Kuulohavainnon ärsyke on ääni - mitä ääni on? Kuulohavainnon perusteet - Ääni on ilmanpaineen nopeaa vaihtelua: Tai veden tms. Markku Kilpeläinen Käyttäytymistieteiden laitos, Helsingin yliopisto Värähtelevä kappale Ilmamolekyylit vuoroin pakkautuvat yhteen ja erkanevat. Ääniaaltoa kuvataan usein näin: paine ajan funktiona. Page 1 of 24 Page 3 of 24 Ääni Kuuloaistin anatomia ja fysiologia Äänen peruspiirteiden havaitseminen Ääniaaltojen ominaisuuksia: Amplitudi: Ilmanpainevaihtelun voimakkuus Intensitteetti: Äänienergian määrä tietyllä pinta-alalla äänen fysikaalinen voimakkuus Frekvenssi: Ilmanpainevaihtelun taajuus (x kertaa sekunnissa) Noin 1 sykli / sek Suurempi värähtelyliike Suurempi amplitudi -Tenttiin kpl. 8, 11, 13, 14 (Wolfe ym. 1. tai 2 painos) - Jos menossa tdk tenttiin 15.12., voi tehdä kurssin tentin 13.12. klo 12. Ilmoita mailitse! Page 2 of 24 Tiheämpi värähtelyliike Noin 2 sykliä / sek Page 4 of 24 Suurempi frekvenssi
Sekä kuulokynnykset, että vauriokynnykset riippuvat taajuudesta Puhdas siniääni ja saksofoni samalla perustaajuudella Äänen voimakkuusl Taajuus Eri vokaaleja lausuttuna samalla perustaajuudella Page 5 of 24 Taajuus Page 7 of 24 http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hbase/hframe.html Normaalissa ympäristössä yhden taajuuden siniääniä ei juuri ole kuultavissa! -Luonnolliset äänen lähteet tuottavat ääniä, joissa on yhdistelmä useista taajuuksista. -Perustaajuuden lisäksi ns. ylä-ääniä Muistutus: Nämä kaikki aallot kuvaavat ilmanpaineen vaihtelua ajassa!! Fourier analyysi paljastaa kompleksin aaltomuodon sisältämä taajuudet Fourier -teoreema: Mikä tahansa aaltomuoto voidaan ilmaista sini-aaltojen summana. Fourier ajattelu on muuttanut kuulon ja näön tutkimuksessa ratkaisevasti sekä kysymyksen asettelua, että ärsykkeiden kontrollia. Myös esim. mp3-tiedostot perustuvat fourier-muunnokseen. Taajuus f Taajuus 2f f + 2f Page 6 of 24 Page 8 of 24
1.5 1 0.5 0 Ulkokorva kerää äänen, vahvistaa hieman keskikorkeita taajuuksia ja suojaa tärykalvoa. Tärykalvo vastaanottaa ilmanpaineen värähtelyt, eli äänen ja muuttaa sen mekaaniseksi värähtelyksi Vasara Alasin Jalustin -0.5-1 -1.5 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 Aika (s) 1) Mitkä kaksi taajuutta kuvan aaltomuodossa on? 2) Mitkä ovat näiden taajuuksien amplitudit? Välikorvan kuuloluut (vasara, alasin, jalustin vahvistavat tärykalvon värähtelyn ja välittävät sen ovaali-ikkunaan. Vahvistus pääasiassa tärykalvon ja ovaali-ikkunan kokoerosta, pienemmässä määrin kuuloluiden vipumekanismista. Ovaali-ikkunassa mekaaninen värähtely muttuu simpukan nesteen värähtelyksi. Tärykalvo Ovaali-ikkuna Page 9 of 24 Page 11 of 24 Korva Sisäkorvassa värinä muutetaan hermosignaaliksi Ulkokorva: Korvalehti ja korvakäytävä Välikorva: Kuuloluut Sisäkorva: Simpukka Katekalvo Tärykalvo: Ulkokorvan ja välikorvan välissä Ovaali-ikkuna: Välikorvan ja sisäkorvan välissä Tyvikalvo Hiussolut Page 10 of 24 Page 12 of 24
Äänen korkeuden paikkakoodaus Ovaali-ikkunasta tullut värinä etenee pitkin simpukan käytävissä olevaa nestettä. Nesteen aallot saavat tyvilevyn liikkumaan hiussolut hankaavat katekalvoa vasten. Korkeat taajuudet liikuttavat tyvikalvoa simpukan alkupäässä, matalat taajuudet simpukan loppupäässä. Hiussolun sijainti simpukassa kertoo, mistä taajuudesta ko. solu viestittää. Katekalvo Hiussolut Tyvikalvo Page 13 of 24 Page 15 of 24 Kun hiussolujen karvat taipuvat, hiussolussa käynnistyy elektrokemiallinen reaktio. Hiussolu vapauttaa välittäjäainetta synapsiin. Aktiopotentiaaleja muodostuu kuulohermoissa ja lähtee kohti aivoja. Yksinkertaisen paikkakoodauksen ongelmia: Tietyn kuulohermon vaste taajuuteen f1 heikkenee, jos äänessä on myös lähellä olevaa taajuutta f2, vrt. tuntoaistin lateraalinen inhibitio. Kun äänenvoimakkuus kasvaa, tietyn kuulohermon vaste sen ominaistajuuteen saturoituu ja se reagoi yhä suurempaan määrään taajuuksia maksimivasteellaan. Olennaista taajuushavainnon tuottamiselle on kuulohermojoukon vasteiden keskinäinen asetelma (pattern). Page 14 of 24 Page 16 of 24
Äänen korkeuden ajallinen koodaus Kuulohermon vasteet ovat lähinnnä matalilla taajuuksilla suoraan suhteessa äänen taajuuteen, mutta kuulohermon maksimivaste on noin 1000 impulssia / s. Primaari kuuloaivokuori A1 Nykytiedon mukaan suorittaa suhteessa monimutkaisempaa prosessointia, kuin esim. primaari näköaivokuori V1. Ei ole niin yksiselitteisesti tonotooppinen kuin korteksia edeltävät kuuloaistin tasot. Volley principle: Vaikka yksittäiset solut eivät pysty reagoimaan jokaiseen sykliin, niiden yhteisvaste välittää informaation korkeasta taajuudesta. Page 17 of 24 http://openlearn.open.ac.uk/ Page 19 of 24 Kuulohermo Primaari kuuloaivokuori A1 Sisempi polvitumake Alempi nelikukkula Superior olivary nucleus Simpukkatumakkeet Kuulorata Kuulohermo Simpukkatumakkeet ( cochlear nuclei ) osa aksoneista risteää Superior olivary nucleus signaalien yhdistäminen eri korvista Alempi nelikukkula ( inferior colliculus ) Sisempi polvitumake ( medial geniculate ) Primaari kuuloaivokuori Hermosolut ovat rakenteissa tonotooppisesti organisoituneet: Lähekkäisiä taajuuksia prosessoivat solut vierekkäin. Äänen havaitun voimakkuuden yksikkö on decibeli (db) 6 db:n lisäys äänen voimakkuuteen vastaa amplitudin 2 kertaistamista Tämänkaltainen logaritminen asteikko on tarpeen, koska: ero amplitudeissa ihmisen juuri kuuleman ja juuri vauriotta sietämän äänen välillä on miljoonakertainen. Toisaalta erot amplitudeissa, jonka ihminen juuri erottaa, ovat hyvin suuria. V(dB) = 20 x log(paine / kynnys) (kynnys, pienin äänenpaine, joka on kuultavissa) Paine = amplitudi / pinta-ala, jolle kohdistuu Simpukka Page 18 of 24 Page 20 of 24
Ilmanpainevärinöiden suhde äänihavaintoon psykoakustiikka Äänen havaittu voimakkuus: -Ei riipu ainoastaan fysikaalisesta intensiteetistä, vaan myös esim. taajuudesta ja äänen kestosta ( 200 ms) Äänen voimakkuuksien erottelukynnys parhaimmillaan noin 1 db Vakioäänekkyyskäyrästö: Kuuloaisti on nopea Kuuloärsykkeiden reaktioajat (n. 160 ms) lyhyempiä kuin näkö- tai tuntoärsykkeiden. Alla dataa siitä miten tiheät äänet pystytään erottamaan toisistaan. Näköärsykkeitä ei juuri missään tapauksessa pystytä erottamaan, jos toisto yli 60 väläystä Osuus syklistä, jonka ääni päällä Ääntä / s Page 21 of 24 Page 23 of 24 Symmes et al. 1955 Äänen havaittu korkeus: -Ei riipu fysikaalisesta taajuudesta lineaarisesti, vaan yksi oktaavi sävelasteikolla vastaa aina taajuuden kaksinkertaistumista. Äänen korkeuksien erottelukynnys parhaimmillaan noin 1 Hz Puuttuvan perustaajuuden ilmiö: Vaikka perustaajuus puuttuu, äänen korkeus kuullaan perustaajuuden mukaan! Puhelin ei (ilmeisesti) toista ihmisäänen perustaajuutta! Ilmiö ei voi selittyä äänen paikkakoodauksella, mutta kylläkin aikakoodauksella: Ylä-äänillä on aaltomuodossaan yhteinen huippukohta yhtä usein kuin perusäänen sykli toistuisi. Ilmeisesti vaatii myös aivokuoritason prosessointia, tietyt aivovauriot voivat poistaa efektin Page 22 of 24 250 Hz 500+750 +1000 Hz Ääni on ilmanpaineen värähtelyä Värähtelyn voimakkuus: amplitudi, nopeus: taajuus Tärykalvo vastaanottaa värähtelyn, korva muuttaa värähtelyn eri vaiheiden jälkeen sähköiseen muotoon. Kuulohermot kuljettavat signaalin aktiopotentiaaleina kohti aivoja Aivorakenteissa solut järjestäytyneet tonotooppisesti Suurempi amplitudi suurempi havaittu äänenvoimakkuus, mutta ei aivan näin yksinkertaista Korkeampi taajuus korkeampi havaittu äänenkorkeus, mutta ei lineaarisesti Page 24 of 24