Trofiakaskadit: virtavedet

Transkriptio

1 Trofiakaskadit: virtavedet Power (1990) Eel River, California -- levien määrä kasvoi huippupedon poissaollessa Syy: välipetojen määrä kasvoi Kolonisaatiokoe (20 vrk, n = 6): miten surviaissääsken toukat kolonisoivat alustoja, joissa petoja (4 yks./häkki)? Gislason (1994): 13 vuotta taimen- ja mäkäräpopulaatioiden seurantaa Laxa-joessa Islannissa Miten heterotrofinen energialisä ( input ) vaikuttaa kaskadoituviin interaktioihin? Nakano et al. (1999): Does substantial terrestrial athropod input influence trophic interactions? Hyvin voimakas 'bottom-up' vaikutus jokiekosysteemissä Neljä käsittelyä: (i) alennettu selkärangattomien input + kala (ii) alennettu input + ei kalaa (iii) luontainen input + kala (iv) luontainen input + ei kalaa 1

2 Selkärangattomat laiduntajat Perifyton Käyttäytymiskaskadit -- Taimen vähensi benthisten herbivorien määrää vain jos terrestrinen input oli estetty => perifytonin tuotannon kasvu -- Voimakas top-down vaikutus vain terrestrisen inputin puuttuessa -- Luonnossa n. puolet taimenen (Dolly varden, Salvelinus malma) dieetistä koostuu terrestrisistä selkärangattomista taimen ei välttämättä avainpeto metsäalueiden virtavesissä McIntosh & Townsend (1996): häkkikoe: (i) taimen läsnä, (ii) galaxias läsnä, (iii) ei kaloja Perifytonin määrä kasvoi kalojen (erityisesti taimen) läsnäollessa 2

3 Käyttäytymiskaskadi järviekosysteemissä Ei vaikutusta laiduntajien biomassaan, mutta dominoiva laiduntaja (Deleatidium päivänkorennon toukka) vähemmän aktiivinen kalan läsnäollessa käyttäytymisvasteen indusoima trofiakaskadi Romare & Hansson (2003): 0+-vuotisen särjen poikasen uintiaktiivisuus ja refuugion (kasvillisuus) käyttö piskivorisen kalan (15-20 cm ahven) läsnä- vs. poissaollessa Ei vaikutusta Cladoceraeläinplanktonin biomassaan Ahven läsnä: 0+ särki oli tiiviissä parvissa tai kasvillisuuden suojassa päivällä, aktiivinen yöllä Käyttäytymiskaskadi huippupedosta eläinplanktoniin refuugion läsnäollessa Mutta Daphniat enemmän avodessä ahvenen läsnäollessa 3

4 Eliöiden vaikutus abioottiseen ympäristöönsä Jottei totuus unohtuisi -- kalat vähentävät eläinplanktonia kasviplanktonin määrä lisääntyy veden sameus kasvaa, valo läpäisee vettä huonommin harppauskerros (termokliini) sijaitsee ylempänä vesipatsaassa planktivoristen kalojen läsnäollessa Luonnon ravintoverkot useimmiten hyvin kompleksisia onko mahdollista tehdä realistisia ennusteita ravintoverkkomanipulaatioiden seurauksista? mutta: kaikki interaktiot eivät yhtä tärkeitä, dominoivat interaktiot ratkaisevia Mazumder et al. (1990) Mikrobisilmukka Kasviplanktonin tuottama hiili ei yleensä riitä selittämään eläinten kasvupotentiaalia -- puuttuva linkki: mikrobiyhteisö (bakteerit, alkueläimet, sienet) -- bakteerit assimiloivat ylempien eliöiden jätöksistä liukoista hiiltä (DOC) -- jopa 50% kasviplanktonin yhteyttämästä hiilestä voi vapautua DOC:ksi ja tulee siten bakteerien käyttöön -- alkueläimet käyttävät ravinnokseen bakteereja; rataseläimet, eläinplankton ym. käyttävät alkueläimiä osa menetetystä hiilestä palautuu traditionaalisen ravintoverkon käyttöön = mikrobisilmukka ('microbial loop') Mikrobisilmukan sisäiset interaktiot Heterotrofiset flagellaatit säännöstelevät bakteeribiomassaa hyvin tehokkaasti -- poistavat jopa % bakteerituotannosta/vrk -- ripsieläimet myös tehokkaita laiduntajia, mutta niiden tiheydet ovat yleensä alhaisemmat kuin flagellaattien alkueläinten laidunnuspaine voi ajoittain jopa ylittää bakteerituotannon tason! Vechten-järvi, Hollanti (Bloem et al. 1989) 4

5 Mikrobisilmukan sisäiset interaktiot -- kun bakteerit prosessoivat hajoavaa orgaanista ainesta, vapautuu veteen aluksi hyvin vähän ravinteita, koska bakteerit käyttävät ravinteet oman biomassansa lisäämiseen -- vasta kun flagellaatit alkavat laiduntaa bakteereilla, vapautuu ravinteita veteen (Bloem et al. 1989) Järvien biodiversiteetti Mikä määrää järven biodiversiteettiä ( local species richness )? historialliset, suuren mittakaavan alueelliset tekijät (kolonisaatio, ekstinktio, lajiutuminen) tämän hetkiset abioottiset ja bioottiset tekijät Ympäristösuodattimien teoria ( environmental filters ) -- alueellista lajipoolia määräävät biogeografiset tekijät -- alue ( region ): maantieteellinen kokonaisuus, jonka sisällä eliöiden dispersaalille ei ole esteitä sisävesissä luontainen regio = valuma-alue ( catchment, watershed ) Dispersaali joko aktiivista (esim. vesihyönteisten aikuisvaiheet) tai passiivista (muiden organismien mukana tai tuulen avulla) Abioottinen lokaalifiltteri: -- lämpötila, ph, ravinteet, elinympäristön rakenne -- kunkin järven ympäristöolot suodattavat kolonisoivista lajeista pois ne, jotka eivät kyseissä oloissa voi tulla toimeen (muodostaa pysyviä populaatioita) -- esim. makrofyytit tärkeä suodattava tekijä järvissä Saariteorian sovellutus järviin -- järvet voidaan nähdä saarina immigraatio järveen vähenee ja ekstinktio kasvaa siinä jo olevien lajien funktiona suuremmat saaret helpompi löytää ja niissä on monipuolisempi habitaattikirjo Species area suhde: suuremmalla saarella enemmän lajeja Browne (1981) 5

6 Bioottiset lokaalifiltterit -- kilpailu ja predaatio voivat sulkea joitain lajeja paikallisyhteisöístä -- kohtuullinen laidunnuspaine voi kuitenkin jopa lisätä diversiteettiä Intermediate Disturbance Hypothesis Anthropogeeninen filtteri: Kasviplanktonin häirintäkoe (Flöder & Sommer 1999) -- voi suodattaa pois lajeja, jotka muutoin kuuluisivat järven paikallisyhteisöön -- monilla lajeilla tärkein filtteri voi olla maaekosysteemin puolella! Biodiversiteetti vs. elinympäristön tuottavuus -- lajimäärä muuttuu tuottavuuden lisääntyessä, mutta suhteen tarkkaa muotoa ei tunneta kovin hyvin olennainen tieto ihmisen vesistöjä rehevöittävän vaikutuksen ennustamiseksi ja hallitsemiseksi -- onko suhde lineaarisesti positiivinen vai unimodaalinen ( kyttyräselkämalli )? Dodson et al. (2000): -- taksoniryhmien välillä eroja, mutta keskimäärin lajimäärä huipussaan mesotrofisissa järvissä -- vain harvat lajit sietävät hypereutrofisia olosuhteita (alhainen happi, korkea ph, vähän valoa) -- ihmisen aiheuttamaan eutrofoitumiseen liittyy usein toksikaattien kontaminaatio Biodiversiteetin ja tuottavuuden välinen suhde voi olla mittakaavasta riippuvainen Chase & Leibold (2002): valuma-aluetta ( regional ), yht. 30 lampea ( local scale ), -- olosuhteet mahd. samankaltaiset kunkin valuma-alueen sisällä (lampien koko, välinen etäisyys, samanlaiset ympäristöolot) Perustuottajat ja eläimet -- paikallismittakaavalla ( among ponds ) suhde unimodaalinen -- alueellisella mittakaavalla ( among watersheds ) suhde positiivisesti lineaarinen -- alhaisen tuottavuuden alueilla yksittäisten lampien lajit pääosin samoja, vähän lajivaihduntaa (alhainen ß-diversiteetti) -- korkean tuottavuuden alueilla kussakin lammessa suhteellisen alhainen lajimäärä, mutta lajien identiteetti vaihtelee lajimäärä koko valuma-alueen mittakaavalla suurempi Produktiviteetin ja lajikoostumuksen dissimilariteetin välinen positiivinen riippuvuus selittää tuottavuus biodiversiteetti suhteen mittakaavariippuvaisuuden 6