Miehen biologia onko mies pelkkää testosteronia?
|
|
- Tyyne Salo
- 8 vuotta sitten
- Katselukertoja:
Transkriptio
1 Andrologia Miehen biologia onko mies pelkkää testosteronia? Ilpo Huhtaniemi ja Pasi Pöllänen Miehisyys rakentuu poikalapsessa geneettisen säätelyn alaisista tapahtumista sikiökaudella ja murrosiässä, mutta aikuisen miehisyyden tulkitsee lopulta nainen. Sen vuoksi myös naisen perinnölliset ja opitut ominaisuudet ovat oleellisia miehuuden määrittelyssä. Sukupuolisuus on vuorovaikutusta, ja siksi oleellinen osa miehisyyttä on kyetä vastaamaan vastakkaisen sukupuolen odotuksiin. Näiden odotusten sisältöön vaikuttavat monet muutkin kuin puhtaasti biologiset tekijät. Miehen sukupuolen määräytyminen Mieheksi tulo on biologiselta kannalta monivaiheinen tapahtumasarja. Siinä periaatteessa kaksineuvoinen alkio joko erilaistuu indusoitumalla aktiivisesti mieheksi tai se kehittyy passiivisesti ja ilman positiivista induktiota»oletusarvosukupuoleksi» eli naiseksi. Sukupuolen erilaistumisessa voidaan erottaa kolme vaihetta (kuva 1). Kromosomaalinen sukupuoli Gonadaalinen sukupuoli Fenotyyppinen sukupuoli Sukupuolen määräytyminen Sukupuolen erilaistuminen Kuva 1. Sukupuolen määräytyminen ja erilaistuminen. Ensimmäinen vaihe tapahtuu hedelmöittymisen yhteydessä X-kromosomin sisältävän munasolun yhtyessä joko X- tai Y-siittiöön, jolloin määräytyy kromosomaalinen sukupuoli (XX tai XY). Aluksi mies- ja naisalkion välillä ei ole havaittavissa morfologisia eroja. Ensimmäisenä alkaa sukupuolirauhasten erilaistuminen kiveksiksi tai munasarjoiksi. Ne saavat alkunsa alkion mesonefroksen ventrolateraalisen seinämän pullistumasta, sukupuolirauhasharjanteesta, joka on noin kuudenteen raskausviikkoon asti samanlainen kummallakin sukupuolella. Lisäksi kumpaakin sukupuolta olevilla alkioilla on tässä vaiheessa sekä miehen että naisen sukupuolielinten aiheet eli Wolffin ja Müllerin tiehyet (kuva 2). Seuraava vaihe sukupuolen erilaistumisessa on sukupuolirauhasharjanteen erilaistuminen kivekseksi tai munasarjaksi. Kiveksen morfologinen erilaistuminen on kuvattu kauan sitten, eikä sitä kerrata tässä yhteydessä (ks. esim. Pelliniemi 1988, Huhtaniemi ja Pelliniemi 1992, Pelliniemi ym. 1998). Mielenkiintoinen uusi tieto liittyy geeneihin, joiden on havaittu osallistuvan tähän tapahtumasarjaan (Parker ym. 1999, Nef Duodecim 2001;117:
2 Erilaistumaton vaihe Nainen Mies Lisäkives Munasarja Munanjohdin Siemenjohdin Kives Wolffin tiehyet Müllerin tiehyet Kohtu Eturauhanen Rakkularauhanen Kuva 2. Wolffin ja Müllerin tiehyiden erilaistuminen naisella ja miehellä. ja Parada 2000, Hughes 2001, Veitia ym. 2001). Prosessiin osallistuvista geeneistä tunnetaan nisäkkäillä neljä (kuva 3): Wilmsin tuumorin geeni (WT1), orpotumareseptorigeeni (steroidogenic factor-1, SF-1) sekä kaksi LIM-tyyppistä homeoboxgeeniä Lim1 ja Emx2. Poistogeenisille hiirille, joilla jokin näistä geeneistä on inaktivoitu, ei kehity lainkaan gonadeja. Erilaistumattomien sukupuolirauhasten muodostuttua keskeinen vaikuttaja seuraavaksi tapahtuvassa kiveksen erilaistumisessa on Y-kromosomissa sijaitseva SRY-geeni (sex determining region of the Y chromosome). Tästä on esimerkkinä hiirikoe, jossa SRY-siirtogeeni sai aikaan naarashiiren täydellisen maskulinisoitumisen (Koopman ym. 1991). SRY koodittaa transkriptiotekijää»high-mobility group (HMG) boxtranscription factor», joka sitoutuu tietyille DNA-alueille saaden aikaan niiden taipumisen ja säätelee ilmeisesti tällä tavalla muiden transkriptiotekijöiden sitoutumista ja kohdegeeniensä aktiivisuutta. SRY:n kohdegeenejä ei vielä tunneta tarkemmin, mutta ilmeinen ehdokasgeeni on samaan geeniperheeseen kuuluva autosomaalinen SOX9 (kuva 3). Kiveksen erilaistuminen vaatii sekä isältä että äidiltä perityn SOX9-geenikopion annosvaikutuksen, sillä vain toisen kopion mutaatio tässä geenissä riittää aiheuttamaan XY-sukupuolen käänteistymisen (sex reversal) kamptomeelisessa oireyhtymässä (Kwok ym. 1995). Myös SOX9:n yliekspressio naarassikiöllä aiheuttaa sukupuolen käänteistymisen (Vidal ym. 2001). SRY:n alavirran geenejä tunnetaan useita (SF-1, DMTR1, DAX-1, FGf9, GATA-4, Dhh ja testatin), mutta niiden merkitystä kivesten erilaistumisessa ei tunneta tarkasti. Ainakin osittain tämä johtuu siitä, että ne vaikuttavat erilaistumiseen monimutkaisten geeniannosvaikutusten kautta. Sertolin solujen ja itusolujen välisessä vuorovaikutuksessa toimii ainakin Desert hedgehog (Dhh) -homeoboxgeeni, joka on välttämätön kivesten itusolujen muodostumisessa. DMTR1- geeni koodittaa sinkkisormitranskriptiotekijää, ja kuten SOX9:n osalta jo yhden geenikopion puute saa aikaan sukupuolen käänteistymisen. DMTR1 on ilmeisesti tarpeellinen itusolujen ja Sertolin solujen ylläpitoon. Myös DAX1 osallistuu kiveksen erilaistumiseen; se sijaitsee X-kromosomissa ja koodittaa orpotumareseptoria (Veitia ym. 2001). Ihmisellä DAX1-lokuksen kahdentuminen aiheuttaa sukupuolen käänteistymisen miehestä naiseksi, ja tästä syystä sitä on pidetty munasarjan erilaistumistekijänä. Siirto- ja poistogeenikokeet DAX1:llä eivät kuitenkaan tue tätä, vaan kyseessä on ilmeisesti SRY:n ja SOX9:n annosvaikutteinen estäjä, joka toimii pikemminkin»miehisyydenestäjägeeninä» kuin munasarjojen kehityksen induktorina. DAX1:n sekä SRY:n ja SOX9:n välillä vallitsee ilmeisesti sellainen tasapaino, että ensin mainittu estää naisella kiveksensuuntaista erilaistumista, kun 1958 I. Huhtaniemi ja P. Pöllänen
3 SRY SOX9 DMRT1 Dhh Fgf9 Kives Sukupuolielinharjanne WT1 SF1 Lim1 Emx1 Bipotentit sukupuolirauhaset DAX1 Wnt4 Munasarja Kuva 3. Sukupuolielinharjanteen erilaistuminen kivekseksi ja munasarjaksi. Lyhenteet ilmaisevat kehitykseen vaikuttavia geenejä (ks. teksti). taas SRY ja SOX9 estävät miehellä sen ilmentymistä. Kiveksen erilaistumiseen osallistuvien geenien yhteistoiminta on vielä epäselvää, mutta ilmeisesti erilaiset annosvaikutukset ratkaisevat lopputuloksen. Munasarjan erilaistumiseen osallistuvia positiivisia geenejä ei tunneta vieläkään. DAX1:n miehisyydenestovaikutuksen lisäksi on havaittu, että kasvutekijä Wnt-4 stimuloi DAX1:n ilmentymistä naaraalla vahvistaen munasarjojen kehitystä (Vainio ym. 1999). Jos Wnt-4 puuttuu naaraalta, sen gonadit maskulinisoituvat. Seuraava vaihe sukupuolten erilaistumisessa on ekstragonadaalisten sukupuolielinten muuttuminen mies- tai naispuolisiksi. Alfred Jostin klassiset kokeet 1940-luvulla selvittivät sikiön kiveksen hormonien osuuden tässä prosessissa (Jost 1947). Kun kaniinin koirassikiön kivekset poistettiin ennen sukupuolielinten maskulinisoitumista, genitaalit feminisoituivat. Kun sama toimenpide suoritettiin naarassikiölle, ei genitaalien feminisoituminen häiriintynyt. Hoidettaessa kastroitua koirassikiötä testosteronilla sen genitaalit maskulinisoituivat mutta Müllerin tiehyet eivät surkastuneet. Päätelmänä oli, että sikiön kives tuottaa kahta hormonia, testosteronia ja Müllerin tiehyiden estäjätekijää (anti- Müllerian hormone, AMH), joista edellinen sai aikaan Wolffin tiehyiden erilaistumisen miehen genitaaleiksi ja jälkimmäinen Müllerin tiehyiden surkastumisen. Naarasalkiolla taas näiden kahden hormonin puuttuessa Müllerin tiehyet kehittyvät naaraan genitaaleiksi ja Wolffin tiehyet surkastuivat. AMH on TGF-b-perheeseen kuuluva glykoproteiini, jota syntyy sikiön Sertolin soluissa. Ihmisen sikiöllä se saa aikaan Müllerien tiehyiden surkastumisen raskausviikoilla. AMH- tai sen reseptorigeenin mutaatio aiheuttaa mielenkiintoisen sukupuolen erilaistumishäiriön, jossa muuten normaalisti erilaistuneella miehellä on kohtu. Oireyhtymän patogeneesi on helppo selittää edellä kuvatun Jostin esityksen pohjalta. Tämä yli 50 vuotta sitten esitetty säätelyjärjestelmän kuvaus pitää yhä paikkansa. Lisätekijäksi on äskettäin löytynyt kolmas sikiön kiveksen hormoni, insuliininkaltainen tekijä 3 (Insl3), joka osallistuu kiveksen laskeutumiseen (Nef ja Parada 1999). Sikiön kiveksen Leydigin solujen tuottama testosteroni saa aikaan Wolffin tiehyiden säilymisen ja kehittymisen lisäkiveksiksi, rakkularauhasiksi, ja siemenjohtimiksi. Eturauhasen ja ulkoisten sukupuolielinten kehittyminen vaatii lisäksi sen, että testosteroni muttuu näiden elinten aiheissa 5α-reduktaasientsyymin avulla voimakkaammaksi androgeeniksi 5α-dihydrotestosteroniksi (Hughes 2001). Jos kivekset puuttuvat, jos ne eivät pysty tuottamaan testosteronia tai jos testosteronilla ei ole vaikutusta androgeenireseptoriin inaktivoivan mutaation vuoksi, Wolffin tiehyet surkastuvat. Näin tapahtuu myös naisen normaalin sukupuolisen erilaistumisen aikana, koska munasarjat eivät tuota testosteronia. Kivesten testosteronibiosynteesi on aluksi riippumatonta gonadotropiinivaikutuksesta, mutta myöhemmin istukkagonadotropiini (hcg) ja aivolisäkkeen luteinisoiva hormoni (LH) pitävät sitä yllä (Huhtaniemi 1994). hcg:n vaikutus on ilmeisesti riittävä, sillä aivolisäkkeen LH-geenin puuttuessa poikasikiön maskulinisoitumisessa ei havaita häiriöitä (Weiss ym. 1992). Sen sijaan syntymänjälkeinen sukupuolinen kehitys ei tällaisella yksilöllä aivolisäkkeen LH:n puuttuessa ole mahdollista. Jos taas LH-reseptori on toimimaton, ei sikiökautistakaan maskulinisoitumista tapahdu vaan seurauksena on XY-pseudohermafroditismi (Themmen ja Huhtaniemi 2000). Miehen biologia onko mies pelkkää testosteronia? 1959
4 Tämä on myös seurauksena, jos androgeenireseptori on toimimaton. Viimeinen vaihe pojan sukupuolisessa erilaistumisessa on kivesten laskeutuminen. Sitä voidaan pitää kaksivaiheisena prosessina, jossa aluksi tapahtuu kivesten laskeutuminen munuaisten seudusta vatsaontelon pohjalle virtsarakon tuntumaan. Kivekset ovat sikiökaudella kahden kannatinjänteen kraniaalisen kannatinligamentin ja kaudaalisen kiveksenjohdattimen (gubernaculum) välissä (Nef ja Parada 1999). Leydigin solujen tuottama kolmas sikiön kiveshormoni Insl3 saa aikaan kraniaalisen jänteen surkastumisen ja kiveksenjohdattimen kontraktion, mikä vetää kivekset nivusseutuun. Sen jälkeen kivesten tuottama testosteroni saa aikaan kivesten laskeutumisen kivespussiin. Jos erilaistuminen näiden hormonivaikutusten välityksellä tapahtuu normaalisti, on lopputuloksena fenotyypiltään miespuolinen yksilö. Kun hormonivaikutukset puuttuvat, seurauksena on naispuolinen yksilö. Kyseessä on kuitenkin vasta anatominen sukupuoli, ja tämä vaihe saavutetaan noin 15. raskausviikolla. Tämän jälkeen alkaa sukupuolten toiminnallinen erilaistuminen, johon kuuluvat hypotalamus-aivolisäke-sukupuolirauhasakselin hormonitoimintojen kypsyminen, keskushermoston sukupuolierojen muodostuminen, sukupuoli-identiteetin ja käyttäytymisen erilaistuminen ja lopulta kaikki puberteetin aikaiset kehitysvaiheet. Nämä kehitysvaiheet tunnetaan nykyisin melko hyvin, mutta mitä enemmän siirrytään endokrinologiasta ja hedelmällisyydestä käyttäytymistieteiden puolelle, sitä enemmän alkaa eksaktin ja epäeksaktin tiedon raja häilyä. Sukupuolten biologisessa erilaistumisessa on tiettyjä lainalaisuuksia, jotka houkuttelevat päätelmiin muistakin sukupuolieroista. Jokaisen yksilön sukupuoli on kehityksen alkuvaiheessa kaksineuvoinen, ja siksi miehessä ja naisessa on paljon yhteistä. Miessukupuoli on kiveksen hormonitoiminnan indusoima, kun taas naissukupuoli syntyy itsestään,»on luotu» ilman ulkopuolista induktiota. Jos tarkastellaan sukupuolierojen koko kirjoa, ei ole olemassa joko-taisukupuolia, vaan erot ovat liukuvia, ei niinkään anatomiaan tai lisääntymiseen liittyen mutta selvästi muiden sukupuolierojen osalta. Tämä pätee erityisesti sukupuoli-identiteettiin ja käyttäytymiseen. Koska miessukupuoli on indusoitunut, sen häiriöt ovat tavallisempia miehellä kuin»luonnostaan» syntyvällä naisella. Tyttöjen tavallisimmat sukupuolen kehityshäiriöt johtuvat siitä, että he altistuvat sikiökaudella androgeeneille, esimerkiksi synnynnäisessä lisämunuaishyperplasiassa. Jos siirrytään vielä astetta filosofisemmalle tasolle, voitaisiin pohtia, miksi miehen on pönkitettävä miehisyyttään. Johtuisiko tämä siitä, että hänen sukupuolensa ja sukupuolisuutensa on»tehty» ja että ne siksi ovat myös alttiita häiriöille? Naisen vastaavat ominaisuudet ovat myötäsyntyisiä eivätkä näin ollen yhtä haavoittuvia. Mikä biologisesti katsoen»tekee miehestä miehen»? Jotta voidaan analysoida sitä, mikä tekee lopulta miehestä miehen, on ensin määriteltävä, mikä on mies. Tämä ei ole yksiselitteistä. On selvää, että miehisyys on monisyinen kokonaisominaisuus, joka on enemmänkin ihannekuva kuin aina kaikilta osiltaan toteutuva standardi. Asiaa voidaan tarkastella monelta kannalta. Aikuisiän miehuuden geneettinen perusta. Mieheksi tuloa määrää geneettisesti Y-kromosomi ja sukupuolen määräytymistä ohjaavat geenit. Mieshormonin vaikutusta solussa taas säätelevät X-kromosomissa sijaitsevan androgeenireseptorigeenin ominaisuudet mutta myös androgeenireseptorin kofaktoreita koodaavien geenien (esim. ARA24, p160) ominaisuudet (Hsiao ym. 1999, Irvine ym. 2000, Yeh ym. 2000). Kirjallisuudessa on sekä solubiologisia (Beilin ym. 2000) että kliinisiä viitteitä (Hakimi ym. 1999, Mitsumori ym. 1999) siitä, että androgeenireseptorin transaktivaatiodomeenin CAG-toistojen määrä olisi yhteydessä androgeenivaikutuksen voimakkuuteen niin, että CAG-toistojen pieni määrä merkitsisi voimakasta androgeenivaikutusta ja suuri määrä usein heikentynyttä androgeenivaikutusta. CAG-toistot vaikuttaisivat androgeenivaikutuksen voimakkuuteen solubiologisella tasolla siten, että niiden koodaamaan androgeenireseptoriproteiinin polyglutamiinihän I. Huhtaniemi ja P. Pöllänen
5 tään sitoutuisi androgeenivaikutuksen kofaktoreita, esimerkiksi ARA24- ja p160-kofaktoreita, ja tämä vähentäisi androgeeniresponsiivisten geenien luentaa. On aivan oleellista tiedostaa se, että miehisyyden määrittelee lopulta nainen. Androgeenireseptorin CAG-toistojen määrä vaikuttaa myös siittiöiden tuotantoon, mutta se ei näyttäisi olevan merkittävä miehestä johtuvan lapsettomuuden taustatekijä (Giwercman ym. 1998, v. Eckardstein ym. 2001), vaikka tähänkin viittaavia tuloksia on julkaistu (Yong ym. 1998, Mifsud ym. 2001). Havainnot ovat osittain ristiriitaisia (Komori ym. 1999). On myös mielenkiintoista, että androgeenireseptorien DNA:han ja steroidiin sitoutuvat osat ovat hyvin samanlaisia kaikilla tutkituilla kädellisillä, mutta NH 2 -pään CAG-toistojen määrät ovat kuitenkin suurentuneet selkeästi evoluution myötä, ja toistomäärien kasvu näyttäisi myös sopivan hyvin lajien oletettuihin eroamisajankohtiin (Choong ym. 1998). Tämän perusteella näyttäisi siis siltä, että mieshormonireseptorin CAG-toistojen määrä saattaa säädellä sitä hormonivaikutusta, joka tekee»miehestä miehen», ja lisäksi se on voinut olla vaikuttamassa myös kädellisten kehitykseen. Edelleen miehistä vaikutusta välittävät kaikki ne geenit, joiden promootterialueella on androgeeniin reagoiva elementti (ARE, esim. luteinisoiva hormoni, erytropoietiini, leptiini). Näiden elementtien promootterialueella sijaitsevien geenien proteiinituotteet aiheuttavat käytännössä ne muutokset, jotka näkyvät»miehisyytenä». Yhtä lailla miehisyyttä säätelevät kaikki mitokondrioiden DNA:ssa sijaitsevat testosteronin tuotantoon osallisten entsyymien geenit, joita on käsitelty tässä lehdessä runsaasti aikaisempina vuosina. Tietyissä perifeerisissä kudoksissa myös 5α-reduktaasientsyymin vaikutuksesta tapahtuva testosteronin muuttuminen dihydrotestosteroniksi on oleellista miehisten ominaisuuksien kehittymisessä. On kuitenkin muistettava, että myös naisella on androgeenireseptorigeeni jopa kaksin kappalein (molemmissa X-kromosomeissa, mutta vain toinen on aktiivinen) ja vastaavasti naisella on androgeenintuotantoa sekä gonadissa että lisämunuaisessa. Toisaalta miehelläkin on naishormonireseptorigeenin- ja estrogeenintuotantoa. Mieheydessä ja naiseudessa on siis osittain kysymys tasapainosta mieshormoni- ja naishormonivaikutusten välillä. Tunnetusti»geneettisesti mies» voi olla ulkoasultaan nainen, jos hänen androgeenireseptorinsa ei välitä mieshormonien vaikutusta tai jos hänen testosteronisynteesiä säätelevien entsyymiensä geeneissä on toimimattomia mutaatioita. Miehuus biologis-käyttäytymistieteellisenä kokonaisuutena. Olisi räikeästi reduktionistista väittää, että miehisyys on vain genetiikkaa, vaikka perinnöllisillä ominaisuuksilla on selkeä merkityksensä mieheksi kehittymisessä. Sukupuolisuus on vuorovaikutusta kahden yksilön välillä. Sen vuoksi on selvää, että esimerkiksi kiinnostus vastakkaiseen sukupuoleen, joka on nähtävä klassisen miehisyyden oleellisena osana käyttäytymistieteen näkökulmasta, sisältää tekijöitä, joita ei voi kuvata pelkästään genetiikan keinoin. Sen vuoksi miehisyyttä on käsiteltävä myös tästä näkökulmasta. On aivan oleellista tiedostaa se, että miehisyyden määrittelee lopulta nainen. Jos halutaan tarkastella miehisyyttä geneettisenä ominaisuutena, on kiinnitettävä huomiota myös siihen, mitkä geneettiset ominaisuudet naisessa itsessään saavat hänet vakuuttumaan miehen miehisyydestä. Naishormonivaikutuksella on tässä merkittävä osansa, mutta kirjallisuudessa on esitetty viitteitä siitä, että seksuaalisesti kaikkein aktiivisimpien naisten naishormonipitoisuudet eivät ole muista poikkeavia, mutta heidän testosteronipitoisuutensa ovat tavallista suurempia (Alexander ja Shervin 1993). Miehisyys, samoin kuin naiseuskin, on nähtävä kykynä olla odotetun kaltaisessa vuorovaikutuksessa vastakkaisen sukupuolen kanssa. Tä- Miehen biologia onko mies pelkkää testosteronia? 1961
6 hän vaikuttavat paitsi miehen ominaisuudet myös vastakkaisen sukupuolen odotukset ja käsitykset. Miehisyys on siis kokonaisvaltainen käsite. Biologiselta kannalta sukupuolten väliseen vuorovaikutukseen vaikuttavat feromonit. Ne ovat kemiallisia yhdisteitä, jotka herättävät vastakkaisen sukupuolen kiinnostuksen ja aiheuttavat käyttäytymismuutoksia vastakkaisessa sukupuolessa. On osoitettu, että naarashämäkki erittää verkkoonsa koiraita kemiallisesti houkuttelevia aineita (Watson 1986). Toisaalta on havaittu, että tietyt androgeenit jo äärimmäisen pieninä pitoisuuksina ilmassa esiintyessään laukaisevat lehmien sukupuolikäyttäytymisen. Miehisyys on siis myös»kemiaa» sanan varsinaisessa merkityksessä. Ihmisen feromonit ovat huonosti tunnettuja, eikä ole selvää, esiintykö ihmisellä feromonien välittämää vuorovaikutusta, mutta mikäli tällaista on, se tapahtunee nenäontelossa sijaitsevan vomeronasaalielimen kautta (Meredith 2001). Yhdyntäkyky. Kansanomaisesti miehisyys käsitetään useimmiten»kyvykkyydeksi», penetraatiokyvyksi ja kyvyksi suoriutua yhdynnästä partnerin odottamalla tavalla. Tämä onkin oleellinen osa miehisyyttä, koska siinä on mitä suurimmassa määrin kysymys odotetusta vuorovaikutuksesta vastakkaisen sukupuolen kanssa. Vaikka tietomme potenssihäiriöiden mekanismeista on viime aikoina lisääntynyt, olisi virheellistä käsitellä näitäkin mekanismeja vain biologis-mekanistisella tasolla. Tietyt sairaudet ja lääkitykset voivat tunnetusti vähentää yhdyntäkykyä, mutta myös halukkuudella ja partnerin kiinnostavuudella ja käyttäytymisellä on merkityksensä. Näihin taas vaikuttavat monet muutkin tekijät kuin biologia. Biologiselta kannalta siittimen jäykistyminen on verisuonten toiminnan säätelyä. Siittimen jäykistyessä hermonpäätteet muodostavat typpioksidia (NO), joka aiheuttaa paisuvaiskudoksen kierteisten valtimoiden laajenemisen ja täyttymisen verellä. Laajentuvat valtimot painavat laskimotiehyet tukkoon, jolloin siitin jäykistyy. Konkreettinen esimerkki sillasta käyttäytymisen ja yhdyntäkyvyn välillä on jo vanhastaan tunnettu tieto siitä, että adrenerginen ärsyke aiheuttaa siittimenkin valtimoiden supistumisen ja edelleen erektion loppumisen. Miehisyys voi siis tässäkin tasossaan olla kiinni puhtaasti vuorovaikutuksesta miehen ja naisen välillä. Lisääntymiskyky. Lapsettomuus on monelle parille ongelma. Jos se johtuu miehestä, tämä voi heikentää hänen itsetuntoaan, vaikka kysymyksessä olisi hänen toiminnastaan täysin riippumaton lapsettomuuden aiheuttaja. Eräällä tavalla lapsen saanti voi olla joillekin»miehen mitta», vaikka asia ei näin objektiivisesti ajatellen olisikaan. Erityisesti lasta toivovan partnerin näkökulmasta mies ei tällöin pysty odotettuun vuorovaikutukseen lapsen hankinnan tasolla. Miehisyys riippuu tässäkin konkreettisesti partnerin odotuksista ja toiveista. Kirjallisuutta Alexander GM, Shervin BB. Sex steroids, sexual behavior, and selection attention for erotic stimuli in women using oral contraceptives. Psychoneuroendocrinology 1993;18: Beilin J, Ball EM, Favaloro JM, Zajac JD. Effect of the androgen receptor CAG repeat polymorphism on transcriptional activity: specificity in prostate and non prostate cell lines. J Mol Endocrinol 2000;25: Choong CS, Kemppainen JA, Wilson EM. Evolution of the primate androgen receptor: a structural basis for disease. J Mol Evol 1998;47: von Eckardstein S, Syska A, Gromoll J, Kamischke A, Simoni M, Nieschlag E. Inverse correlation between sperm concentration and number of androgen receptor CAG repeats in normal men. J Clin Endocrinol Metab 2001;86: Giwercman YL, Xu C, Arver S, Pousette A, Reneland R. No association between the androgen receptor gene CAG repeat and impaired sperm production in Swedish men. Clin Genet 1998;54: Hakimi JM, Schoenberg MP, Rondinelli RH, Piantadosi S, Barrack ER. Androgen receptor variants with short glutamine or glycine repeats may identify unique subpopulations of men with prostate cancer. Clin Cancer Res 1997;3: Hsiao PW, Lin DL, Nakao R, Chang C. The linkage of Kennedy s neuron disease to ARA24, the first identified androgen receptor polyglutamine region associated coactivator. J Biol Chem 1999; 274: Hughes IA. Mimireview: Sex differentiation. Endocrinology 2001;142: Huhtaniemi I, Pelliniemi LJ. Fetal Leydig cells: cellular origin, morphology, life span, and special functional features. Proc Soc Exp Biol Med 1992;201: Huhtaniemi I. Fetal testis-a very special endocrine organ. Eur J Endocrinol 1994;130: Irvine RA, Ma H, Yu MC, Ross RK, Stallcup MR, Coetzee GA. Inhibition of p160 mediated coactivation with increasing androgen receptor polyglutamine length. Hum Mol Genet 2000;9: Komori S, Kasumi H, Kanazawa R, ym. CAG repeat length in the androgen receptor gene of infertile Japanese males with oligozoospermia. Mol Hum Reprod 1999;5: I. Huhtaniemi ja P. Pöllänen
7 Koopman P, Gubbay J, Vivian N, Goodfellow P, Lovell Badge R. Male development of chromosomally female mice transgenic for Sry. Nature 1991;351: Kwok C, Weller PA, Guioli S, ym. Mutations in SOX9, the gene responsible for Campomelic dysplasia and autosomal sex reversal. Am J Hum Genet 1995;57: Meredith M. Human vomeronasal organ function: a critical review of best and worst cases. Chem Senses 2001;26: Mifsud A, Sim CK, Boettger Tong H, ym. Trinucleotide (CAG) repeat polymorphisms in the androgen receptor gene: molecular markers of risk for male infertility. Fertil Steril 2001;75: Mitsumori K, Terai A, Oka H, ym. Androgen receptor CAG repeat length polymorphism in benign prostatic hyperplasia (BPH): correlation with adenoma growth. Prostate 1999;41: Nef S, Parada LF. Hormones in male sexual development. Genes Dev 2000;14: Parker KL, Schedl A, Schimmer BP. Gene ineractions in gonadal development. Annu Rev Physiol 1999;61: Pelliniemi LJ, Frojdman K, Sundstrom J, Pollanen P, Kuopio T. Cellular and molecular changes during sex differentiation of embryonic mammalian gonads. J Exp Zool Aug 1;281(5): Pelliniemi LJ. Sukupuolten erilaistuminen. Duodecim. 1988;104: Themmen APN, Huhtaniemi IT. Mutations of gonadotropins and gonadotropin receptors: elucidating the physiology and pathophysiology of pituitary gonadal function. Endocr Rev 2000;21: Vainio S, Heikkilä M, Kispert A, Chin N, McMahon AP. Female development in mammals is regulated by Wnt 4 signalling. Nature 1999;397: Watson PJ. Transmission of a female sex pheromone thwarted by males in the spider Linyphia litigiosa (Linyphiidae). Science 1986;233: Weiss J, Axelrod L, Whitcomb RW, Harris PE, Crowley WF, Jameson JL. Hypogonadism caused by a single amino acid substitution in the beta subunit of luteinizing hormone. N Engl J Med 1992;326: Veitia RA, Salas Cortés L, Ottolenghi C, Pailhoux E, Cotinot C, Fellous M. Testis determination in mammals: more questions than answers. Mol Cell Endocrinol 2001; 179:3 16. Vidal VP, Chaboissier MC, de Rooij DG, Schedl A. Sox9 induces testis development in XX transgenic mice. Nat Genet 2001;28: Yeh S, Sampson ER, Lee DK, ym. Functional analysis of androgen receptor N terminal and ligand binding domain interacting coregulators in prostate cancer. J Formos Med Assoc 2000;99: Yong EL, Ghadessy F, Wang Q, Mifsud A, Ng SC. Androgen receptor transactivation domain and control of spermatogenesis. Rev Reprod 1998;3:141 4 ILPO HUHTANIEMI, LKT, professori TY:n biolääketieteen laitos, fysiologia Kiinamyllynkatu Turku PASI PÖLLÄNEN, LT, dosentti, erikoislääkäri TY:n biolääketieteen laitos, anatomia Kiinamyllynkatu Turku Miehen biologia onko mies pelkkää testosteronia? 1963
Epigeneettinen säätely ja genomin leimautuminen. Tiina Immonen BLL Biokemia ja kehitysbiologia
Epigeneettinen säätely ja genomin leimautuminen Tiina Immonen BLL Biokemia ja kehitysbiologia 21.1.2014 Epigeneettinen säätely Epigenetic: may be used for anything to do with development, but nowadays
LisätiedotAnti-Müllerian hormoni (AMH) munasarjan toiminnan merkkiaineena
Anti-Müllerian hormoni (AMH) munasarjan toiminnan merkkiaineena Mikko Anttonen, dosentti, erikoistuva lääkäri, Hy ja HUS Potilas A. Müller 43v, jolla kaksi synnytystä. Noin 2v ajan epäsäännölliset, pikku
LisätiedotAvainsanat: BI5 III Biotekniikan sovelluksia 9. Perimä ja terveys.
Avainsanat: mutaatio Monitekijäinen sairaus Kromosomisairaus Sukupuu Suomalainen tautiperintö Geeniterapia Suora geeninsiirto Epäsuora geeninsiirto Kantasolut Totipotentti Pluripotentti Multipotentti Kudospankki
LisätiedotPsyykkisten rakenteiden kehitys
Psyykkisten rakenteiden kehitys Bio-psykososiaalinen näkemys: Ihmisen psyykkinen kasvu ja kehitys riippuu bioloogisista, psykoloogisista ja sosiaalisista tekijöistä Lapsen psyykkisen kehityksen kannalta
LisätiedotSukusolut SUKURAUHASTEN KEHITYS JA SUKUPUOLEN MÄÄRÄYTYMINEN. Miten iturata määräytyy? Sukurauhasten erilaistuminen. Sukurauhasten alkuperä
Sukusolut Kirsi Sainio 2013 SUKURAUHASTEN KEHITYS JA SUKUPUOLEN MÄÄRÄYTYMINEN Sikiössä gastrulaation alussa erilaistuvat primordiaaliset sukusolut muodostavat ns. ituradan Ituradan solut kehittyvät puberteetin
LisätiedotBiologia. Pakolliset kurssit. 1. Eliömaailma (BI1)
Biologia Pakolliset kurssit 1. Eliömaailma (BI1) tuntee elämän tunnusmerkit ja perusedellytykset sekä tietää, miten elämän ilmiöitä tutkitaan ymmärtää, mitä luonnon monimuotoisuus biosysteemien eri tasoilla
LisätiedotRaskauden alkaminen. Raskauden alkamisen edellytykset
12 Raskauden alkaminen 1 Naisen elämässä on monenlaisia rajapyykkejä, jolloin elämä muuttuu ratkaisevasti. Yksi niistä on raskaaksi tulo. Monesti raskaus on toivottu, tarkkaankin suunniteltu, joskus vahinko,
LisätiedotREGULATION OF GONADAL STEROID SYNTHESIS AND REPRODUCTION: NOVEL ROLES OF HYDROXYSTEROID (17β) DEHYDROGENASE 1. Janne Hakkarainen
REGULATION OF GONADAL STEROID SYNTHESIS AND REPRODUCTION: NOVEL ROLES OF HYDROXYSTEROID (17β) DEHYDROGENASE 1 Janne Hakkarainen TURUN YLIOPISTON JULKAISUJA ANNALES UNIVERSITATIS TURKUENSIS Sarja - ser.
LisätiedotDNA RNA proteiinit transkriptio prosessointi translaatio regulaatio
CELL 411-- replikaatio repair mitoosi meioosi fertilisaatio rekombinaatio repair mendelistinen genetiikka DNA-huusholli Geenien toiminta molekyyligenetiikka DNA RNA proteiinit transkriptio prosessointi
LisätiedotKiveksellä on kaksi tehtävää, tuottaa siittiöitä
Kuvat kertovat Jorma Toppari ja Ilpo Huhtaniemi Kiveksen tehtävänä on tuottaa siittiöitä ja miessukupuolihormonia eli testosteronia. iittiöitten tuotanto eli spermatogeneesi tapahtuu siementiehyissä. e
LisätiedotPCOS MITÄ ULTRAÄÄNIKUVAUS KERTOO? Tiina Rantsi Naistentautien ja synnytysten erikoislääkäri, LT HUS, Lisääntymislääketieteen yksikkö
PCOS MITÄ ULTRAÄÄNIKUVAUS KERTOO? Tiina Rantsi Naistentautien ja synnytysten erikoislääkäri, LT HUS, Lisääntymislääketieteen yksikkö ESITYKSEN SISÄLTÖ Yleistä Patogeneesi Diagnostiset kriteerit Hormonaalinen
LisätiedotBI4 IHMISEN BIOLOGIA
BI4 IHMISEN BIOLOGIA LAPSUUS ON VOIMAKKAAN KASVUN JA KEHITYKSEN AIKAA Pitkän lapsuusajan uskotaan vähentävän lapsikuolleisuutta. Lapsuus on pitkä ajanjakso ihmisen elämässä. Se on yhteydessä aivojen kehittymiseen
Lisätiedot1.ESIPUHE... 2 2. IHMISEN SUKUPUOLI... 3 3. SUKUPUOLEN BIOLOGINEN KEHITTYMINEN... 6 4. INTERSUKUPUOLISUUDEN MUODOT... 8 4.
1.ESIPUHE... 2 2. IHMISEN SUKUPUOLI... 3 3. SUKUPUOLEN BIOLOGINEN KEHITTYMINEN... 6 4. INTERSUKUPUOLISUUDEN MUODOT... 8 4.1 Synnynnäinen lisämunuaishyperplasia... 8 4.2 Androgeeni insensitiivisyys ( -syndrooma)
LisätiedotFREEMARTIN SUKUPUOLEN KEHITTYMISEN TUTKIMUSMALLINA
Eläinlääketieteen lisensiaattitutkielma Anne Koponen FREEMARTIN SUKUPUOLEN KEHITTYMISEN TUTKIMUSMALLINA Anti-Müllerin hormonin ja testosteronin erityksen tutkiminen immunohistokemiallisin menetelmin ELK
LisätiedotEpigeneettinen säätely ja genomin leimautuminen. Tiina Immonen Medicum, Biokemia ja kehitysbiologia
Epigeneettinen säätely ja genomin leimautuminen Tiina Immonen Medicum, Biokemia ja kehitysbiologia 12.12.2017 Epigenetic inheritance: A heritable alteration in a cell s or organism s phenotype that does
LisätiedotAivolisäkkeen etulohkon gonadotrooppisolut
Äyräpää-luento 1999 Gonadotropiinien synteesistä, vaikutuksista ja niihin liittyvistä sairauksista Ilpo Huhtaniemi Jokainen lääketiedettä lukenut muistanee fysiologian ja gynekologian opinnosta aivolisäke-gonadiakselin,
LisätiedotNaishormonit, Kuukautiskierron säätely
Naishormonit, Kuukautiskierron säätely dos. Leila Unkila-Kallio Gynekologisen endokrinologian erikoislääkäri HYKS NaLa, Naistenklinikka 21.3.2013 TAVOITTEET Ymmärtää munasarjahormonien merkitys ja niiden
LisätiedotVatsan turvottelun ja lihavuuden endokrinologiset syyt. Juha Alanko, dosentti Sisätautien ja endokrinologian el
Vatsan turvottelun ja lihavuuden endokrinologiset syyt Juha Alanko, dosentti Sisätautien ja endokrinologian el 30.11.2018 Lihavuus 1) Hypotyreoosi? 2) Hypogonadismi - matala testosteroni? 3) Cushingin
LisätiedotAndropaussi. Juha Tapanainen
Andrologia Juha Tapanainen Keski-iän jälkeen miehen androgeenintuotanto vähenee merkittävästi. Tästä johtuvaa kliinistä kuvaa kutsutaan andropaussiksi. Päinvastoin kuin naisen menopaussi miehen andropaussi
LisätiedotMiehen iän vaikutus fertiliteettiin ja lapsen terveyteen. Jarna Moilanen, LT Väestöliiton Klinikat OY
Miehen iän vaikutus fertiliteettiin ja lapsen terveyteen Jarna Moilanen, LT Väestöliiton Klinikat OY Esitelmän sisältö Isät Suomessa Iän merkitys yleisterveys ja kivesten toiminta spermanäytteen tulokset
LisätiedotSteroidihormonimääritykset lapsettomuuden hoidossa ja diagnostiikassa
Steroidihormonimääritykset lapsettomuuden hoidossa ja diagnostiikassa Helena Tinkanen LT Synnytys- ja naistentautien ja gynekologisen endokrinologian erikoislääkäri TAYS Raskauden alkamiseen tarvitaan
LisätiedotNaisnäkökulma sijoittamiseen. 24.3.2007 Vesa Puttonen
Naisnäkökulma sijoittamiseen 24.3.2007 Vesa Puttonen Miten sukupuolella voi olla mitään tekemistä sijoittamisen kanssa??? Naiset elävät (keskimäärin) pidempään kuin miehet Naiset saavat (keskimäärin) vähemmän
LisätiedotPoikien viivästynyt murrosiän kehitys
Tieteessä kättä pidempää Tero Varimo LL, erikoistuva lääkäri HYKS, Lastenklinikka Matti Hero LT, lastenendokrinologi HYKS, Lastenklinikka Taneli Raivio professori, lastenendokrinologi HYKS, Lastenklinikka
LisätiedotPerinnöllisyyden perusteita
Perinnöllisyyden perusteita Eero Lukkari Tämä artikkeli kertoo perinnöllisyyden perusmekanismeista johdantona muille jalostus- ja terveysaiheisille artikkeleille. Koirien, kuten muidenkin eliöiden, perimä
LisätiedotPeliteoria luento 2. May 26, 2014. Peliteoria luento 2
May 26, 2014 Pelien luokittelua Peliteoriassa pelit voidaan luokitella yhteistoiminnallisiin ja ei-yhteistoiminnallisiin. Edellisissä kiinnostuksen kohde on eri koalitioiden eli pelaajien liittoumien kyky
LisätiedotBI4 IHMISEN BIOLOGIA
BI4 IHMISEN BIOLOGIA IHMINEN ON TOIMIVA KOKONAISUUS Ihmisessä on noin 60 000 miljardia solua Solujen perusrakenne on samanlainen, mutta ne ovat erilaistuneet hoitamaan omia tehtäviään Solujen on oltava
LisätiedotUusia mahdollisuuksia FoundationOne CDx. keystocancer.fi
Uusia mahdollisuuksia FoundationOne CDx keystocancer.fi FI/FMI/1810/0067 Lokakuu 2018 FoundationOne CDx -geeniprofilointi FoundationOne CDx on kattava geeniprofilointipalvelu, jossa tutkitaan syöpäkasvaimen
LisätiedotSyöpä. Ihmisen keho muodostuu miljardeista soluista. Vaikka. EGF-kasvutekijä. reseptori. tuma. dna
Ihmisen keho muodostuu miljardeista soluista. Vaikka nämä solut ovat tietyssä mielessä meidän omiamme, ne polveutuvat itsenäisistä yksisoluisista elämänmuodoista, jotka ovat säilyttäneet monia itsenäisen
LisätiedotGenomin ilmentyminen
Kauppi 17/01/2014 Genomin ilmentyminen LH1, Molekyylibiologia 17.1.2014 Liisa Kauppi, Genomibiologian tutkimusohjelma liisa.kauppi@helsinki.fi Huone C501b, Biomedicum 1 Transkriptiofaktorin mutaatio voi
LisätiedotMiehen hormonit sukupuolielinten kehityksessä Puberteetin fysiologiaa Testosteroni ja aikuisväestö Miehen vaihdevuodet? Eturauhassyöpä.
Miehen hormonit Miehen hormonit sukupuolielinten kehityksessä Puberteetin fysiologiaa Testosteroni ja aikuisväestö Miehen vaihdevuodet? Eturauhassyöpä 3 tapausta Sex chromosome constellation Y chromosome
Lisätiedotepiteeli endodermi Nisäkkään hampaan kehitys nisäkkään alkio:
-mesenkyymi-vuorovaikutukset, esimerkkinä hammas ja ihokarva elimiä muodostuu kaikista alkiokerroksista, usein epiteelin ja mesenkyymin vuorovaikutuksesta epiteeli ektodermi kumpi aloittaa elimen kehityksen:
LisätiedotMiehet haluavat seksiä useammin kuin naiset
Miehet haluavat seksiä useammin kuin naiset Julkisessa keskustelussa nostetaan ajoittain esille väitteitä siitä, haluavatko miehet vai naiset seksiä useammin ja joutuvatko jotkut elämään seksuaalisessa
LisätiedotPlasmid Name: pmm290. Aliases: none known. Length: bp. Constructed by: Mike Moser/Cristina Swanson. Last updated: 17 August 2009
Plasmid Name: pmm290 Aliases: none known Length: 11707 bp Constructed by: Mike Moser/Cristina Swanson Last updated: 17 August 2009 Description and application: This is a mammalian expression vector for
LisätiedotX-kromosominen periytyminen. Potilasopas. TYKS Perinnöllisyyspoliklinikka PL 52, 20521 Turku puh (02) 3131 390 faksi (02) 3131 395
12 X-kromosominen periytyminen TYKS Perinnöllisyyspoliklinikka PL 52, 20521 Turku puh (02) 3131 390 faksi (02) 3131 395 FOLKHÄLSANS GENETISKA KLINIK PB 211, (Topeliusgatan 20) 00251 Helsingfors tel (09)
LisätiedotTyttöjen ja poikien väliselle»pienelle erolle»
KATSAUS Jari Sinkkonen Riittävän hyvän sukupuoli-identiteetin kehittymiseen tarvitaan tiettyjen biologisten perusedellytysten lisäksi ympäristön aikuisten, ennen muuta lapsen vanhempien tukea. Tyttöjen
LisätiedotIAP syyskokous 2008 Lasiseminaari
IAP syyskokous 2008 Lasiseminaari Tapaus 1 45 vuotias mies, ei aiempia sairauksia. Oikean kiveksen 3,5 cm läpimittainen tuumori. 14.11.2008 CD99 Inhibin Ki67 AE1/AE3 14.11.2008 Muita immunovärjäyksiä
LisätiedotKäsitteitä. Hormones and the Endocrine System Hormonit ja sisäeritejärjestelmä. Sisäeriterauhanen
Käsitteitä Hormones and the Endocrine System Hormonit ja sisäeritejärjestelmä 1/2 Umpirauhanen vs. sisäeriterauhanen Endokrinologia Parakriininen Autokriininen Neurotransmitteri Reseptori Sisäeriterauhanen
LisätiedotNuoren kasvu ja kehitys. Tanja Komulainen LL, liikuntalääketieteeseen erikoistuva lääkäri Tampereen Urheilulääkäriasema
Nuoren kasvu ja kehitys Tanja Komulainen LL, liikuntalääketieteeseen erikoistuva lääkäri Tampereen Urheilulääkäriasema Biologisen kehityksen vaiheet ja niiden vaikutus liikuntataitoihin Kehitysbiologiset
LisätiedotPerhevapaiden palkkavaikutukset
Perhevapaiden palkkavaikutukset Perhe ja ura tasa-arvon haasteena seminaari, Helsinki 20.11.2007 Jenni Kellokumpu Esityksen runko 1. Tutkimuksen tavoite 2. Teoria 3. Aineisto, tutkimusasetelma ja otos
Lisätiedotikiön seulonta- ja kromosomitutkimukset
POTILASOHJE 1 (8) S ikiön seulonta- ja kromosomitutkimukset POTILASOHJE 2 (8) SISÄLLYSLUETTELO Mitä kehityshäiriöiden seulonta tarkoittaa? 3 Ultraääniseulontatutkimukset 4 Varhainen ultraääniseulonta Toisen
LisätiedotVoiko miehen hedelmällisyyttä parantaa? koska? miten?
Voiko miehen hedelmällisyyttä parantaa? koska? miten? Antti Perheentupa, dos, oyl Naistenklinikka Tyks Biolääketieteenlaitos, TY 12.2.2016 Helsinki sisältö kiveksen toiminnan säätely lyhyesti yleistä hedelmällisyyden
LisätiedotRauni Klami, Tyks Naistenklinikka Reproendon päivät, Helsinki 11.2.2016
Rauni Klami, Tyks Naistenklinikka Reproendon päivät, Helsinki 11.2.2016 30-50%:lla lapsettomuustutkimuksiin tulevista miehistä on poikkeava siemenneste Siittiön rakenne Mikrotubulukset hännän liike; vaatii
Lisätiedot33 Lähiulkoilukerta Aluetyyppi, etäisyys Visit closetohome Type of area, distance distance 0,5 h > 0,5 h % ulkoilukerroista / of visits Ulkoiluharrastus / Outdoor activity Kuntokävely, kävelylenkkeily
LisätiedotIkämiesten seksuaalisuus
Ikämiesten seksuaalisuus Ikämiesten seksuaalisuus Turku 26.1.2012 Juhana Piha Fysiologian dosentti, Kliinisen fysiologian erikoislääkäri Kliininen seksologi (vaativa erityistaso, NACS) Seksuaalisuuden
LisätiedotImmunohistokemia HPV-muutosten ja tavallisten gynekologisten adenokarsinoomien diagnostiikassa. Elisa Lappi-Blanco OYS, patologian osasto
Immunohistokemia HPV-muutosten ja tavallisten gynekologisten adenokarsinoomien diagnostiikassa Elisa Lappi-Blanco OYS, patologian osasto Gynekopatologian tavallisia ongelmia HPV-muutosten vaikeusasteen
LisätiedotGenomin ilmentyminen Liisa Kauppi, Genomibiologian tutkimusohjelma
Genomin ilmentyminen 17.1.2013 Liisa Kauppi, Genomibiologian tutkimusohjelma liisa.kauppi@helsinki.fi Genomin ilmentyminen transkription aloitus RNA:n synteesi ja muokkaus DNA:n ja RNA:n välisiä eroja
LisätiedotSeksi ja Seurustelu Sanasto
Seksi ja Seurustelu Sanasto Sisältö Ystävyys ja seurustelu 3 Kehonosat 4 Seksuaalisuus 6 Seksi ja itsetyydytys 8 Turvallinen seksi ja ehkäisy 10 Seksuaalinen hyväksikäyttö 12 2 Ystävyys ja seurustelu Poikakaveri
LisätiedotBI4 IHMISEN BIOLOGIA
BI4 IHMISEN BIOLOGIA 5 HORMONIT OVAT ELIMISTÖN TOIMINTAA SÄÄTELEVIÄ VIESTIAINEITA Avainsanat aivolisäke hormoni hypotalamus kasvuhormoni kortisoli palautesäätely rasvaliukoinen hormoni reseptori stressi
LisätiedotHedelmättömyyden hoidot osa II
NÄIN HOIDAN Laure Morin-Papunen ja Riitta Koivunen 1568 Oligotsoospermian tai atsoospermian syyn selvittäminen on tärkeää hedelmättömyyden oikean hoitomuodon valitsemiseksi. Jos siemennesteen laatu on
LisätiedotProscar. 7.8.2015, versio 3.0 RISKIENHALLINTASUUNNITELMAN JULKINEN YHTEENVETO
Proscar 7.8.2015, versio 3.0 RISKIENHALLINTASUUNNITELMAN JULKINEN YHTEENVETO VI.2 JULKISEN YHTEENVEDON OSIOT VI.2.1 Tietoa sairauden esiintyvyydestä Eturauhanen on ainoastaan miehillä oleva rauhanen. Eturauhanen
Lisätiedot9. Luento 23.3. Hyvä ja paha asenne itseen
9. Luento 23.3. Hyvä ja paha asenne itseen Hyvä ja paha 19.1.-30.3.2011 Helsingin suomenkielinen työväenopisto FM Jussi Tuovinen Luentoaineisto: http://opi.opisto.hel.fi/yleisluennot/ Hyvä ja paha asenne
LisätiedotNuoren urheilijan kokonaisvaltainen valmennus. Harri Hakkarainen LL, LitM Valmentaja
Nuoren urheilijan kokonaisvaltainen valmennus Harri Hakkarainen LL, LitM Valmentaja Luennon sisältö kasvun ja kehityksen piirteiden hyödyntäminen monipuolinen harjoittelu eri lajiryhmissä alkulämmittelyn
LisätiedotSELVITYS SIITÄ MITEN ERÄÄT PERINNÖLLISET SAIRAUDET (KUTEN GPRA JA FUCOSIDOSIS) PERIYTYVÄT ENGLANNINSPRINGERSPANIELEISSA
SELVITYS SIITÄ MITEN ERÄÄT PERINNÖLLISET SAIRAUDET (KUTEN GPRA JA FUCOSIDOSIS) PERIYTYVÄT ENGLANNINSPRINGERSPANIELEISSA Kaikki koiran perimät geenit sisältyvät 39 erilliseen kromosomipariin. Geenejä arvellaan
LisätiedotSupporting Information for
Supporting Information for Analysis of Sogatella furcifera proteome that interact with P10 protein of Southern rice black-streaked dwarf virus Win Than*, Faliang Qin*, Wenwen Liu, Xifeng Wang ** State
LisätiedotNaispotilaan androgeenimääritykset kliinikon kannalta
Naispotilaan androgeenimääritykset kliinikon kannalta L Morin-Papunen Synnytys- ja naistentautien klinikka, OYS Labquality-päivät Helsinki 4.- 6.2.2009 Androgeenien eritys ja säätely naisella Androgeenituotanto
LisätiedotMitä uu'a menopaussin hormonihoidosta?
Mitä uu'a menopaussin hormonihoidosta? Tomi Mikkola! Helsinki University Central Hospital! Department of Obstetrics and Gynecology! Helsinki, Finland!! Hormonihoito - Heilurin liike Government Labels Estrogen
LisätiedotVALMISTEYHTEENVETO. Valmisteen kuvaus: Valkoinen, pyöreä, kaksoiskupera tabletti, halkaisija noin 7 mm ja korkeus noin 3,5 mm.
VALMISTEYHTEENVETO 1. LÄÄKEVALMISTEEN NIMI CLOMIFEN 50 mg -tabletti 2. VAIKUTTAVAT AINEET JA NIIDEN MÄÄRÄT 1 tabletti sisältää 50 mg klomifeenisitraattia. Täydellinen apuaineluettelo, ks. kohta 6.1. 3.
LisätiedotPerinnöllisyyden perusteita
Perinnöllisyyden perusteita Perinnöllisyystieteen isä on augustinolaismunkki Gregor Johann Mendel (1822-1884). Mendel kasvatti herneitä Brnon (nykyisessä Tsekissä) luostarin pihalla. 1866 julkaisu tuloksista
LisätiedotKipu. Oleg Kambur. Geneettisillä tekijöillä suuri merkitys Yksittäisiä geenejä on löydetty vain vähän COMT 23.6.2015
Katekoli-O-metyylitransferaasi ja kipu Oleg Kambur Kipu Geneettisillä tekijöillä suuri merkitys Yksittäisiä geenejä on löydetty vain vähän COMT 1 Katekoli-O-metyylitransferaasi (COMT) proteiini tuotetaan
LisätiedotSinusta tulee isä! - Isäksi kasvamista tukemassa
Sinusta tulee isä! - Isäksi kasvamista tukemassa Tieto isäksi tulemisesta voi olla iloinen, hämmentävä, odotettu tai pelottava. Ajatus itsestä isänä konkretisoituu miehelle hitaasti mutta varmasti, kun
LisätiedotMiehestä johtuva tahaton lapsettomuus
Katsaus tieteessä Seija Kaukoranta LL, gynekologisen endokrinologian erikoislääkäri Väestöliiton klinikat Oy, Helsingin klinikka seija.kaukoranta@vaestoliitto.fi Anne-Maria Suikkari dosentti, gynekologisen
LisätiedotSolujen viestintäjärjestelmät. Katri Koli, Solu- ja molekyylibiologian dosentti Helsingin Yliopisto 16.04.2014
Solujen viestintäjärjestelmät Katri Koli, Solu- ja molekyylibiologian dosentti Helsingin Yliopisto 16.04.2014 Solujen kasvu Geneettinen koodi Liukoiset viestimolekyylit Kontakti ympäristöön Kantasolut
LisätiedotAndrogeenireseptorin tumatranslokaatio, FOXA1-vuorovaikutus ja liikkuvuus ihmisen soluissa
Androgeenireseptorin tumatranslokaatio, FOXA1-vuorovaikutus ja liikkuvuus ihmisen soluissa Pro gradu Vesa Rahkama Jyväskylän yliopisto Bio- ja ympäristötieteiden laitos Solu- ja molekyylibiologia 2012
LisätiedotLapsettomuuden perustutkimukset. Maritta Hippeläinen ja Marita Räsänen
Lapsettomuus Lapsettomuuden perustutkimukset Maritta Hippeläinen ja Marita Räsänen Lapsettomuustutkimukset voidaan aloittaa, ellei raskaus ole alkanut vuoden kuluessa ehkäisyn lopettamisesta, tai jo aiemminkin,
LisätiedotENTSYYMIKATA- LYYSIN PERUSTEET (dos. Tuomas Haltia)
ENTSYYMIKATA- LYYSIN PERUSTEET (dos. Tuomas Haltia) Elämän edellytykset: Solun täytyy pystyä (a) replikoitumaan (B) katalysoimaan tarvitsemiaan reaktioita tehokkaasti ja selektiivisesti eli sillä on oltava
LisätiedotMiesten seksuaalihäiriöt ja niiden vaikutus parisuhteeseen.
Miesten seksuaalihäiriöt ja niiden vaikutus parisuhteeseen. Sh (AMK), seksuaaliterapeutti Veli-Matti Piippo KSSHP Seksuaalisuus Seksuaalisuus on elämän laatutekijä, jolla on fyysinen, psyykkinen, sosiaalinen
LisätiedotIAP, Majvik 17 18.04.2008 (ka)
Kliiniset esitiedot: 22v Elektiivinen sektio, sikiön raskausaikana todetun kookkaan päänvuoksi, ensimmäinen raskaus. Sattumalöydöksenä todetaan kohdun takana. 6 cm pehmeähkö tuumori, lähtee sigman mesosta.
LisätiedotVoiko hedelmällisyyteen vaikuttaa? 4. Ehkäisy ja hedelmällisyys 5. Naisen hedelmällisyys 7. Kuukautiskierto ja munasolun irtoaminen 7
HEDELMÄLLISYYS sisällysluettelo Johdanto 3 Voiko hedelmällisyyteen vaikuttaa? 4 Ehkäisy ja hedelmällisyys 5 Naisen hedelmällisyys 7 Kuukautiskierto ja munasolun irtoaminen 7 Raskauden toteaminen 8 Alentunut
LisätiedotTyypin 1 diabeteksen tulevaisuuden hoitomahdollisuudet. Timo Otonkoski HYKS lastenklinikka Biomedicumin kantasolukeskus
Tyypin 1 diabeteksen tulevaisuuden hoitomahdollisuudet Timo Otonkoski HYKS lastenklinikka Biomedicumin kantasolukeskus Sisältö T1D hoidon kehittyminen Toiminnallinen beetasolumassa ja sen tutkiminen Toiminnallisen
LisätiedotKehitysbiologia ja histologia
Kehitysbiologia ja histologia Opettajat: Harjoitustyöt: Verkossa Luennot: Esa Hohtola kehitysbiologia: 5 4 h http://cc.oulu.fi/~ehohtola salasana: kbkbkb Harjoitukset: histologia: 6 4 h Yliopisto-opettaja
LisätiedotVASTAUS 2a: Ruusukaijasten väri
VASTAUS 2a: Ruusukaijasten väri Merkitään: ZK= Vihreän värin aiheuttava dominoiva alleeli Zk= keltaisen värin aiheuttava resessiivinen alleeli W= W-kromosomi Keltaisen koiraan perimä ZkZk, vihreän naaraan
LisätiedotFabryn taudin neurologiset oireet ja löydökset. Aki Hietaharju Neurologipäivät Helsinki
Fabryn taudin neurologiset oireet ja löydökset Aki Hietaharju Neurologipäivät Helsinki 31.10.2018 Fabryn tauti Lysosomaalinen kertymäsairaus Glykosfingolipidisubstraattien kertyminen plasmaan, virtsaan
LisätiedotAndropaussi. Timo Sane HYKS, Endokrinologian klinikka Biomedicum 05.12.2008
Andropaussi Timo Sane HYKS, Endokrinologian klinikka Biomedicum 05.12.2008 Omakuva vanhenevasta miehestä 22 v 42 v 53 v 63 v Rembrandt Ikääntymisen seuraukset Oireet ja tuntemukset Libido laimenee ja erektiokyky
Lisätiedot3i Innova*ve Induc*on Ini*a*ve Fixing the broken heart Heikki Ruskoaho Farmakologian ja lääkehoidon osasto Farmasian *edekunta
3i Innova*ve Induc*on Ini*a*ve Fixing the broken heart Heikki Ruskoaho Farmakologian ja lääkehoidon osasto Farmasian *edekunta www.helsinki.fi/yliopisto 1 Sydänlihasvaurion yleisin syy on sydäninfark*
LisätiedotLÄHTÖVAIHEEN KYSELY - HIV-POSITIIVINEN MIES
OHJEET TUTKIMUSHENKILÖKUNNALLE: Antakaa tutkimukseen osallistujien täyttää tämä lähtövaiheen kysely tutkimukseen ilmoittauduttaessa. Varmistakaa, että annatte oikean kyselylomakkeen. Kun kyselylomake on
LisätiedotHormonihäiriön syyksi voi osoittautua munasarjan granuloosasolukasvain. Leila Unkila-Kallio
Katsaus Hormonihäiriön syyksi voi osoittautua munasarjan granuloosasolukasvain Leila Unkila-Kallio Granuloosasolukasvain on pahanlaatuisena pidettävä harvinainen munasarjakasvain, joka voi esiintyä naisella
LisätiedotGeneettisen tutkimustiedon
Geneettisen tutkimustiedon omistaminen Tutkijan näkökulma Katriina Aalto-Setälä Professori, sisätautien ja kardiologian erikoislääkäri Tampereen Yliopisto ja TAYS Sydänsairaala Etiikan päivät 9.3.2016
LisätiedotLuku 20. Biotekniikka
1. Harjoittele käsitteitä Biotekniikkaa on tekniikka, jossa käytetään hyväksi fysiikkaa. tekniikka, jossa käytetään hyväksi puuta. tekniikka, jossa käytetään hyväksi eläviä eliöitä. puutarhakasvien siementen
LisätiedotSYNNYNNÄISET SUKUELINPOIKKEAVUUDET - ELÄMÄNLAATU AIKUISUUDESSA
SYNNYNNÄISET SUKUELINPOIKKEAVUUDET - ELÄMÄNLAATU AIKUISUUDESSA Jenni Kömi Syventävien opintojen tutkielma Lastenkirurgia, lasten urologia Oulun yliopisto, Lääketieteellinen tiedekunta Marraskuu 2015 Ohjaaja:
LisätiedotIstukkagonadotropiini (hcg) - enemmän kuin raskaushormoni. Kristina Hotakainen, LT. Kliinisen kemian yksikkö Helsingin yliopisto ja HUSLAB
Istukkagonadotropiini (hcg) - enemmän kuin raskaushormoni Kristina Hotakainen, LT. Kliinisen kemian yksikkö Helsingin yliopisto ja HUSLAB Istukkagonadotropiini (Human Chorionic Gonadotropin, hcg) Kuuluu
LisätiedotFunctional Genomics & Proteomics
Functional Genomics & Proteomics Genome Sequences TCACAATTTAGACATCTAGTCTTCCACTTAAGCATATTTAGATTGTTTCCAGTTTTCAGCTTTTATGACTAAATCTTCTAAAATTGTTTTTCCCTAAATGTATATTTTAATTTGTCTCAGGAGTAGAATTTCTGAGTCATAAAGCGGT CATATGTATAAATTTTAGGTGCCTCATAGCTCTTCAAATAGTCATCCCATTTTATACATCCAGGCAATATATGAGAGTTCTTGGTGCTCCACATCTTAGCTAGGATTTGATGTCAACCAGTCTCTTTAATTTAGATATTCTAGTACAT
LisätiedotHPV ja irtosolututkimukset, kliinikon näkökulma. Pekka Nieminen Dosentti Klinikkaylilääkäri HYKS, naistentaudit
HPV ja irtosolututkimukset, kliinikon näkökulma Pekka Nieminen Dosentti Klinikkaylilääkäri HYKS, naistentaudit Human Papilloma Virus DNA-virus Ilman HPV:tä ei synny kohdunkaulan syöpää Harald zur Hausen,
LisätiedotPakolliset kurssit (OL PDDLOPD%,,
Pakolliset kurssit (OL PDDLOPD%,, tuntee elämän tunnusmerkit ja perusedellytykset sekä tietää, miten elämän ilmiöitä tutkitaan ymmärtää, mitä luonnon monimuotoisuus biosysteemien eri tasoilla tarkoittaa
LisätiedotPerinnöllisyys harvinaisten lihastautien aiheuttajana. Helena Kääriäinen Terveyden ja hyvinvoinnin laitos Tampere
Perinnöllisyys harvinaisten lihastautien aiheuttajana Helena Kääriäinen Terveyden ja hyvinvoinnin laitos Tampere 17.11.2011 Mistä lihastauti aiheutuu? Suurin osa on perinnöllisiä Osassa perimä altistaa
LisätiedotVuorokausirytmi ja sen merkitys terveydelle
Vuorokausirytmi ja sen merkitys terveydelle Timo Partonen psykiatrian dosentti (Helsingin yliopisto) tutkimusprofessori (Terveyden ja hyvinvoinnin laitos) Sisäinen kello on tahdistin Aikasolut ovat suprakiasmaattisessa
LisätiedotSuomi 2014 - Eläinten käyttö tieteellisiin tai opetustarkoituksiin - kasvatus ja/tai ylläpito ja lopetus ilman toimenpiteitä. Total.
SUOMI 2014 - Eläinten käyttö tieteellisiin tai opetustarkoituksiintoimenpiteissä käytetyt Hiiret Mice 2413 38131 15245 5199 60988 Rotat Rats 735 10352 4608 1960 17655 Marsut Guinea-Pigs 15 9 9 33 Kultahamsterit
LisätiedotGlykodeliinin sokerit siittiöiden toiminnan säätelyssä
Katsaus Markku Seppälä, Hannu Koistinen, Riitta Koistinen, Philip CN Chiu ja William S Yeung Glykodeliinin sokerit siittiöiden toiminnan säätelyssä Useissa eläinkokeissa on todettu hiilihydraattien osallistuvan
LisätiedotAjankohtaista dopingaineista ja testeistä 2013
Liikuntalääketieteen päivät 7.11.2013 Ajankohtaista dopingaineista ja testeistä 2013 Timo Seppälä LKT, Farmakologian dosentti ADT:n lääketieteellinen johtaja 1) Testosteronista a) Yksilölliset (geneettiset)
LisätiedotPoikien oma opas. Tietoa murrosiästä, seurustelusta, seksistä, ehkäisystä ja sukupuolitaudeista. Opas on opinnäytetyömme kehittämistehtävän osa.
Poikien oma opas Opas on opinnäytetyömme kehittämistehtävän osa. Seksuaaliterveyden ensiapupakkaus: Kunnioitus, Kumppani, Kumi Tietoa murrosiästä, seurustelusta, seksistä, ehkäisystä ja sukupuolitaudeista.
LisätiedotLapse&omuus biologin silmin FT Liisa Kuusipalo. Perheentalo 16.30-18.30 30.1.2014 Liekku ry.
Lapse&omuus biologin silmin FT Liisa Kuusipalo Perheentalo 16.30-18.30 30.1.2014 Liekku ry. Mitä tehdä jos tahtoo lapsen Tärkeintä olla iloinen ja opfmisfnen: elokuvat, naurujooga, usko Arkiliikuntaa,
LisätiedotIkääntymiseen liittyvä oireinen testosteronivaje (andropaussi)
Ikääntymiseen liittyvä oireinen testosteronivaje (andropaussi) 23.11.2017 Juhana Piha Dosentti, erikoislääkäri, kliininen seksologi Seksuaalilääketieteen asiantuntija ja kouluttaja Sidonnaisuudet 2 vuoden
LisätiedotLÄÄKEKORVAUKSET JA -KUSTANNUKSET VÄESTÖRYHMITTÄIN MEDICINE COSTS AND THEIR REIMBURSEMENT ACCORDING TO POPULATION GROUP
88 LÄÄKEKORVAUKSET JA -KUSTANNUKSET VÄESTÖRYHMITTÄIN 88 MEDICINE COSTS AND THEIR REIMBURSEMENT ACCORDING TO POPULATION GROUP LÄÄKEKORVAUKSET JA -KUSTANNUKSET VÄESTÖRYHMITTÄIN MEDICINE COSTS AND THEIR REIMBURSEMENT
LisätiedotBifaasiset rintatuumorit. IAP Ruka 2 4.4.2009 Vesa Kärjä
Bifaasiset rintatuumorit IAP Ruka 2 4.4.2009 Vesa Kärjä Fibroepiteliaaliset tuumorit Epiteliaalinen ja mesenkymaalinen komponentti WHO: Fibroadenooma (FA) Phylloidituumori (PT) Periduktaalinen stromaalinen
LisätiedotTranssukupuolisuuden tutkimus ja hoidon aloitus nuorella
Transsukupuolisuuden tutkimus ja hoidon aloitus nuorella Elina Holopainen, LT HUS, Naistenklinikka, Lisääntymislääketieteen yksikkö Naistentautien alueellinen koulutus Biomedicum 5.3.2018 Esitelmän sisältöä
LisätiedotValmentaja- ja ohjaajakoulutus, 1. taso. Etelä-Karjalan Liikunta ja Urheilu ry
Valmentaja- ja ohjaajakoulutus, 1. taso Hermosto Taito Nopeus Sukuelimet Voima Tuki- ja liikuntaelimet Sisäelimet Aerobinen kestävyys Anaerobinen kestävyys Liikkuvuus 2 Fyysiset ominaisuudet Ikä Tasapaino
LisätiedotBioteknologian tutkinto-ohjelma Valintakoe Tehtävä 3 Pisteet / 30
Tampereen yliopisto Bioteknologian tutkinto-ohjelma Valintakoe 21.5.2015 Henkilötunnus - Sukunimi Etunimet Tehtävä 3 Pisteet / 30 3. a) Alla on lyhyt jakso dsdna:ta, joka koodaa muutaman aminohappotähteen
LisätiedotSukupuolijutut 2 Kärpänen ja ihminen
Sukupuolijutut 2 Kärpänen ja ihminen Opetus: vaikka banaanikärpänen edustaakin hyvin monisoluisia eukaryootteja perinnöllisyyden tutkimisessa, eivät kaikki asiat ole ihmisellä ja kärpäsellä samanlaisia,
Lisätiedot