Luennon 5 oppimistavoitteet. Soluseinän biosynteesi. Puu Puun rakenne ja kemia. Solun organelleja. Elävä kasvisolu

Transkriptio

1 Luennon 5 oppimistavoitteet Soluseinän biosynteesi Puu Puun rakenne ja kemia saat listata puuaineksen muodostumisen vaiheet. Ymmärrät, kuinka soluseinän tapahtuu. saat lyhyesti kuvata soluseinän biosynteesin päävaiheet. saat kuvata soluseinän rakennetta soluseinän biosynteesin pohjalta. Elävä kasvisolu Solun organelleja RGANELLI Mitokondria TETÄVÄ Sisältää solun genomin ja toimii solun keskuksena apettaa ravintoaineita ilman hapen avulla tuottaen hiilidioksidia, vettä ja ATP:tä Kloroplasti eli viherhiukkanen Muuttaa aurinkoenergiaa kemialliseksi energiaksi (fotosynteesi). Golgin laite Prosessoi ja lajittelee proteiineja. Endoplastinen kalvosto Solun pinnalle ja ulkopuolelle tulevien proteiinien ja lipidien valmistuspaikka. (Lehninger et al. 2000)

2 I II IV V VI Solun biosynteesin päävaiheet Solu jakautuu ja välilamellin v esiaste muodostuu. kerrostuu välilamellin molemmilla puolin. Solun laajeneminen (pidentyminen ja säteensuuntainen kasvu). n kasvu päättyy. Solun kulmissa ja välilamellin alueella tapahtuu lignifioitumista. Sekundaariseinän alkaa kerrostua. n lignifioituminen etenee. I Solu jakautuu ja välilamellin esiaste muodostuu Solun jakautuminen alkaa tuman jakautuessa. Golgin laitteen erittämät Golgin rakkulat eli vesikkelit yhdistyvät muodostaen välilamellia tai oikeastaan sen esiasteen (eng. cell plate). Pääosa tästä soluseinämästä muodostuu pektiinistä, mikä on verkottunut kalsiumin kanssa. Joustava primaariseinä esiaste VII VIII Sekundaariseinän kasvu päättyy ja lignifioituminen etenee soluseinässä. Solu on täysin lignifioitunut ja kuolee. Mikäli kyseessä on parenkyymisolu, solu kuolee vasta sydänpuun muodostumisen yhteydessä, mikäli puuhun muodostuu sydänpuuta. alkaa. jakautuu. kehittyminen. II kerrostuu välilamellin esiasteen pinnalle esiaste Elävä puusolu II kerrostuu välilamellin esiasteen pinnalle alkaa kehittyminen Solu on jakautunut. ympäröi koko solua Selluloosa ja hemiselluloosat kerrostuvat välilamellin kummallakin puolella muodostaen primaariseinän. Suurennettu alue Golgin vesikkeli l. rakkula, joka sisältää hemiselluloosia Tässä vaiheessa primaarinen soluseinä sisältää selluloosamikrofibrilleja, hemisellulooseja (erityisesti arabinoosia ja galaktoosia). esiaste ssa olevat päätekompleksit aikaansaavat selluloosamikrofibrillien muodostumisen. emiselluloosat kerrostuvat samanaikaisesti mikrofibrillien kanssa ja ne erottavat ohuet mikrofibrillit tasaisin välimatkoin toisistaan.

3 biosynteesi emiselluloosien biosynteesi Selluloosamikrofibrillit rakentuvat glukoosista, ja niitä alkaa muodostua päätekomplekseissa biosynteesin aikana. Päätekompleksit ovat muodostuneet syntetaasientsyymista, ja ne ovat näkyvissä fibrillien kärjissä niiden muodostumisen aikana. Päätekompleksit liikkuvat solukalvossa muodostaen selluloosamikrofibrillejä. Uudet fibrillikerrokset asettuvat peräkkäin solukalvon ja aiemmin muodostuneiden selluloosamikrofibrillien väliin. Selluloosamikrofibrillien orientaatiot leikkaavat toisensa, mikäli päätekompleksien liikkeen suunta muuttuu seuraavassa kerroksessa. emiselluloosat kulkeutuvat soluseinään Golgin rakkuloiden välityksellä. emiselluloosat kerrostuvat samanaikaisesti selluloosamikrofibrillien kanssa. Turvonnut hemiselluloosageeli erottaa ohuet selluloosamikrofibrillit tasaisin välimatkoin toisistaan. Rakenne tunnetaan nimellä ristikkäinen hunajakenno rakenne. Ristikkäinen hemiselluloosa-selluloosakennorakenne. emiselluloosien biosynteesi sa hemiselluloosista järjestyy selluloosamikrofibrillien kanssa samansuuntaisesti ja ne sitoutuvat selluloosiin vetysidoksin. emiselluloosien kiinnittyminen häiritsee selluloosamikrofibrillien uloimpien osien konformaatiota keskimääräinen kiteisyys alenee esiaste III Solun laajeneminen alkaa esiaste kehittyminen Mikäli hemiselluloosat eivät kerrostu samanaikaisesti eivätkä häiritse ohuiden selluloosamikrofibrillien kerrostumista, seurauksena on paksumpien selluloosamikrofibrillien muodostuminen. Solu on jakautunut. ympäröi koko solua Solu kasvaa ja saavuttaa lopullisen kokonsa.

4 Sekundaariseinän Sekundaarisen soluseinän muodostumisvaiheessa säännöllisesti järjestäytyneet päätekompleksit liikkuvat solukalvossa muodostaen selluloosamikrofibrillejä. Näin ollen mikrofibrilleille muodostuu tietyt fibrillikulmat kuituun nähden: S 1 -kerros : n. 90º S 2 -kerros : 0º-15º (mikrofibrillit lähes kuidunsuuntaisesti) S 3 -kerros : 50-90º Toisin kuin sekundaariseinissä, primaariseinässä selluloosamikrofibrillit eivät ole säännöllisesti järjestäytyneitä. n lignifioituminen Ligniinin prekursoreita eli esimuotoja on läsnä jälsikerroksessa. Glukosidaasi-entsyymi vapauttaa näitä ligniinin monomeerejä. n pinnalla oleva peroksidaasientsyymi muuttaa ligniinimonomeerit fenoksiradikaaleiksi. Radikaalit kulkeutuvat soluseinään ja polymeroituvat. Ferulihapot liittyvät hemiselluloosiin ja ne toimivat ligniinin kasvupisteinä. Ferulihapot Ferulihapot ovat läsnä erityisesti pektiinisissä polysakkarideissa. Ferulihapot sitovat soluseinän polysakkarideja (erityisesti arabinoksylaania) ligniiniin ja toisiin polysakkarideihin. Ferulaatti voi kiinnittyä ligniiniin kahdella mekanismilla: passiivinen ja aktiivinen mekanismi, joista aktiivinen on vallitseva binoxylan Me Peroxidase + Lignin Monomers binoxylan Lignin Passive Me, binoxylan Lignin-Ferulate Complex Active Ferulihapot Aktiivinen mekanismi: ferulaatti osallistuu aktiivisesti hapettavaan kiinnitysreaktioon, mikä on tunnusomaista lignifioitumiselle. Tämän seurauksena syntyy useita yhdisteitä. Me Me L L Me Ristisitoutuneita ferulaatin ja guajasyylin alkurakenteita. Me Me Ferulate/Guaiacyl Crossed Dimers Me Me L Me Me Me Me Me

5 n lignifioituminen - ligniinimonomeerien kulkeutuminen soluseinään Elävä puusolu n lignifioituminen - ligniinin polymeroituminen soluseinässä Elävä puusolu Suurennettu alue Golgin vesikkeli l. rakkula Suurennettu alue Golgin vesikkeli l. rakkula Peroksidaasi Glukosidaasi esiaste Glukosidaasi-entsyymi vapauttaa ligniinin monomeerejä (SY= syringyylialkoholi, GU= guajasyylialkoholi). Ligniinimonomeerit kulkeutuvat soluseinään Golgin rakkuloiden välityksellä FA = ferulihappo Glukosidaasi Välilamelli Peroksidaasi-entsyyli muuttaa ligniinimonomeerit radikaaleiksi ja ligniinin polymeroituminen alkaa. Ferulihappo (FA) sitoo soluseinän polysakkaridit ligniiniin tai muihin polysakkaridiketjuihin. n lignifioituminen Sidosten muodostuminen hiilihydraattien ja oligolignolien välille vapauttaa hiilihydraatteihin kiinnittynyttä kalsiumia ja peroksidaasia. Ligniinin muuttaa hydrofiililisen ligniinihiilihydraattigeelin hydrofobiseksi. Näin ollen kalsium ja peroksidaasi kulkeutuvat veden mukana lignifioituneelta alueelta solun vielä lignifioitumattomiin sisäosiin (eli sekundaariseinä). Veden poistumisen seurauksena ligniini-hiilihydraattigeeli kutistuu. emiselluloosat ovat sitoutuneet vetysidoksin jäykkiin selluloosamikrofibrilleihin, jotka ovat järjestäytyneet kohtisuoraan soluseinän pintaan nähden. Näin ollen ligniini-hiilihydraattigeelin kutistumisen seurauksena sekundaariseinän kutistuminen on suurempaa kohtisuorasti soluseinänpintaa vasten. Ligniinin aromaattiset renkaat järjestäytyvät mielellään samansuuntaisesti soluseinän pintaan nähden tämä saattaa johtua anisotrooppisesta kutistumisesta. Välilamelli n lignifioituminen - veden poistuminen Golgin vesikkeli l. rakkula Peroksidaasi Glukosidaasi Ligniini muuttuu vähitellen hydrofiilisesta geelistä hydrofobiseksi geeliksi. Veden poistuminen johtaa turvonneen ligniini-hiilihydraattigeelin kutistumiseen.

6 Lignifioituminen etenee soluseinässä Lignifioituminen etenee soluseinässä Lignifioitumisen ensimmäinen vaihe alkaa solujen kulmauksissa ja yhdistetyn välilamellin alueella (välilamelli ja primaarinen soluseinä) pektiinisen aineksen muodostumisen loppuessa ja kun S 1 seinän muodostus on alkanut. Pektiinin syntetaasi-entsyymin aktiivisuus alenee sekundaariseinän paksuuntuessa ja lopulta pektiinin muodostuminen loppuu. Toisaalta sekä ksylaanin että glukomannaanin syntetaasit lisääntyvät nopeasti. Toinen lignifioitumisvaihe on hidas ja sen aikana selluloosamikrofibrillit, mannaani ja ksylaani kerrostuvat S 2 -kerrokseen. Pääosa lignifioitumisesta tapahtuu sen jälkeen, kun S 3 -kerroksen mikrofibrillien on alkanut. Ligniiniä ei koskaan muodostu, jos hiilihydraatteja ei ole läsnä. Soluseinän ligniin rakenne Soluseinän ligniinin molekyylipaino ja hienorakenne riippuvat selluloosamikrofibrilleista ja muista hiilihydraateista, jossa ligniinin polymeroituminen tapahtuu. ligniinin molekyylipaino on suuri ja se muodostaa paksun kerroksen, kun taas sekundaariseinän ligniini muodostaa komplekseja hiilihydraattien kanssa ja tuloksena on ohut kalvo, jota ympäröi selluloosamikrofibrilli. Kokonaisuus muodostaa ns. ristikkäisen kennorakenteen. hut kalvo sisältää 4-7 ligniinimonomeerikerrosta. esiaste Solu on jakautunut PUUSLUN JAKAUTUMINEN alkaa Solu kasvaa ja saavuttaa lopullisen kokonsa. esiaste kehittyminen Sekundaariseinä Lumen Sekundaariseinän ja solun lignifioituminen l. puutuminen. Solu kuolee.

7 Soluseinän rakentumisen aikataulu Solukulma (CC) Ligniini (L) Vetysidos (*) Selluloosamikrofibrilli (CMF) JÄLSI Soluseinän komponenttien VALMIS SLUSEINÄ Päätekompleksi (TC) Soluseinän kerrosten muodostuminen iilihydraattien Fenolihappojen Ligniinin M, kulmat P S 1 Pektiiniset ainekset S 2 S3 binogalaktaani Ksylaani Mannaani Selluloosa Ferulihapot Ligniini p-kumaryylialkoholi Koniferyylialkoholi Sinapyylialkoholi Aika (Tereshima, N., Formation and ultrastructure of lignified plant cell walls, 7th symposium on Wood and Pulping Chemistry, Beijing, China May 1993, vol 1, pp ) Pektiininen aines emiselluloosat (C) (Tereshima, N., Formation and ultrastructure of lignified plant cell walls, 7th symposium on Wood and Pulping Chemistry, Beijing, China May 1993, vol 1, pp ) FA=ferulihappo,G,S = ligniinin prekursorit P = peroksidaasientsyymi Ca 2+ = kalsiumioni Lignifioituneen soluseinän rakenne Eräs malli lignifioituneen kasvisoluseinän rakenteesta. (Tereshima, N., Formation and ultrastructure of lignified plant cell walls, 7th symposium on Wood and Pulping Chemistry, Beijing, China May 1993, vol 1, pp )