Motoriikan säätely: heijasteet ja aivokuori

Transkriptio

1 Motoriikan säätely: heijasteet ja aivokuori Antti Pertovaara Motoriikan säätely:heijasteet ja aivokuori. Motorisen järjestelmän yleispiirteet Spinaaliset heijasteet Aivorunkotaso ja laskevat radat Motorinen aivokuori Silmien liiketyypit Motorisen järjestelmän peruspiirteitä 1. Motorinen ekvivalenssi (= sama motorinen tehtävä voidaan suorittaa monin eri tavoin) 2. Motorisessa järjestelmässä kolme liikkeen perustyyppiä i) Refleksivasteet (esim. venytysheijaste) ii) Rytmiset motoriset toiminnot (esim. kävely) iii) Tahdonalaiset motoriset toiminnot (esim. pallon heitto) 3. Motorisessa järjestelmässä on kolme hierarkista säätelytasoa Sama kirjoitustehtävä eri tavoin suoritettuna. A: Oikealla (dominantilla kädellä) B: Oikealla kädellä ranne immobilisoituna C: Vasemmalla kädellä D: Kynä hampaiden välissä E: Kynä varpaiden välissä i) Aivorunko ja selkäydin (toiminnan toteutus) ii) Primaarinen motorinen cortex ja cerebellum (taktiikka) iii) Isoaivokuoren premot. cortex ja bas. gangliot (strategia) Motorinen yksikkö (motor unit) Hierarkisen organisaation ohella paralleeliorganisaatio (esim. aivorungossa mediaaliset motoriset väylät huolehtivat raajojen proksimaaliosien ja lateraaliset distaaliosien liikkeistä) Motorinen yksikkö = ne lihassyyt, joita yksi alfamotoneuroni hermottaa ( kpl) Motorisessa yksikössä kaikki lihassyyt samaa tyyppiä (esim. hidas tai nopea) => fenotyyppiin vaikuttaa aksonin toiminta Lihaksen aktivoituessa aktivoituvat ensin pienet motoriset solut ja sen jälkeen suuret (ensin heikot ja sitten vahvat) 1

2 Voiman lisäys luurankolihaksessa i) recruitment (rekrytoidaan uusia motorisia yksiköitä) ii) frekvenssin lisäys (tetaaniseen kontraktioon asti: ks. kuva) Lisäksi vaikuttamassa: lihassyyn lähtöpituus posttetaaninen potentiaatio (Ca ++ kumulaatio => tehostunut transmitterin vapautus) väsymystila Alempi motoneuroni selkäytimen etusarvessa alfamotoneuroni ja sen hermottamat lihassyyt muodostavat motorisen yksikön alfamotoneuroni määrää lihassyytyypin kaikki motorisen yksikön lihassyyt toimivat samanaikaisesti motoneuronipooli = kaikki tiettyä lihasta hermottavat motoneuronit somatotopia, toiminnallinen somatotopia Lihaksen venytysheijaste (=myotaattinen heijaste/refleksi) Lihaksen venytysheijaste lihassukkulasta tieto pituusmuutoksesta Ia-hermosyytä Lihasafferentti -MN (kaikkein nopein afferentti) pitkin selkäytimeen selkäytimen etusarvessa Ia-hermosyy aktivoi yhden synapsin välityksellä (monosynaptinen) samaa (homonyymistä) lihasta hermottavan -motoneuronin motoneuroni lähettää supistumiskäskyn venyneeseen lihakseen lopputulos: venynyt lihas supistuu, pituuden homeostasis auttaa lihastonuksen ja tasapainon säätelyssä Vastavaikuttajan inhibitio (reciprocal antagonist inhibition) Klinikassa monosynaptisen heijasteen toimintaa tutkitaan arvioimalla patella-heijasteen vilkkaus Venytysheijasteeseen liittyy vastavaikuttajan inhibitio disynaptisen refleksikaaren kautta (1 inhibitorinen välineuroni, kuvassa musta, ja kaksi synapsia) -- Ylemmän motoneuronin vaurio: Alemman motoneuronin vaurio: 2

3 Terminologiaa ekstrafusaalisäie = lihaksen voimantuotannosta vastaava osa Lihassukkulan (muscle spindle; perifeerinen aistinelin) sentraalinen säätely intrafusaalisäie = lihassukkulan pituutta aistivaan elimeen liittyvä osa -motoneuroni = selkäytimen etusarven alempi motoneuroni, joka hermottaa lihaksen ekstrafusaalisäikeitä -motoneuroni = motoneuroni, joka hermottaa lihassukkulan intrafusaalisäikeitä ylempi motonueroni= motoneuroni, joka hermottaa alempaa motoneuronia (esim. -aivokuoren solu) -motoneuronien avulla lihassukkula säilyttää optimaalisen herkkyyden extrafusaali intrafusaali Passiivinen venytys Gammamotoneuronien ko-aktivaatio vaihtelee behavioraalisesta tilanteesta riippuen. Vaativissa motorisissa tilanteissa suuri ko-aktivaatio. -MN aktivaatio -MN ja -MN koaktivaatio A: Lihaksen venyessä Ia-afferentit aktivoituvat B: Alfa-motoneuronin aktivoituessa Ia-afferentit hiljenisivät C: Gamma-motoneuronien ko-aktivaatio säilyttää lihassukkulan herkkyystason Venytysheijaste on oppivainen Venytysheijastetta voidaan säädellä supraspinaalisesti monin tavoin vaikuttamalla laskevien ratojen kautta: -presynaptisesti afferenttiin viestiin -alfa-motoneuroniin -gamma-motoneuroneiden avulla Pohjevaste Venytysheijastevaste ei ole aina samanlainen kaikki-tai-ei-mitään, vaan vaste muuttuu, jos se on esim. tasapainon ylläpidon kannalta tarpeen. Kuvassa henkilön jalat sidottu lautaan, joka äkisti vedetään taaksepäin (yläkuva) tai laudan etuosa äkisti nousee ylös (alakuva). Yläkuvassa pohjelihasten venytysheijaste auttaa ylläpitämään tasapainon ja alakuvassa sama refleksi voimistaa nenälleen kaatumista. Tilanteen toistuessa refleksi voimistuu ja nopeutuu (yläkuva) tai heikkenee (alakuva) Cerebellum mukana tässä refleksioppimisessa. 3

4 Käänteinen myotaattinen (venytys-) heijaste -Golgin jänne-elin, josta Ib-afferenttia pitkin viesti tensiosta selkäytimeen -inhiboi disynaptisesti alfamotoneuronia -lihakseen kohdistuu tensio => lihas inhiboituu -selittää spastisessa lihaksessa linkkuveitsi-ilmiön -suojaa repeytymiseltä -ylläpitämässä toiminnalle optimaalista tensiota Polysynaptinen fleksioheijaste Nosiseptinen fleksioheijaste -esim. naulan päälle astuttaessa kipuärsyke aiheuttaa raajan fleksion ja kontralat. raajan extension -polysynaptinen -nosiseptoreiden aktivoima suojaheijaste ( kipurefleksi ) -normaalisti voimakkaan toonisen laskevan inhibition lamaama -Myös lokomootioon liittyvä kosketusärsykkeen aiheuttama polysynaptinen fleksioheijaste Lokomootio (sekä pureskelu ja hengitys) -Selkäytimessä lokomootiogeneraatorit -Toimivat itsenäisesti vauvoilla ja spinaloiduilla alemmilla lajeilla -Supraspinaalisen kontrollin alla, hyväksikäyttämä -Selkäytimen katkeamisen jälkeen spinaalishokki, jonka kesto riippuu fylogeneettisestä tasosta. Laskevat motoriset radat Lateraaliset radat -raajojen distaaliosien motoriikka -corticospinaaliset radat -rubrospinaaliset radat (ihmisellä?) Tahdonalainen hienomotoriikka Mediaaliset radat -vartalon ja raajojen proksimaaliosien motoriikka -vestibulospinaalirata -tectospinaalirata -pontinen ja medullarinen retikulospinaalirata Asennon ja tasapainon säilyttäminen Aivorungon motoriset tumakkeet -posturaaliset tehtävät -n.ruber: eksitoi fleksoreita -n.vestibularis: eksitoi extensoreita (antigravity muscles) -retikulaariformaatio - -pons: eksitoi extensoreita - -medulla: eksitoi flexoreita Decerebraatio rigiditeetti: aivorungon eksitatorinen vaikutus ilman corticaalista inhibitiota Jos yhtäaikaa eksitaatio fleksoreissa ja extensoreissa, niin seurauksena extensio, koska extensorit vahvempia (antigravity muscles) Tasapainon ylläpidon feedforward mekanismi Tehtävänä ääniärsykkeen jälkeen vetää vivusta mahd. nopeasti. Lihasaktivaatio ensin jalassa ja ja vasta sen jälkeen bicepsissa! Aivot ennakoivat potentiaalisen tasapainohäiriön ja korjaavat sen etukäteen (feedforward), missä mukana aivorungon retikulaarinen alue 4

5 Aivorunkorefleksejä Primaarinen motorinen aivokuori (, liikeaivokuori) Kriittinen tekijä: raajojen distaaliosien hienomotoriikka (ja kurkunpään ja suun toiminnot). Vähemmän kriittinen muulle motoriikalle. -solut koodaavat voimaa ja voiman suuntaa (populaatiovektori) Aivorunkorefleksit esiintyvät kehitysvaiheessa tai ylempien aivojen osien tuhoutuessa, muulloin suppressoituja. Aivorunkorefleksien motorisia ohjelmia voidaan kuitenkin käyttää hyväksi corticaalisesti ohjattuja liikeratoja suunnitellessa suuret corticospinaaliset (pyramidaaliradan) solut koodaavat nopeiden, ballististen liikkeiden voimaa (open loop eli etukäteen ohjattu liike) pienet solut tarkkuusliikkeiden voimaa (closed loop eli afferenttisyöttö ohjaa koko ajan toimintaa -aivokuoren mototopia - edustettuna liike (pikemminkin kuin lihas) Capsula interna Corticospinaalirata Spatiaalinen organisaatio, jossa sormien ja suun edustusalueet suuria. Kollateraaliyhteydet aivorungon motorisiin tumakkeisiin (liikkeisiin liittyvä tasapainon ja asennon säätely, esim. feedforward-säätely; -MN ko-aktivaatio?) 90% ristitsee medullassa ja laskeutuu lateraalista corticospinaalirataa (raajojen distaalisten lihasten hermotus) 10% ei ristitse ja laskeutuu anteriorisesti (vartalon & raajojen proksim. osien hermotus) -solut koodaavat voiman intensiteetin lisäksi voiman suuntaa Lihasvoiman koodauksen suhteen -soluilla suuntaselektiivisyys. Kukin solu koodaa voimaa parhaiten tiettyyn suuntaan. Yhden yksittäisen -solun suuntakoodaus epätarkka. Kullekin suunnalle on kuitenkin neuronipopulaatio, jonka keskimääräinen voiman suuntavektori tarkka Motorisesta aivokuoresta ihmisellä ja apinalla suorat yhteydet hermottamaan selkäytimen alfa-motoneuroneita. Raajan distaaliosiin (sormet) ihmisellä vain suora corticospinaalinen yhteys ja vain -alueelta. Proksimaaliosiin sekä suora corticospinaaliyhteys että epäsuora yhteys aivorungon kautta => syy distaaliosien motoriikan haavoittuvuuteen - aivokuorivaurion seurauksena 5

6 -aivokuori on plastinen Koehenkilöt harjoittelivat 2 h/pv 5 päivää yksikätistä pianonsoittotehtävää. Kontrollit rämpyttivät satunnaisesti vastaavan ajan yksikätisesti pianoa. Harjoittelu laajensi harjoitteleiven sormien edustusaluetta -aivokuorella. Laajentumista ei nähty kontralat. käden sormien suhteen. Kontrolleilla pienempi laajeneminen. -alue kartoitettu transcraniaalisella magneettistimulaatiolla (aivoalue, jota stimuloimalla saatu sormissa EMG-vaste). Mentaalinen harjoitus muokkaa -aivokuorta Kaikille koehenkilöille annettiin ensin yksi 2 h opetus yksikätiseen pianonsoittotehtävään. Tämän jälkeen yksi ryhmä jatkoi pianonsoiton harjoitusta 2 h/pv 5 pv ajan. Toinen ryhmä istui vastaavan ajan pianon ääressä liikuttamatta sormia, mutta kuvitellen suorittavansa tehtävää. Kolmas ryhmä ei harjoitellut enempää. Sekä fyysinen että mentaalinen harjoitus laajensi harjoitelleiden sormien edustusaluetta -aivokuorella. Harjoittelemattomilla ei muutoksia. -aivokuoren merkitys motoriikalle 1. Suora -MN: aktivaatio (kädelliset!): fractionate finger movements 2. Moduloi subcorticaalista motoriikkaa 3. Liipaisee ohjelmoituja liikesarjoja 4. Moduloi sensorista palautetta Korkeamman hierarkian motorinen aivokuori 1. Supplementaarinen Motorinen Aivokuori (SMA, mediaalinen premotorinen alue) 2. Lateraalinen premotorinen alue (lateral PM tai PMA) SMA Medial view Lat.PM Lateral view Pre- ja supplementaarinen motorinen cortex Supplement. motorinen aivokuori (SMA) Mediaalinen premotorinen alue (medial PM) SMA PM Hierarkiassa -aivokuoren yläpuolella olevia aivokuoren motorisia alueita ovat: -Supplementaarinen motorinen alue (SMA), medial PM -Premotorinen alue (PM/A), lateral PM Merkittävä input basaaliganglioista Tärkeä sisäsyntyisten liikkeiden käynnistämiselle ( Päätänpä nyt tehdä. ) Ohjelmoi monimutkaisia liikesarjoja Raajan proksimaalilihaksiin suora corticospinaalinen yhteys Aktivoituu jo liikesarjaa (sisäsyntyisesti) suunniteltaessa Basal ganglia Tarvitaan molempien käsien monimutkaisten tehtävien koordinaatioon sekä tahdonalaisen lihasliikkeen koordinaatioon posturaalirefleksien kanssa. 6

7 SMA (=medial PM): liikesarjan ( sisäsyntyinen tai mentaalinen ) suunnittelu SMA (=medial PM): bilateraalinen monimutkaisten liikesarjojen koordinaatio A: Yksinkertaisen liikkeen aikana (sormen heilutus) aktivoituu (kuvassa S1 myös aktivoitunut johtuen liikkeeseen liittyvästä kosketusärsykkeestä) B: Monimutkaisen liikesarjan aikana + SMA C: Kuvitellun monimutkaisen liikesarjan aikana vain SMA SMA:n tuhoutuessa häiriytyy käsien välinen monimutkaisten liikesarjojen koordinaatio (vasemmalla normaali ja oikealla SMA-vaurio) SMA (medial PM): Tahdonalaisen liikkeen ja posturaalirefleksin koordinaatio Lateraalinen premotorinen aivokuorialue (PM) Active unloading-tilanteessa normaalisti ei käden asema muutu (position-suora vasemmalla alhaalla). Jos SMA-vaurio, niin unloading aiheuttaa käden heilahtamisen (position muuttuu alhaalla oikealla) Peilisolut: Motorisen vasteen suunnittelu ulkoisten ärsykkeiden mukaisesti (matkiminen). PM-solu aktivoituu, kun apina valmistautuu siirtämään ulkoisen ärsykkeen (valon) ohjaamana kätensä vasemmalle PM koordinoi raajojen proksim. lihasten toimintaa suoraan sekä koordinoi retikulospinaaliratojen toimintaa Valmistava motorinen toiminta (motor set) 5 liiketyyppiä Silmien liikkeet 1) Vestibulo-oculaarirefleksi (käsitelty VOR-työn yhteydessä): pitää näkökentän stabiilina (lyhyt refleksikaari = nopea) 2) Optokineettinen liike (tasaisessa pään liikkeessä näkymä vakaana; tectumin kautta visuaalinen feedback). Esim. kun seuraa katseellaan paikallaan olevaa kohdetta liikkuvan junan ikkunasta. 3) Sakkaadinen liike: fovea siirtyy periferiassa olevaan/havaittuun kohteeseen: -sakkaadi visuaaliselle, auditoriselle, somaattiselle ärsykkeelle, muistista tai vaikka verbaaliselle käskylle -sakkaadin amplitudi ja suunta voidaan tahdonalaisesti hallita, mutta ei nopeus (nopeus riippuu liikkeen amplitudista) -lääkkeet, väsymys lamaavat -(reflektoriselle) sakkaadille keskeinen rakenne: superior colliculus 4. Smooth pursuit movement -liikkuva kohde pidetään näkökentässä vakaana -vaatii visuaalisen ärsykkeen, ei voi suorittaa muutoin tahdonalaisesti -esim. kun seuraa pelkästään silmiä liikuttamalla kärpäsen lentoa 5. Vergence movement -silmät kohdistetaan esim. kynän kärkeen tai oman nenän päähän (erona muihin silmien liikkeisiin, kumpikin silmä liikkuu erisuuntaan) Fiksaation ylläpito (liiketyypit 1 & 2) Fiksaation siirto (liiketyypit 3-5) 7