiä. Verkossa näitä on kaikkiaan 27 kpl. Verkosta puuttuu monia haploryhmiä, jotka ovat mukana jäljempänä olevassa eurooppalaisista tavattujen 33 haploryhmän luettelossa. Verkosta puuttuvat haploryhmät ovat seuraavat: U1, U2, U7, U8, Us; prehv1, pre-hv2; HV2, HV3, HVs; prev; T4; R; N1a, N1b, N1c, Ns; M1; L ja EA (East Asian haplogroups). Siinä mielessä verkko on kattava, että siinä ovat mukana mm. kaikki ne haploryhmät,

164 joiden frekvenssi on Euroopassa vähintään yksi prosentti. Sulkeissa olevat luvut = HVSII:n mukaiset mutaatiot; ilman sulkeita olevat luvut = HVS I:n mukaiset mutaatiot. Diagrammin keskuksena oleva haploryhmä JTUHV* tarkoittaa samaa kuin haploryhmä R. Lähde: Richards et al. 1998: 246. Nykyinen koostumus Jos otetaan huomioon ne ja vain ne mitokondriaaliset haploryhmät, joiden frekvenssi ylittää koko Euroopan näkökulmasta katsoen yhden prosentin rajan, nykyeurooppalaiset edustavat kahtatoista äitilinjaa. Haploryhmät, jotka ovat kunkin äitilinjan tuntomerkkinä, ovat: H, J, U5, T*, K, V, U4, T1, U3, I, X ja W. Näistä yhdeksän pohjautuu Lähi-idän haploryhmään R (Rita) ja kolme läntisen Keski-Aasian ("laajennetun Lähi-idän") haploryhmään N (Nina); ks. kartta 110'mt Eur keskukset väri nuol'. Kartta 110'mt Eur väri nuol b'. Euroopan 12 yleisintä mitokondriaalista haploryhmää. Kartta sisältää nykyisten eurooppalaisten haploryhmien inventaarin ja osoittaa, mistä ekspansiokeskuksesta kukin haploryhmä on peräisin. Kartassa ei oteta kantaa siihen, missä haploryhmät ovat syntyneet (ovatko ne syntyneet jo ennen Eurooppaan tuloa vai vasta Eurooppaan tulon jälkeen), eikä siihen, missä osissa Eurooppaa haploryhmien tyypillisimmät alueet sijaitsevat. Migraatioita kuvaavien (mustien) nuolten mukaan haploryhmä R on peräisin N:stä, joka puolestaan on peräisin afrikkalaisesta haploryhmästä L3. Euroopan haploryhmien frekvenssit Eurooppa muodostaa mitondriaalisten haploryhmien suhteen varsin yhtenäisen alueen. Mantereen kaikille tai ainakin lähes kaikille väestöille ovat yhteisiä seuraavat piirteet: 1. Väestöjen haploryhmien inventaarin muodostavat yleensä samat edellä mainitut kymmenkunta (10 12) haploryhmää.

2. Haploryhmien yleisyysjärjestys on Euroopan väestöissä samantapainen: a) H (Helena) on ylivoimaisesti yleisin haploryhmä. b) Seuraavaksi yleisin haploryhmän on U (Ursula) varsinkin kun otetaan huomioon, että K kuuluu U:hun yhtenä sen alaryhmänä. c) Kolmannella sijalla on usein T (Tara) tai J (Jasmine). Yleisimpänä haploryhmänä on kuitenkin H:n sijasta U Euroopan joissakin väestöissä. Tässä suhteessa erikoisin väestö ovat saamelaiset, joiden H-frekvenssi on vain 4.9 % ja U-frekvenssi 53.1 %. Taulukkoon F'mt, H, U' on kerätty sellaisia Euroopan jossain määrin poikkeuksellisia väestöjä, joissa (samoin kuin saamelaisissa) haploryhmä U on yleisempi kuin haploryhmä H tai joissa nämä kaksi haploryhmää ovat lähes yhtä yleisiä (vrt. taulukon viimeiset neljä riviä). Näiden väestöjen asuinalueet sijaitsevat Pohjois-Skandinaviassa (saamelaiset) ja Uralinalueella; ks. kartta 111'mt U-alueet'. 165 Taulukko F'mt, H, U'. Euroopan sellaisia jossain määrin poikkeuksellisia väestöjä, joissa haploryhmä U on yleisempi kuin H tai joissa nämä kaksi ryhmää ovat lähes yhtä yleiset (taulukon alaosa). Se, missä päin Eurooppaa näiden väestöjen asuinpaikat sijaitsevat, nähdään kartasta 111'mt U-alueet'. H U saamelaiset 4.9 53.1 komit 33.3 40.9 hanti-mansit 16.1 32.1 tshuvassit 30.5 41.1 bashkiirit 14.7 27.1 nenetsit 13,8 13,8 udmurtit 19.5 18.6 hantit 22.7 21.7 tataarit 31.6 30.7 Kartta 111'mt U-alueet'. Eräitä väestöjä, joissa haploryhmä U on yleisempi kuin H tai joissa nämä kaksi haploryhmää ovat suurin piirtein yhtä yleiset. Saa = saamelaiset, nen = nenetsit, kom =

166 komit, udm = udmurtit, tat = tataarit, tshu = tshuvassit, bash = bashkiirit, man = mansit ja han = hantit. Euroopan nykyväestöjen haploryhmien ja klaanien frekvenssit näkyvät monista liitteen taulukoista. Tässä suhteessa oleellisia taulukoita ovat 13'mt Villems pyöristetyt', 14'mt Ger', 15'mt Sla', 16'mt B' ja 17'mt R' ja 18'mt muut kielet'. Taulukoista ilmenevät kaikkiaan noin 40 eurooppalaisen väestön mitokondriaalisten haploryhmien frekvenssit. Toisissa taulukoissa haploryhmät on esitetty alaryhmittäin, mutta toisissa haploryhmät on jätetty alaryhmiin jakamatta; toisissa frekvenssit on annettu sadasosaprosentin tarkkuudella, mutta toisissa ne on annettu lähimpään kokonaislukuun pyöristettyinä. Kun asioita tekstissä käsitellään, mainitaan se taulukko tai ne taulukot, jotka ovat käsittelyn pohjana. Useissa taulukoissa mitokondriaalisten haploryhmien frekvenssejä koskeva aineisto on ryhmitetty väestöjen puhumien kielten perusteella. Mainittujen taulukoiden lisäksi käytetään myös edellä jo käsiteltyjä taulukoita 12'mt Eur ja A' ja 19'mt SU', jotka liittyvät paitsi Euroopan myös Aasian väestöihin. Euroopan mitokondriaalisten haploryhmien kokonaisinventaari Kyseisten taulukoiden mukaan Euroopassa esiintyy 33 eri mitokondnriaalista haploryhmää. Useimpien frekvenssit ovat erittäin alhaisia; niinpä yli 1 %:n frekvenssejä on vain 12 halporyhmällä, mutta alle 1 %:n frekvenssejä on 21. Haploryhmät ovat taulukossa G'mt Eur haplor' yleisyysjärjestyksessä; mukana on varsinaisten haploryhmien ohessa myös joitakin alahaploryhmiä. Taulukko G'mt Eur haplor'. Mitokondriaalisten haploryhmien frekvenssien koko Eurooppaa koskevia keskiarvoja. Keskiarvot on laskettu 33 populaation pohjalta siten, että jokainen mukana oleva populaatio on tulkittu saman arvoiseksi riippumatta siitä, kuinka suuri populaatio väestömäärältään on. Haploryhmät ovat yleisyysjärjestyksessä 1 33. Käytetyn tilaston mukaan haploryhmän N alahaploryhmää N2a esiintyy kyllä mm. Turkissa (jossa sen frekvenssi on 0,17 %) mutta ei (muualla) Euroopassa. haplor. frekvenssi haplor. frekvenssi 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. H J U5 T* K V U4 I T4 W U3 X 44,43 % 9,70 % 9,16 % 6,88 % 6,12 % 3.85 % 2,41 % 2,34 % 2,26 % 2,23 % 1,26 % 1,53 % 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. U2 EA L HV3 HV* U* U1 pv U8 R* phv1 U6 U7 N1b HV1 N1a 0,88 % 0,79 % 0,79 % 0,70 % 0,54 % 0,54 % 0,47 % 0,45 % 0,40 % 0,37 % 0,31 % 0,29 % 0,29 % 0,29 % 0,19 % 0,15 %

167 29. 30. 31. 32. 33. M1 phv2 N* N1c HV2 0,14 % 0,11 % 0,07 % 0,05 % 0,02 % Eevan seitsemän tytärtä Aikaisemmin katsottiin Euroopan väestön muodostuvan seitsemästä mitokondriaalisiin haploryhmiin perustuvasta klaanista. Ajatus perustui Bryan Sykesin kirjaan "The Seven Daughters of Eve" (2001). Kirjan mukaan Eurooppalaisilla on seitsemän esiäitiä: Helena, Jasmine, Ursula, Tara, Katrine, Xenia ja Velda. Kartasta 112'Sykes pros b' nähdään, missä osissa Eurooppaa Sykes ajatteli kyseisen seitsemän esiäidin syntyneen; siitä nähdään myös, mitkä olivat kunkin esiäidin "tyttärien" nykyiset prosentuaaliset osuudet kaikista eurooppalaisista. Kartta 112'Sykes pros b'. Bryan Sykesin käsityksiä Eevan seitsemän eurooppalaisen tyttären syntymäpaikoista ja ne prosenttiosuudet, jotka tyttärillä on nyky-euroopassa. Kartan 'syntymäpaikat' eivät monien geneetikkojen mielestä (ks. esim. Achilli et al. 2004) kuitenkaan ole kyseisten esiäitien oikeita syntymäpaikkoja. Lähes kaikki esiäidit olivat syntyneet jo aikaisemmin 'laajassa Lähi-idässä' (R-klaanin ja N-klaanin alueilla). Ainoita poikkeuksia lienevät Velda ja osittain Ursula (sen alaklaani U5), jotka lienevät syntyneet Euroopassa. Eurooppalaisten mitokondriaalisten haploryhmien syntyajat Täyttä varmuutta siitä, milloin Euroopassa nykyään olevat mitokondriaaliset haploryhmät ovat syntyneet ja milloin ne ovat tulleet Eurooppaan, ei toistaiseksi ole. Seuraavissa diagrammeissa ja taulukoissa on muutamia ehdotettuja ratkaisuja. Taulukko H'mt Richards 2000'. Euroopan tavallisimpien haploryhmien ja alahaploryhmien syntyyn liittyvien mutaatioiden kohdat mitokondrion HVS1:ssä (joka on mutaatioille herkkää aluetta) sekä haploryhmien ja alahaploryhmien Lähi-itään ja Eurooppaan ilmestymisen ajat. En. = ennen

nykyaikaa. Lähde: Richards et al. 2000: 1258. CRS = Cambridge Reference Sequence (johon muita verrataan). haploryhmä HVS1:n kohta Lähi-itään tulo en. Eurooppaan tulo en. HV CRS 24 300-29 000 20,700-22 800 H CRS 23 200-28 400 19 200-21 400 V 16298 9500-43 900 11 100-16 900 HV1 16067 11 300-24 800 22 200-58 300 pre-hv 16126-16362 18 600-31 800 15 400-41 600 J 16069-16126 42 400-53 700 22 000-27 400 T 16126-16294 41 900-52 900 33 100-40 200 T1 16126-16163-16186-16189-16294 16 700-28 400 6100-12 800 U CRS 50 400-58 300 53 600-58 900 K 16224-16311 15 500-25 500 12 900-18 300 U1a 16189-16249 17 000-33 100 20 500-49 900 U1b 16249-16327 14 000-40 800 2400-56 200 U2 16129C-16189-16362 14 000-42 300 23 600-48 000 U3 16343 16 300-26 600 11 900-26 800 U4 16356 16 300-35-500 16 100-24 700 U5 16270 46 000-75 000 45 100-52 800 U7 16318T 23 900-53 600 11 900-45 400 N1b 16145-16176G-16223 8900-24 900 21 100-59 300 I 16129-16223 32 300-58 400 27 200-40 500 W 16223-16292 18 000-38 400 17 100-28 400 X 16189-16223-16278 13 700-26 600 17 000-30 000 168

169 Kuva 44'mt mutaatioajat c'/kuvat. Taulukon H'mt Richards 2000' havainnollistus. Mustat palkit = Lähi-itä; harmaat palkit = Eurooppa. Palkit muodostavat pareja siten, että musta palkki ja sen yläpuolella oleva harmaa palkki viittaavat samaan haploryhmään. Kuvan 45'mt mutaatioajat c' palkeista, joista mustat viittaavat Lähi-itään ja harmaat Eurooppaan, nähdään, että haploryhmien saapumisajat eivät muodosta siinä suhteessa säännöllistä kehitystä, että haploryhmät olisi aina ensin syntyneet Lähi-idässä ja vasta myöhemmin saapuneet Eurooppaan. Kuva 45'mt mutaatioajat b Richhards'. Mitokondrioita kohdanneiden mutaatioiden ajat tutkimuksen Richards et al. (2000) mukaan (harmaat palkit). Mustat ympyrät osoittavat eräitä Genographic Projectin mukaisia ajoituksia. Kuten diagrammista nähdään, mutaatioiden ajoista on eri tutkijoilla varsin erilaisia käsityksiä.

170 Kuva 46'mt haploryhmien tuloajat copy'. Haploryhmien Eurooppaan-tuloaikoja. Haploryhmien tuloajat muodostavat viisi tyhmää: EUP = varhaisyläpaleoliittinen kausi, MUP = keskiyläpaleoliittinen kausi, LUP = myöhäisyläpaleoliittinen kausi, Mesolithic = mesoliittinen kausi ja Neolithic = neoliittinen kausi. Years before present = vuotta ennen nykyaikaa. Lähde Richards 2000 ja 2002 Kuten taulukosta H'mt Richards 2000' sekä kuvista 44'mt mutaatioajat c', 45'mt mutaatioajat b Richhards' ja 46'mt haploryhmien tuloajat copy' voi päätellä, väestöjen Eurooppaan-tuloajoista ei vallitse yksimielisyyttä. Tuloajat voidaan jakaa karkeasti neljään ryhmään: Aurignac-kulttuurin aikaisiin (50 000 27 000 vuotta sitten tapahtuneisiin), Gravette-kulttuurin aikaisiin (27 000 20 000 vuotta sitten tapahtuneisiin), jääkauden loppuvaiheen aikaisiin (20 000 10 000 vuotta sitten tapahtuneisiin) ja neologisen kauden alkuvaiheen aikaisiin (vähemmän kuin 10 000 vuotta sitten tapahtuneisiin). Taulukosta I'mt 4 tuloryhmää' nähdään, minkä kauden aikana tavallisimmat haploryhmät mahdollisesti tulivat Eurooppaan. Mukana ovat sekä mitondrioiden että y-kromosomin perusteella määritellyt haploryhmät ja klaanit. Taulukko edustaa niitä käsityksiä, joiden pohjalta mitokondriaalisia haploryhmiä ja klaaneja seuraavaksi käsittelen. Taulukko I'mt 4 tuloryhmää'. Haploryhmien Eurooppaan-tulon neljä kautta: 1) Aurignac-kultturin vaihe (50 000 27 000 vuotta sitten), 2) Gravette-kulttuurin vaihe (27 000 20 000 vuotta sitten), 3) jääkauden loppuvaihe (20 000 10 000 vuotta sitten) ja 4) neoliittisen kauden alkuvaihe (vuoden 8000 ekr. jälkeen). äitilinjat isälinjat Aurignac U5 R Gravette I, X, H I, R1b, N3 jääkauden loppu V, W, U4, K, U3 R1a, I1a, I1b, I1c, I1b2 neol. kauden alku J, T, T1, U3 J2, E3b Yksittäisten eurooppalaisten klaanien kehittyminen ja Euroopan väestön muodostuminen Useimmat mitokondriaaliset haploryhmät ja klaanit ovat siis saapuneet Eurooppaan yläpaleoliittisena aikana eli viimeistään 10 000 vuotta sitten. Käsittelen seuraavaksi haploryhmät ja klaanit ainakin suurin piirtein siinä järjestyksessä, jossa ne ovat saapuneet Eurooppaan. Havainnollisuuden vuoksi käytän näitä haploryhmiä edustavista klaaneista myös naisten nimien mukaisia nimityksiä; kysymyksessä ovat kyseisten esiäitien "tyttäret". Samaan tapaan kuin edellä käsitellyissä y-kromosomin haploryhmiin perustuvissa klaanien nimissä, ovat myös mitokondriaalisiin haploryhmiin perustuvissa nimissä alleviivattuina ne kirjaimet, jotka on lainattu kysymyksessä olevan haploryhmän nimestä; esimerkiksi Helena viittaa haploryhmään H, Jasmine haploryhmään J jne. Kun käsittelen esimerkiksi Helenaa, viittaan kaikkien niiden naisten esiäitiin, jotka edustavat haploryhmää H eli joiden mitokondrioissa on tämän haploryhmän markkeri(t).

1. Haploryhmä U eli Ursulan klaani. Haploryhmä U syntyi jo 50 000 vuotta sitten eli ennen ensimmäisten eurooppalaisten tuloa Eurooppaan. Syntyalue sijaitsi Lähiidässä. Synty tapahtui niin, että yhdessä haploryhmän R (Rita) naisessa tapahtui mutaatio 12308; tuloksena oli haploryhmä U. Kyseisen Ursulan klaanin yhdessä naisessa tapahtui lisäksi mutaatio 16270, ja tuloksena oli U:n alaryhmä U5. Tämä Ursula-klaanin alaklaani edusti yleiseurooppalaista Aurignac-kulttuuria (40 000 27 000 vuotta sitten). Tällainen historia on joka kymmenennellä eurooppalaisella (noin 9 prosentilla nykyeurooppalaisista); ks. kartta 113'mt U5 harm'. Kartan 113'mt U5 harm' mukaan haploryhmän U5 frekvenssit ovat Euroopan korkeimmat saamelaisilla (53 %) ja seuraavaksi korkeimmat (22 %) suomalaisilla. Tämän alueen korkeat frekvenssiarvot ulottuvat melko yhtenäisenä Volganalueelle, josssa frekvenssit ovat 11 19 %. Toinen, hiukan matalampien frekvenssien (9 13 %) alue ulottuu Balkanilta Pohjois-Saksaan, Puolaan ja Englantiin. Kolmas, tätäkin heikompi frekvenssikohouma sijaitsee Baskimaalla (korkein frekvenssi 10 %). Koska haploryhmä U5 edustaa vanhimpia Eurooppaan-tulijoita, saattavat mainitut korkeiden frekvenssien alueet osoittaa, että niiden väestöt edustavat kaikkein vanhimpia eurooppalaisia. Huomattakoon myös, että U5-arvot ovat korkeita niillä Koillis- Euroopan alueilla, mm. saamelaisten, suomalaisten, balttien ja volgalaisten alueella, jotka kuuluvat y-kromosomin haploryhmän N3 alueeseen ja jonka miesten katsotaan kuuluneen jääkaudenaikaisille mammutinmetsästäjille. Ehkä haploryhmän U5 naiset olivat mammutinmetsästäjien "vaimoja" ainakin Koillis-Euroopassa (vrt. kartan 113'mt U5 harm' tummennettu alue). U5:n alahaploryhmä U5a1, joka syntyi 30 000 vuotta sitten Euroopassa, on erityisen tavallinen Luoteis-Euroopassa. Kysymyksessä saattaa olla se länsieurooppalainen väestö, joka Iberian refugista lähdettyään seurasi jäätikön eteläreunaa ja siirtyi Atlantin rannikoita pitkin yhä pohjoisemmas. 171

172 Kartta 113'mt U5 harm'. Haploryhmän U (Ursulan) alaryhmän U5 frekvenssejä. Kysymyksessä on Euroopan vanhin haploryhmä. Korkein frekvenssi (53 %) on saamelaisilla. Seuraavaksi korkeimmat frekvenssit on suomalaisilla (22 %), mordvalaisilla (19 %) ja karjalaisilla (18 %). Arvot ovat pääsääntöisesti korkeat niillä alueilla, jotka kuuluvat y-kromosomin haploryhmän N3 alueeseen ja jonka katsotaan kuuluneen jääkaudenaikaisille mammutinmetsästäjille. Ehkä haploryhmän U5 naiset olivat mammutinmetsästäjien "vaimoja". Tosin verraten korkeita U5:n arvoja esiintyy myös N3:n alueen ulkopuolella. Jos kiinnitetään huomio vain mitokondriaalisiin haploryhmiin, Euroopassa oli 30 000 vuotta sitten vain yhdenlaista väestöä; tämä oli tyyppiä U5 Seuraavassa vaiheessa eli Gravette-kulttuurin aikana Euroopan väestö monipuolistui; siihen tuli kolme uutta klaania. 2. Haploryhmä HV ja HV-klaani. Haploryhmän HV pohjana ollut Pre-HV syntyi jo 40 000 vuotta sitten haploryhmän R ekspansiokeskuksessa Lähi-idässä tai Arabiassa. Nykyään haploryhmää Pre-HV esiintyy paitsi Lähi-idässä ja Arabiassa myös Etiopiassa ja Somaliassa. Pre-HV:n pohjalta synnytti mutaatio 00073 haploryhmän HV 30 000 37 000 vuotta sitten Lähi-idässä; sen edustajia tuli Eurooppaan Gravettekulttuurin aikana 27 000 21 000 vuotta sitten (Torroni 2001: 850). Haploryhmä HV on Euroopassa nykyään varsin harvinainen (ks. kartta 114'mt HV harm'); sen neljän alahaploryhmän frekvenssit ovat käytössäni olevan tilaston mukaan seuraavat: HV1 0,19 %, HV2 0,02 %, HV3 0,70 % ja HV* 0,54 %; näiden yhteisfrekvenssi on 1,45 %. Gravette-kulttuuri oli yleiseurooppalainen kulttuuri, ja on luonnollista, että haploryhmää HV esiintyy (tosin vain alhaisina frekvensseinä) nykyään lähes kaikkialla Euroopassa. Kartta 114'mt HV harm'. Haploryhmän HV neljän alahaploryhmän (HV1:n, HV2:n, HV3:n ja HV*:n) yhteenlaskettu frekvenssi. Alahaploryhmien tulosuunta (elleivät ryhmät ole syntyneet

173 Euroopassa) on Anatoliasta Balkanille ja keskiselle Välimerenalueelle. Nykyalueet heijastanevat yli 20 000 vuoden takaisia Gravette-migraatioita, mutta alueittensa puolesta ne sopisivat hyvin myös maanviljelyksen varhaisalueiksi. 3. Haploryhmä I ja Iriksen klaani syntyi 30 000 vuotta sitten haploryhmän N (Nina) ekspansiokeskuksessa Lähi-idässä ja saapui Eurooppaan Gravette-kulttuurin aikana (27 000 21 000 vuotta sitten). Synnyn aiheuttivat mutaatiot 16129 ja 16391. Kysymyksessä oli yleinen Gravette-kulttuurin väestö, jonka edustajia asettui asumaan Euroopan kaikille asuinkelpoisille alueille. I-klaaniin kuuluu nykyeurooppalaisista naisista (oikeastaan koko väestöstä) runsaat 2 prosenttia. Kartan 115'mt I harm' mukaan haploryhmän I-klaanin korkeimmat frekvenssit ovat 4 5 prosenttia; tällaisia frekvenssikohoumia esiintyy monilla erillisillä alueilla Euroopassa. Kartta 115'mt I harm'. Haploryhmän I (Iris) frekvenssejä. Korkein frekvenssi (5 %) on Volgan Kaman alueen udmurteilla ja toisaalta islantilaisilla. Lähes samoja frekvenssejä (3 4 %) esiintyy kolmella muullakin alueella: Suomessa Baltiassa, Brittein saarilla ja Keski-Euroopan itäosissa. Jääkauden Gravette-kulttuurin loppuvaiheessa (21 000 vuotta sitten) Euroopassa asui (kun kiinnitetään huomio vain mitokondriaalisiin haploryhmiin) kolmenlaista väestöä: a) Haploryhmään U (tarkemmin sen alaryhmään U5) kuuluvia Ursulan jälkeläisiä, b) haploryhmään HV kuuluvaa väestöä ja c) haploryhmään I kuuluvia Iriksen jälkeläisiä. Jääkauden maksimin aikana Euroopassa elänyttä kolmesta väestöstä muodostunutta sekaväestöä voidaan merkitä symbolijonolla U5 HV I Jääkauden maksimin jälkeen vaiheessa, jossa jäätikön eteläreuna jo oli alkanut vetäytyä hitaasti ja nykien kohti pohjoista, Euroopan kolmikantaisen sekaväestön eräissä naisissa tapahtui kaikkiaan seitsemän nykyeurooppalaisten kehittymisen

kannalta oleellista mutaatiota; tuloksena olivat Haploryhmät H, V, U4, X2, W, JT ja K. 4. Haploryhmä H eli Helenan klaani. Yhdessä HV-klaanin naisessa, joka luultavasti asui nykyisen Ranskan Espanjan alueella, tapahtui 20 000 vuotta sitten (eli oikeastaan jääkauden ollessa vielä kylmimmillään ja väestöjen asuessa suureksi osaksi refugeissa) mutaatio 7028; tämä pani alulle haploryhmän H ja Helenan klaanin. H:n korkein frekvenssi, 68 %, on Baskimaalla; juuri tämä frekvenssihuippu on yksi syy, miksi H-klaanin syntyalue mielellään sijoitetaan Baskimaalle. Yli 50 %:n frekvenssejä esiintyy Brittein saarilla. Yleensä frekvenssit ovat yli 40 %:n, eivät kuitenkaan itäisimmässä Euroopassa, jossa frekvenssit ovat alle 40 %:n. Haploryhmää esiintyy runsaammin Länsi- kuin Itä-Euroopassa; ks. kartat 116'mt H harm' ja 117'mt Achilli H harm'. 174 Kartta 116'mt H harm'. Haploryhmän H (Helena) frekvenssejä.

175 Kartta 117'mt Achilli H harm'. Haploryhmän H frekvenssivyöhykkeitä tutkimuksen Achilli et al. (2004) mukaan. Kartta on tutkimuksen Achilli et al. 2004 kuvan 2 yksinkertaistus. Haploryhmän H kahden tärkeän alahaploryhmän, H1:n ja H3:n, frekvenssit nähdään kartoista 118'mt H1', 119'mt H1 Achilli', 120'mt H3' ja 121'mt H3 Achilli'. Alahaploryhmien frekvenssit ovat luonnollisesti matalampia kuin koko haploryhmän, mutta niiden levikit eivät periaatteellisesti paljon eroa koko haploryhmän levikistä: myös niistä on pääteltävissä, että haploryhmän tihentymäalue sijaitsee Baskien alueella Espanjassa. Kartta 118'mt H1'. Alahaploryhmän H1 frekvenssejä. Kartta 119'mt H1 Achilli'. Alahaploryhmän H1 frekvenssivyöhykkeitä. Achilli et al. 2004.

176 Kartta 120'mt H3'. Alahaploryhmän H3 frekvenssejä. Kartta 121'mt H3 Achilli'. Alahaploryhmän H3 frekvenssivyöhykkeitä. Achilli et al. 2004. 5. Haploryhmä V eli Veldan klaani. Toisessa HV-klaanin naisessa tapahtui 17 000 vuotta sitten mutaatio 16298, joka pani alkuun toisen HV-klaanin tytärklaanin V. Äitiklaani (makroklaani) HV* harvinaistui, kun sen rinnalle kehittyivät sen tytärklaanit H ja V (ja näiden lisäksi myös harvinaisemmat klaanit HV1, HV2 ja HV3). V:n korkein frekvenssi (35 % ) on saamelaisilla. Neljä muuta suhteellisen korkeiden frekvenssien aluetta sijaitsee Marinmaalla (11 %), Irlannissa (8 %), Baskimaalla (7 %) ja Romaniassa (7 %). Haploryhmän syntyalueena pidetään yleisesti Iberian refugia eli nykyistä Baskialuetta (Torroni et al. 1998 ja Torroni et al. 2001). Ks. kartat 122'mt V harm' ja 123'mt V Torroni 2001' Kartta 122 'mt V harm'. Haploryhmän V (Velda) frekvenssejä.

177 Kartta 123'mt V Torroni 2001'. Haploryhmän V (Velda) frekvenssejä tutkimuksen Torroni et al. 2001 mukaan. Kartta eroaa jonkin verran kartasta 122'mt V harm' mm. siitä syystä, että kysymyksessä on kaksi erillistä tutkimusta. 6. Alahaploryhmä U4 ja U4-klaani. 20 000 vuotta sitten oleellinen mutaatio tapahtui myös yhdessä U-klaanin naisessa; kysymyksessä oli mutaatio 16356, ja tuloksena oli U-klaanin alaklaani U4. Tämän haploryhmän korkein frekvenssi (24 %) on komeilla (syrjääneillä). Frekvenssit ovat muita korkeammat (10 23 %) yleisemminkin Uralinalueella, vuoriston kummallakin puolella; ks. kartta 124'mt U4 harm'. Alue muistuttaa jossain määrin y-kromosomin haploryhmän N3 levikkiä. Kyseessä saattaa olla miesten N3-klaanin koilliseurooppalaiset "vaimot" ja ehkä suomensukuisten kielten puhujat. Kartta 124'mt U4 harm '. Haploryhmän U alahaploryhmän U4 frekvenssejä. 7. Haploryhmä X ja Xenian klaani. Samoihin aikoihin (20 000 vuotta sitten) syntyi haploryhmän N (Ninan) piiristä myös uusi haploryhmä X. Synnyn aiheutti mutaatio 16278 ja myös mutaatio 16189. Haploryhmä X hajosi vielä sillä tavalla kahtia, että

alaryhmän X1 alueeksi kehittyi Pohjois- ja Itä-Afrikka sekä Lähi-itä, kun taas alaryhmän X2 alueeksi tuli mm. Eurooppa (ja tämän lisäksi monet muut alueet). Toisen käsityksen mukaan (ks. esim. The Genographic Project) haploryhmä X on syntynyt jo 30 000 vuotta sitten, eli se kuuluisi jo Aurignac-kulttuurin aikaisiin haploryhmiin. Euroopassa haploryhmän X korkein arvo (5 %) on kreikkalaisilla. Haploryhmä on levittäytynyt melko tasaisesti lähes koko Eurooppaan kuitenkin siten, että arvot Välimeren läheisyydessä ovat korkeammat kuin muualla. Paitsi Välimeren alueen korkeat arvot, myös Libanonin korkea arvo 10 %, viittaavat siihen, että haploryhmä on tullut Eurooppaan Lähi-idästä; ks. kartta 125'mt X harm'. Välimerenalueen, Keski- Euroopan ja Venäjän verraten korkeat arvot merkinnevät sitä, että kysymyksessä ovat Euroopan ensimmäiset maanviljelijät: eteläinen haara eteni (runsaat 7000 vuotta sitten) Välimeren rannikkoja pitkin Iberiaan, toinen haara eteni Keski-Eurooppaan ja Itä-Eurooppaan. Jossain määrin haploryhmään X kuuluvaa väestöä (joka edusti alahaploryhmää X2) siirtyi noin 15 000 vuotta sitten myös Beringian kautta Amerikkaan. Nykyään Amerikassa tämä haploryhmän frekvenssi on 7 25 % Suurten järvien eteläpuolisella alueella. Täyttä varmuutta ei näytä kuitenkaan olevan siitä, edustavatko Euroopan ja Amerikan X-väestöt todella samaa väestöä. Epäilyä aiheuttaa mm. se, että tätä klaania ei esiinny Speriassa (jonka kautta Amerikan X- klaanin odottaisi siirtyneen Euroopasta Amerikkaan). 178 Kartta 125'mt X harm'. Haploryhmän X (Xenia) frekvenssejä. 8. Haploryhmä W ja Wilman klaani. Haploryhmän N piiristä syntyi myös haploryhmä W. Sen synnytti mutaatio 16292. Syntymäpaikkana oli Lähi-itä. Haploryhmällä on korkea arvo (7 %) Romaniassa, mutta yllättävää kyllä, sillä on varsin korkeat arvot (3 8 %) myös koko Itämerenalueella; ks. kartta 126'mt W harm'. Täällä kysymyksessä on todennäköisesti jääkauden loppuvaiheiden Jälki-Swidrin

kulttuurin väestö, jota siirtyi jäätikön eteläreunaa seuraten nykyisen Venäjän alueelta Nemenin, Kundan, Suomusjärven ja Veretjen kulttuurien alueille. Tällä alueella W- klaanin kielenä on saattanut olla varhainen saamelais-itämerensuomalainen kieli (ehkä perinteinen varhaiskantasuomi?). 179 Kartta 126'mt W harm'. Haploryhmän W (Wilma) frekvenssejä. 9. Haploryhmä K ja Katrinen klaani. Lähes samoihin aikoihin (16 000 vuotta sitten) Lähi-idässä tapahtuivat U-klaanin naisten piirissä tärkeät mutaatiot 16224 ja 16311; mutaatioiden tuloksena syntyi haploryhmä K (Katrine), joka siis on nimestään huolimatta haploryhmän U alahaploryhmä. Nykyeurooppalaisista kuuluu Katrinen klaaniin noin 6 %. Sen korkein frekvenssi (11 %) on (käytetyn tilaston mukaan) Volganalueen tshuvasseilla. K-klaanin edustajia levittäytyi lähes koko Eurooppaan; ks. kartta 127'mt K harm'. Eteläisessä Euroopassa K-klaanin väestön kulttuuri oli Maalatun keramiikan kulttuuri (Painted Ware -kulttuuri), ja klaani edusti (T- ja J- klaanien tavoin) niitä Välimerenalueen ensimmäisiä maanviljelijöitä, jotka veneillään rannikoiden tuntumassa liikkuen levittivät maanviljelysalueet nopeasti Kreikasta yhä kauemmas länteen. Toinen mahdollisuus tosin on se, että K-klaani asutti Välimeren pohjoisrannikkoa (Balkanin refugia?) jo jääkauden loppuvaiheessa ennen maanviljelyksen tuloa ja omaksui maanviljelyksen tällä alueella kulttuurisena diffuusiona (maanviljelystä koskevana tieto taitona) uusilta tulokkailta eli T- ja J- klaaneilta. Itäisen Euroopan K-klaani saattoi olla (edellä käsitellyn W-klaanin tavoin) jääkauden loppuvaiheen Jälki-Swidryn kulttuurin väestöä, jota myöhemmin jäätikönreunaa seuraten levittäytyi Itämerenalueelle. Toinen mahdollisuus on, että kysymyksessä oli maanviljelijäväestö, joka toi varhaisen maanviljelyksen Itä- Eurooppaan. (Tässä suhteessa kysymyksessä voisivat olla Itä-Eurooppaan tulleiden miesten I1b-klaanin "vaimot".)

180 Kartta 127'mt K harm'. Haploryhmän K (Katrine) frekvenssejä. Runsaat 10 000 vuotta sitten aikana, jolloin maanviljelys ei vielä ollut saapunut Eurooppaan, maanosan väestönä oli edellä sanotun mukaan sekaväestö, jossa oli toisiinsa sekoittuneina kaikkiaan yhdeksän väestöä. (Tässä ajatellaan, että K-klaani oli tässä vaiheessa jo Euroopassa.) U5 HV I H V U4 X W K Neoliittisen kauden alkuvaihe. Maanviljelyksen tulo Eurooppaan 10 000 vuotta sitten aiheutti mullistuksen maanosan toimeentulosysteemeissä: kalastus metsästys keräilyn sijalle alkoi tulla maanviljelys karjanhoito. Niiden maanviljelijäväestöjen joukossa, jotka muuttaessaan Lähi-idästä Anatoliaan ja sieltä edelleen Kreikkaan ja muualle Eurooppaan, tapahtui muutama merkittävä mutaatio. Käsittelen seuraavaksi mutaatioiden tuloksena olleita haploryhmiä ja niitä klaaneja, jotka edustavat näitä haploryhmiä. 10. Haploryhmä JT ja JT-klaani. Lähi-idässä oli haploryhmästä R (Rita) kehittynyt mutaation 16126 kautta haploryhmä JT. Tämän klaanin väestöjä levittäytyi melko tasaisesti eri puolille Eurooppaa; ks. kartta 128'mt JT harm'. Haploryhmälle kehittyi kaksi alahaploryhmää, T ja J.

181 Kartta 128'mt JT harm'. Haploryhmän JT frekvenssejä. 10a. Haploryhmä T ja Taran klaani. Haploryhmän JT yhdessä naisessa oli (mahdollisesti jo Mesopotamiassa tai Anatoliassa) tapahtunut mutaatio 16294, jonka seurauksena sai alkunsa haploryhmä T (Tara). Tapahtuma sattui ehkä 10 000 vuotta sitten (tai jo tätä aikaisemmin). Haploryhmä on Euroopassa yleisin vyöhykkeellä, joka ulottuu Italiasta Keski-Euroopan ja Baltian halki Uralille, mutta verraten korkeita arvoja (7 11 %) esiintyy lähes joka puolella Eurooppaa; ks. kartta 129'mt T harm'. Haploryhmän T on nykyään joka kymmenennellä eurooppalaisella (noin 9 prosentilla). Kartassa 129'mt T harm' haploryhmän korkein frekvenssi (22 %) on Kaman alueella asuvilla udmurteilla (kartan luku 22). Kartta 129'mt T harm'. Haploryhmän T (Tara) frekvenssejä.

10b. Haploryhmä J ja Jasminen klaani. Haploryhmän JT yhdessä naisessa tapahtui mutaatio 16069, ja tuloksena oli haploryhmän J (Jasmine) synty. Tämän klaanin edustajia siirtyi Kreikasta varsinkin Balkanille ja edelleen Keski-Eurooppaan. Kysymyksessä oli Keski-Euroopan ensimmäisen maanviljelijöiden kulttuurin, nauhakeraamiseen kulttuurin eli LBK-kulttuurin, väestö. Kartan 130'mt J harm' haploryhmän J korkein frekvenssi (20 %) on Cornwallissa, Englannissa. Erillisiä frekvenssikohoumia on Euroopassa monta: 1) Brittein saaret (12 20 %), 2) Iberia (9 10 %), 3) Keski-Eurooppa + Italia (9 14 %), 4) Kreikka + eteläinen Balkan (10 14 %) ja 5) Skandinavia + Islanti + Viro (10 14 %). Lähi-idän korkeat arvot (Kuwaitin 18 %, Iranin 14 % ja Syyrian 13 %) viittaavat siihen, että Eurooppa on saanut tämän haploryhmän Lähi-idästä. Toisaalta korkeita arvoja on myös heti Uralvuoriston itäpuolella (vrt. hantien ja mansien alueen frekvenssit 11 12 %). Vaikka J-klaani yhdistetään usein Euroopan varhaisiin maanviljelijöihin ja siten noin 10 000 vuoden takaiseen aikaan, on itse haploryhmä J paljon vanhempi: sen ajatellaan syntyneen Lähi-idässä jopa 50 000 vuotta sitten. Tähän viittaa mm. se, että haploryhmä on levittäytynyt melko tasaisesti yli koko Euroopan. 182 Kartta 130'mt J harm'. Haploryhmän J (Jasmine) frekvenssejä. 11. Haploryhmä T1 ja T1-klaani. Myös T-klaanin piirissä tapahtui tärkeä mutaatio, ja tuloksena oli haploryhmän T alahaploryhmän T1 synty. Myös tämä väestö (Jklaanin tavoin) harjoitti maanviljelystä ja levittäytyi kolmelle taholle, Välimeren rannikoille, Keski-Eurooppaan ja Itä-Eurooppaan. Korkein frekvenssi (9 %) on romanialaisilla. Itäisen Balkanin Venäjän lisäksi on kaksi muuta (4 %:n) kohoumaa; toinen on Italiassa ja toinen Portugalissa. Anatolian suhteellisen korkean arvon (5 %) voidaan tulkita viittaavan siihen, että maanviljelys levisi Eurooppaan Anatolian kautta. Muutenkin haploryhmän T1 frekvenssit heijastavat maanviljelyksen kolmea leviämishaaraa, Välimeren rannikoita, Keski-Eurooppaa ja Itä-Eurooppaa.

183 Kartta 131'mt T1 harm'. Haploryhmän T alahploryhmän T1 frekvenssejä. 12. Haploryhmä U3 ja U3-klaani. Samassa vaiheessa myös haploryhmä U sai uuden alahaploryhmän, U3:n. Sen aiheutti mutaatio 16343. Kartan 132'mt U3 harm' mukaan tämän haploryhmän korkein frekvenssi (9 %) on Syyriassa; Euroopan korkein frekvenssi (4 %) on Bulgariassa. Kartan frekvenssit osoittavat selvästi, että haploryhmä on tullut Eurooppaan Lähi-idästä ja että se ei ole ulottunut kaikkein läntisimmille alueille (Brittein saarille) eikä myöskään kaikkein pohjoisimmille ja itäisimmille alueille (Suomeen ja Marinmaalle). Kysymyksessä on mitä ilmeisimmin maanviljelijöiden varhainen levittäytyminen. Kartta 132'mt U3 harm'. Haploryhmän U alahaploryhmän U3 frekvenssejä. Viimeksi käsiteltyjen tapahtumien jälkeen Euroopan väestön kaava kehittyi seuraavanlaiseksi kolmetoistaosaiseksi jonoksi. Kaavaan on otettu mukaan ne

184 kolmetoista hapolryhmää ja klaania, joiden frekvenssi on (liitteen taulukon 13'mt Villems pyöristetyt' mukaan) Euroopassa nykyään yli 1 %:n. U5 HV I H V U4 X W K T J T1 U3 Neoliittisen kauden alkupuolella (10 000 8000 vuotta sitten) Euroopassa asui siis "sekaväestö", joka koostui kolmestatoista komponentista; toisaalta Euroopan väestö oli kuitenkin ainakin kahdessa suhteessa yhtenäinen: a) väestön komponentit olivat tulleet idästä, tarkemmin Lähi-idästä tai läntisestä Keski-Aasiasta, ja b) ne pohjautuivat haploryhmiin R ja N, jotka puolestaan molemmat pohjautuivat afrikkalaiseen äitihaploryhmään L3. Kaikki eurooppalaiset olivat siis sekä kotialueensa että geneettisen (mitokondriaalista DNA:ta koskevan) koostumuksensa kannalta sukulaisia keskenään. He olivat lähtöisin Afrikasta, ja he olivat kulkeneet läntisen Keski-Aasian ja Lähi-idän kautta Eurooppaan. Edellä sanottuun on kuitenkin lisättävä kaksi pientä poikkeusta: Eurooppaan oli tullut väestöä myös itäisestä Keski-Aasiasta (haploryhmän M alueelta) ja Afrikasta (haploryhmän L alueelta). Nämä kaksi ryhmää ovat kuitenkin Euroopassa erittäin pieniä; kumpikin (ainakin liitteen taulukon 13'mt Villems pyöristetyt' mukaan) alle yhden prosentin kaikista eurooppalaisista. Vaikka en yleisemmin käsittelekään sellaisia miniryhmiä, joiden frekvenssit ovat Euroopassa alle yhden prosentin, katson kyseiset kaksi ryhmää kuitenkin käsittelemisen arvoisiksi niiden erikoisen alkuperän takia. Nimitän haploryhmän M alueelta tullutta ryhmää "aasialaiseksi" ja haploryhmän L alueelta tullutta "afrikkalaiseksi". Aasialainen haploryhmä Liitteen taulukossa 13'mt Villems pyöristetyt' on kaksi saraketta, jotka voidaan tulkita "aasialaisiksi": sarake EA tarkoittaa Itä-Aasiasta peräisin olevia haploryhmiä A, B, F, Y ja N9 ja sarake M1 makrohaploryhmän M alahaploryhmää. Käytän haploryhmistä yhteisnimitystä M+. Liitteen taulukon 23'mt M ja EA' luvut perustuvat samaan aineistoon kuin taulukon 13'mt Villems pyöristetyt' (jossa tosin alkuperäiset luvut on pyöristetty lähimpään kokonaislukuun). Karttaan 133'mt M Eur' on otettu mukaan paitsi liitteen taulukon 13'mt Villems pyöristetyt' arvoja myös taulukon 12'mt Eur ja A' Itä-Eurooppaa ja Siperiaa koskevia lukuja. Kartassa nähdään "aasialaisuuden" vähenevän tasaisesti varsin korkeista arvoista 19 65 % nollaan, kun siirrytään Uralilta Atlantille.

185 Kartta 133'mt M Eur'. "Aasialaisten" mitokondriaalisten haploryhmien frekvenssit Euroopassa ja sen lähialueilla. Lähteet: liitteen taulukot 13'mt Villems pyöristetyt' ja 12'mt Eur ja A'. Saamen kolme arvoa (1, 3 ja 16) perustuvat eri lähteistä saatuihin lukuihin, joiden keskiarvo = n. 7. Huomattakoon, että taulukossa 13'mt Villems pyöristetyt' (josta itäisen Euroopan väestöt suureksi osaksi puuttuvat) haploryhmän M1 frekvenssi on paljon matalampi, vain 0,1 %. Haploryhmä L ja L-klaani Erittäin harvinaisena Euroopassa esiintyy myös afrikkalaista haploryhmää L. Liitteen taulukossa 13'mt Villems pyöristetyt' haporyhmän frekvenssi on koko Eurooppa huomioon ottaen 0,9 %, ja haploryhmää esiintyy vain Länsi- ja Etelä-Euroopassa; ks. kartta 134'mt L harm'. Levikki viittaa selvästi siihen mahdollisuuteen, että kysymyksessä on Rooman valtakunnan alue. Kysymys ei tämän mukaan ole Euroopassa kovin vanhasta haploryhmästä: yleensä Afrikasta lähteneet haploryhmät ovat muuttuneet Aasiaan ja Eurooppaan saavuttuaan muiksi haploryhmiksi (M:ksi, N:ksi ja R:ksi), mutta kyseinen L-haploryhmä on jäänyt muuttumatta, ja sitä esiintyy Euroopassa edelleen alkuperäisessä afrikkalaisessa muodossaan. Haploryhmää esiintyy vain Länsi- ja Etelä-Euroopassa eli alueilla, joille väestöä on viimeisten vuosisatojen aikana tullut suoraan Afrikasta. Kyseisten naisten muutto Afrikasta eteläiseen ja jossain määrin läntiseenkin Eurooppaan perustuu siihen, että jotkut eurooppalaiset miehet ovat hakeneet vaimonsa Pohjois-Afrikasta.

186 Kartta 134'mt L harm'. Afrikkalainen haploryhmä L Euroopassa. Jos halutaan ottaa eurooppalaisten väestöjen kaavaan mukaan myös viimeksi käsitellyt kaksi harvinaista ryhmää, on edellä annettuun eurooppalaisten kaavaan lisättävä osiot M+ ja L. Lisäysten jälkeen eurooppalaisten kaava on kokonaisuudessaan viisitoistaosainen: U5 HV I H V U4 X W K T J T1 U3 M+ L Kaavaa voitaisiin vielä pidentää. Niinpä siihen olisi mahdollista lisätä liitteen mttaulukoista melkoinen määrä haploryhmiä ja alahaploryhmiä; tällaisia Euroopassa erittäin harvinaisia haploryhmiä tai alahaploryhmiä ovat seuraavat kaksikymmentä: HV:n alaryhmät HV*, HV1, HV2, HV3; pre-hv:n alaryhmät pre-hv1 ja pre-hv2; N:n alaryhmät N*, N1a, N1b, N1c ja N2a; haploryhmä pre-v; haploryhmän R alaryhmä R*; haploryhmän U alaryhmät U*, U1, U2, U5, U6, U7 ja U8. Tavallinen väärinkäsitys Väärinkäsityksen välttämiseksi on seuraavaksi kysyttävä: Oliko Euroopassa siis 8000 vuotta sitten kolmetoista ryhmää, jotka voitiin esimerkiksi ihmisten ulkonäön perusteella erottaa toisistaan? Oliko joku yksilö "aurignacin näköinen", toinen "gravetten näköinen", kolmas "magdalenin näköinen", neljäs "jälkisvidrin näköinen" jne.? Tällaista johtopäätöstä ei voi tehdä käsittelemieni mitokondriaalisten haploryhmien perusteella. On pidettävä mielessä, että mitokondriot eivät vaikuta ihmisten ulkonäköön eivät heidän henkisiinkään taipumuksiinsa; ne ovat entisiä

loisbakteereja, joiden ainoa tarkoitus nykyään on huolehtia solujen energiataloudesta. Ihmisen ulkonäkö samoin kuin hänen henkiset taipumuksensa perustuvat autosomisten kromosomien geeneihin, ja ne lapsi saa sekä äidiltään että isältään. Mitokondriaaliset haploryhmät (samoin kuin miesten Y-kromosomin haploryhmät) ovat ikään kuin ihmisen kaulaan ripustettuja pelkkiä nimilappuja ("sukunimiä"), joiden perusteella voidaan kyllä selvittää mm. se, mihin "sukuun", äitilinjaan (vaihtoehtoisesti isälinjaan), hän kuuluu, mutta laput eivät vaikuta siihen, minkälainen ihminen ruumiillisesti tai henkisesti on. Eurooppalaisia koskevia yleistyksiä Edellä sanotun mukaan eurooppalaiset muodostavat mitokondriaalisten haploryhmien kannalta toisaalta varsin yhtenäisen väestön, mutta toisaalta yksittäisillä haploryhmillä on omia tyypillisiä levikkejään (vrt. lukuisat edellä olevat levikkikartat). Näiden kahden asian, toisaalta suuren yhdenmukaisuuden ja toisaalta yksittäisten haploryhmien erikoisten levikkien pohjalta, voidaan tehdä synteesi siten, että tarkastellaan haploryhmien muodostamia laajempia ryhmiä. Käsittelen tältä kannalta seuraavia kysymyksiä: 1) Minkälaisiin laajoihin ryhmiin eurooppalaiset voidaan luokitella mitokondriaalisten haploryhmien perusteella? Ovatko esimerkiksi länsieurooppalaiset tässä suhteessa systemaattisesti erilaisia kuin itäeurooppalaiset, ja pohjoiseurooppalaiset systemaattisesti erilaisia kuin eteläeurooppalaiset? 2) Ovatko nykyeurooppalaisten väestöjen asuinpaikat edelleen sillä tavalla erilaiset, että kahdesta päälähteestä, ekspansiokeskuksesta R (joka sijaitsi Lähi-idässä) ja ekspansiokeskuksesta N (joka sijaitsi ehkä läntisessä Keski-Aasiassa), alkunsa saaneet väestöt edelleen asuisivat ainakin jossain määrin eri alueilla? 3) Onko mitokondriaalisten haploryhmien perusteella määritettyjen väestöjen ja näiden puhumien kielten välillä positiivinen korrelaatio, eli puhuvatko geneettisesti sukua olevat väestöt yleensä samaa tai samantapaista kieltä? Ovatko esimerkiksi indoeurooppalaisia kieliä puhuvat ja suomalais-ugrilaisia kieliä puhuvat väestöt pidettävissä erillään myös mitokondriaalisten haploryhmiensä perusteella? 4) Kuinka suuri osa nykyeurooppalaisten esiäideistä on tullut Eurooppaan vasta neoliittisena aikana, maanviljelyksen mukana? Käsittelen seuraavaksi nämä neljä kysymystä. Eurooppalaisten pääryhmät Kysymykseen "Mistä eurooppalaiset ovat tulleet?" voidaan edellä esitettyjen kehityskulkujen perusteella saada vastaus. Kullakin haploryhmällä ja sitä geeniperimässään kantavalla klaanilla on oma historiansa, reittinsä, jota pitkin se on tullut Afrikasta Eurooppaan. Koska kaikkien Euroopan väestöjen reitit (ainakin niiden klaanien reitit, jotka perustuvat mitokondriaalisia haploryhmiä koskeneisiin tutkimuksiin) ovat siinä suhteessa samanlaisia, että ne alkavat Afrikasta ja tulevat ensin Arabian niemimaalle ja sitten edelleen läntiseen Keski-Aasiaan, jätän seuraavissa reittiselvityksissä kaikille eurooppalaisille yhteisten reittien alkuosat 187

188 mainitsematta, ja tarkastelen vain läntisestä Keski-Aasiata lähdön jälkeisiä reittien loppuosia. Kun jätetään huomiotta myös ne ajat, jolloin väestöt ovat saapuneet Eurooppaan (ks. kuva 46'mt haploryhmien tuloajat'), ja käsitellään siis vain maantieteellisiä reittejä eli katsotaan, minkä alueiden halki reitit ovat kulkeneet (välittämättä siitä, milloin näin on tapahtunut), voidaan Euroopan nykyisten oleellisimpien mitokondriaalisten klaanien reittien väittää olevan vain neljää tyyppiä (ks. kartta 135'mt Eur väri nuol 14'): 1. Klaanit X (Xenia), I (IIris) ja W (Wilma) tulivat Eurooppaan suoraan läntisestä Keski-Aasiasta. Niiden reitit ovat saattaneet kulkea a) Mustanmeren pohjoispuolisen arovyöhykkeen kautta, b) Kaukasuksen kautta tai c) Lähi-idän kautta. 2. Klaani M (Maria) tuli itäisestä Keski-Euroopasta luultavasti käyttäen Mustanmeren pohjoispuolista arovyöhykkeen reittiä. 3.U-klaani (Ursula), sen alaklaanit U3, U4, U5 ja K-klaani (Katrine), J-klaani (Jasmine), T-klaani (Tara), H-klaani (Helena) ja V-klaani (Velda) tulivat Lähi-idästä (jonne ne olivat tulleet läntisestä Keski-Aasiasta). Reittinä oli Lähi-itä > Anatolia > Kreikka. Tosin on mahdollista, että klaanit U5 ja V ovat syntyneet vasta Euroopan maaperällä (Achilli et al. 2004: 910). 4. Eurooppaan tuli jonkin verran myös L-klaaniin kuuluvia naisia Afrikasta. Tämä klaani ei ole kuitenkaan pienuutensa takia saanut osakseen samaa huomiota kuin muute klaanit; sen frekvenssi on Euroopassa alle yhden prosentin. Kartta 135'mt Eur väri nuol 14'. Eurooppalaisten naisten yleisimpiä tytärryhmiä (pienet ympyrät) ja näiden äitiryhmät eli lähtöalueet (suuret ympyrät). Värit osoittavat, mistä äitiryhmästä tytärklaanit ovat peräisin. Nuolet osoittavat geneettisten ryhmien (haploryhmien) kehittymisiä ja niitä edustavien ihmisryhmien siirtymisiä. Euroopan kaikkien naisten nähdään pohjautuvan viime kädessä afrikkalaiseen ryhmään L3. Pieniä ympyröitä ei ole pyritty sijoittamaan nykyisten tytärryhmien todellisille alueille, koska tytärkaanien alueet ovat monissa tapauksissa erittäin laajat;

189 moni niistä kattaa koko Euroopan. (Kartta on lähes sama kuin edellä oleva kartta 110'mt Eur väri nuol b'; ainoa ero on se, että karttaan 135'mt Eur väri nuol 14' on otettu mukaan aasialaisesta ekspansiokeskuksesta M itäiseen Eurooppaan ja afrikkalaisesta ekspansiokeskuksesta L eteläiseen Eurooppaan tulleet melko vähäpätöiset ryhmät.) Euroopan neljäntoista mitokondriaalisen haploryhmän "keskukset" ja näiden haploryhmien kehittyminen afrikkalaisen haploryhmän L3 pohjalta nähdään kartasta 136'mt Eur keskuksia 12 e'. Keskukset tarkoittavat tässä niitä alueita, joilla haploryhmän frekvenssi nykyään on (kirjoittajan käyttämän tilaston mukaan) korkein. Keski-Aasian alueelta N peräisin olevien keskusten W, I ja X nykyfrekvenssit ovat kartan mukaan 2 + 2 + 2 = 6 %; itäisen Keski-Aasian alueelta peräisin olevan keskuksen M nykyfrekvenssi on 0,1 %. Euroopan muut keskukset ovat peräisin Lähiidän alueelta R, ja niiden (H:n, V:n, J:n, T:n, T4:n, U3:n, U5:n, U4:n ja K:n) nykyfrekvenssit ovat 44 + 4+ 10 + 7 + 2 + 1 + 9 + 2 + 6 = 85 %. Keskusten prosenttiluvut osoittavat, kuinka suurta osuutta koko Euroopan väestöstä kukin keskus suurin piirtein edustaa. Kartassa eivät ole mukana kaikki haploryhmät, josta syystä frekvenssien kokonaissumma jää alle 100 prosentin. Kartan frekvenssit perustuvat taulukon G'mt Eur haplor' lukuihin. Kartta 136'mt Eur keskuksia 12 e'. Euroopan kolmentoista mitokondriaalisen haploryhmän "keskukset" ja niiden kehittyminen afrikkalaisen haploryhmän L3 pohjalta. Keskukset tarkoittavat tässä niitä alueita, joilla haploryhmän frekvenssi nykyään on (kirjoittajan käyttämän tilaston mukaan) korkein. Euroopan keskuksista ovat W, I ja X peräisin läntisen Keski-Aasian alueelta N; keskus M on peräisin itäisen Keski-Aasian alueelta M, ja Euroopan muut keskukset ovat peräisin Lähi-idän alueelta R. Keskusten prosenttiluvut osoittavat, kuinka suurta osuutta koko Euroopan väestöstä kukin keskus edustaa. Karttaan ei ole merkitty suoraan Afrikasta tullutta erittäin pientä L- klaania. Kartta perustuu taulukkoon G'mt Eur haplor'.

Eurooppalaisten lähtöalueet Edellä esitän, että Eurooppaan tuli 50 000 10 000 vuotta sitten kaikkiaan toista kymmentä mitokondraaliselta haploryhmältään erilaista klaania. Kyseiset "eurooppalaiset" klaanit näkyvät diagrammista 'mt puu Euraasia perus', jossa mukana on myös kymmenkunta "aasialaista" klaania. Kahden laajan klaanien ryhmän välimaastossa sijaitsee kaksi rajavyöhykkeen klaania N ja R, joista alaklaaneja on levittäytynyt sekä Eurooppaan että Aasiaan. N:stä ovat Eurooppaan lähteneet klaanit I, X ja W ja Aasiaan klaanit A ja Y; R:stä ovat Eurooppaan lähteneet klaanit U, K, J, T, H ja V ja Aasiaan klaanit B ja F. (Jos otetaan lukuun myös alaklaanit, esimerkiksi N-klaanista on lähtenyt Eurooppaam alaklaanit N*, N1a, N1b, N1c ja N2a ja Aasiaan alaklaani N9.) Kuten diagrammista nähdään, "eurooppalaisten" haploryhmien enemmistö on peräisin haploryhmän R ekspansiokeskuksesta; vähemmistö tuli haploryhmän N ekspansiokeskuksesta. Ani harva Eurooppaan tulija oli peräisin itäisen Keski-Aasian ekspansiokeskuksesta M tai Afrikan ekspansiokeskuksesta L. Ekspansiokeskusten sijainnit olivat todennäköisesti seuraavat: R sijaitsi Lähi-idässä, N läntisessä Keski-Aasiassa, M itäisessä Keski-Aasiassa ja L Afrikassa. Haploryhmän R piiristä Eurooppaan tuli alkuvaiheessa kolme haploryhmää ja naisten klaania: 1) U, 2) JT ja 3) HV. Haploryhmän N piiristä tuli kaksi ryhmää: 1) IX ja 2) W. Myöhemmin tapahtui ryhmien jakautumisia niin, että a) haploryhmä U jakautui moneen alahaploryhmään (joista yksi oli K), b) JT jakautui J:hin ja T:hen ja c) haploryhmä HV jakautui H:hon ja V:hen. N:n piiristä tulleesta kahdesta ryhmästä toinen jakautui kahtia siten, että ryhmästä JX tuli erilliset ryhmät J ja X. Taulukosta 'mt Eur neljä alkua' nähdään, kuinka suuri osa nykyisten eurooppalaisten esiäideistä tuli neljän ekspansiokeskuksen (makrohaploryhmien R, N, M ja L) alueilta. Taulukko J'mt Eur neljä alkua'. Neljän makrohaploryhmän alueilta Eurooppaan saapuneiden haploryhmien frekvenssit nykyisissä eurooppalaisissa. Makrohaploryhmien alueet olivat seuraavat: R:n Lähi-itä, N:n läntinen Keski-Aasia, M:n itäinen Keski-Aasia ja L:n Afrikka. Taulukko perustuu liitteen taulukkoon 13'mt Villems pyöristetyt'. haploryhmät frekvenssit eurooppalaisissa R = R*+H+HV+J+K+ phv+pv+t+u+v N = N*+N1a+N1b+N1c+ I+W+X 0,4+45,1+1,6+10,2+5,8+ 0,5+0,3+8,9+15,2+4,0 = 92,0 % 0,07+0,15+0,29+0.05+ 2,2+2,0+1,6 = 6,4 % M = EA+M1 0,8+0,1 = 0,9 % L 0,7 % yhteensä 100,0 % 190

191 Kuva 47'mt puu Euraasia perus'. Tyypillisiä länsieuraasialaisia ja itäeuraasialaisia mitokondriaalisia haploryhmiä. Lähde: Villems et al. 2002: 279. Haploryhmien ekspansiokeskuksia (mahdollisia haploryhmien syntyalueita) on karttakaavion mukaan kaksi, Lähi-idän R ja läntisen Keski-Aasian N. Näiden lisäksi haploryhmiä on saattanut "harhautua" Eurooppaan myös itäisen Keski-Aasian ekspansiokeskuksesta M ja Afrikan ekspansiokeskuksesta L. Suuri enemmistö eurooppalaisista (92 %) tuli haploryhmän R alueelta eli Lähi-idästä; noin 6 % heistä tuli haploryhmän N alueelta eli läntisestä Keski-Aasiasta. Erittäin pieni määrä (alle 1 %:n) eurooppalaisista tuli haploryhmän M alueelta eli itäisestä Keski-Aasiasta, ja yhtä vähän heitä tuli haploryhmän L alueelta eli Afrikasta. (Tällöin Afrikasta tulleiksi ei lasketa niitä, joiden haploryhmä on muuttunut joksikin muuksi kuin L Afrikasta-lähdön jälkeen.) Jos edellä mainittu Lähi-itä ja läntinen Keski-Aasia tulkitaan yhdeksi laajaksi yhtenäiseksi alueeksi, on tästä "laajasta Lähi-idästä" edellä sanotun mukaan tullut 98 % eurooppalaisista. Kielten ja geenien suhde Onko eri kieliä äidinkielenään puhuvien eurooppalaisten välillä merkittäviä mitokondriaalisten haploryhmien frekvenssejä koskevia eroja? Kysymykseen saadaan vastaus taulukosta 'mt kieliryhmät', joka sisältää liitteen laajempiin ja yksityiskohtaisempiin taulukoihin perustuvaa tietoa Euroopan eri kieliryhmiin kuuluvien väestöjen mitokondriaalisten haploryhmien frekvensseistä. Taulukossa on mukana 17 väestöä, joista jokainen edustaa eri kielten tai kieliryhmien puhujia.

Kustakin väestöstä on annettuna kymmenen haploryhmän frekvenssit lähimpään kokonaislukuun pyöristettyinä. Puhumiensa kielten kannalta väestöt edustavat neljää kielikuntaa, indoeurooppalaista, baskilaista, suomalais-ugrilaista/uralilaista ja altailaista (tarkemmin turkkilaista). Indoeurooppalaisen kielikunnan kieliryhmistä ovat edustettuina romaaniset (R), germaaniset (G), balttilaiset (B) ja slaavilaiset (S) ryhmät sekä kreikka (Kr) ja albania (Al); baskilaista kielikuntaa edustaa sen ainoa kieli, baski (Bs); suomalais-ugrilaisia kieliryhmiä edustavat saame (Saa), itämerensuomalaiset kielet (IMS), volgalaiset kielet (Vo), permiläiset kielet (Pe), unkari (Un), Obin-ugrilaiset kielet (Ob) ja samojedikieli nenets (Ne); altailaisia kieliä edustavat Euroopan turkkilaiskielet turkki (Tu), Volganalueen turkkilaiskielet (VT) tshuvassi ja tataari sekä bashkiiri (Bk). Se, mitä yksittäisiä kieliä kukin kieliryhmä edustaa, ilmenee liitteen laajemmista ja yksityiskohtaisemmista taulukoista; esimerkiksi slaavilaisten kielten ryhmän nähdään koostuvan kahdeksasta kielestä (jotka ovat puola, venäjä, slovakin kieli, tshekin kieli, sloveenin kieli, kroaatin kieli, bosnian kieli ja bulgaria) ja itämerensuomalaisten kielten kolmesta kielestä (jotka ovat suomi, karjala ja viro). 192 Taulukko K'mt kieliryhmät'. Viidentoista kieleltään erilaisen väestön mitokondriaalisten haploryhmien frekvenssejä. Taulukon kielet ja kielten ryhmät ovat seuraavat: R = romaaniset kielet, G = germaaniset kielet, B = balttilaiset kielet, S = slaavilaiset kielet, Kr = kreikka, Al = albania, Bs = baski, Saa = saame, IMS = itämerensuomalaiset kielet, Vo = volgalaiset kielet, Un = unkari, Pe = permiläiset kielet, Ob = Obin-ugrilaiset kielet, Ne = nenets, Tu = turkki, VT = Volganalueen turkkilaiskielet tshuvassi ja tataari, Bk = turkkilaiskieli bashkiiri. indoeurooppalaiset Bs suomalais-ugrilaiset/uralilaiset turkkilaiset R G B S Kr Al Saa IMS Vo Un Pe Ob Ne Tu VT Bk H 43 48 45 43 37 47 68 5 43 41 41 30 19 14 25 31 15 I 2 3 4 2 3 1 0 0 2 2 3 3 0 0 2 2 1 J 8 13 7 9 14 10 3 0 6 8 8 4 12 2 11 6 3 K 7 7 3 5 8 4 4 0 3 1 3 1 0 0 6 8 1 T 10 9 10 10 7 6 6 0 6 7 10 15 5 17 1 7 5 U 15 13 21 17 17 16 11 53 25 27 22 25 27 14 19 31 27 V 4 3 4 4 1 2 7 35 5 8 3 0 0 0 0 3 3 W 2 0 3 2 2 2 0 0 5 2 3 1 0 0 4 2 1 X 2 1 1 2 5 3 2 0 0? 0? 0? 0? 0? 0? 0? 0? 0? M 0 0 0 0 0 0 0 5 3 4 3 14 24 53 4 7 28 EA 0 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 2 2 0 1 5 13 yht. 93 98 98 95 94 92 101 98 98 97 96 95 89 100 73! 102 97