Ruansulatus ja ravitsemus-jakso/ BLL / anatomia RR HISTOII: SUU JA SUOLIKANAVA HEIKKI HERVONEN Kuva esittää histologista valmistetta mahalaukun pylorusosan limakalvosta. Kuva kirjasta Ross & Pawlina: Histology. Lippincott Williams &Wilkins
Luku 1 RR HISTO II: SUU JA SUOLIKANAVA Suolikanavan kullakin osalla on omat erityistoiminnat, joilla se osallistuu ruoansulatukseen. Nämä toiminnat heijastuvat osien rakenteessa. Karkeasti luonnehtien: ensin ruoka joutuu suuhun, jossa on erityiset leukaluihin kiinnittyvät kovakudoksiset ulokkeet, hampaat, ruoan pilkkomista varten. Toinen ruoaksi joutuneelle ainekselle vihamielinen ympäristö odottaa nielun ja ruokatorven jälkeen: mahalaukku, johon eritetään suolahappoa ja proteiineja pilkkovia entsyymejä. Sitten seuraakin ohutsuoli, joka on erikoistunut absorboimaan hajotetusta ravinnosta ravintoaineita. Lopulta ruokasulasta jäljelle jääneet ainekset päätyvät jätteidenkäsittelylaitoksena toimivaan paksusuoleen, josta ne poistetaan elimistöstä. Jokaisella ruoansulatuskanavan osalla on luonnollisesti edellisten lisäksi monia muitakin toimintoja, jotka nekin heijastuvat histologisessa rakenteessa. Tämä moniste on tarkoitettu yksinomaan Helsingin yliopiston lääketieteellisen tiedekunnan opiskelijoiden ja opettajien käyttöön ja jaettavaksi ainostaan Terkon digitaalisen kurssikirjaston kautta. Teoksen osittainenkin kopiointi, muuttaminen ja edelleen jakaminen on tekijänoikeuslain nojalla ehdottomasti kielletty. Kuva esittää histologista valmistetta pohjukaissuolen limakalvosta. Kuva kirjasta Ross & Pawlina: Histology. Lippincott Williams &
OSIO 1 Suu ja suolikanava Ruoansulatuskanava (RP6p. s569) Ruoansulatuskanavan perusrakenteeseen kuuluu neljä kerrosta, joilla kullakin on oma toimenkuvansa. Kuvassa näkyy kielen pintaa - rihmanystyjä. Kuva on kirjasta Ross & Pawlina: Histology. Lippincott Williams & Wilkins RUOANSULATUSKANAVAN OSIA Yleiskuva ruoansulatuskanavan rakenteesta Ruokatorvi, mahalaukku, ohutsuolen yleisrakenne Pohjukaissuoli Villukset ja suolirauhaset Peyerin levyt ja M-solut Paksusuoli, peräaukkokanava Suu, hammas, kieli 1. Limakalvo (mucosa) on kolmikerroksinen. Pinnalla on verhoava epiteeli, sen alla tukikerros (lamina propria) ja uloimpana muscularis mucosae. Verhoava epiteeli heijastaa kunkin suolistokanavan osan toimintaa (absorptio, eritys, suojaus, mekaaninen kestävyys; absorbtion, utsöndring, skydd, mekanisk hålfasthet). 2. Limakalvonalaiskerros (submucosa) on tiivistä sidekudosta, jossa kulkevat isommat verisuonet ja hermot (Meissnerin hermopunos). 3. Lihaskerros (muscularis externa) koostuu pääosin kahdesta kerroksesta, pitkittäisestä ja kehämäisestä. Toimii suolen sisällön sekoittamisessa ja liikuttelussa oman hermopunoksensa 2 Ruoansulatuskanavan yleisrakenne Limakalvo, mucosa Limakalvonalaiskudos, submucosa Herakalvo, serosa Lihaskerros, muscularis externa
säätelemänä (plexus Auerbachi). 4. Herakerroksen (serosa) pinnalla on yksikerroksinen levyepiteeli, mesoteeli ja sen alla on vähäinen määrä sidekudosta. Jatkossa ei tätä perusrakennetta kerrata joka kohdassa. Huomio kiinnitetään lähinnä poikkeuksiin ja erityispiirteisiin. Ruokatorvi (esophagus, oesophagus) (RP6p. s572-4) Ruokatorvi on noin 20-22 cm:n pituinen suolikanavan osa, joka on ylhäällä nielun jatke ja rajoittuu tarkkarajaisesti mahalaukkuun (ventriculus). Lepotilassa muscularis mucosae-lihaskerros vetää ruokatorven limakalvon on voimakkaasti pitkittäisille poimuille. Nämä siliävät nielaistaessa ja antavat tilaa ruokabolukselle epiteeli ei joudu venyttymään. Ruokatorven limakalvon pinnalla on kulutusta kestävä kerrostunut levyepiteeli (tietysti). Joillakin, varsinkin karkeita kasviksia syövillä eläimillä ruokatorven epiteeli on keratinisoitunutta. Ihmisellä saattaa pintakerroksissa esiintyä keratohyaliinijyväsiä, mutta keratinisaatiota ei esiinny. Ruokatorven submukoosassa on runsaasti limarauhasia, Ruokatorven histologiaa Submukoosa Imukeränen Limarauhanen Adventitia Mukoosa Muscularis externa jotka erittävät ruokaa liukastavaa ja epiteeliä suojelevaa limaa. Ruokatorven lihaskerros on nielun lihaksiston jatkumoa. Nielun m. constrictor pharyngis inferiorin alin osa, m. cricopharyngeus muodostaakin ruokatorven yläosan vartijan, yläsulkijan. Niinpä yläosassa lihas on poikkijuovaista ja muuttuu kauttaaltaan sileäksi vasta ruokatorven alakolmanneksessa. Tämä on luontevaa kun tahdonalainen nielemisliike muuttuu ruokatorvessa autonomiseksi peristalttiseksi aalloksi. Ruokatorven alasulkija ei erotu rakenteeltaan muusta osasta tätä lihaskerrosta, mutta ruokatorven loppuosan kohdalla kehämäiset lihassyyt poikkeavat toiminnaltaan ja pitävät yllä jatkuvaa jännitystä (alasulkija). Mahalaukun limakalvon rakenteesta oli puhetta jo rauhasluennon yhteydessä. Tässä riittänee maininnaksi, että muscularis externassa on mahalaukun alueella kolmas, vino lihaskerros. Ohutsuoli (intestinum tenue) (RP6p. s586-597) Ohutsuoli on noin 6-7 m pitkä. Sen pinta-ala on noin 200-400 neliömetriä. Ohutsuolen keskeinen toiminta on ruoka-aineiden pilkkominen ja absorbtio, valtaosa ravinnon yhdisteistä hajotetaan täällä ja ravintoaineista imeytyy täällä. Siksi pinta-ala on valtavan suuri ja suolen epiteelisolut ovat pitkälle erilaistuneita. Sivutoimintoina ohutsuolessa on 3
eritystoimintaa, motorista toimintaa sekä puolustus-, torjunta- ja immunologista toimintaa. duodenumissa ja jejunumissa, ne mataloituvat vähitellen ja loppuvat ileumin alueella. Pohjukaissuoli (duodenum) (20-30 cm) on ohutsuolen ensimmäinen osa mahalaukun jälkeen. Pohjukaissuolen ensimmäinen osa, avartuma, bulbus duodeni ottaa vastaan vaarallisen happaman ruokasulan. Siksi on tärkeää, että duodenumin submucosan rauhaskudos, nk. Brunnerin rauhaset erittävät neutraloivaa alkaalista (bikarbonaatti) nestettä tällä alueella. Pohjukaissuolen pinta on kolminkertaisilla poimuilla. Rengaspoimut, plicae circulares ovat pysyviä rakenteita, joissa ytimenä ovat submucosan poimut. Nämä eivät siliä venytyksessäkään (toisin kuin ruokatorven poimut ja mahalaukun rugaet). Ohutsuolen pinnan muodot 1. plica circularis 2. villus 3. kryptat 4. mikrovillukset Krypta Toinen pinta-alan lisääjä ovat sormimaiset tai lehdykäsmäiset nukkalisäkkeet, villukset. Ne ovat limakalvon muodostamia poimuja. Villuksen sisällä on lamina propria ja pinnalla epiteeli. Kolmas on sitten mikrovilluskerros kunkin epiteelisolun pinnalla. Niissä on sisällä solulimaa ja niiden pinnalla on solukalvo+glykokalyks-kerros. Rengaspoimuja on runsaasti Villus Sileälihassyt A. L. Kiersszenbaum: Histology and Cell Biology. 2. ed, Mosby Elsevier 2007 Villukset ja suolirauhaset Ohutsuolen villukset ja suolirauhaset muodostavat yhtenäisen kokonaisuuden. Villukset ovat siis ulokkeita, niiden pinnalla on yksikerroksinen lieriöepiteeli, jossa pääsoluna ovat enterosyytit. Lisänä epiteelissä on pikarisoluja, enteroendokriinisoluja ja satunnaisia puolustussoluja. Villuksen ytimenä on löyhän sidekudoksen lamina propria, jossa kulkevat villuksen verisuonet ja imusuoni, lakteaali. Villuksen lamina propriassa on myös muscularis mucosae kerroksesta nousevia sileän lihasen juosteita. Supistuessaan ne lyhentävät villusta, jännityksen lauetessa villus pitenee. Pumppuliike edistää ruokasulan hämmentymistä villusten väleissä. Suolirauhaset eli Lieberkühnin kryptat ovat epiteelin painumia villusten väleissä. Epiteelin kantasolut sijaitsevat täällä, lähellä Suolirauhanen Villus ja suolirauhanen Lacteaali Verisuonet Suolirauhanen Kantasolut Panethin solut kryptan pohjaa. Sieltä kypsyvät epiteelisolut vaeltavat toisaalta villukseen päin toisaalta rauhasen pohjalle. Koko epiteelin uusiutuminen kestää n. 3-5 vrk. 4
Suolirauhasten pohjat ovat aivan muscularis mucosakerroksen vieressä. Näissä osissa erottuvat kapean pyramidimaiset solut, joiden kärkiosissa on runsaasti eosinofiilisesti värjäytyviä eritejyväsiä. Nämä ovat puolustusjärjestelmään kuuluvia Panethin soluja, jotka erittävät antimikrobiaalisia proteiineja mm. lysotsyymiä ja defensiinejä. Suolirauhaset ovat aidosti erittäviä rauhasia. Niiden enterosyytit erittävät vettä ja elektrolyyttejä rauhasen lumeniin ja sitä tietä suolen lumeniin. Tämä erite huuhtelee paitsi rauhasputkea myös villusten välejä. Samalla saadaan nestekiertoa tasapainoon eli karkeasti: villusten epiteelin absorboimat neste ja elektrolyytit eritetään suolirauhasesta takaisin lumeniin. Epiteelin pikarisolut ovat jo ennestään tuttuja, samoin enteroendokriinisolut, joten niistä ei tässä yhteydessä enempää. Enterosyytit ovat korkeita pylväs/ lieriömäisiä soluja. Niiden tuma sijaitsee basaalisesti ja vapaata pintaa peittää mikrovilluskerros. Solut kiinnittyvät naapureihin hyvin kehittyneen liitoskompleksin välityksellä (tiivis liitos, vyöliitos, desmosomi). Valomikroskooppisesti mikrovillukset näkyvät sukasaumana (striated border). Pikarisolu Golgin laite Mikrovilluksia Tiivis liitos ser Erite/ limajyväsiä rer Golgi Kylomikronit Tuma Lakteaali Enterosyytti 1. Hajotus ja misellit 2. Soluunotto ja uudelleen synteesi 3. Kylomikronin teko 4. Kylomirkonin eritys 5. Lakteaaliin meno Mikrovilluksien sytoplasminen tukiranka, mikrofilamenttikimput kiinnittyvät poikittain solun kärjen poikki sijaitsevaan mikrofilamenttilevyyn, terminal web:iin. Kun tämä levy supistuu niin mikrovillukset harittavat ja suolen sisältö niiden väleissä vaihtuu. Myös enterosyytin basolateraalinen solukalvo on voimakkaasti poimuuntunut, mikä kertoo aktiivisista kuljetusmekanismeista myös solun tässä osassa. Sokereita ja proteiineja pilkkovat entsyymit sijaitsevat mikrovillusten pinnalla, solukalvolla siten, että niiden aktiivinen osa sijaitsee glykokalyksissa. Käyttövoima absorbtioon syntyy suureksi osaksi siitä, että enterosyytin basolateraalikalvolla Na+/K+-ATPaasi pumppaa natriumia solun sisästä soluvälitilaan. Solun sisään syntyy Na+-vajaus, joka pyrkii tasautumaan suolen lumenista. Useimmat monosakkaridit ja aminohapot käyttävät tätä hyväksi ja imeytyvät Na+-riippuvaista kuljetusmekanismia käyttäen solun sisään. Basolateraalisella kalvolla niitä varten on taas erilliset kuljetusmekanismit solusta ulos ja sitä tietä eteenpäin verenkiertoon. Triglyseridit hajotetaan suolessa, osaset otetaan miselleistä enterosyyttiin, rakennetaan uudelleen ser:ssa, eritetään basolateraaliselle puolelle kylomikroneissa, joissa ne kulkeutuvat lakteaaliin päätyäkseen lopulta verenkiertoon. 5
Näillä mekanismeilla ja niiden häiriöillä lienee vahva osuus nykyään lisääntymässä olevissa suoliston tulehduksellisissa sairauksissa, esim. Crohnin tauti ja haavainen paksusuolen tulehdus (ulseratiivinen koliitti). Peyerin levyt ja M-solut (RP6p. s594-5) Yksittäisiä imukudoksen keskittymiä, imukeräsiä esiintyy pitkin ohut- ja paksusuolta. Ileumissa nämä muodostavat laajempia levymäisiä limakalvon rakenteita, Peyerin levyjä (agmen Peyeri, Peyer s patches). Niin yksittäisten kuin kertymienkin pinnalla epiteelisolut ovat erityisiä M-soluja. Paksusuolen limakalvo (RP6p. s597-600) Paksusuolen katsotaan jakautuvan kolmeen osaan: umpisuoli (caecum), jossa umpisuolen lisäke, koolon (colon ascendens, transvesum, descendens ja sigmoideum) ja peräsuoli (rectum). Peyerin levyt ja M-solut M-solun pinta erottuu 1. M-solu ottaa antigeeneja luumenista ja 2. toimittaa ne lymfosyyteille enterosyyteistä. Sillä ei ole joka 3. toimittaa antigeenin antigeenejä esittelevällä solulle mikrovilluksia vaan pintaa peittävät matalat poimut. M-solut ulottuvat tyvikalvosta pinnalle asti. 4. antigeeneja esittelevä solu esittelee Näiden solujen kohdalla niitä T -lymfosyyteille epiteelissä näkyy suuri joukko muita soluja, lymfosyyttejä, jotka ovat tunkeutuneet M-solujen sisälle lamina proprian imukudoksesta. H Paksusuolen limakalvon pinta on tasainen, toisin sanoen poimut ja villukset puuttuvat. Pinnan epiteeli koostuu yksinkertaisesta lieriöepiteelistä, jossa on Enterosyytit Pikarisolut enterosyttien lisäksi pikarisoluja. Enterosyttien Tenia Lihaskerros apikaalikalvolla on runsaasti Paksusuoli lyhyitä mikrovilluksia mikä kertoo natrium- ja kloridi-ionien sekä veden absorbtio-toiminnasta. Mitooseja Mukoosa A. L. Kiersszenbaum: Histology and Cell Biology. 2. ed, Mosby Elsevier 2007 M-solut ottavat aktiivisesti näytteitä suolen lumenin antigeeneistä ja kuljettavat niitä pino/transsytoosilla lävitseen epiteelissä olevien lymfosyyttien (B-) ulottuville. Nämä näyttäisivät toimittavan antigeeneja edelleen alla olevan imukudoksen esittelijä soluille TH-esittelyä varten ja mahdollista immuunirektiota pohjustaen. Tässä toiminnassa on paljon tuntematonta. Suolirauhasten aukkoja limakalvon pinnalla on vieri vieressä. Niinpä limakalvon rakenteelle tunnusomaista ovatkin lyhyet, putkimaiset rauhaset pinnan ja muscularis mucosaen välissä. Rauhasepiteelissä pikarisolut ovat hallitseva solutyyppi. Enteroendokriini-, kanta- ja Panethin soluja esiintyy myös. Paksusuolen lamina propriassa on muutama erikoisuus. Epiteelin tyvikalvon alla on tavallista paksumpi pääosin 6
kollageenistä koostuva kerros (collagen table). Sen arvellaan osallistuvan veden ja elektrolyyttien absorbtion säätelyyn. Toinen erikoisuus on suolirauhasia vierustavat fibroblastin kaltaiset solut (pericryptal fibroblast sheat), jotka näyttävät kypsyvän makrofageiksi ja osallistuvan paksusuolen lamina propriassa runsaana esiintyvän GALTin toimintaan. Vielä viimeiseksi: lamina propriasta puuttuvat imusuonet (lähes täydelleen) vertaa ohutsuoli, jossa rasvojen absorbtio perustuu juuri lakteaaleihin. Näillä paksusuolen erikoisuuksilla on osuutensa toisaalta paksusuolen tulehduksellisissa sairauksissa ja toisaalta paksusuolisyövän heikkoon leviämiseen imuteitse. Näiden rauhasten tulehtuessa infektio saattaa levitä lihaskerroksen läpi iholle tai perianaalitilaan parianaaliabskessi. Suu (RP6p. luku 16, s526-545) Suuontelon limakalvon epiteeli on osin keratinisoituvaa, osin parakeratinivoituvaa (tumat säilyvät) ja osin ei-keratinisoituvaa kerrostunutta levyepiteeliä. Peräaukkokanava (canalis analis, anal canal) (RP6p. s603-4) Peräaukkokanava on ulkoisen ja sisäisen kurojalihaksen ympäröimä kanava anorektaali-liitoksen ja peräaukon välillä. Anorektaaliliitoksen kohdalla anaalipoimujen yläpuolella epiteeli on yksinkertaista lieriöepiteeliä. Anaalipylväiden alueella epiteeli muuttuu kerrostuneeksi lieriöepiteeliksi, joka anaalikanavan loppuosassa muuttuu kerrostuneeksi levyepiteeliksi. Peräaukon kohdalla alkaa iholle tyypillinen keratinisoitunut kerrostunut levyepiteeli. Anaalipylväiden välisiin sinuksiin avautuvat anaalirauhaset, pitkät haarautuvat limarauhasrakenteet jotka ulottuvat submukoosan läpi aina kurojalihaskerrokseen asti. Hampaat (RP6p. s534-545) Maitohampaita on 20, pysyviä hampaita (permanenta tänder) 32. Jokainen hammas on yksilöllinen rakenteeltaan, yleisesti luokitellaan etuhampaat (dens caninus), kulmahampaat (d. incisivus), välihampaat (d. premolaris) ja poskihampaat (d. molaris). Hampaan rakenteessa erotetaan kruunu (terä, corona dentis), kaula (cervix dentis) ja juuri (radix dentis), ydinontelo (cavum pulparis) ja juurikanava (canalis pulparis). Hampaan kudoksia taas ovat hammaskille (enamelum, substantia adamantina), hammasluu (dentinum, substantia eburnea), Juuri Kruunu Anatominen kruunu Kliininen kruunu Kiille Retziuksen-linjat Dentiini, jossa putkirakenteita Vajaasti mineralisoitunut linja Odontoblastit Ientasku, sulcus Ikenen epiteeli Kiilteen ja sementin raja Epiteelin kiinnittyminen Hampaan ydin, pulpa Tomesin jyväiskerros Juurikalvon säikeitä Soluton sementti Alveoliluu Juurikanava Sementti Juuren kärjen aukko 7
hammassementti (caementum) ja hammasydin (pulpa dentis). Hampaan vieruskudoksiin/ rakenteisiin kuuluvat lisäksi ien, ientasku, ien-hammasliitos, hampaan juurikalvo (periosteum alveolare, periodontaaliligamentti), hammaskuopan (alveolus dentalis) luu sekä tietysti hampaaseen tulevat ja siitä lähtevät hermot ja verisuonet. fosfoproteiini ja dentiinin sialoproteiini). Dentiini paksuuntuu läpi elämän, joten pulpaontelo kaventuu jatkuvasti. Hammasmätä (karies, caries dentis) aiheuttaa reaktion odontoblasteissa, ne ryhtyvät valmistamaan kompensatorisesti normaalia nopeammalla tahdilla dentiiniä vaurion kohdalle. Hammasluu l. dentiini on pulpan ja dentiinin rajalla sijaitsevien odontoblastien valmistamaa. Alkujaan odontoblastit sijaitsivat aivan muodostuvan kiilteen vieressä. Ajan mittaan dentiinin kertyessä ja paksuuntuessa odontoblastit etääntyivät rajalta yhä syvemmälle pulpaan, jossa sijaitsevat edelleen pulpan ja dentiinin rajalla. Odontoblastit jättävät dentiinin sisään ulokkeensa, näin dentiinissä nähdään mineraalin ympäröimiä putkia hieman samaan tapaan kuin luussa nähdään osteoblastien ulokkeiden auki pitämiä kanalikuluksia. Dentiini on elimistön toiseksi kovinta kudosta. Varsinkin dentiiniputkia ympäröivä peritubulaarinen dentiini on kovaa. Odontoblastit erittävät ensin mineralisoitumatonta predentiiniä, joka näkyy velomikroskooppivalmisteissa selkeänä vyohykkeenä. Tämä mineralisoituu sitten dentiiniksi. Dentiini koostuu 65-70 % kalsiumhydroksiapatiittista, 20-25 % orgaanisesta aineesta ja loput on sitoutunutta vettä. Orgaaninen aine on tyyppi I kollageenia, proteoglykaaneja ja glykoproteiineja, joista osa on dentiinille tyypillisiä (dentiinin Kiille on elimistön kovinta kudosta. Se on ameloblastien valmistamaa mutta ei hampaan puhjettua enää sisällä eläviä soluja tai niiden osia. Ameloblastit ovat alkujaan sijainneet muodostuvan dentiinin pinnalla ja kiillettä on syntynyt ameloblastien ja dentiinin väliin. Kiille sisältää 96 % hydroksyapatiittia sekä 4 % orgaanista materiaalia ja vettä. Kiille Orgaaniseen materiaaliin Kiille Hammasluu Kiille-elin Ameloblastit kuulu monia kiilteelle Kiille Dentiini Odontoblastit tyypillisiä proteiinieja kuten amelogeniinit ja amelo- Kiilleprismat blastiinit, enemaliinit ja tufteliinit. Näillä on merkitystä mineralisaation aloituksessa, edistämisessä ja ohjailussa. Odontoblastit Kiilteen paksuuntuessa ameloblastit loittonevat kille-dentiinirajalta, sijaitsevat siis aina kiilteen pinnalla. Kehityksen aikana ovat suojassa ikenen sisässä ja nk. Ameloblastit 8
kille-elimen solujen suojaamana, mutta hampaan puhkeamisessa ameloblastikerros pyyhkiytyy hampaan pinnalta pois. Sen jälkeen kiilteen ylläpidossa on kyse syljen ja kiilteen mineraalin välisestä tasapainosta. Hammassementti on ohut kerros (10-200 µm) kalkkeutunutta kudosta, joka peittää kiilteeltä paljaaksi jääneen hammasluun ulkopinnan eli hampaan juuren pinnan. Sitä muodostavat ja ylläpitävät erityiset solut, sementosyytit/ blastit, jotka muistuttavat luun vastaavia soluja. Hammassementti kiinnittyy lujasti hammasluun pintaan. Juurikalvo, parodontaaliligamentti on tiivistä sidekudosta, jonka kollageenisyykimput ovat hautautuneet toisaalta hammassementtiin ja toiselta puolelta hammaskuopan luuhun. Hammaskuopan yläreunan Sementti ja juurikalvo PM parodontaali/ juurikalvo, sidekudoksinen liitos alveoliluun ja hampaan välillä (gomphosis) C - sementti B aloveoliluu M - Malassezin epiteliaaliset jäänteet Parodontaaliligamentti yläpuolella parodontaaliligamentin syykimput kiinnittyvät ikenen sidekudokseen. Sementti Kieli (RP6p. s529-534) Kielen rungon muodostaa poikkijuovainen lihas. Sen lihassyyt kulkevat vertikaalisesti, poikittaisesti ja pituussuuntaan. Näihin punoutuvat lisäksi kieleen ulkoapäin tulevat lihakset (ks. makroskooppinen anatomia). Kielen yläpinnan limakalvo muodostaa nystyjä (papillae). Rihmanystyt (p. filiformis) ovat yleisin kielen nystyistä. Ketä kissa tai lehmä on nuolaissut, hän tietää, että näiden kieli on santapaperin kaltaisen karhea. Karheus johtuu rihmanystyistä ja niiden vahvasti keratinisoituneesta pinnasta. Sidekudoksen ja sen päällä olevan epiteelin nysty on laakea, mutta pinnan epiteeli muodostaa keratinisoituneen töyhdön, joka ei hilseile, vaan sen kärki muodostaa rihmamaisen ulokkeen (siitä nimi filiformis). Sieninystyjä (p. fungiformes) esiintyy kielen yläpinnalla erityisesti kielen kärjen alueella. Siellä ne erottuvat rihmanystyjä punaisempina kohoumina. Punoitus johtuu siitä, että pinnan epiteeli ei ole keratinisoitunut, joten sidekudosnystyn verisuonet kuultavat läpi. Epiteelissä tavataan makusilmuja. Lehtinystyt (p. foliatae) ovat poikkileikkaukseltaan lehdykäsmäisiä. Niitä on kielen takaosien sivuilla. Niiden sivuilla epiteelissä on runsaasti makusilmuja. 9
Vallinystyt (p. circumvallatae) ovat kielen nystyistä suurimmat. Niitä on 10-14 kpl ja ne sijaitsevat V-kirjaimen muotoisesti kielen sulcus terminaliksen etupuolella. Niiden sivupinnoilla on runsaasti makusilmuja. Rihmanystyt, pinnalla keratiinitupsut Lehtinystyt, sivuilla paljon makusilmuja Kielen nystyt Makuhuokonen Mikrovillukset Rauhaskudosta Sienynysty, ei keratiinia, sidekudospapilla lähelle pintaa Vallinysty, suuri, sivuilla paljon makusilmuja Vallinystyjä voit tarkastella itseltäsi tai kaveriltasi kunhan kurkistat tarpeeksi syvälle. Tarkastelussa auttaa, jos tartut kielen kärkeen harsokankaalla (pitävä ote) ja vedät kieltä ulos samalla kun painat kielen keskustaa lastalla alas. Kolmas käsi pitää taskulamppua. samanmuotoisten tukisolujen kanssa. Aistinsolut synapsoivat makusilmun hermosäikeiden kanssa. Makusilmujen tyviosassa sijaitsevat edellisten solujen kantasolut. Makusilmu (caliculus gustatorius) on intraepiteliaalinen noin 70x40 µm:n kokoinen, soikea aistinelin. Sen pinnan puoleisessa osassa on makuaukko, josta sylkeen liuenneet makuaineet pääsevät vaikuttamaan aistinsolujen (sinnesceller), apikaalipinnan mikrovillusten kalvolla oleviin makureseptoreihin. Aistinsolut ovat korkeita ja kapeita soluja, jotka ovat asettuneet vierekkäin Makusilmun rakenne Epiteelisolut Tyvi/kantasolut Tukisolut Aistinsolut Tyvikalvo Hermo 10