Mikrobisilmukka. Järvien biodiversiteetti. Mikrobisilmukan sisäiset interaktiot. Mikrobisilmukan sisäiset interaktiot. Saariteorian sovellutus järviin

Transkriptio

1 Mikrobisilmukka Kasviplanktonin tuottama hiili ei yleensä riitä selittämään eläinten kasvupotentiaalia -- puuttuva linkki: mikrobiyhteisö (bakteerit, alkueläimet, sienet) -- bakteerit assimiloivat ylempien eliöiden jätöksistä liukoista hiiltä (DOC) -- jopa 50% kasviplanktonin yhteyttämästä hiilestä voi vapautua DOM:ksi ja tulee siten bakteerien käyttöön -- alkueläimet käyttävät ravinnokseen bakteereja; rataseläimet, eläinplankton ym. käyttävät alkueläimiä Þ osa menetetystä hiilestä palautuu traditionaalisen ravintoverkon käyttöön = mikrobisilmukka ('microbial loop') Mikrobisilmukan sisäiset interaktiot Heterotrofiset flagellaatit säännöstelevät bakteeribiomassaa hyvin tehokkaasti -- poistavat jopa % bakteerituotannosta/vrk -- ripsieläimet myös tehokkaita laiduntajia, mutta niiden tiheydet ovat yleensä alhaisemmat kuin flagellaattien Þ alkueläinten laidunnuspaine voi ajoittain jopa ylittää bakteerituotannon tason! Vechten-järvi, Hollanti (Bloem et al. 1989) Mikrobisilmukan sisäiset interaktiot -- kun bakteerit prosessoivat hajoavaa orgaanista ainesta, vapautuu veteen aluksi hyvin vähän ravinteita, koska bakteerit käyttävät ravinteet oman biomassansa lisäämiseen -- vasta kun flagellaatit alkavat laiduntaa bakteereilla, vapautuu ravinteita veteen Järvien biodiversiteetti Mikä määrää järven biodiversiteettiä ( local species richness )? historialliset, suuren mittakaavan alueelliset tekijät (kolonisaatio, ekstinktio, lajiutuminen) tämän hetkiset abioottiset ja bioottiset tekijät Ympäristösuodattimien teoria ( environmental filters ) -- alueellista lajipoolia määräävät biogeografiset tekijät -- alue ( region ): maantieteellinen kokonaisuus, jonka sisällä eliöiden dispersaalille ei ole esteitä sisävesissä luontainen regio = valuma-alue ( catchment, watershed ) Dispersaali joko aktiivista (esim. vesihyönteisten aikuisvaiheet) tai passiivista (muiden organismien mukana tai tuulen avulla) Abioottinen lokaalifiltteri: -- lämpötila, ph, ravinteet, elinympäristön rakenne -- kunkin järven ympäristöolot suodattavat kolonisoivista lajeista pois ne, jotka eivät kyseissä oloissa voi tulla toimeen (muodostaa pysyviä populaatioita) -- esim. makrofyytit tärkeä suodattava tekijä järvissä Saariteorian sovellutus järviin -- järvet voidaan nähdä saarina immigraatio järveen vähenee ja ekstinktio kasvaa siinä jo olevien lajien funktiona suuremmat saaret helpompi löytää ja niissä on monipuolisempi habitaattikirjo Species area suhde: suuremmalla saarella enemmän lajeja Browne (1981) 1

2 Bioottiset lokaalifiltterit -- kilpailu ja predaatio voivat sulkea joitain lajeja paikallisyhteisöístä -- kohtuullinen laidunnuspaine voi kuitenkin jopa lisätä diversiteettiä Intermediate Disturbance Hypothesis Anthropogeeninen filtteri: Kasviplanktonin häirintäkoe (Flöder & Sommer 1999) -- voi suodattaa pois lajeja, jotka muutoin kuuluisivat järven paikallisyhteisöön -- monilla lajeilla tärkein filtteri voi olla maaekosysteemin puolella! Biodiversiteetti vs. elinympäristön tuottavuus -- lajimäärä muuttuu tuottavuuden lisääntyessä, mutta suhteen tarkkaa muotoa ei tunneta kovin hyvin olennainen tieto ihmisen vesistöjä rehevöittävän vaikutuksen ennustamiseksi ja hallitsemiseksi -- onko suhde lineaarisesti positiivinen vai unimodaalinen ( kyttyräselkämalli )? Dodson et al. (2000): -- taksoniryhmien välillä eroja, mutta keskimäärin lajimäärä huipussaan mesotrofisissa järvissä -- vain harvat lajit sietävät hypereutrofisia olosuhteita (alhainen happi, korkea ph, vähän valoa) -- ihmisen aiheuttamaan eutrofoitumiseen liittyy usein toksikaattien kontaminaatio Biodiversiteetin ja tuottavuuden välinen suhde voi olla mittakaavasta riippuvainen Chase & Leibold (2002): valuma-aluetta ( regional ), yht. 30 lampea ( local scale ), -- olosuhteet mahd. samankaltaiset valuma-alueiden välillä (lampien koko, välinen etäisyys, samanlaiset ympäristöolot) Perustuottajat ja eläimet -- paikallismittakaavalla ( among ponds ) suhde unimodaalinen -- alueellisella mittakaavalla ( among watersheds ) suhde positiivisesti lineaarinen -- alhaisen tuottavuuden alueilla yksittäisten lampien lajit pääosin samoja, vähän lajivaihduntaa (alhainen ß-diversiteetti) -- korkean tuottavuuden alueilla kussakin lammessa suhteellisen alhainen lajimäärä, mutta lajien identiteetti vaihtelee lajimäärä koko valuma-alueen mittakaavalla suurempi Produktiviteetin ja lajikoostumuksen dissimilariteetin välinen positiivinen riippuvuus selittää tuottavuus biodiversiteetti suhteen mittakaavariippuvaisuuden b-diversiteetti ihmisen muuttamassa ympäristössä (Donohue et al. 2009) Paikallinen mittakaava: 25 järveä, jokaisesta 6 pohjaeläinnäytettä litoraalista + 3 profundaalista Alueellinen mittakaava: yksi kokoomanäyte 40 järven litoraalista + 52 järven profundaalista Järvet tuottavuusgradientilla oligotrofisista (<10 TP mg/l) eutrofoituneisiin (>35 TPmg/L) Lajistovaihdunta (b-diversiteetti) näytteiden välillä suurinta luonnontilaisissa referenssijärvissä Rehevöityneiden järvien lajistovaihdunta vähäisempää kuin referenssijärvissä Ihmisvaikutus homogenisoi järvien pohjaeläinlajistoa 2

3 Järvieliöyhteisöjen ajallinen koherenssi Pyrkimyksenä ymmärtää vuosien välistä ajallista dynamiikkaa suhteessa järven sisäisiin ja ulkoisiin tekijöihin ( external and internal drivers ) jos ulkoiset tekijät (esim. laajan mittakaavan ilmastoilmiöt) dominoivat, niin lähekkäiset järvet fluktuoivat samansuuntaisesti jos sisäiset tekijät (esim. vesikemia, bioottiset interaktiot) dominoivat, niin lähekkäiset järvet vaihtelevat ajassa yksilöllisesti, toisistaan riippumatta Mitä on ajallinen koherenssi? - the degree to which different locations (e.g. lakes) behave similarly, or dissimilarly, through time (Magnuson & Kratz 2000) - yleensä arvioidaan aikasarjojen välisenä korrelaationa; kullekin järvelle lasketaan korrelaatioiden keskiarvo (jokaista järveä verrataan jokaiseen muuhun järveen) LTER-projekti, prof. John J. Magnuson Wisconsin in LTER-järvien koherenssi keskimääräinen koherenssi (laskettuna yli kaikkien järviparien ja kaikkien 37 mitatun muuttujan) oli +0.32, ts. vain n. 10 % vuotisesta vaihtelusta kyetään ennustamaan muiden lähialueiden järvien perusteella koherenssi riippuu järven sijainnista valuma-alueella (korkealla sijaitsevat järvet hyvin koherentteja, alamaiden järvet paljon vähemmän); lakescape ecology koherenssi riippuu myös havaintosarjojen pituudesta (pidemmät aikasarjat osoittavat yleensä suurempaa koherenssia) Koherenssi vaihtelee eri tyyppisten muuttujien välillä: biologisten muuttujien koherenssi yleensä alhaisinta Koherenssi virtavesissä: selkärangatonyhteisöjen pysyvyys ja Pohjois-Atlantin Oskillaatio ( North Atlantic Oscillation, NAO) Bradley& Ormerod (2001): - 8 jokea Walesissa, pohjaeläinaineistoa 14 vuotta ( ) - seuraako yhteisöjen ajallinen pysyvyys ( persistence ) NAO-ilmiötä? NAO-indeksi kuvaa ilmakehän paineen vaihtelua: negatiiviset arvot kylmät, kuivat talvet positiiviset arvot leudot, sateiset talvet 3

4 Bradley & Ormerod (2001) Selkärangatonyhteisöt erittäin pysyviä kylmien, kuivien talvien aikana (NAO index < 1), mutta epävakaita leutojen, sateisten talvien aikana (NAO index > 1) Þ implikaatio biomonitorointiin: laajan mittakaavan ympäristövaihtelu voi peittää alleen pitkän aikavälin ekosysteemimuutokset (esim. palautuminen happamoitumisesta) Mitä ovat metayhteisöt? ( metacommunities ) Zooplankton metacommunity structure (Cottenie et al. 2003) 34 lampea systeemissä, jossa kaikki lammet yhteydessä toisiinsa näytteenotto kolmen vuoden aikana ( ) Distant Near eläinplanktonilla voimakas metayhteisörakenne lampien välinen dispersaali pyrkii homogenisoi systeemiä, mutta paikalliset tekijät (esim. kalapredaatio) asettavat tiukat lokaalifiltterit Paleolimnologia --kasvien siitepöly, itiöt; piilevien kuoret, survaissääsken toukkien pääkapselit säilyvät vahigoittumatta järvisedimentissä sedimettikerrostumissa on kronologista tietoa järven ja sen valuma-alueen tilasta historiallisena aikana -- kerrostumien ikä määritetään (> 400 v. vanhat sedimentit, 14C; uudemmat kerrostumat, 210Pb tai 137Cs) -- fossiilinen yhteisö suhteutetaan ko. ajanjakson ympäristöoloihin transfer functions : esim. määritetään piilevälajien esiintyminen suhteessa fosforiin nykynäytteiden perusteella kehitetään matemaattinen funktio, jonka avulla voidaan estimoida järven fosforikuormitusta tiettynä historiallisena ajankohtana Ilmastomuutoksen indusoima yhteisömuutos arktisissa järvissä (Smol et al. 2006) -- pohjasedimentin piilevä- ja chironomidiyhteisöt 55 järvestä arktiselta vyöhykkeeltä, ml. pohjoinen Fennoskandia -- muutoksen mittarina ß-diversiteetti, järven piileväyhteisön lajikoostumuksen vaihdunta ajassa; aikaskaala n. 150 vuotta -- verrokkina 14 lauhkean vyöhykkeen referenssijärveä -- piilevienlajivaihdunta arktisella vyöhykkeellä suurempaa kuin lauhkean vyöhykkeen vastaavissa järvissä, lähes samaa luokkaa kuin happamoitumeissa järvissä 4

5 Kaupunkijärven tilan parantuminen: Jyväsjärvi (Meriläinen et al. 2003) -- myös surviaissääskiyhteisöt muuttuneet useissa arktisissa järvissä enemmän kuin lauhkealla vyöhykkeellä -- biologiset havainnot hyvin suhteessa ko. alueen historiallisiin ilmastotietoihin taustalla ilmaston lämpeneminen Opportunity to study arctic ecosystems unaffected by human influences may have disappeared Tot-P Tot-N -- kaupungin jätevedet puhdistamattomina järveen v saakka; lisäksi sellutehtaan jätevedet -- vesiensuojelutoimet parantuneet merkittävästi ja 90-lukujen mittaan; miten järven ekosysteemi on reagoinut muutoksiin? O 2 saturaatio kesä ph talvi Toksisten yhd. pitoisuuksia pohjasedimentissä Sedimenttiprofiili Historialliset piileväyhteisöt Sedimentaation määrä Historialliset surviaissääskiyhteisöt Järven tila on huomattavasti parantunut ja 80-lukujen synkimmistä vuosista; jotta positiivinen muutos jatkuisi, tulisi järven fosforikuormitusta laskea entisestään -- pohjasedimenttien hapetus -- tehostettu vesiensuojelu valuma-alueella Benthic Quality Index 5