Suodattajavesiperhoset. Rantapuiden lehtien vaikutus joen ekosysteemeihin. Virtavesien riippuvuus rantaekosysteemistä

Transkriptio

1 Suodattajavesiperhoset Virtavesien riippuvuus rantaekosysteemistä Erityisen korostunutta metsäalueiden virtavesissä Rantapuiden lehtien vaikutus joen ekosysteemeihin Wallace et al. (1999): -- rakensivat puron ylle satoja metrejä pitkän katoksen, joka esti lehtien tippumisen puroon, varjostamaton uoma referenssinä CPOM: coarse particulate organic matter, > 1mm FPOM: fine particulate organic matter <1mm >0.5 µm DOM: dissolved organic matter <0.5 µm -- mixed -alusta: pohjaeläinten kokonaistiheys kohdepurossa 1/10 referenssistä; biomassa 1/6, tuotanto 1/5 -- kallioperä: ei vastetta 1

2 Vesi-ranta vuorovaikutukset ovat molemminpuolisia Nakano et al. (2001): selvittivät vuorovaikutuksia rantaviivan molemmin puolin -- kalojen ja rantavyöhykkeen lintujen ravinnonkäyttö Alloktonisten saaliiden osuus metsälintujen (A) ja kalojen (B) ravinnossa Jokijatkumohypoteesi (River Continuum Concept) Ravintoverkkolinkit metsä-puro rajapinnalla Linnut: 25.6% vuotuisesta energiabudjetista peräisin vesihyönteisistä Kalat: 44.0 % energiasta peräisin terrestrisistä selkärangattomista Eliöstön ja vallitsevien ekosysteemitoimintojen muutokset latvapuroista joen suuhun saakka ovat ennustettavissa joen koon ja sijainninperusteella -- korostaa joen toimintojen suhdetta ympäröivään valumaalueeseen Latvapuro (order 1-2(3)): voimakas riippuvuus rantametsästä, selkärangatonfaunaa hallitsevat pilkkojat ( shredders ) ja kerääjät ( collectors ) Keskikokoinen joki (order 4-6): vähän varjostusta, perifytontuotanto vallitsee, laiduntajat ( grazers, scrapers ) tärkein selkärangatonryhmä Suuri joki (> 6 order): syviä, sameita, ei juuri perifytonia tai makrofyyttejä, vähän kasviplanktonia riippuvaisia alloktonisesta energiasta (ylävirran systeemit, tulvavyöhyke); vallitseva selkärangatonryhmä taas kerääjät, mutta eri ryhmät kuin latvavesissä Ympäristöolot vaihtelevat ennustettavasti joen koon funktiona ennustettavia muutoksia ravintoresursseissa, selkärangattomien ravinnonhankintaryhmien ( functional feeding groups ) suht. osuuksissa, lajidiversiteetissä ja lajikoostumuksessa sekä ekosysteemitoiminnoissa RCC:n kritiikki: -- painottuu liiaksi metsäalueiden jokiin, jotka kuitenkin vähemmistö maailman joista -- ei ota huomioon mm. järvien ja sivu-uomien merkitystä -- koskee lähinnä luonnontilaisia jokia; suurin osa maailman jokisysteemeistä on kuitenkin voimakkaasti muutettuja (varsinkin jokien alajuoksut) 2

3 Virtausvaihteluiden biologiset vaikutukset Virtaamavaihtelu ja ympäristöhäiriöt ( disturbance ) virtavesissä Virtausnopeus pohjan läheisyydessä huomattavasti alhaisempi kuin pinnalla Pohjan läheiset virtaukset ( near-bed flow ) kompleksisia Syvyyden ja virrannopeuden vaihtelu kosken sisällä Oulanka tulviva Kitkajärvi vaimentaa Kitkajoen virtaamavaihtelua Ympäristöhäiriön (tulva) ennustettavuus: pitkäaikaiset virtaamasarjat Tulvan (kerran 50:ssä vuodessa) vaikutukset pohjaeläimiin Glenfish River, Irlanti (Giller et al. 1991) Eliöiden kannalta olennaisinta ei välttämättä ole tulvan korkeus, vaan ennustettavuus Keskimääräisen häiriön hypoteesi ja virtavesien biodiversiteetti Townsend et al. (1997): 54 puroa Uudessa Seelannissa, häiriö kvantifioitiin kivien liikkumisena joet häiriögradientille; pohjaeläinten lajimäärä ( local species richness ) häiriön funktiona Lajirunsaus ei suhteessa muihin ympäristötekijöihin 3

4 Muotka & Virtanen (1995): veden korkeuden vaihtelun vaikutukset vesisammalten lajirunsauteen vertikaaligradientilla Osa sammallajeista elää pääasiassa välivyöhykkeessä; on kestettävä sekä kuivana että upoksissa oloa; fakultatiivisesti akvaattiset sammalet obligatorisesti akvaattiset lajit dominoivat pysyvästi upoksissa olevissa habitaateissa, semiakvaattiset pysyvästi kuivilla alustoilla Aje l. drift ekologisena ilmiönä virtaavissa vesissä Ajeen yöhuippuisuus Osa organismeista aina tiettynä hetkenä vesipatsaassa ajelehtimassa alavirtaan = downstream drift -- eniten tutkittu selkärangattomilla, mutta ajetta esiintyy kaikissa muissakin eliöryhmissä Passiivinen aje: -- organismit joutuvat ajeeseen esim. tiheyden tai aktiviteetin nousun seurauksena ajeeseen lähtö passiivista, vaikutukset voivat olla negatiivisia Aktiivinen aje: -- organismit käyttävät ajetta energeettisesti edullisena tapana siirtyä paikasta toiseen tehokas tapa paikallistaa parhaita ravintolaikkuja, petovapaita ympäristöjä jne.; ajeeseen lähtö aktiivista, yleensä hyviä uimareita Baetis päiväkorennon toukan ajerytmi (Elliott 1969) Ajeessa yleensä selvä vuorokausi- (huippu yöllä) ja vuodenaikaisrytmi (huippu kesällä) Rhyacophila vesiperhostoukan ajekäyttäytyminen (Fjellheim 1980) Yöhuippuisuus yleensä suurinta isoilla yksilöillä sopeuma visuaalisesti saalistavien, päiväaktiivisten ja kokoselektiivisten kalojen predaation välttämiseksi ( pre-encounter defence )? Flecker (1992): N:D drift ratio, Venezuelan Andit Päivänkorentojen aje kalapuroissa säilyi yöpainotteisena, vaikka kalat poistettiin n. 10 m pitkiltä koealoilta todiste, että aje on genettisesti fiksoitunut vaste kalapredaation välttämiseksi? Ei, koska kalan haju jää jokeen pienialaisten poistojen jälkeenkin 4

5 Päivänkorennon toukkien kokojakauma, yö vs. päivä Vastemuuttuja: toukkien ajeeseen lähtöjen määrä/15 min Replikaatteja 4 Huom! Käsittelykontrollina tyhjä putki ( procedural control ) Voiko ajeen yöhuippuisuuden aiheuttaa benthisesti saalistava kala ( post-encounter defence )? Huhta et al Yöaktiivinen kala, joka saalistaa tuntoaistin varassa; esim. simppu kohtaamisia eniten yöllä Huhta et al. (2000): 1. vertaileva tutkimus luontaisesti erilaisen kalaston puroissa: kaksi kalatonta puroa, yksi taimenpuro, yksi simppupuro, yhdessä molemmat lajit 2. käyttäytymiskoe akvaariossa -- simppu päivänkorento interaktioiden suora tarkkailu (videokuvaus) Ei kalaa Simppu Taimen Simppu + taimen Yöhuippuisuus voi syntyä post-kontaktimekanismina (pako vesipatsaaseen kohtaamisen jälkeen); todennäköisesti kuitenkin toissijainen mekanismi 5