STEREOTYYPPINEN KÄYTTÄYTYMINEN SUOMALAISILLA JA NORJALAISILLA KETTUTILOILLA WELFUR-MENETELMÄLLÄ MITATTUNA

Transkriptio

1 STEREOTYYPPINEN KÄYTTÄYTYMINEN SUOMALAISILLA JA NORJALAISILLA KETTUTILOILLA WELFUR-MENETELMÄLLÄ MITATTUNA Hanna Huuki Pro gradu -tutkielma Biotieteiden koulutusohjelma Itä-Suomen yliopisto Luonnontieteiden ja metsätieteiden tiedekunta Marraskuu 2016

2 ITÄ-SUOMEN YLIOPISTO Luonnontieteiden ja metsätieteiden tiedekunta Biotieteiden koulutusohjelma HUUKI, HANNA: Stereotyyppinen käyttäytyminen suomalaisilla ja norjalaisilla kettutiloilla WelFur-menetelmällä mitattuna Pro gradu tutkielma, 63 s. Marraskuu 2016 Vuonna 2009 alkaneen WelFur-hankkeen tarkoituksena oli kehittää arviointimenetelmät turkiksiksi kasvatettavien kettujen ja minkkien hyvinvoinnin arvioimiseen tilatasolla. Stereotyyppinen käyttäytyminen voi olla merkki eläimen heikentyneestä hyvinvoinnista, minkä vuoksi stereotyyppisen käyttäytymisen esiintyvyys on valittu yhdeksi WelFur-arviointimenetelmän mittariksi. Tämän työn tavoitteena on arvioida stereotyyppistä käyttäytymistä tilatasolla mittaavan mittarin käyttökelpoisuutta ja soveltuvuutta hyvinvoinnin mittarina ketuilla. Lisäksi tavoitteena on arvioida stereotyyppisen käyttäytymisen yleisyyttä eri kettulajeilla (sinikettu ja hopeakettu) ja eri-ikäisillä eläimillä (siitoseläimet ja nuoret) eri vuodenaikoina. Mittaria testattiin turkistiloilla Norjassa ja Suomessa kolmena ajankohtana; kesällä 2011 (Suomi: n=4 kettutilaa; Norja: n=6), syksyllä 2011 (Suomi: n=10; Norja: n=5) ja talvella 2012 (Suomi: n=10; Norja: n=5). Arviointiin osallistui kunkin tilakäynnin aikana 1-4 tarkkailijaa. Kaikkina vuodenaikoina arvioitiin yhteensä noin 5068 kettua, joista 53 prosenttia oli sinikettuja, 39 % hopeakettuja ja 8 % lajiristeymiä. Norjassa arvioitiin yhteensä n kettua, joista 5 % oli sinikettuja ja 95 % % hopeakettuja. Suomessa arvioitiin yhteensä n kettua, joista 73 % oli sinikettuja, 16 % hopeakettuja ja 11 % lajiristeymiä. Stereotyyppisen käyttäytymisen esiintyvyyttä mitattiin tarkkailemalla kettuja 4-12 häkin ryhmissä varjotaloissa tai halleissa. Ennen tarkkailua kettujen annettiin tottua ihmisen läsnäoloon kolmen minuutin ajan, minkä jälkeen kettujen käyttäytymistä tarkkailtiin minuutin ajan. Tarkkailun jälkeen kirjattiin kunkin ketun minuutin aikana vallinnut yleinen aktiivisuustaso (aktiivinen vs. lepää) ja stereotyyppinen käyttäytymisen ilmeneminen (kyllä/ei). Stereotyyppisen käyttäytymisen esiintyminen (SK) suhteutettiin aktiivisten yksilöiden määrään (SK/A). Stereotyyppistä käyttäytymistä havaittiin Jaksolla 1 3,4 ± 3,8 % (keskiarvo ± keskihajonta), Jaksolla 2 2,1 ± 1,7 % ja Jaksolla 3 0,9 ± 1,1 % tilalla tarkkailluista ketuista. SK/A oli vastaavasti 4,1 ± 4,4 %, 3,1 ± 2,6 % ja 1,4 ±1,7 %. Maiden välillä ei havaittu eroja SK:ssa Jaksolla 2 (Norja:2,3 ± 1,9 %, n=6; Suomi: 3,9 ± 7,9, n=3) tai Jaksolla 3 (Norja:1,3 ± 1,1 %, n=5; Suomi: 2,6 ± 3,0 %, n=4), mutta SK oli suuntaa-antavasti (p=0,08, Mann-Whitney) suurempi verratuilla tiloilla Norjassa kuin Suomessa Jaksolla 1(Norja:9,0 ± 2,3 %, n=5; Suomi: 3,9 ± 7,9 %, n=6). SK oli suuntaa-antavasti (p=0,08, Wilcoxon) suurempi hopeaketuilla (5,0 ± 7,8 %, n=7) kuin siniketuilla (0,4 ± 0,9 %, n=7) Jaksolla 1 ja ne olivat sinikettuja aktiivisempia (p=0,02, Wilcoxon; Hopeakettu: 74,6 ± 13,6%, Sinikettu: 72,2 ± 11,9 %). Jaksolla 2 sinikettujen ja hopeakettujen SK:ssa ei ollut eroja. Lajiristeymien (0,7 ± 1,3 %, n=7) ja sinikettujen (0,3 ± 0,6 %, n=7) SK, ja lajiristeymien (0 ± 0 %, n=4) ja hopeakettujen (2,5 ± 3,0 %, n=4) SK oli yhtä suuri Jaksolla 3. SK:ssa ei havaittu eroa jaksojen välillä, mutta SK/A oli suuntaa-antavasti (p=0,08, Friedman) suurempi hopeaketuilla Jaksolla 1, kuin Jaksolla 3 (Sinikettu; Jakso 1: 1,5 ± 1,3%, Jakso 2: 1,3 ± 1,7 %, Jakso 3: 0,4 ± 0,8 %, n=4. Hopeakettu; Jakso 1: 11,2 ± 8,3 %, Jakso 2: 5,4 ± 4,4 %, Jakso 3: 2,2 ± 2,7 %, n=5). Kuvailevan aineiston perusteella vanhoilla siniketuilla (2,9 ± 6,0 %) ja hopeaketuilla (4,8 ± 6,9 %) oli suurempi SK kuin nuorilla siniketuilla (0,0 ± 0,0 %) ja hopeaketuilla (2,6 ± 2,6 %), mutta ero yltänyt merkitsevälle tasolle (p>0,11) luultavasti suuren hajonnan vuoksi. WelFur arviointimenetelmään kehitetyllä mittarilla onnistuttiin arvioimaan stereotyyppisen käyttäytymisen määrää tilatasolla vaihtelevissa olosuhteissa, mutta aineiston pienuus hankaloitti tulosten analysointia. Tutkimuksen pohjalta mittarin menetelmää on kehitetty edelleen ja otantaa järkeistetty. Tämä tutkimus tarjoaa myös uutta tietoa tilatason stereotyyppisen käyttäytymisen esiintyvyydestä. Tutkimuksessa kuitenkin havaittiin, että WelFur hankkeessa kehitetyn mittarin otoskoko saattaa olla riittämätön keskisuurilla ja suurilla turkistiloilla, mikä saattaa vaikuttaa tulosten luotettavuuteen. Vaikka mittari on jo mukana WelFur arviointimenetelmässä, on sitä vielä syytä tutkia ja kehittää edelleen luotettavuuden parantamiseksi.

3 ESIPUHE Tämä työ on tehty entisen European Fur Breeders Associationin (nykyisin Fur Europe) rahoittaman WelFur hankkeen aikana kerätystä aineistosta. Haluan kiittää ohjaajiani kärsivällisyydestä kiireen keskellä erityisesti Tarja Koistista, joka on alusta saakka jaksanut auttaa tämän projektin, ja muiden projektien haasteissa. Jaakko Monosen selkeiden ohjeiden ja kommenttien avulla sain uutta motivaatiota ja uskoa työn päättämiseen. Leena Aholaa haluan kiittää hyvästä seurasta tilakäyntien aikana, sekä kaikista neuvoista matkojen varrella niin tähän työhön kuin elämään liittyen. Anne Lene Hovlandia kiitän Norjan tilakäyntien järjestelyistä ja huolenpidosta tilakäyntien aikana. Kiitos myös muille WelFur hankkeen työntekijöille, joiden kanssa minulla on ollut ilo tehdä työtä. Iso kiitos kuuluu myös perheelleni, jotka ovat jaksaneet kannustaa minua koko pitkän projektin ajan. Suurin kiitos kuuluu kuitenkin pojalleni Eliakselle, joka sai minuun vauhtia ja järjestystä.

4 SISÄLLYSLUETTELO 1. JOHDANTO KIRJALLISUUSKATSAUS... 6 WELFUR HYVINTOINTI ARVIOINTI PERUSTUU WELFARE QUALITY LÄHESTYMISTAPAAN... 6 STEREOTYYPPINEN KÄYTTÄYTYMINEN... 8 Stereotyyppisen käyttäytymisen syntymekanismit... 8 Stereotyyppisen käyttäytymisen eri muodot ja muotoon vaikuttavat tekijät Stereotyyppinen käyttäytyminen ja eläinten hyvinvointi STEREOTYYPPINEN KÄYTTÄYTYMINEN TARHATUILLA KETUILLA Stereotyyppisen käyttäytymisen muodot ja määrä tarhatuilla ketuilla Stereotyyppisen käyttäytymisen määrään ja muotoon vaikuttavat syyt STEREOTYYPPINEN KÄYTTÄYTYMINEN MITTARINA TILATASON HYVINVOINTIARVIOINNEISSA TUTKIMUSKYSYMYKSET JA TUTKIMUKSEN TAVOITTEET AINEISTO JA MENETELMÄT MITTAUSMENETELMÄN VALITSEMINEN JA KUVAUS AINEISTON KERÄÄMINEN AINEISTON KUVAILU MITATUT MUUTTUJAT JA TILASTOLLISET MENETELMÄT TULOKSET TILOJEN VÄLINEN VAIHTELU SUOMEN JA NORJAN VÄLISET EROT LAJIN VAIKUTUS JAKSON VAIKUTUS IÄN VAIKUTUS POHDINTA KENTTÄOLOSUHTEIDEN HAASTEET OTOSKOKO JA LUOTETTAVUUS... 46

5 MAIDEN VÄLISET EROT TARKKAILUJAKSOT LAJIT IKÄ TULOSTEN KÄYTTÄMINEN HYVINVOINNIN EDISTÄMISEKSI JOHTOPÄÄTÖKSET KIRJALLISUUS... 57

6 5 1. JOHDANTO Vuonna 2009 alkaneen WelFur-hankkeen tarkoituksena on kehittää arviointimenetelmät turkiksiksi kasvatettavien kettujen ja minkkien hyvinvoinnin arvioimiseen tilatasolla. WelFurhankkeessa kehitettävä arviointimenetelmä noudattaa Welfare Quality -arviointimenetelmän periaatteita ja kriteerejä. Tavoitteena on, että ketuille (sinikettu, hopeakettu ja lajiristeymät) ja minkille kehitettävät mittarit ovat tieteellisiin tutkimustuloksiin pohjaavia ja luotettavia hyvinvoinnin mittareita. Stereotyyppinen käyttäytyminen on muuttumattomana toistuvaa ja näennäisesti merkityksetöntä käyttäytymistä (Mason 2005). Stereotyyppistä käyttäytymistä havaitaan vankeudessa elävillä eläimillä. Stereotyyppisen käyttäytymisen esiintymistä voidaan pitää merkkinä eläimen heikentyneestä hyvinvoinnista, erityisesti turhautumisesta ja stressistä, jotka usein ovat seurausta puutteellisista kasvatusolosuhteista. Stereotyyppistä käyttäytymistä esiintyy myös tarhatuilla ketuilla, mutta kuten Nimon ja Broom (2001) julkaisemassa katsausartikkelissa todetaan, että systemaattista tutkimustietoa kettujen stereotyyppisen käyttäytymisen esiintyvyydestä on varsin vähän. Nyt viisitoista vuotta tuon katsausartikkelin julkaisemisen jälkeen tietämys kettujen stereotyyppisestä käyttäytymisestä on lisääntynyt, mutta kattavaa kirjallisuuskatsausta, joka kokoaa yhteen viimeisimmän tutkimustiedon, ei ole saatavilla. Koska stereotyyppistä käyttäytymistä pidetään kuitenkin hyvin selvänä heikentyneen hyvinvoinnin indikaattorina, päätettiin stereotyyppisen käyttäytymisen tilatason esiintyvyys ottaa myös osaksi WelFur-arviointimenetelmää (Mononen ym. 2012). Lisäksi stereotyyppisen käyttäytymisen mittaaminen on mukana myös eräissä Welfare Quality arviointimenetelelmässä (Welfare Quality â 2009b), jotka toimivat mallina WelFur-mentelmille (Mononen ym. 2012). Kaikkien WelFur-arviointimenetelmään sisältyvien mittareiden tulee olla tieteellisesti perusteltuja, luotettavia ja käyttökelpoisia (Mononen ym. 2012). Mittarin käyttökelpoisuuteen vaikuttaa ennen kaikkea mittarin helppous tilalla. Mittaamiseen ei voida kenttäolosuhteissa käyttää monimutkaisia mittauslaitteistoja, mittarin tulee soveltua kaikkiin olosuhteisiin ja mittaamisen täytyy tapahtua nopeasti, jotta riittävä otoskoko saavutetaan yhden työpäivän aikana. Kettujen stereotyyppistä käyttäytymistä on aiemmin tarkkailtu videotallenteista (katso esimerkiksi Korhonen ym. 2001b, c; Ahola ym. 2002; Wikman 2003; Koistinen ym. 2009) tai suoralla seurannalla (esimerkiksi Wikman 2003), mutta validoitua testiä stereotyyppisen käyttäytymisen tarkkailuun ei ole tehty.

7 6 Tämän tutkimuksen tarkoituksena oli koota olemassa olevaa tietoa kettujen stereotyyppisestä käyttäytymisestä ja edesauttaa yksinkertaisen stereotyyppisen käyttäytymisen mittausmenetelmän kehittämistä WelFur mittausprotokollaan. Tavoitteena oli testata kehitetyn stereotyyppistä käyttäytymistä tilatasolla mittaavan mittarin käyttökelpoisuutta ja soveltuvuutta erilaisiin turkistilaolosuhteisiin. Samalla tavoitteena oli kerätä lisää tietoa stereotyyppisen käyttäytymisen yleisyydestä eri kettulajeilla (siniketut, hopeaketut ja niiden risteytykset) ja eläintyypeillä (siitoseläimet ja nuoret eläimet kasvatuskaudella) kolmena eri ajankohtana tuotantovuoden aikana. 2. KIRJALLISUUSKATSAUS WelFur hyvinvointi arviointi perustuu Welfare Quality lähestymistapaan Vuonna 2009 alkaneen, Euroopan turkiseläinten tuottajien kattojärjestön European Fur Breeders association (EFBA, nykyään Fur Europe) alulle paneman, WelFur-hankkeen tarkoituksena oli kehittää arviointimenetelmät hopeakettujen (Vulpes vulpes), sinikettujen (Vulpes lagopus) ja minkin (Neovison vison) hyvinvoinnin arvioimiseen tilatasolla (Mononen ym. 2012, WelFur 2015). WelFur -menetelmä pohjautuu aiemmin sioille, naudoille ja kanoille kehitettyihin Welfare Quality -arviointimenetelmiin (Welfare Quality 2009a, b, c). Perinteisesti tilatason hyvinvointia on mitattu arvioimalla kasvatusolosuhteiden ominaisuuksia, joilla saattaa olla vaikutusta eläimen hyvinvointiin. Welfare Quality issä, kuten myös WelFurssä, on ollut tarkoituksena kehittää hyvinvoinnin arviointimenetelmä, joka on mahdollisimman riippumaton kasvatusympäristöstä. Tämän vuoksi hyvinvointia mitataan ensisijaisesti tarkkailemalla eläimestä itsestään ilmeneviä hyvinvoinnin indikaattoreita, jotka puolestaan ovat seurausta kasvatusolosuhteiden vahvuuksista tai heikkouksista. WelFur -arviointimenetelmät pohjautuvat Welfare Quality -hankkeessa kehitettyyn neljään hyvinvoinnin periaatteeseen (Mononen ym. 2012). Nämä periaatteet ovat hyvä ravitsemus, hyvä kasvatusympäristö, hyvä terveys ja tarkoituksenmukainen käyttäytyminen. Näiden neljän periaatteen toteutumista seurataan kahdentoista täsmentävän kriteerin avulla (Taulukko 1). Kutakin kriteeriä mittaamaan on valittu eläinlajikohtaisia mittareita. Tavoitteena on, että ketuille ja minkille kehitetyt mittarit ovat tieteellisiin tutkimustuloksiin pohjaavia ja luotettavia hyvinvoinnin mittareita (Mononen ym. 2012, WelFur 2015). Ensisijaisena tarkoituksena on

8 7 ollut kehittää eläimestä itsestään tarkkailtavia mittareita (eläinperusteiset mittarit). Mikäli eläimestä itsestään tarkkailtavat mittarit eivät ole käyttökelpoisia tuotanto-oloissa, voidaan siinä tapauksessa myös mitata kasvatusolosuhteiden tai hoitokäytäntöjen laatua (resurssi- ja hoitoperusteiset mittarit), jos niiden on osoitettu korreloivan eläimen hyvin voinnin kanssa. Esimerkiksi Ei pitkittynyttä janoa -kriteeriä voitaisiin arvioida eläimestä verikokein, mutta näytteiden analysointi tuotanto-olosuhteissa on kohtuuttoman työlästä. Siispä riittävää veden saantia voidaan mitata tarkastelemalla sitä, onko eläimellä jatkuvasti saatavilla puhdasta juomavettä. Taulukko 1. Welfare Quality -hankkeessa kehitetyt hyvinvoinnin periaatteet ja niitä täsmentävät hyvinvoinnin kriteerit, sekä WelFur kettumittariston mittarit (Welfare Quality â 2009 a, b, c, WelFur 2015) Periaate Kriteeri Mittarit 1. Hyvä ravitsemus 1. Ei pitkittynyttä nälkää 1. Kuntoluokitus 2. Ei pitkittynyttä janoa 2. Hyvän juomaveden jatkuva saanti 2. Hyvä kasvatusympäristö 3. Makuumukavuus 3. Makuuhylly 4. Turkin puhtaus 4. Lämpömukavuus 5. Äärimmäisiltä sääoloilta suojaaminen 5. Liikkumisen helppous 6. Käytössä oleva tila 3. Hyvä terveys 6. Ei vammoja 7. Ihovauriot 8. Liikkumisvaikeudet 7. Ei sairauksia 9. Etujalkojen taipuneisuus 10. Silmätulehdus 11. Heikentynyt suu- ja/tai hammasterveys 12. Ripuli 13. Virtsatietulehdus 14. Muuten sairas eläin 15. Kuolleisuus 4. Tarkoituksen mukainen käyttäytyminen 8. Ei toimenpiteistä johtuvaa kipua 16. Lopetusmenetelmä 9. Sosiaalisen käyttäytymisen ilmeneminen 17. Sosiaalinen ympäristö 10. Muiden käyttäytymismuotojen 18. Mahdollisuus käyttää virikkeitä ilmeneminen 19. Mahdollisuus tarkkailla ympäristöään 20. Epänormaali käyttäytyminen 11. Hyvä ihmisen ja eläimen välinen suhde 12. Positiiviset tunteet 21. Turkinpurenta 22. Ruokintatesti 23. Luonnetesti 24. Elävien eläinten kuljettaminen Jotta saadaan kattava kuva eläinten hyvinvoinnista koko tuotantovuoden ajalta, hyvinvointia tarkkaillaan tilalla kolmena eri ajankohtana: Jakso 1. Keväällä ennen parituskauden alkua, kun tilalla on vain siitoseläimet ( ); Jakso 2. Kesällä, kun pennut ovat 4-8 viikon ikäisiä ( ); Jakso 3. Syksyllä nahaksi menevien eläinten kasvukaudella, jolloin tilalla on eniten eläimiä ( ) (WelFur 2015).

9 8 Kustakin mittarista kultakin mittausjaksolta saadut tulokset yhdistetään ensin mittarikohtaisiksi pisteiksi, jonka jälkeen kunkin kriteerin mittareiden pisteet yhdistetään kriteeripisteiksi, ja sen jälkeen periaatepisteiksi painotettuja laskukaavoja käyttäen (WelFur 2015). Painotukset on laskettu matemaattisten kaavojen avulla, joiden laatimiseen on käytetty useiden asiantuntijoiden kullekin mittarille ja kriteerille antamia pisteitä, perustuen erilaisiin hypoteettisiin hyvinvointitilanteisiin. Tila voi saada kustakin periaatteesta pisteitä Pisteidensä mukaan tila voidaan luokitella neljään eri luokkaan: pistettä: paras nykyinen käytäntö, pistettä: hyvä nykyinen käytäntö, pistettä: hyväksyttävä nykyinen käytäntö tai 0-20 pistettä: ei hyväksyttävä nykyinen käytäntö. Kehitettyä menetelmää tullaan käyttämään Fur Europen jäsenmaissa sertifioimis- ja neuvontatarkoituksiin, sekä parantamaan turkistuotannon läpinäkyvyyttä yhteiskunnassa (Mononen ym. 2012, WelFur 2015, EFBA 2014). Tilan saamat arvosanat antavat tietoa eläinten hyvinvoinnista paitsi kuluttajalle, myös turkistilalliselle ja auttaa parantamaan niitä hyvinvoinnin osa-alueita, joissa puutteita on havaittu. Stereotyyppinen käyttäytyminen Stereotyyppinen käyttäytyminen määritellään perinteisesti muuttumattomana toistuvaksi käyttäytymiseksi, jolla ei näytä olevan mitään ilmeistä syytä (Mason 2005). Koska stereotyyppisen käyttäytyminen voi olla hyvin monimuotoista ja sillä voi olla erilaisia syntymekanismeja, ja toisaalta kaikki tavoitteeton toistuva käyttäytyminen ei välttämättä ole stereotyyppistä epänormaalia käyttäytymistä (esim. leikki), saattaa perinteinen määritelmä olla harhaanjohtava. Mason suositteleekin käytettäväksi stereotyyppisen käyttäytymisen syy-yhteyttä paremmin kuvaavaa määritelmää: turhautumisesta tai toistuvista selviytymisyrityksistä ja/tai keskushermoston toimintahäiriöistä aiheutuva toistuva käyttäytyminen. Tässä tutkimuksessa viittaan stereotyyppisellä käyttäytymisellä jälkimmäiseen määritelmään, sillä kettujen epänormaalin käyttäytymisen syntymekanismista ei ole tarkkaa tietoa. Stereotyyppisen käyttäytymisen syntymekanismit Masonin katsausartikkelin (2005) mukaan vankeudessa eläville eläimille kehittyy stereotyyppistä, toistuvaa käyttäytymistä pääsääntöisesti kolmen mekanismin kautta: käyttäytyminen stimuloituu jatkuvasti, käyttäytymisen tuoma mielihyvä tai palkkio vahvistaa käyttäytymistä

10 9 tai käyttäytymisen estyminen ei onnistu normaalisti. Mekanismit eivät ole toisiaan poissulkevia: 1) Käyttäytymisen jatkuva stimulointi Elinolosuhteiden aiheuttamat eläimen sisäiset olotilat ja/tai ulkoiset ärsykkeet toistuvasti aikaansaavat tai motivoivat tiettyjä käyttäytymisvasteita (Mason 2005). Käyttäytymisvasteet voimistuvat ja jatkuvat, sillä käyttäytyminen ei saa aikaan toivottua lopputulosta, tai tuloksettoman käyttäytymiseen ei ole luonnonvalinnan kautta kehittynyt estomekanismia. 2) Mielihyvä/palkkio ja käyttäytymisen vahvistuminen Käyttäytyminen saattaa olla itsessään palkitsevaa, rauhoittavaa tai toimia muuten vahvisteena (Mason 2005). Tietty käyttäytyminen saattaa tuottaa eläimelle mielihyvää tai auttaa sitä selviytymään haastavissa olosuhteissa. Käyttäytyminen voi olla esimerkiksi itse keksittyä virikkeellistävää toimintaa. Toisaalta rytmisesti toistettavan liikkeen (kuten juoksu) on osoitettu lisäävän endorfiineja, eli aiheuttavan ns. Mantra-efektin, ja meditaation vaikuttavan stressiä vähentävästi (Harte ym. 1995, Infante ym. 1998, Bernardi ym. 2001). Myös elinympäristön jatkuvasti toistuva tapahtuma, kuten esimerkiksi ruokinta, saattaa positiivisesti vahvistaa ennen ruokintaa tai sen aikana tapahtuvia käyttäytymistoimintoja. 3) Käyttäytymisen epäonnistunut ehkäiseminen (inhibitio), joka johtaa käyttäytymisen juuttumiseen (perseveraatio) Normaalissa tilanteessa terveellä eläimellä ympäristöstä tulevat ulkoiset ärsykkeet tai eläimen sisäiset ärsykkeet saavat aikaan eläimessä motivaatiotilan tiettyyn tarkoituksenmukaiseen käyttäytymiseen (Mason 2005). Eläimen aivojen eri alueiden on jatkuvasti yhdistettävä ympäristöstä ja sisältä tulevia signaaleja, sisäisiä motivaatiotiloja ja muistoja kokonaisuuksiksi, joilla kussakin tilanteessa saavutetaan tarkoituksenmukainen käyttäytyminen tai päämäärä, eli muodostettava ns. kognitiivinen tavoitepaketti (Garner 2005). Ihmisillä järjestelystä vastaa etuaivolohkon ja tyvitumakkeen SAS/CSS järjestelmä (Engl. Supervisory Attentional System/Contention Scheduling System), mutta tyvitumake osallistuu käyttäytymisen säätelyyn samalla tavalla kaikilla selkäjänteisillä. CSS järjestelmä valikoi kutakin signaalia parhaiten vastaavan vasteen. Etuotsalohkolla sijaitsevan SAS-järjestelmän tarkoituksena on puolestaan hienosäätää CSS järjestelmän valikoimia vasteita. Elinympäristö saa aikaan pysyvän stressitilan, joka vaikuttaa aivokuori-tyvitumake yhteyksien käyttäytymisen ilmenemisen ja toistamisen säätelyyn, jonka seurauksena on pysyvä epä-

11 10 normaalin käyttäytymisen epäonnistunut inhibitio tai käyttäytymisen juuttuminen eli perseveraatio (Mason 2005). Myös eläimen varhainen kasvatusympäristö vaikuttaa keskushermoston kehitykseen, josta seurauksena eläimellä saattaa esiintyä epänormaalia käyttäytymisen jaksottamista, mikä havaitaan vasta myöhemmin eläimen elinkaaren aikana. Lisäksi fyysisen trauman tai taudinaiheuttajan aiheuttamat vauriot aivoissa voivat vaikuttaa aivojen käyttäytymisen säätelyyn. Stereotyyppistä käyttäytymistä voidaan saada aikaan myös tietyillä lääkkeillä, kuten dopamiinilla tai dopamiini agonisteilla, glutamaatti reseptori agonisteilla (NMDA) (Lewis ym. 2005, kirjassa Mason 2005). Nämä lääkkeet vaikuttavat tyvitumakkeen epäsuoraan vasteen estämiseen. Ketuilla jotkin taudinaiheuttajat, kuten Encephalitozoon cuniculis, saattavat aiheuttaa keskushermoston vaurioita ja sen seurauksena stereotyyppistä käyttäytymistä, kuten ympyrän ravaamista (Mohn et al. 1974, Åkerstedt & Kapel 2003 mukaan). Encephalitozoon cuniculista havaitaan kuitenkin kettutiloilla harvoin; vuonna 2013 Elintarviketurvallisuusviraston raportin mukaan E. cuniculista havaittiin kuudella suomalaisella turkistilalla (Elintarviketurvallisuusvirasto 2014.) Stereotyyppisen käyttäytymisen eri muodot ja muotoon vaikuttavat tekijät Muutokset tyvitumakkeen toiminnassa ovat kytköksissä stereotyyppisen käyttäytymisen esiintymiseen niin ihmisellä kuin eläimillä (Garner 2005). Kliinisessä psykologiassa aivovaurion tai aivojen toimintaan vaikuttavien aineiden aiheuttama häiriötä, jossa CSS-järjestelmä ei onnistu ehkäisemään jotakin vastetta, kutsutaan toistuvaksi perseveraatioksi, eli juuttumiseksi (engl. recurrent perseveration). Tämä ilmenee vasteiden tai motoristen liikesarjojen toistona. Jos taas CSS-järjestelmä ei kykene estämään jotakin tiettyä käyttäytymistoimintoa vasteen sisällä, kutsutaan toimintahäiriötä jatkuvaksi perseveraatioksi (engl. continuous perseveration), joka ilmenee yksittäisten liikkeiden toistona. Kun SAS-järjestelmä ei kykene ohjaamaan kognitiivista tavoitepakettia, juuttumista kutsutaan Stuck-in-set perseveraatioksi. Tämä ilmenee esimerkiksi kyvyttömyytenä vaihtaa käyttäytymisen tavoitetta. Näillä käyttäytymishäiriöiden ilmenemismuodoilla on hyvin samankaltaisia elementtejä eläinten stereotyyppisen käyttäytymisen kanssa. Käyttäytymishäiriön fenotyyppi riippuu siitä, mikä alue CSS/SAS järjestelmässä on vaurioitunut tai häiriintynyt, ja toisaalta käyttäytymishäiriön ominaisuuksia voidaan käyttää diagnosoinnissa.

12 11 Luonnonvaraisen eläimen biologia määrää useimmiten sen, millainen vaste lopulta on vangitulla eläimellä (Mason ym. 2007). On havaittu, että stereotyyppisen käyttäytymisen erilaiset muodot (liikunnallinen, oraalinen tai muunlainen stereotyyppinen käyttäytyminen) ovat osittain taksonomiasta ja eläimen ravinnonhankintastrategiasta riippuvaista. Lihansyöjillä esiintyy yleensä enemmän liikunnallista stereotyyppistä käyttäytymistä, kun taas esimerkiksi märehtijöillä ja kavioeläimillä esiintyy enemmän oraalista stereotypiaa (Clubb & Mason 2007). On myös esitetty, että liikunnallisen stereotyyppisen käyttäytymisen, erityisesti ravaamisen, perimmäinen syy olisi epäonnistuneista pakenemisyrityksistä aiheutunut turhautuminen (Clubb ja Vickery 2005). Mason (2005) esittelee katsausartikkelissaan kolme mahdollista selitystä stereotyyppisen käyttäytymisen fenotyypin määräytymiseen, jotka osin juontavat juurensa stereotyyppisen käyttäytymisen syntymekanismista: 1. Stereotyyppinen käyttäytyminen voi olla jonkin luonnollisen käyttäytymistarpeen sijaistoiminto, joka auttaa lievittämään luonnollisen käyttäytymisen estymisen aiheuttamaa olotilaa; 2. Stereotyyppinen käyttäytyminen voi olla seurausta toistuvista pakoyrityksistä, jolloin eläin pikemminkin pyrkii poistamaan itsensä turhauttavasta tilanteesta; 3. Muut syyt, jolloin stereotyyppisellä käyttäytymisellä ei näytä olevan selvää alkuperää. Tällainen stereotyyppinen käyttäytyminen voi olla esimerkiksi liioiteltua ravinnonhaku tai ruokailukäyttäytymistä, joka johtuu liiallisesta herkkyydestä kaikille palkintoon viittaaville merkeille (Cabib 2005, Mason 2005 mukaan), tai käyttäytyminen saattaa olla itsessään eläimelle palkitsevaa, kun eläin on kroonisesti stressaantunut (Sprujit ja van den Bos 2005, Mason 2005 mukaan). Stereotyyppisen käyttäytymisen esiintymistiheyteen ja määrään vaikuttavat useat tekijät: ympäristö, jonka puutteista turhautuneet motivaatiot syntyvät, ja joka stimuloi stereotyyppistä käyttäytymistä (Swaisgood & Shepherdson 2005); eläimen ikä (esim. Mason 1993), sillä stereotyyppisen käyttäytymisen kehittymisen ja rutinoituneen käyttäytymisen kehittymisen ajatellaan vievän aikaa; vuorokauden aika, sillä tarhattujenkin eläinten aktiivisuudessa on eroja eri vuorokauden aikoina (Korhonen & Niemelä 1998, Korhonen ym. 2001b,c, Wikman 2003), vaikka vuorokausirytmi saattaakin poiketa luonnonvaraisen lajikumppanin vuorokausirytmistä (Korhonen ja Niemelä 1998); ja vuodenaika, jolloin käyttäytymiseen voivat vaikuttaa monet ympäristötekijät, kuten esim. lämpötila tai kosteus, ja toisaalta myös hormonaaliset muutokset (esim. supikoiralla ks. Asikainen ym. 2003).

13 12 Stereotyyppinen käyttäytyminen ja eläinten hyvinvointi Jos stereotyyppisen käyttäytymisen ajatellaan olevan merkki eläimen kärsimyksestä, sen täytyisi heijastua eläimen käyttäytymisessä siten, että stereotyyppiseen käyttäytymiseen käytetty aika viestii luotettavasti siihen johtaneen turhautuneen motivaation voimakkuudesta; se korreloi yleisen stressitason kanssa; ja/tai osoittaa eläimen täyttävän stereotyyppisellä käyttäytymisellä ylimääräistä aikaa ollessaan tylsistynyt (Mason & Latham, 2004). Stereotyyppisen käyttäytymisen syntymekanismista riippuen stereotyyppisessä käyttäytymisessä voidaan kuitenkin havaita erilaisia ominaisuuksia ja niillä on erilainen merkitys eläinten hyvinvoinnin kannalta (Mason & Latham, 2004, Taulukko 2). Useissa tutkimuksissa stereotyyppisen käyttäytymisen on havaittu saavan aikaan positiivisia vaikutuksia ja stereotyyppisen käyttäytymisen voidaan ajatella korvaavan luonnollista käyttäytymistä (Mason & Latham 2004). Toistuva käyttäytyminen voi saada eläimessä aikaan mantra-efektin (ks. kappale 2.2.1), jonka on ihmisillä todettu tuottavan mielihyvää ja lievittävän stressiä, jolloin stereotyyppisen käyttäytymisen voidaan ajatella korreloivan huonosti huonon hyvinvoinnin kanssa. Näissä tapauksissa eläimen hyvinvointi siis paranee stereotyyppisen käyttäytymisen myötä, eikä stereotyyppinen käyttäytyminen enää yksiselitteisesti ole huonon hyvinvoinnin osoitus. Toisissa tapauksissa taas stereotyyppinen käyttäytyminen ei kuitenkaan kykene lievittämään stressiä tai korvaamaan luonnollista käyttäytymistä. Tällaisissa tapauksissa stereotyyppinen käyttäytyminen on hyvä heikentyneen hyvinvoinnin indikaattori. Toisaalta on myös tilanteita, jossa käyttäytymisen vaikutus hyvinvointiin on neutraali (Mason & Latham 2004). Käyttäytyminen voi oppimisen kautta muuttua keskushermoston ohjaamaksi automaattiseksi toiminnoksi, eikä sillä ole välttämättä vaikutusta hyvinvointiin lainkaan. Samoin keskushermoston häiriöstä tai juuttumisesta (ks. myös kappale ja 2.2.2) johtuvan stereotyyppisellä käyttäytymisellä ei usein ole havaittu olevan negatiivisia tai positiivisia vaikutuksia hyvinvointiin. Tällaiset käyttäytymiset ovat usein kaavamaisia ja muuttumattomia, eivätkä ne muutu ympäristöolosuhteiden muuttuessa, eivätkä ne sen vuoksi kuvaa hyvin heikentynyttä tai parantunutta hyvinvointia.

14 13 Taulukko 2. Syntytaustaltaan erilaisten stereotyyppisen käyttäytymisen muotojen ominaisuuksia, ja niiden merkitys hyvinvointiin. Tässä taulukossa on esitetty tutkimuskysymyksiä, joiden avulla voidaan päätellä stereotyyppisen käyttäytymisen syntytaustaa ja sen vaikutuksia hyvinvointiin. Huomaa, että neljässä oikean puoleisessa sarakkeessa esitetyt stereotyyppisen käyttäytymisen prosessit eivät ole toisiaan poissulkevia. Käännetty lähteestä: Mason & Latham, Huomaa, että taulukko jakautuu kahdelle sivulle. Ominaisuus/Tutkimus kysymys Korreloi muiden huonon hyvinvoinnin merkkien kanssa? Yksilölliset erot stereotyyppisessä käyttäytymisessä voidaan ennustaa tämän perusteella. Motivaatio tietyn lajityypillisen käyttäytymisen suorittamiseen. (Korkeampi luonnosta pyydetyillä tai muussa virikkeellisessä ympäristössä kasvaneilla eläimillä?) Yksityiskohtaisten Stereotyyppinen käyttäytyminen johtuu täysin turhautumisesta Kyllä, positiivisesti* Stereotypian tyyppi Stereotypiaan liittyy muita prosesseja kuin turhautuminen: DIY - Mantravaikututon Keskushermos- Juuttuminen virike ohjaama Muutamien yksityiskohtaisten ärsykkeiden vai monien yleisten ärsykkeiden aikaansaama? Muistuttaa tiettyä normaalia luonnollista toimintaa muodoltaan ja sisällöltään? Käyttäytyminen on normaalia, jos eläin ei käyttäydy stereotyyppisesti? Stereotyyppinen käyttäytyminen toimii vahvisteena? Hyvinvointi heikkenee, jos stereotyyppinen käyttäytyminen estetään? Motivaatio tietyn lajityypillisen käyttäytymisen suorittamiseen. (Korkeampi luonnosta pyydetyillä / virikeympäristössä kasvaneilla eläimillä?) Yksityiskohtaisten Kyllä Kyllä Ei välttämättä (muoto on mielivaltaista) Kyllä, negatiivisesti* Kyllä, negatiivisesti 1 (ja korreloi positiivisesti alfa aivokäyrän kanssa?)? Taipumus muodostaa rutiineja joissa on toistoa Ei yhteyttä Yleensä ei yhteyttä Taipumus käyttäytymisen juuttumiseen, perseveraatioon (Korkeampi epänormaaleissa kasvatusolosuhteissa kasvaneilla?) Laaja-alaisten Laaja-alaisten Yksityiskohtaisten Ei Riippuu lähdekäyttäytymisen luonteesta Kyllä Kyllä Kyllä Kyllä Ei, perseveratiivista 2 Ei Kyllä Kyllä Ei Ei Ei Kyllä Kyllä 3 Ei Ei

15 14 Ominaisuus/Tutkimus kysymys Eläin voi reagoida ulkoisiin ärsykkeisiin stereotyyppisen käyttäytymisen aikana? Käyttäytymisen muoto (kuinka muuttumatonta se on) Toistuvat elementit ja toistokerrat voivat vaihdella Stereotyyppinen käyttäytyminen johtuu täysin turhautumisesta Kyllä, mutta saattaa keskeyttää Stereotypian tyyppi Stereotypiaan liittyy muita prosesseja kuin turhautuminen: DIY - Mantravaikututon Keskushermos- Juuttuminen virike ohjaama Kyllä, mutta saattaa keskeyttää Kyllä, ja voi tehdä niin helposti keskeyttämättä Toistuvat elementit ja toistokerrat voivat vaihdella Ei Elementit kullakin toistokerralla ovat hyvin ennustettavia, mutta toisiaan seuraavat toistokerrat voivat vaihdella Saatetaan voida vähentää useilla erilaisilla virikkeillä, ml. keinuntavälineet ja/tai toistuva ärsy- Sekä elementit että toistokerrat ovat hyvin ennustettavia 4 Kyllä Elementit kullakin toistokerralla ovat hyvin ennustettavia, mutta toisiaan seuraavat toistokerrat voivat vaihdella Todennäköinen Vain sellainen virike Vain sellainen Virike ei vaikuta, Virike ei vaiku- vaste ympäristön vähentää, joka vaikutseen mutta hyvinvointi ta. Hyvinvointi virikkeetaa stereotyyppisen virike voi parantua huo- voi huonontua käyttäytymisen synnyttävään vähentää, limatta siitä, että vähintäänkin motivaati- joka vai- stereotyyppinen aluksi; hyvin- oon; vaikutus on kuttaa käyttäytyminen ei vointi voi myöhemmin välitön ja hyvinvointi paranee stereotyyppisen käyttäytymiseke? muutu. lisään- tyä. Hyvin- synnyttävään motivaatioovointi ei välttämättä parane? (eli se on parempi sijaistoiminto kuin stereotypia); vaikutus on välitön ja hyvinvointi paranee *Erityisesti jos yksilölliset erot motivaatiossa toteuttaa turhautunutta luonnollista käyttäytymistä korjataan. 1 Mahdollisesti vasta sitten kun käyttäytyminen saavuttaa rytmisyyden kynnysarvon? 2 Menetelmiä tämän arvioimiseksi on käsitelty esimerkiksi katsausartikkeleissa Garner ja Mason (2002) ja Garner ym. (2003). 3 Ellei kehity uutta stereotypiaa (koska muoto voi olla sattumanvaraista); katso esim. Bumin ym. (2002) Rettin oireyhtymä -lapsista, joita on estetty käyttäytymästä stereotyyppisesti. 4 Stereotyyppinen käyttäytyminen voidaan joutua aloittamaan uudelleen alusta, mikäli se on keskeytetty (Katsausartikkeli Mason & Turner, 1993) Tutkimusta tehtäessä ¾ erityisesti jos stereotyyppistä käyttäytymistä käytetään heikentyneen hyvinvoinnin osoittamisessa ¾ voidaan muutamat erityisominaisuudet huomioiden paremmin arvioida sekä sitä, mitkä ovat stereotyyppisen käyttäytymisen syntymekanismit, ja toisaalta sitä voiko kyseinen stereotyyppinen käyttäytyminen olla merkki huonosta hyvinvoinnista

16 15 (Taulukko 2). Oleellista kuitenkin on, että stereotyyppistä käyttäytymistä ei yksin käytetä huonon hyvinvoinnin mittarina, vaan rinnalla on myös muita hyvinvoinnin mittareita. Huomiota tulisi kiinnittää mm. stereotyyppisen käyttäytymisen toistoihin, toistojen muuntamiskykyyn, käyttäytymisen laukaiseviin tekijöihin ja eläimen kykyyn reagoida ulkoisiin ärsykkeisiin stereotyyppisen käyttäytymisen aikana. Stereotyyppinen käyttäytyminen tarhatuilla ketuilla Stereotyyppisen käyttäytymisen muodot ja määrä tarhatuilla ketuilla Stereotyyppisen käyttäytymisen määrää on käytetty hyvinvoinnin mittaamiseen useissa sosiaalista- ja fyysistä kasvatusympäristöä ja etenkin virikkeellistämistä koskevissa tutkimuksissa sekä siniketuilla (Taulukko 5) että hopeaketulla (Taulukko 6). Vain harvoissa tutkimuksissa mainitaan, kuinka monella yksilöllä tai prosentilla koe-eläimistä stereotyyppistä käyttäytymistä esiintyi (Kaleta & Lewandowska 1987: V. vulpes, 0-5, eli 0-6 %; Kauhanen 1999: V. vulpes, 6/12 ketusta kaivoi; Wikman 2003: V. lagopus, 4-12, eli %, V. vulpes, 8-12, eli %; Hovland ym. 2007: V. vulpes, 4-11, eli %, kunkin tutkimuksen koeryhmien eläimistä). Suurin osa tutkimuksista on tehty tutkimuslaitosten koetiloilla. Hyvinvointitutkimusten tuloksia on ilmoitettu monella tapaa, mikä vaikeuttaa tulosten vertailua, mutta yleisesti ottaen käyttäytymistä näyttäisi olevan siniketuilla 0-33 min/vuorokausi (0-2,3 % ajasta vuorokaudessa, minimi -maksimi), 0 7,3 % tarkkailuajasta tai 0,1-3,5 % havainnoista, ja hopeaketuilla 0-4 % ajasta, tai 0-14 % havainnoista. Yksityisillä kettutiloilla stereotyyppisen käyttäytymisen esiintyvyyttä mittaavia tutkimuksia löytyi vain yksi Wikmanin (2003) pro gradu tutkielma, jonka tulokset perustuvat viidellä turkistilalla tehtyihin havaintoihin. Ketuilla yleisimmät stereotyyppisen käyttäytymisen muodot ovat ravaaminen (Wikman 2003; Ahola ym. 2002; Koistinen ym. 2008) ja siihen mahdollisesti liittyvä pään pyörittäminen (Koistinen ym. 2008), ruokintalaudan raapiminen (Braastad & Bakken 1993, Wikman 2003 mukaan), häkin pureminen ja nuoleminen (Wikman 2003; Koistinen ym. 2008), hännän jahtaaminen ja itseä vahingoittava käyttäytyminen (Wikman 2003; Koistinen ym. 2008) (Taulukko 3). Useimmissa tutkimuksissa fenotyypiltään erilaiset stereotyyppisen käyttäytymisen muodot on yhdistetty yhdeksi käyttäytymisluokaksi, tai ne on jaoteltu suulla tapahtuvaan, eli oraaliseen (esim. häkin pureminen ja nuoleminen, itsensä pureminen ja nuoleminen, hännän pureminen

17 16 Taulukko 3. Eri tyyppistä stereotypiaa koskevat artikkelit ja stereotyyppisen käyttäytymisen määritelmät sekä käyttäytymisen tutkimuksessa käytetyt menetelmät. IS: instantaneous sampling eli hetkittäinen seuranta sekä havaintopisteiden väli, CR: continuous recording eli jatkuva seuranta, Scan sampling : Skannattu otos. Muokattu lähteestä Anttila Huomaa, että taulukko jakautuu kahdelle sivulle. Laji Ikä Määritelmä Kesto Tiedonkeruu Tarkkailuaika Tallennus Viite menetelmä V. vulpes Nuori Toistuva ravaaminen tai hyppiminen ilman selvää syytä. Kesto yli 5 sekuntia. >5 s IS 5 24h Video Ahola ym V. lagopus Nuori Toistuva häkin seinän myötäinen ravaaminen tai hyppiminen ilman selkeää päämäärää tai IS 5 24h Video Ahola ym 2005 syytä, joka ei tapahdu lajitoverin läsnä ollessa. V. vulpes Nuori Liikunnallinen stereotypia yksin (Wikman ym. 1999) ks. Wikman /0, 5 min 24h Video Ahola ym V. vulpes Vanha Stereotyyppinen kävely IS 5 24h Video Braastad & Bakken 1993 V. lagopus Nuori Kettu nuolee tai puree vesikuppia enemmän kuin 30 sekuntia tai raapii etutassulla vesikuppia. IS 60 (30) 14(3) h x 6 Video Dørum 1997 Kettu nuolee tai raapi verkkoa min V. vulpes Nuori Kulkee edestakaisin samana toistuvan kaavan mukaisesti. Kettu kaivaa häkkiä tai sen sisustaa tassuilla stereotyyppisesti CR 27 min Video Hoskelsen & Drøpping 2005 V. vulpes Vanha Stereotyyppinen ravaaminen stimulusketun häkin vieressä; sisältää usein pakenemiskäyttäytymiseen liittyviä liikkeitä tai estetystä pääsystä aiheutuvaa turhautunutta liikettä IS 6 s 4 x 5 min Video Hovland ym V. vulpes Nuori Stereotyyppinen ravaaminen, pään pyörittäminen CR, 1/0 frekvenssi 60 min Video Hovland ym V. vulpes Vanha Stereotyyppinen liikehdintä Kävelytesti, scan 1/0 30 s Kävelytesti Kaleta & Lewandowska 1987 V. lagopus, V. vulpes Vanha Yksin: Muuttumaton ja toistuva, ilman selvää syytä. Sosiaalinen: Muuttumaton ja toistuva, ilman selvää syytä. Häkin manipulointi 15 s N/A 24h Video Kasanen ym V. vulpes Vanha Kävelee häkin seinän viertä edestakaisin yksin, hyppii häkissä edes takaisin tai häkkiä ympäri yksin, kävelee suurta ympyrää tai pyörii pienessä ympyrässä. Kävelee tai hyppii edes takaisin häkissä naapurin kanssa vastatusten. Ketut imitoivat toisiaan ja ovat kuin toistensa peilikuvat. Hännän jahtaaminen: Kettu jahtaa häntää ja puree sitä. Häkin manipulointi: Kettu raapii, kaivaa, nuolee tai puree häkkiä. (Wikman 2003) V. vulpes Vanha Muuttumaton toistuva liikkuminen, joka on muuttumatonta joko suunnan tai paikan suhteen V. lagopus Nuori Toistuva kävely edes takaisin tai häkin kiertäminen (voi sisältää pään pyörittämistä häkin seinustaa vastan nurkissa) tai toistuva hännän jahtaaminen. Toistuva suulla tapahtuva häkin manipulointi (pureminen, nuoleminen) V. lagopus Nuori Toistuva kävely edes takaisin tai häkin kiertäminen (voi sisältää pään pyörittämistä häkin seinustaa vastan nurkissa) tai toistuva hännän jahtaaminen. Toistuva suulla tapahtuva häkin manipulointi (pureminen, nuoleminen) 15 s CR 24h Video Kauhanen 1999 IS 1 min 1/0 15 min Video Kittilsen 2003 IS 5 24h Video Koistinen ym IS 5 24h Video Koistinen ym. 2009a

18 17 Laji Ikä Määritelmä Kesto Tiedonkeruu Tarkkailuaika Tallennus Viite menetelmä V. lagopus Vanha Toistuva kävely edes takaisin tai häkin kiertäminen (voi sisältää pään pyörittämistä häkin IS 2 min 2 x 2h Video Koistinen ym. 2009b seinustaa vastan nurkissa) tai toistuva hännän jahtaaminen. Toistuva suulla tapahtuva häkin manipulointi (pureminen, nuoleminen) V. lagopus Nuori Ei määritelty IS 5 min 24h Video Korhonen & Orjala 2010 V. lagopus Nuori Raapiminen, hännän jahtaaminen, toistuva ympyrän kiertäminen, toistuva ravaaminen edestakaisin, toistuva ravaaminen naapuriketun kanssa, toistuva hyppiminen yksin ja naapurin kanssa, toistuva pään pyörittäminen. Hännän tai muun ruumiinosan pureminen tai häkin pureminen IS 2 min, 1/0 5 x 24h Video Korhonen ym. 2001b V. lagopus Nuori Muodoltaan ja suunnaltaan muuttumaton toistuva käyttäytyminen, jolla ei ole selkeää IS 1 min 6x24h Video Korhonen ym. 2001c tarkoitusta: hännän jahtaaminen, toistuva ympyrän kiertäminen, naapurin kanssa ravaaminen samanaikaisesti, pään pyörittäminen. Hännän pureminen, ruumiinosan toistuva pureminen, häkin rakenteiden pureminen. V. lagopus Nuori Toistuva ravaaminen edes takaisin. Toistuva suulla tapahtuva aktiviteetti, jolla ei ole IS 2min 24hx3 Video Korhonen ym selkeää päämäärää V. lagopus Nuori Korhonen 2001c mukaan, mutta kaikki stereotypia yhdistettynä yhdeksi luokaksi. CR 4x24h Video Korhonen ym 2003 V. lagopus Nuori Korhonen 2001b mukaan, mutta kaikki stereotypia yhdistettynä yhdeksi luokaksi. IS10 24 Video Korhonen ym V. lagopus Nuori Korhonen 2001c mukaan, mutta kaikki stereotypia yhdistettynä yhdeksi luokaksi. Kävelytesti, 30 x Kävelytesti Korhonen ym scan 1/0 V. lagopus Nuori Raapii verkkoa, pohjaa, ruokintalautaa tai vesikuppia. Puree/nuolee häkkiä, vesikuppia, ruokintalautaa (5 min kuluttua ruokinnasta). Puree itseään, puree häntää, jahtaa häntää, "piilottaa ruokaa. Pyörii hitaasti/nopeasti ympyrää, astelee edestakaisin hitaasti/nopeasti, astelee edestakaisin ja vääntelee päätä nurkissa. Toistaa samaa liikekaavaa usean kerran peräkkäin. IS 6 min 16h Video Kupsala 2007 V. lagopus Vanha Suunnaltaan tai paikaltaan muuttumaton toistuva käyttäytyminen. Liikunnallinen tai kaivaminen. IS 1 min, 1/0 5x15 min Video Lysaker 2004 V. vulpes Vanha Kestoltaan tai sijainniltaan muuttumaton toistuva käyttäytyminen, joka toistuu useammin > 2/ IS 1 min 15 min Video Moe ym kuin kahdesti muutaman sekunnin aikana pari s V. vulpes Pentu Raapii ruokintalautaa, puree tai raapii hyllyä. Puree tai raapii verkkoa CR 5 min Suora Pedersen 1987 tarkkailu V. lagopus Vanha Ei selkeästi määritelty IS Video Pyykönen 2008 V. lagopus V. vulpes Nuori, Kävelee häkin seinän viertä edestakaisin yksin, hyppii häkissä edes takaisin tai häkkiä Vanha ympäri yksin, kävelee suurta ympyrää tai pyörii pienessä ympyrässä. Kävelee tai hyppii edes takaisin häkissä naapurin kanssa vastatusten. Ketut imitoivat toisiaan ja ovat kuin toistensa peilikuvat. Hännän jahtaaminen: Kettu jahtaa häntää ja puree sitä. Häkin manipulointi: Kettu raapii, kaivaa, nuolee tai puree häkkiä. 15 s CR, scan sampling, 15 s, 1/0 24h,12 x Video, Suora tarkkailu Wikman 2003

19 18 jne.) ja liikunnalliseen stereotyyppiseen käyttäytymiseen (ympyrän ravaaminen ja seinän viertä ravaaminen ja käveleminen, pään pyörittäminen jne.) Stereotyyppisen käyttäytymisen määrään ja muotoon vaikuttavat syyt Stereotyyppisen käyttäytymisen määrään voivat vaikuttaa monet tekijät kuten aktiivisuus (Korhonen ym. 2001a), vuorokauden- ja vuodenaika (esim. Korhonen 2001 b, c, Hovland ym. 2006), eläimen ikä (Mason 1993), sekä ympäristön virikkeet (Swaisgood & Shepherdson 2005). Seuraavaksi käyn läpi näitä tekijöitä kettujen osalta. Kettujen aktiivisuus vaihtelee vuorokauden aikana (Korhonen ja Niemelä 1998, Kauhanen 1999, Korhonen 2001b, c, Wikman 2003, ks. taulukko 4). Sekä sinikettujen että hopeakettujen on havaittu olevan aktiivisimmillaan päivällä 8:00-16:00, ja vähiten aktiivisia yöllä 00:00-8:00. Stereotyyppisen käyttäytymisen on siniketuilla ja hopeaketuilla todettu korreloivan positiivisesti yleisen aktiivisuuden kanssa (mm. Korhonen ym. 2001a, Wikman 2003, taulukko 4). Useimpien stereotyyppisten käyttäytymismuotojen kohdalla määrässä ei kuitenkaan ole ollut eroja vuorokaudenaikojen välillä. Jos stereotyyppisen käyttäytymisen määrässä on havaittu eroja vuorokaudenaikojen välillä, on sitä ollut useimpien tutkimusten mukaan eniten iltaisin 16:00-24:00 välisenä aikana (Kauhanen 1999; Korhonen ym. 2001b; Wikman 2003) tai päivällä 8:00-16:00 välisenä aikana (Korhonen ym. 2001c) ja vähiten yöllä 24:00-8:00 välisenä aikana. Tutkimusten tulokset kuitenkin vaihtelevat, ja myös erilaisten stereotyyppisten käyttäytymismuotojen välillä saattaa olla eroja vuorokaudenaikaisvaihtelussa. Stereotyyppisen käyttäytymisen vuorokausivaihtelun tunteminen on tärkeää WelFur mittauksen kannalta, koska arviointikäynnit tehdään työpäivän aikana, mutta tulosten tulisi heijastaa koko vuorokautta. Myös vuodenaika vaikuttaa kettujen yleiseen aktiivisuuteen (Korhonen & Niemelä 1998) ja siten sillä voi olla myös vaikutus stereotyyppisen käyttäytymisen määrään eri vuodenaikoina. Kuitenkaan yhtään koko tuotantovuotta kestävää stereotyyppisen käyttäytymisen määrää käsittelevää tutkimusta ei tiettävästi ole tehty. Suurin osa löytämistäni tutkimuksista (n=22) ajoittuu nuorten eläinten kasvukauteen tuotantovuoden loppuun (elokuu joulukuu) (Taulukko 5 ja 6). Parittelukauteen (tammikuu-maaliskuu) liittyviä tutkimuksia löytyi vain kaksi (Korhonen ym. 2006; Korhonen ja Koistinen 2009). Penikoimiskauteen ajoittuvia tutkimuksia löytyi viisi (Braastad ja Bakken 1993; Wikman 2003; Lysaker 2004; Hovland ym. 2006; Pyykönen 2008).

20 19 Taulukko 4. Stereotyyppinen käyttäytyminen (SK) eri vuorokauden aikoina (% / 8 h). Prosenttiosuudet on laskettu alkuperäisistä tuloksista uudelleen. Alkuperäinen tulos (minuuttia / 8 h) on esitetty suluissa. * : Alkuperäiset tulokset ilmoitettu s/ 8 h, mutta muutettu tähän taulukkoon min/ 8h. Siniketut Hopeaketut Käyttäytymisluokka 0:00-8:00 8:00-16:00 16:00-24:00 Vaikutus Lähde 0:00-8:00 8:00-16:00 16:00-24:00 Vaikutus Hännän jahtaaminen a 8,8 % (42) 7,1 % (34) 12,9 % (62) n.s Korhonen ym. 2001c 0 % (0) 0 % (0) 0 % (0) - Kauhanen 1999* Ympyrän 9,4 % (45) 5 % (24) 6,9 % (33) - Korhonen ym. 2001c Kiertäminen a Ravaaminen 1,7 % (8) 0,2 % (1) 1,9 % (9) n.s. Korhonen ym. 2001c Pään pyörittäminen 0 % (0) 4,2 % (20) - Korhonen ym. 2001c Liikunnallinen SK sosial 0 % (0,1) 0,1 % (0,3) 0 % (0,1) n.s. Wikman ,2 % (0,9) 0,1 % (0,7) 0,3 % (1,3) n.s Wikman % (0) 0,1 % (0,7) 0,1 % (0,7) P=0,07 Kauhanen 1999* Liikunnallinen SK Yksin 0,1 % (0,3) 0,4 % (2,1) 0,1 % (0,3) P<0,05 Wikman ,3 % (1,2) 0,3 % (1,5) 0,3 % (1,5) n.s Wikman 2003 Liikunnallinen stereotypia yht. 1 % (4,9) 1,2 % (5,8) 1,3 % (6,4) P=0,005 Korhonen ym. 2001b 0,6 % (3) 0,7 % (3,5) 0,4 % (2) P=0,005 Korhonen ym. 2001c Lähde 0,1 % (0,4) 0,3 % (1,6) 0,3 % (1,6) P=0,02 Kauhanen 1999* Hännän pureminen 2,3 % (11) 3,1 % (15) 3,3 % (16) n.s. Korhonen ym. 2001b 0,1 % (0,5) 0,2 % (0,8) 0,2 % (0,9) n.s. Wikman ,1 % (0,3) 0 % (0,2) 0,1 % (0,3) n.s. Wikman 2003 Pureminen 2,3 % (11) 0,6 % (3) 2,3 % (11) n.s. Korhonen ym. 2001b Häkin pureminen 2,1 % (10) 2,7 % (13) 2,3 % (11) n.s. Korhonen ym. 2001b 1,1 % (5,5) 0,7 % (3,3) 2 % (9,7) p<0,05 Wikman ,5 % (7,4) 0,9 % (4,4) 2 % (9,7) n.s. Wikman ,1 % (0,4) 0 % (0,1) 0,2 % (0,8) P=0,08 Kauhanen 1999* Oraalinen Stereotypia yht. 0,4 % (1,9) 0,5 % (2,5) 0,6 % (2,7) P=0,001 Korhonen ym. 2001b 0,5 % (2,5) 0,5 % (2,3) 0,6 % (3,1) P=0,01 Korhonen ym. 2001c Stereotypia yht. 1,4 % (6,7) 1,7 % (8,1) 1,9 % (8,9) P=0,001 Korhonen ym. 2001b 1,7 % (8,1) 1,3 % (6,3) 2,9 % (13,7) p<0,05 Wikman ,2 % (5,6) 1,3 % (6) 1 % (4,6) P=0,08 Korhonen ym. 2001c 0,2 % (0,8) 0,5 % (2,4) 0,6 % (3,1) P=0,01 Kauhanen 1999 * 1,7 % (8,1) 1,5 % (7) 2,2 % (10,4) n.s. Wikman 2003 Aktiivisuus 18,5 % (89) 26,6 % (128) 24,8 % (119) P<0,001 Korhonen ym. 2001b 24,2 % (116) 40,5 % (194) 35,6 % (171) P<0,05 Wikman ,3 % (112) 43,3 % (208) 28,3 % (136) P<0,0001 Korhonen ym. 2001c 9,0 % (43) 44,0 %(211) 36,0 % (173) P=0,000 Kauhanen 1999* 19,2 % (92) 36,4 % (175) 23,6 % (113) P<0,001 Wikman 2003

21 20 Taulukko 5. Virikkeiden sekä mittauskerran ja mittauskuukauden (Aika) vaikutukset stereotyyppisen käyttäytymisen määrään siniketuilla (V. lagopus). OS: oraalinen stereotypia, LS: liikunnallinen stereotypia; Vuodenaika: K= kasvukausi, L=pentumiskausi, P= parituskausi. Ý: Stereotyyppinen käyttäytyminen lisääntyy, ß: stereotyyppinen käyttäytyminen vähenee, Û: ei vaikutusta, - : ei mitattu/tieto puuttuu. * Alkuperäiset tulokset ilmoitettu kuvaajassa. Muokattu lähteestä Anttila ym Huomaa, että taulukko jakautuu kahdelle sivulle. Kasvatusympäristö Tutkittu virike tai muu tekijä Havaintojen määrä Virike Aika Vuodenaika Pintaala m 2 Ikä Yksin Pari Ryhmä Raapimalauta Irtoseinä Sosiaalinen ymp. Käsittely Luonne Olki Muu virike Maa/hiekka Luu Kapula Hylly Koppi Lisäpinta-ala Lisäkorkeus OS LS Stereotypia yht OS LS Yhteensä OS LS Yhteensä Tulokset ilmoitettu muodossa Viite K 1x1,2 Nuori x x x 0 Û - % ajasta Ahola ym x1,2 x x x 0 Û - 2x1,2 x x x x 0 Û - 2x1,2 x x x x 0 Û - 4x1,2 x x x x 0 Û - K 2,65 Nuori x x 2,6-4,5 ß Û % ajasta Dørum ,66 x x 2,9-7,3 Ý 3 x 1,2 Nuori x x 1,0-3,5 0,2-0,7 Ý Û - % havainnoista Koistinen ym x1,2+ m x x x 0,6-1,8 0,1-0,1 ß Û Ý Û - K 2x1,2 Nuori x x ,0-0,4 Û Ý Û 2x1,2 x x x ,0-0,1 ß Û Ý Û Havaintojen lkm. ka. Havaintojen lkm. ka. Koistinen ym. 2009a L 3x1,2 Vanha x x x 0,5-3* Û - Koistinen ym. 2009b 3x1,2 x x x x 1-3* Û - 3x1,2 x x x x 1-4* Û - K 0, 5 Nuori x x 6, ß ß minuuttia / 24h Korhonen ym. 2001b 1,2 x x 4, ß Ý Ý x x 5, Ý Ý Ý m x ß x 7, Û ß ß K 0,8 Nuori x x 7,3-17 Û Û ß minuuttia / 24h Korhonen ym. 2001c 1,2 x x Û 6,4-14 Û Û ß 2,5 x x Û 6,0-13 Û Û ß

22 21 Kasvatusympäristö Tutkittu virike tai muu tekijä Havaintojen määrä Virike Aika Vuodenaika Yksin Pari Ryhmä Raapimalauta Irtoseinä Sosiaalinen ymp. Käsittely Luonne Olki Muu virike Maa/hiekka Luu Kapula Hylly Koppi Lisäpinta-ala Lisäkorkeus OS LS Stereotypia yht OS LS Yhteensä Pintaala m 2 Ikä Tulokset ilmoitettu muodossa Viite 2,5+0,6 x ß x ß 5,3-13 Û Û ß K 1,2 Nuori x 4,8-5,4 8,0-16,0 minuuttia / 24h Korhonen ym ,2 x 2,2-5,0 8,0-12,8 ß Û ß 1,2 x 2,3-4,6 4,0-12,8 ß Û ß 1,2 x 3,1-5,8 12,0-16,8 Û Û Û 1,2 x 4,8-7,2 12,8-16,8 Û Û Û K 1,2 Nuori x x x 12,9 Û Û minuuttia / 24h Korhonen ym ,2 x x x x 14,0 Û Û K 1,2 Nuori x x x x 6-26* ß - minuuttia / 24h Korhonen ym ,2 x x x x 8-21* - 1,2 x x x x 9-17* - 1,2 x x x x 14-29* ß - 1,2 x x x 11-24* - P 1,2 Nuori x Û x x 0-1,8 Û % havainnoista Korhonen ym ,2 x Û x x x 0,2-0,3 Û 1,2 x Û x x 0,5-2,8 Û 1,2 x Û x x x 0-0,5 Û P 2x1,2 Vanha x x x x x x 0,2-2,6 min/ h K 1,2 Nuori x x 1,7-2,0 Û? 1,2 x x x 0,7-3,3 Û 2,5 x x x 0,6-2,8 Û OS LS Yhteensä Korhonen ja Koistinen 2009 Korhonen & Orjala 2010

23 22 Taulukko 6. Virikkeiden sekä mittauskerran ja mittauskuukauden (Aika) vaikutukset stereotyyppisen käyttäytymisen määrään hopeaketuilla (V. vulpes). OS: oraalinen stereotypia, LS: liikunnallinen stereotypia; Vuodenaika: K= kasvukausi, L=pentumiskausi, P= parituskausi. Ý: Stereotyyppinen käyttäytyminen lisääntyy, ß: stereotyyppinen käyttäytyminen vähenee, Û: ei vaikutusta, - : ei mitattu/tieto puuttuu. * Alkuperäiset tulokset ilmoitettu kuvaajassa. Muokattu lähteestä Anttila ym Huomaa, että taulukko jakautuu kahdelle sivulle. Kasvatusympäristö Tutkittu virike tai muu tekijä Havaintojen määrä Virike Aika Vuodenaika Pintaala m 2 Ikä Yksin Pari Ryhmä Raapimalauta Irtoseinä Sosiaalinen ymp. Käsittely Luonne Olki Muu virike Maa/hiekka Luu Kapula Hylly Koppi Lisäpinta-ala Lisäkorkeus OS LS Stereotypia yht OS LS Yhteensä OS LS Yhteensä Tulokset ilmoitettu muodossa Viite K 1x 1,2 Nuori x x x Û 3,9 Ý - % ajasta Ahola ym x 1,2 x x x Û 0,7 ß - 2x 1,2 x x x Û 0,3 ß - 2x 1,2 x x x Û 0,2 ß - 4x 1,2 x x x Û 0,1 ß - K 1,2 Nuori x x 1,8-5,4 Ý % havainnoista Ahola ym ,2 x x x x 0,0-1,0 ß Ý 1,2 x x x 0,0-0,1 ß Û L 1,4 Vanha x x x 1 - % ajasta Braastad & Bakken ,4 x x x 2 - Û - % mediaani Hoskelsen & Drøpping xstd Nuori x x x 0-9 1xstd x x x x 0-14 Û - L 3x 1,5 Vanha x x x 4* % havainnoista Hovland ym x 1,5 x x x 14* Ý - Ý Ý K 1,1 Nuori x x x x x 11(68,8) 1,1 x x x x x 4 (50) Ý Eläin määrä (% eläimistä) Hovland ym K Vanha x x Kaleta & Lewandowska - 5 (6%) Yksilöä (%) 1987 x x 0 (0%) - K 2x1,2 Pentu x x x Û havaintojen lkm Pedersen x1,2 x x 6-25 Ý

24 23 Vaikka stereotyyppistä käyttäytymistä ei ole seurattu vuoden ympäri, on erityisesti pentujen kasvukauteen ajoittuvissa tutkimuksissa raportoitu stereotyyppisen käyttäytymisen lisääntymisestä kokeen aikana yhdellä tai useammalla koeryhmällä (Pedersen 1987, Dørum 1997, Ahola ym. 2006, Hovland ym. 2007, Koistinen ym. 2008, Koistinen 2009a). Toisissa tutkimuksissa stereotyyppinen käyttäytyminen on pysynyt koko tutkimuksen ajan samalla tasolla (Pedersen 1987, Dørum 1997, Korhonen ym. 2001c,2002, 2003, Ahola ym. 2006, Koistinen ym. 2008, Koistinen 2009a) tai jopa laskenut (Korhonen ym. 2001c, 2002, ks. lisää taulukot 5 ja 6). Parituskaudella stereotyyppisen käyttäytymisen määrä, erityisesti uroksilla, saattaa lisääntyä sukupuolivietin voimistumisen vuoksi (Hovland ym. 2006). Hopeaketuilla parituskaudella (helmikuu maaliskuu) tehdyssä sosiaalisen kontaktin maksimityömäärää mittaavassa kokeessa uroskettujen (n=6) havaittiin käyttäytyvän koehäkissä naaraiden läheisyydessä stereotyyppisesti neljässä prosentissa havainnoista, kun taas urosten läheisyydessä 14 % havainnoista. Myös yleisen aktiivisuuden on havaittu sinikettu-uroksilla lisääntyvän erityisesti maaliskuussa siitoskaudella (Korhonen ja Niemelä 1998). Penikointikaudelta aineistoa on vain vähän. Pyykönen (2008) raportoi lentomelun vaikutusta siniketun pentukuolleisuuteen tutkineessa kokeessa, että päivänä ennen lentoharjoitusta ja lentoharjoituksen jälkeen stereotyyppistä käyttäytymistä ei havaittu, mutta lentopäivänä stereotyyppistä käyttäytymistä havaittiin 3 % havainnoista (n=22). Minkeillä eri-ikäisillä eläimillä on havaittu eroja stereotyyppisen käyttäytymisen esiintyvyydessä ja muodoissa (Mason 1993). Tämän ajatellaan johtuvan siitä, että stereotyyppisen käyttäytymisen rutinoituminen vie aikaa. Suoraan eri-ikäisten kettujen stereotyyppistä käyttäytymistä vertailevia tutkimuksia löytyi vain muutama. Kuvassa 1 esitettyjen neljän samaa käyttäytymisluokitusta käyttäneen tutkimuksen mukaan nuorilla hopea- ja siniketuilla näyttäisi esiintyvän hieman enemmän stereotyyppistä käyttäytymistä kuin vanhemmilla siitoseläimillä. Kauhanen (1999) ei havainnut tutkimuksessaan tilastollisesti merkitsevää eroa stereotyyppisen käyttäytymisen määrässä yli vuoden (16 kk, n=7) ja 2-4 vuoden (n=5) ikäisten siitoshopeakettujen välillä muulloin kuin päivällä (8:00-16:00), jolloin vanhemmilla siitoshopeaketuilla oli enemmän stereotyyppistä käyttäytymistä. Nuoremmat hopeaketut istuivat päivisin vanhoja enemmän, mikä heijastui stereotyyppisen käyttäytymisen määrään.

25 24 2,5 2,0 % tarkkailuajasta 1,5 1,0 0,5 0,0 S1 S2 S3 S4 S1234 V. lagopus Nuori (Wikman 2003) V. lagopus siitos (Kasanen ym. 2001) V. vulpes Nuori (Wikman 2003) V. vulpes Siitos (Kauhanen 1999) Kuva 1. Stereotyyppisen käyttäytymisen osuus tarkkailuajasta (24 h) eri ikäisillä sini- ja hopeaketuilla kolmessa eri julkaisussa (Kauhanen 1999, Kasanen ym. 2001, Wikman 2003), joissa on käytetty samaa stereotyyppisen käyttäytymisen määritelmää. S1: liikunnallinen stereotypia yksin, S2: liikunnallinen stereotypia lajitoverin kanssa, S3: häkin manipulointi, S4: hännän jahtaaminen, S1234: kaikki stereotypia yhteensä. (ks. tarkempi käyttäytymisluokkien kuvaus Taulukosta 2). Tulokset laskettu uudelleen julkaisuissa ilmoitetuista tuloksista (alkuperäiset tulokset min/24 h) Kaikissa ryhmissä n=12. Nuori kettu: Samana kesänä syntynyt pentu, kettu: yli vuoden ikäinen siitokseen käytettävä kettu. Yleisesti ottaen kettujen stereotyyppisen käyttäytymisen ajatellaan johtuvan ympäristön virikkeettömyydestä (Nimon & Broom 2001). Stereotyyppisen käyttäytymisen muotoon vaikuttaa paitsi eläimen biologia, myös stereotyyppisen käyttäytymisen syntymekanismi (vrt. osio 2.2.1) ja sen taustalla oleva motivaatio. Sini- ja hopeaketuilla tehtyjen antisipaatiokokeiden perusteella on arveltu, että stereotyyppinen käyttäytyminen ketulla saattaa juontaa ainakin kahdesta eri motivaatiosta: ravinnonhakukäyttäytymisestä ja pakoreaktiosta (Kittilsen 2003; Lysaker 2004; Hoskelsen & Drøpping 2005). Näissä tutkimuksissa ketut ehdollistettiin erilaisiin signaaleihin, joita seurasi joko positiivinen ennalta arvattava (ruoka), positiivinen satunnainen (vaihteleva herkku), negatiivinen vahviste (käsittely niskapihdeillä) tai vaihtuva vahviste (positiivinen tai negatiivinen). Havaittiin, että ketut pystyvät tunnistamaan, mikä vahviste on odotettavissa, ja käyttäytyminen poikkesi riippuen siitä, oliko odotettavissa negatiivinen vai positiivinen vahviste. Stereotyyppistä käyttäytymistä esiintyi ketuilla eniten ennen positiivisen vahvisteen antamista, mutta se väheni vahvistamisen antamisen jälkeen merkittävästi. Tämän ajateltiin liittyvän ravinnonhakukäyttäytymiseen. Toisaalta ennen negatiivisen vahvis-

26 25 teen antamista kettujen aktiivisuustaso oli alhaisempi kuin positiivisen vahvisteen antamista, ja stereotyppisen käyttäytymisen määrä lisääntyi negatiivisen vahvisteen annon aikana ja sen jälkeen. Esimerkiksi Lysaker (2004) havaitsi stereotyyppistä kaivamista kaikissa käsittelyryhmissä ennen vahvisteen antamista, mutta eniten siniketuilla, jotka odottivat negatiivista kokemusta. Näissä tilanteissa siniketut luultavasi yrittivät paeta epämiellyttävää kokemusta ennen sen tuloa. Ympäristön monipuolisuus vaikuttaa stereotyyppisen käyttäytymisen kehittymiseen ja myös sen määrään (Swaisgood & Shepherdson 2005). Kasvatusympäristön erilaisten virikkeiden hyvinvointivaikutuksia on tutkittu, ja tuloksista on voitu päätellä joitakin stereotyyppisen käyttäytymisen kehittymiseen ja sen muotoon vaikuttavia tekijöitä. Ryhmäkasvatetuilla siniketuilla (Dørum 1997) ja ryhmäkasvatetuilla hopeaketuilla (Ahola ym. 2002, 2006) on havaittu yksin kasvatettuja vähemmän stereotyyppistä käyttäytymistä tutkimuksen loppupuolella. Dørumin tutkimuksessa ryhmäkasvatetuilla siniketuilla stereotyyppisen käyttäytymisen määrä pysyi jokseenkin samalla tasolla kuuden eri mittausjakson aikana (2,6-4,5 % tarkkailuajasta), mutta yksin kasvatetuilla ketuilla stereotyyppisen käyttäytymisen määrä näytti lisääntyvän syksyn edetessä (2,9 7,3 % tarkkailuajasta), ollen korkeimmillaan lokakuun puolivälistä (6,9 %) marraskuun alkuun (7,3 %), jolloin erot ryhmäkasvatettuihin kettuihin olivat suurimmat (lokakuun puoliväli 3,2 %, marraskuun alku 3,9 %). Vastaavasti Aholan ja kumppanien (2006) tutkimuksessa joulukuussa kokeen päättyessä koko kokeen ajan yksin kasvatetuilla hopeaketuilla (5,4 % havainnoista) oli koko kokeen ajan ryhmässä kasvatettuja (0,1 % havainnoista) enemmän stereotyyppistä käyttäytymistä. Sosiaalisen turhautumisen on arveltu olevan yksi liikunnallisen stereotyyppisen käyttäytymisen syntytekijöistä (Kauhanen 1999; Ahola 2006, ks. taulukko 5 ja 6). Ahola ja kumppanit (2006) raportoivat hopeakettujen ryhmäkasvatusta koskevassa kokeessa havainneensa yksin kasvatetuilla ketuilla häkin seinustalle kohdistuvaa leikkiin kutsumista muistuttavaa liikehdintää viereisessä häkissä olevan lajitoverin kanssa. Myöhemmin yksinkasvatetut ketut käyttäytyivät samalla tavoin yhä useammin ilman lajitoverin läsnäoloa, jonka ajateltiin olevan turhautunut leikkiin kutsu. Myös lisäpinta-alalla on joissakin tutkimuksissa havaittu olevan liikunnallista stereotyyppistä käyttäytymistä vähentävä vaikutus (Korhonen ym. 2001b, c, 2002), mutta toisissa tutkimuksissa sillä ei ole ollut vaikutusta (Korhonen ym. 2001c, Ahola ym. 2005, Koistinen ym. 2009b, Korhonen & Orjala 2010) tai lisäpinta-ala on jopa lisännyt stereotyyppisen käyttäytymisen määrää (Korhonen ym. 2001b). Myös liian ahtaat kasvatus-

27 26 olosuhteet tai suuri eläintiheys saattavat vähentää aktiivisuutta ja sen myötä vaikuttaa myös eritoten liikunnallisen stereotyyppisen käyttäytymisen määrään (Korhonen ym. 2001b). Oraalisen stereotyyppisen käyttäytymisen syyksi on puolestaan arveltu ketuille tarjottavaa puuromaista rehua, joka ei tarjoa ketuille riittävästi pureskeltavaa (Korhonen ym. 2002). Tutkimuksissa on havaittu, että maa-/hiekkakontaktilla sekä puruluulla ja puukapulalla saattaa olla oraalista stereotyyppistä käyttäytymistä vähentävä vaikutus siniketuilla (Koistinen ym. 2008, 2009a, Korhonen ym. 2002, ks. taulukko 5 ja 6). Stereotyyppinen käyttäytyminen mittarina tilatason hyvinvointiarvioinneissa Stereotyyppistä käyttäytymistä on käytetty etenkin useissa tuotanto-olosuhteita ja ympäristön virikkeellistämistä koskevissa tutkimuksissa ketuilla yhtenä tärkeänä hyvinvointimittarina (kts. Taulukot 5 ja 6; ks. myös Anttila 2012). Tutkimusten tulosten vertaileminen on kuitenkin vaikeaa, sillä epänormaalin käyttäytymisen määritelmät (ks. Taulukko 3) ja havainnointimetodit (Taulukot 5 ja 6) ovat eri tutkimuksissa hyvin erilaisia. Ketuille ei ole kehitetty validoitua stereotyyppisen käyttäytymisen tarkkailumenetelmää. Useimmissa tutkimuksissa käyttäytymisen tarkkailemiseen on käytetty videotallenteita, tai hetkittäistä seurantaa reaaliajassa. Nämä kokeelliset tutkimukset tarjoavat kyllä hyvän teoreettisen pohjan kettujen stereotyyppisen käyttäytymisen mittaamiselle normaaleissa tilaolosuhteissa. Kuitenkin vain Wikmanin (2003) tutkimus antaa käytännöllisempää kokemusta tilatason mittauksista. Stereotyyppisen käyttäytymisen esiintyvyyttä mitataan Welfare Quality mittaristoissa vain emakoilla (Welfare Quality 2009b). Kutakin yksilöä kymmenen emakon ryhmästä tarkkaillaan sekunnin ajan. Otoskoko on tilakoosta riippumatta 40 emakkoa. Laskukaavat mittarin pisteiden laskemiseksi ovat kuitenkin vielä kesken, eikä protokollasta siten ilmene, mikä määrä stereotyyppistä käyttäytymistä on hyväksyttävää tilatasolla. Munijakanojen osalta epänormaalin käyttäytymisen mittaamista on käytetty mittareissa harjan nokkiminen ja höyhenpeitteen vauriot, jotka ovat osana sosiaalisen käyttäytymisen kriteeriä (Welfare Quality 2009a). Höyhenpeitteen vauriot mittarissa arvioidaan nokkimisen määrää höyhenpeitteiden vaurioalueiden laajuutena, mutta sitä ei suoraan eroteta hankautumisesta aiheutuvasta vauriosta loppupisteytyksissä. Molemmissa mittareissa otoskoko on 100 lintua. Myöskin näiden mittareiden osalta loppupisteiden laskukaavat puuttuvat.

28 27 Näin ollen kettujen WelFur stereotypiamittarin kehitystyön tueksi oli hyvin vähän käytännön kokemusta. Tämän vuoksi oli syytä pohtia myös sitä, millainen ylipäänsä on hyvä mittari ja kuinka hyvän mittarin ominaisuudet tulisi huomioida kettujen stereotypioiden mittaamisessa tilatasolla. Käyttökelpoisuuden kannalta WelFur hyvinvointimittarin tulisi olla yksinkertainen ja verrattain nopea suorittaa, ja mittaamisen suorittaminen pitäisi tapahtua ilman suurta määrää laitteistoja tai välineitä (Welfare Quality 2009a). Tilakohtainen arviointi pitäisi pystyä suorittamaan kohtuullisessa ajassa käytännössä kaikki arviointimenetelmän mittaukset olisi suoritettava yhden työpäivän aikana, tai mieluiten muutamassa tunnissa. Mittausmenetelmän on toimiva kaikissa olosuhteissa, kasvatus paikasta, maasta tai vuodenajasta riippumatta. Martin ja Bateson (1993) jakavat mittauksen hyvyyden arvioinnin kahteen osa-alueeseen: mittausten todenmukaisuuteen (aiemmin myös käytetty käsitettä oikeellisuus) eli validiteettiin ja mittausten luotettavuuteen eli reliabiliteettiin. Nämä tekijät eivät ole kuitenkaan toisistaan riippumattomia. Mittaamiseen liittyvien termien käyttö kirjallisuudessa vaihtelee hieman ja lisäksi englanninkielisistä termeistä on eri yhteyksissä käytetty erilaisia suomennoksia. Tässä kettujen stereotyyppisen käyttäytymisen mittaamista pohtivassa esityksessä käytetään lähtökohtana Martin ja Batesonin (1993) jakoa, mutta sitä käytetään hieman soveltaen ja valikoiden, jotta se toisaalta sopii yhteen mittausoppaiden (tässä JCGM 2012) terminologian kanssa ja toisaalta keskittyy omien tutkimuskysymysteni kannalta oleellisiin tekijöihin. Termien suomennosten pohjana on puolestaan Metrologian neuvottelukunta (2011). Tieteellisellä validiteetilla tarkoitetaan sitä heijastavatko mittaukset tutkittavaa ilmiötä (Martin & Bateson 1993). Stereotyyppistä käyttäytymistä on yleisesti pidetty kelvollisena eläinten huonontuneen hyvinvoinnin mittarina. Toinen hyvän validiteettiin edellytys omassa tutkimuksessani on se, että stereotyyppinen käyttäytyminen määritetään niin hyvin, että havainnoitaessa eläimiä tilatasolla WelFur käynnillä mitataan vain stereotypiaa ja toisaalta saadaan mitattua kaikki stereotyyppinen käyttäytyminen havainnointihetkellä. Tällöin puhutaan tulosten todenmukaisuudesta siinä mielessä, että tulos on vapaa systemaattisesta virheestä. Kysymys siitä, kuinka hyvin WelFur arviointikäynnin aikana mitattu stereotypioiden määrä määrää heijastaa stereotypioiden todellista määrää arvioitavalla kettutilalla kuuluu Martin & Batesonin (1993) terminologiassa reliabiliteetin piiriin, vaikkakin JCGM:n (2012) termistön mukaan kyse on täsmällisyydestä (precision). Stereotypioiden määrä mitataan päiväsaikaan tehtävällä käynnillä maksimissaan 200 eläimen otoksesta, jossa jokaisen eläimen käyttäyty-

29 28 minen luokitellaan yhteen kolmesta luokasta kolmen minuutin havainnointiaikana: lepää, aktiivinen mutta ei stereotypioi, sekä aktiivinen ja stereotypioi (WelFur 2015). Lopullisessa hyvinvointiarvioinnissa käytetään stereotyyppisesti käyttäytyvien kettujen prosenttiosuutta aktiivisista eläimistä. Ratkaisevaa on se kuinka hyvään täsmällisyyteen tällainen mittaustapa johtaa eli kuinka hyvin tulos on vapaa satunnaisvirheestä. Toisin sanoen kuinka hyvin tulos heijastaisi sitä, jos koko tilan kaikista eläimistä tehtäisiin sama mittaus (tai kaikkia eläimiä mitattaisiin pidempi aika, esim. vuorokausi). Yleisten mittausteorioiden mukaan täsmällisyys muodostuu toistettavuudesta (repeatability) ja uusittavuudesta (reproducibility) (JCGM 2012), joita vastaavat Martin & Batesonin (1993) terminologiassa tarkkailijan sisäinen luotettavuus (engl. within-observer reliability) ja tarkkailijoiden välinen luotettavuus (engl. between-observer reliability). Siis jotta täsmällisyys olisi hyvä yhden tutkijan on pystyttävä tekemään mittaukset samalla tavalla kerrasta toiseen ja lisäksi eri tutkijoiden on pystyttävä tekemään mittaukset samalla tavalla. Lisäksi WelFur stereotypiamittausten uusittavuuteen kuuluu oleellisena osana se, että itse mittaustilanne ei saisi vaikuttaa mittaustulokseen. Luotettavuuteen vaikuttavat myös herkkyys (sensitiivisyys, engl. sensitivity of a measuring system) ja erotuskyky (resoluutio, engl. resolution) (JCGM 200:2012). Herkkyys tarkoittaa muutoksen osamäärää mittaustuloksessa joka vastaa muutosta mitattavassa arvossa. Erotuskyky on puolestaan pienin muutos mitattavassa kohteen määrässä, joka aiheuttaa havaittavan muutoksen mittaustuloksessa. Kettujen stereotyyppisen käyttäytymisen kannalta on tärkeää pohtia, kuinka pieniä määriä stereotyyppisesti käyttäytyviä yksilöitä voidaan tilalla havaita, ja kuinka pienet muutokset stereotyyppisen käyttäytymisen määrässä havaitaan. Näihin molempiin vaikuttaa se, kuinka suurta osaa eläimistä havainnoidaan (otoskoko) ja kuinka paljon tuohon havainnointiin käytetään aikaa. Reliabiliteetin tarkempaan pohdintaan palaan pro graduni Pohdinta -kappaleessa. 3. Tutkimuskysymykset ja tutkimuksen tavoitteet Tämän tutkimuksen tarkoituksena on kehittää stereotyyppisen käyttäytymisen määrää tilalla mittaava mittari WelFur arviointimenetelmää varten ja testata mittarin toimivuutta erilaisissa olosuhteissa. Tutkimuksen tuloksia käytetään myös mittarin pisteytyksen pohjana taustamateriaalina. WelFur- hyvinvoinnin arviointimenetelmä on tarkoitus ottaa käyttöön kaikissa Fur Europe -jäsenmaissa, mutta Suomea lukuun ottamatta, tietoa stereotyyppisen käyttäytymisen

30 29 määrästä ketuilla tilatasolla ei ole lainkaan saatavilla. Tämän tutkimuksen toisena tavoitteena on selvittää, onko eniten kettuja kasvattavien pohjoismaiden (Suomen ja Norjan) stereotyyppisen käyttäytymisen esiintymisessä eroja tilatasolla. Lisäksi tarkoituksena on kerätä aineistoa stereotyyppisen käyttäytymisen esiintyvyydestä eri ikäisillä hopea- ja siniketuilla sekä niiden lajiristeymillä eri maista, jotta voidaan arvioida näiden muuttujien vaikutusta lopullisiin tuloksiin ja käyttää tuloksia WelFurin stereotypiamittarin parantamiseen. 4. AINEISTO JA MENETELMÄT Mittausmenetelmän valitseminen ja kuvaus Koska ketuille ei ole validoitu tilatason stereotyyppisen käyttäytymisen esiintymisen mittaamiseen soveltuvaa mittausmenetelmää, päätettiin stereotyyppisen käyttäytymisen tilatason esiintyvyyttä tarkkailla Masonin (1993) minkille käyttämää menetelmää muokkaamalla, jota myös Wikman (2003) oli soveltanut tutkimuksissaan. Tässä menetelmässä kettuja tarkkaillaan skannaamalla (engl. scan sampling) eläin kerrallaan viereisestä varjotalosta 15 sekunnin ajan, ja kirjataan ylös eläimen käyttäytyminen 1/0 menetelmällä (engl. 1/0 sampling) eli esiintyikö havainnoitavaa käyttäytymistä vai ei tuon 15 sekunnin aikana (otantamenetelmät: ks. Martin & Bateson 1993). Pian kuitenkin havaittiin, että kyseinen menetelmä ei sovellu käyttäytymisen tarkkailuun kaikissa olosuhteissa, sillä varjotalojen ja hallien rakenteet (esimerkiksi tuulensuojat) tai ympäristössä olevat esteet saattavat haitata näkyvyyttä varjotaloon sen ulkopuolelta tai estää sen jopa kokonaan. WelFur arviointimenetelmään hyväksyttävien mittarien tulisi olla käyttökelpoisia kaikissa olosuhteissa, joten oli kehitettävä uusi kaikkiin olosuhteisiin soveltuva menetelmä. Jotta näköyhteys eläimiin olisi mahdollisimman hyvä, päätettiin tarkkailu tehdä varjotalon sisältä käsin soveltaen edellä kuvattuja Masonin (1993) ja Wikmanin (2003) tarkkailumenetelmiä. Jotta tarkkailijan läsnäolon vaikutus eläinten stereotyyppisen käyttäytymisen esiintyvyyteen olisi mahdollisimman pieni (vrt. Martin & Bateson 1993), päädyttiin ratkaisuun, jossa kettujen annettiin tottua tarkkailijan läsnäoloon ennen tarkkailun aloittamista. Eläinten määriteltiin olevan tottuneita, kun ne tarkkailijan varjotaloon saavuttua rentoutuivat ja alkoivat kiinnittää huomiota myös muuhun ympäristöön ja puuhastella häkissään, ollen kuitenkin vielä tietoi-

31 30 sia tarkkailijan läsnäolosta. Alustavien testitarkkailujen jälkeen arvioitiin sopivaksi totuttautumisajaksi kolme minuuttia. Stereotyyppiseksi käyttäytymiseksi luokiteltiin seuraavat käyttäytymisluokat: toistuva edestakaisin ravaaminen tai hyppiminen, toistuva häkin ympäri ravaaminen tai kävely, toistuva häkin pureminen tai nuoleminen, toistuva pään pyörittäminen. Jo menetelmää kehitettäessä kuitenkin päätettiin käyttäytymisluokkien ulkopuolelle jättää esimerkiksi ruokintalaudan raapiminen, sillä sen katsotaan olevan ruoan antisipaatioon liittyvää käyttäytymistä, ja mielipiteet siitä, onko se todella stereotyyppistä käyttäytymistä eroavat (ks. taulukko 3). Stereotyyppisen käyttäytymisen tilatason esiintyvyyttä mitattiin varjotalossa tai hallissa tarkkailemalla n ketun ryhmiä (4-6 häkkiä, riippuen häkin koosta ja näkyvyydestä varjotalon sisällä) aamulla ennen ruokintaa (Kuva 2). Menetelmässä tarkkailija käveli varjotaloon ja seisahtui käytävälle kohteena olevien kettujen keskelle. Ryhmän annettiin tottua tarkkailijan läsnäoloon kolmen minuutin ajan, jonka aikana tarkkailija hitaasti liikuskeli paikallaan. Tämän jälkeen tarkkailija asettautui käytävän suuntaisesti ja tarkkaili käytävän molemmilla puolin olevien kettujen käyttäytymistä minuutin ajan. Tarkkailujakson jälkeen kirjattiin, oliko kettu suurimman osan tarkkailuajasta aktiivinen vai lepäsikö se, ja käyttäytyikö se stereotyyppisesti. Tämän jälkeen tarkkailija kääntyi ympäri ja toisti tarkkailun toiselle noin 4-6 häkin ryhmälle. Tuloksia laskettaessa stereotyyppisen käyttäytymisen esiintyminen suhteutetaan aktiivisten yksilöiden määrään eli yksittäisen kettutilan lopullinen tulos saadaan muodossa: stereotyyppisesti käyttäytyvien kettujen prosenttiosuus aktiivisista ketuista (WelFur 2015). Tässä opinnäytetyössä analysoitiin kuitenkin muitakin muuttujia. Aineiston kerääminen Mittaria testattiin turkistiloilla Norjassa (8 kettutilaa) ja Suomessa (10 kettutilaa) (Taulukko 7). Tuotantokausi (1 vuosi) jaettiin kolmeen eri tarkkailujaksoon tuotannon eri vaiheiden mukaan. Ensimmäisen (Jakso 1. tammikuu - helmikuu) ja toisen (Jakso 2. kesäkuu heinäkuu) jakson aikana tarkkailun kohteena olivat vanhat eläimet, eli siitoseläimet, ja kolmannen (Jakso 3. syyskuu - marraskuu) jakson aikana siitoseläimet sekä kasvavat nuoret eläimet. Kullakin jaksolla tilatarkkailut suoritettiin yhden työpäivän aikana. Stereotyyppisen käyttäytymisen tarkkailuun käytettiin yhdellä tilalla aikaa keskimäärin 1-2 tuntia. Tarkkailut ajoittuivat kesäkuusta 2011 tammikuuhun 2012

32 31 Kuva 2. Stereotyyppiseen käyttäytymiseen käytetty tarkkailumenetelmä. Vasen kuva: Varjotaloon saapuessaan tarkkailija antoi kettujen tottua läsnäoloonsa kolmen minuutin ajan. Keskimmäinen kuva: Totuttautumisajan jälkeen arvioija tarkkaili kettuja ensin (häkkien koosta, kettujen määrästä häkissä ja näkyvyydestä riippuen) noin 4-6 häkissä samanaikaisesti yhden minuutin ajan (kuvassa ketut 1-4), jonka jälkeen kääntyi ympäri (kaareva nuoli). Oikea kuva: Tämän jälkeen hän tarkkaili kettuja toisessa 4-6 häkin otoksessa minuutin ajan (kuvassa ketut 5-8). Tilatarkkailujen aikana tarkkailtiin myös muita hyvinvoinnin indikaattoreita (vrt. WelFur 2015). Niitä koskevia tuloksia ei esitetä tässä opinnäytetyössä. Tilakäynneille osallistui kaikkiaan kuusi arvioijaa, joista viisi oli Suomesta ja yksi Norjasta. Aineistoa keräsi kultakin tilalta vaihteleva määrä tarkkailijoita (Taulukko 7). Jos tilalla oli useita tarkkailijoita, jokainen tarkkailija valitsi oman itsenäisen otoksen kettuja. Poikkeus tästä oli syksy 2011, jolloin osalla tiloista tarkkailijoilla oli yhteinen otos, jonka eläimiä he tarkkailivat kukin eri aikaan. Kyseistä aineistoa kerättiin tarkkailijoiden välisen luotettavuuden tarkistamiseen, mutta sitä ei käsitellä tässä opinnäytetyössä. Niiden tilojen osalta, joilla tarkkailijoita on ollut useampi kuin yksi, on käytetty tarkkailijoiden keräämien havaintojen keskiarvoa laskettaessa stereotyyppisesti käyttäytyvien kettujen prosenttiosuutta aktiivisista ketuista. Kultakin tilalta valittiin tilan eläinkantaa mahdollisimman hyvin edustava otos, joka edustaisi eri eläinlajeja (sinikettu ja hopeakettu sekä niiden lajiristeymiä) ja eri-ikäisiä (nuoret eli tarkkailuvuoden kesällä syntyneet pennut, ja vanhat eli tarkkailuvuotta edeltävänä kesänä tai aiemmin syntyneet siitokseen käytettävät ketut) eläimiä mahdollisimman oikeassa suhteessa.

33 32 Aineiston kuvailu Yhteensä kaikkien kolmen jakson ajalta aineistoon saatiin havainto 5068 ketusta, joista 53 prosenttia oli sinikettuja, 39 % hopeakettuja ja 8 % lajiristeymiä (Taulukko 7). Norjan osalta aineisto koostui valtaosin hopeaketuista. Lajiristeymiä ei ollut yhdelläkään norjalaisella tilalla tutkimuksen aikana, joten lajiristeymien aineisto on kokonaisuudessaan Suomen tiloilta. Sinikettuja oli kahdella norjalaisella tilalla, mutta aineistoa ei saatu kaikilta tarkkailujaksoilta kummallakaan tilalla. Suomalaisista tiloista kaikilla oli sinikettuja, mutta vain kuudella tilalla oli hopeakettuja. Suomessakaan kaikilta tiloilta ei onnistuttu saamaan aineistoa kaikilta tarkkailujaksoilta. Aineistossa oli Jaksolla 1 ja Jaksolla 2 vain vanhoja, aikaisintaan edellisen vuoden kesällä syntyneitä kettuja. Jakson 3 aineistosta oli vanhoja sinikettuja 144, vanhoja hopeakettuja 304. Jaksolla 3 oli nuoria sinikettuja 849, nuoria hopeakettuja 530 ja risteytyskettuja 394. Lisäksi jaksolla 3 tarkkailtiin 73 hopeakettua, joiden ikää ei saatu selville. Näiden kettujen tulokset poistetiin aineistosta. Kaikkiaan otoksen koko yhdeltä tilalta oli keskimäärin 121 ± 65 kettua ja tämä edusti 14,1 ± 10,6 % tilan eläinmäärästä (keskiarvo ± keskihajonta; Taulukko 7). Otoksen osuus koko tarhan eläinkannasta oli koko aineistossa pienimmillään 0,7 % ja suurimmillaan 39,5 %. Mitatut muuttujat ja tilastolliset menetelmät Koska tiloilla oli useita tarkkailijoita, on tulosten analysoinnissa käytetty tarkkailijoiden keräämien havaintojen keskiarvoa. Keskiarvo on laskettu kullakin tilakäynnillä tilalla olleiden tarkkailtujen lajien (sinikettu, hopeakettu ja lajiristeymät) eri-ikäisille (nuori saman vuoden kesänä syntynyt pentu tai vanhempi siitoskettu) ketuille. Mitatut muuttujat olivat aktiivisten, lepäävien ja stereotyyppisesti käyttäytyvien kettujen osuus kaikista havainnoiduista ketuista. Lisäksi laskettiin stereotyyppisesti käyttäytyvien kettujen osuus aktiivisista ketuista, mikä on WelFur protokollan mukainen lopullinen tulos, jota käytetään pistelaskennan lähtökohtana. Puuttuvat tiedot aineistossa ja aineiston pienuus asettivat haasteita tilastomenetelmien soveltamisessa (ks. tarkemmin aineiston kuvaus). Aineisto ei ollut normaalisti jakautunut, eikä muuttujamuunnoksista saatu apua, joten parametristen testien käyttö ei ollut mahdollista. Tulosten analysointi tehtiin SPSS 22.0 tilastonkäsittelyohjelmalla käyttäen ei-parametrisia testejä.

34 33 Taulukko 7. Tarkkailtujen tilojen (18 kpl) eläinmäärät, otoksen eläinmäärät, otoksen osuus koko tilan eläinmäärästä ja keskimääräinen tilakoko (Keskiarvo±keskihajonta) Suomessa ja Norjassa. Lajit: S: sinikettu, H: hopeakettu ja R: lajiristeymä. Tarkkailuun osallistuneet henkilöt on ilmoitettu kirjaimella (A-F). X ior =Kaikki arvioijat tarkkailivat saman otoksen. Tila nro Jakso 1 (Talvi 2012) Jakso 2 (Kesä 2011) Jakso 3 (Syksy 2011) Suomi Lajit Tilakoko Otoskoko Otos % Tarkkailijat Lajit Tilakoko Otoskoko Otos % Tarkkailijat Lajit Tilakoko Otoskoko Otos % Tarkkailijat 1 S, H ,3 A S, H ,2 B, C, D S, H, R ,0 C, D IOR 2 S, H ,5 A S, H ,4 B, C, D S, H, R ,1 C, D IOR 3 S, H ,0 A S ,6 C, D IOR 4 S ,1 A, B, C S ,7 C, D IOR 5 S ,2 B, C S, R ,9 C, D IOR 6 S, H ,3 B, C H, R ,9 D 7 S, H ,6 A S, H, R ,2 A, C, D IOR 8 S ,1 A, B, C, F S, R ,8 C, D IOR 9 S, H ,2 A S ,0 B,C S, R ,0 C, D IOR 10 S ,1 A, B, C S, H ,4 B, C, D S, R ,7 C, D IOR Summa Ka ± SD 1645 ± ± 22 14,8 ± 7, ± ± 15 6,5 ± 2, ± ± 78 3,9 ± 2,9 Norja 11 H ,8 E H ,7 B, D, E H ,2 D 12 H ,0 E H ,8 B, D, E H ,8 D 13 H ,5 E H ,4 D 14 S, H ,6 E H ,1 D 15 H ,4 E H ,8 B, D H ,0 D 16 H x 51 - B, D, E 17 S, H ,5 B, D, E 18 H ,5 B, D, E Summa Ka ± SD 392 ± ± 34 27,5 ± 3,3 275 ± ± 25 24,9 ± 12, ± ± 59 14,7 ± 8,5 Suomi +Norja SUMMA Ka ± SD 1227 ± ± 62 19,1 ± 8,7 863 ± ± 32 16,7 ± 13, ± ± 88 7,5 ± 7,3

35 34 Koska aineisto oli kovin pieni, käytettiin lajia, jaksoja ja ikää koskevien muuttujien analysoinnissa myös joissain tapauksissa tilastollisia testejä, joka eivät ota huomioon aineiston sisäistä riippuvuutta, joka johtui paitsi toistomittauksista samalla tilalla, mutta myös siitä, että samalla tilalla saatettiin kasvattaa useampaa kuin yhtä kettulajia. Näissä tilanteissa on jätetty tietoisesti huomioimatta, että otokset eivät ole täysin toisistaan riippumattomia. Tällä tavoin on saatu kasvatettua aineiston kokoa ja voitu arvioida aineiston koon kasvattamisen vaikutuksia tuloksiin. Näiden riippumattomien otosten -testien tulosten tulkinnassa on kuitenkin huomioitu, että tilastomallin ehdot eivät kaikelta osin täyty eikä niiden perusteella voida tehdä pitkälle meneviä johtopäätöksiä. Riippumattomien otosten testien tulokset esitetään ainoastaan, mikäli testin tulos (merkitsevyys) poikkeaa selvästi alkuperäisten riippuvien otosten tilastollisten testien tuloksesta. Maiden vertailu Maiden välinen vertailu oli mahdollista kaikilla kolmella jaksolla vain hopeakettujen osalta, sillä Norjan Jakson 1 ja 2 aineistosta vain yhdellä tilalla oli tarkkailtu sinikettuja ja Jakson 3 aineistossa ei ollut sinikettuja Norjasta lainkaan. Hopeakettujen osalta maiden vertailuun kullakin jaksolla on käytetty Mann-Whitneyn testiä. Lajien vertailu Hopeakettujen, sinikettujen ja risteytyskettujen stereotyyppisen käyttäytymisen osuutta havainnoista, stereotyyppisen käyttäytymisen osuutta aktiivisista yksilöistä ja lepäävien osuutta tilojen otoksissa on verrattu kunkin jakson sisällä Wilcoxonin testillä. Jaksolla 3 tiloja, joilla oli tarkkailuhetkellä kaikkia kolmea lajia, ei ollut riittävästi tilastollisten testien tekemiseen (N=3), joten vertailu on tehty erikseen risteytyskettujen ja sinikettujen sekä risteytyskettujen ja hopeakettujen välillä. Riippumattomien otosten testinä lajien välisten erojen testaamiseen on Jaksoilla 1 ja 2 käytetty Mann-Whitneyn testiä, ja Jaksolla 3 Kruskal-Wallisin testiä. Jaksolla 3 Kruskal-Wallisin käytöstä on otoskoon kasvattamisen lisäksi myös se etu, että se mahdollistaa sini-, hopea ja risteytyskettujen vertailun samassa analyysissä. Kruskal-Wallisin post hoc testinä käytettiin SPSS-tilasto-ohjelmiston omaa pareittaisvertailua. Vaikka post hoc testin tuloksia ei pitäisi tulkita, mikäli Kruskal-Wallis -testi ei anna aihetta nolla hypoteesin hylkäämiseen, on tässä työssä post hoc -testejä tarkasteltu myös siinä tapauksessa, että testit ovat näyttäneet suuntaaantavaa tasoa. Tulosten tulkinnassa on kuitenkin huomioitu, että post hoc testin ehdot eivät täyty.

36 35 Jaksojen väliset erot Jaksojen väliset erot on testattu Friedmanin testillä erikseen sini- ja hopeaketuille. Risteytyskettuja on vain Jaksolla 3, joten jaksojen välistä vertailua ei voi tehdä. Riippumattomien otosten testinä käytettiin Kruskal-Wallis testiä, mikä mahdollisti jaksojen vertailun suuremmalla otoskoolla. Kruskal-Wallisin post hoc testinä käytettiin jälleen SPSS:n tarjoamaa pareittaisvertailua. Kettujen iän vaikutus Eri ikäisten kettujen stereotyyppisen käyttäytymisen osuutta kaikista havainnoista, stereotyyppisen käyttäytymisen osuutta aktiivisista ketuista ja lepäämisen osuutta voitiin vertailla vain Jakson 3 ajalta, jolloin tilalla oli sekä nuoria kettuja että vanhoja kettuja. Iän vaikutusta on verrattu erikseen siniketuilla ja hopeaketuilla Wilcoxonin -testillä. Lisäksi lajiristeymien käyttäytymistä on verrattu näiden molempien lajien siitoseläinten käyttäytymiseen. Riippumattomien otosten testinä käytettiin Kruskal-Wallis testiä, mikä paitsi kasvatti otoskokoa, myös mahdollisti sini-, hopea ja risteytyskettujen vertailun samassa analyysissä.

37 36 5. TULOKSET Tilojen välinen vaihtelu Stereotyyppisen käyttäytymisen esiintyvyys vaihteli tilojen välillä, mutta myös tilojen sisällä eri jaksojen aikana (Kuvat 3 ja 4). Jaksolla 1 kahdella suomalaisella tilalla (103 ja 109) ei havaittu stereotyyppistä käyttäytymistä lainkaan. Jaksolla 2 yhdellä suomalaisella (109) ja yhdellä norjalaisella tilalla (218) ei havaittu stereotyyppistä käyttäytymistä lainkaan. Jaksolla 3 kuudella suomalaisella (101, 103, 104, 106, 108, 109) ja yhdellä norjalaisella tilalla (211) ei havaittu stereotyyppistä käyttäytymistä. Stereotyyppistä käyttäytymistä havaittiin Jaksolla 1 3,4 ± 3,8 % (keskiarvo ± keskihajonta), Jaksolla 2 2,1 ± 1,7 % ja Jaksolla 3 0,9 ± 1,1 % tiloilla tarkkailluista ketuista. Stereotyyppisesti käyttäytyvien kettujen osuus aktiivisista ketuista oli vastaavasti 4,1 ± 4,4 %, 3,1 ± 2,6 % ja 1,4 ±1,7 %. Stereotyyppinen käyttäytyminen % otoksesta Jakso 1 Jakso 2 Jakso 3 Kuva 3. Stereotyyppisen käyttäytymisen esiintyvyys (% otoksesta) kettutiloilla kolmella tarkkailujaksolla. Sinikettujen, hopeakettujen ja niiden risteytysten (vain Jakso 3) havainnot on yhdistetty. Puuttuva tieto Jaksolla 1: ; Jaksolla 2: ; ja Jaksolla 3:.

38 37 Stereotyyppisen käyttäytymisen % osuus aktiivisuudesta Jakso 1 Jakso 2 Jakso 3 Kuva 4. Stereotyyppisen käyttäytyvien kettujen prosentuaalinen osuus kaikista aktiivisesti käyttäytyvistä ketuista kullakin tilalla kolmella eri tarkkailujaksolla. Sinikettujen, hopeakettujen ja niiden risteytysten (vain Jakso 3) havainnot on yhdistetty. Puuttuva tieto Jaksolla 1: ; Jaksolla 2: ; ja Jaksolla 3:. Suomen ja Norjan väliset erot Maiden välillä ei ollut eroja yhdelläkään jaksolla lepäävien tai aktiivisten tai Jaksolla 2 ja 3 stereotyyppisesti käyttäytyvien hopeakettujen osuudessa havainnoista (Kuva 5). Sen sijaan Jaksolla 1 havaittiin suuntaa antavasti (p=0,082), että Norjassa olisi enemmän stereotyyppisesti käyttäytyviä hopeakettuja kuin Suomessa. Myöskään stereotyyppisesti käyttäytyvien hopeakettujen osuus aktiivisista ketuista ei poikennut maiden välillä tilastollisesti merkitsevästi Jaksolla 2 tai Jaksolla 3 (Kuva 6). Kuitenkin Jaksolla 1 havaittiin jälleen suuntaa antavasti (p=0,082), että norjalaisilla tiloilla stereotyyppisen käyttäytymisen osuus aktiivisesta käyttäytymisestä olisi suurempi kuin suomalaisilla tiloilla.

39 38 100% 90% 80% % havainnoista 70% 60% 50% 40% 30% 20% Stereotypia Aktiivinen "Lepää" 10% 0% Suomi n=6 Norja n=5 Suomi n=3 Norja n=6 Suomi n=4 Norja n=5 Jakso 1 Jakso 2 Jakso 3 Kuva 5. Eri käyttäytymisten osuudet (keskiarvo) kolmella eri jaksolla Suomessa ja Norjassa. Kuvaajassa on huomioitu vain hopeakettuja kasvattavien tilojen käyttäytymishavainnot. Mann-Whitney jaksojen sisällä: : 0,05<p<0,1; kaikille muille maiden välisille käyttäytymiskohtaisille vertailuille p>0, % aktiivisesta käyttäytymisestä Suomi Norja n=6 n=5 n=3 n=6 n=4 n=5 Jakso 1 Jakso 2 Jakso 3 Kuva 6. Stereotyyppisesti käyttäytyvien hopeakettujen osuus aktiivisista ketuista kolmella tarkkailujaksolla Suomessa ja Norjassa (keskiarvo ± keskihajonta). Kuvaajassa on huomioitu vain hopeakettuja kasvattavien tilojen käyttäytymishavainnot. Mann-Whitney: Jaksolla 1: : 0,05<p<0,1; Jaksolla 2 ja 3: p>0,38.

40 Lajin vaikutus Jaksolla 1 havaittiin kuvailevan aineiston perusteella enemmän lepääviä sinikettuja kuin hopeakettuja, mutta riippuvien otosten testissä ero ei ollut merkitsevä (Kuva 7). Hopeakettujen havaittiin useammin kuitenkin olevan aktiivisia kuin sinikettujen (p=0,02), ja hopeaketuilla havaittiin suuntaa antavasti enemmän stereotyyppistä käyttäytymistä (p=0,08). Riippumattomien otosten analyysin (jonka avulla saatiin suurempi aineisto; n-kasvu: +4 tilaa) mukaan hopeaketuilla (6,2 ± 6,4 %) näytti esiintyvän merkittävästi enemmän stereotyyppistä käyttäytymistä kuin siniketulla (0,6 ± 0,8 %, p=0,03). Alkuperäisissä riippuvien otosten analyyseissä havaittu ero aktiivisuudessa puolestaan hävisi riippumattomien otosten analyysissä (sinikettu 71,4 ± 11,3 % keskiarvo ± keskihajonta, n=11; hopeakettu 74,4 ± 10,8 %, n=11, p>0,12). Jaksolla 2 havaittiin yhtä usein lepääviä sinikettuja kuin hopeakettuja. Myös aktiivisia hopeakettuja ja sinikettuja oli yhtä paljon ja molempien lajien havaittiin käyttäytyvän stereotyyppisesti yhtä usein (Kuva 7). 100% 90% 80% 70% 60% * * 50% 40% 30% 20% SK Aktiivinen Lepää 10% 0% Sinikettu Hopeakettu Sinikettu Hopeakettu Sinikettu Lajiristeymä Hopeakettu Lajiristeymä Jakso 1 n=7 Jakso 2 n=4 Jakso 3 n=7 Jakso 3 n=4 Kuva 7. Kettulajien väliset erot käyttäytymishavainnoissa (keskiarvo) kolmella eri tarkkailujaksolla. SK: stereotyyppinen käyttäytyminen. Tuloksissa on huomioitu vain ne tilat, joilla on ollut kaikkia vertailtavia lajeja kyseisellä jaksolla. Wilcoxon: : 0,05<p<0,1; *: p<0,05; muut lajien väliset vertailut p>0,11.

41 40 Jaksolla 3 sinikettujen ja lajiristeymien havaittiin lepäävän yhtä usein, ja stereotyyppistä käyttäytymistä havaittiin molemmilla kettulajeilla yhtä usein (Kuva 7). Lajiristeymät olivat kuitenkin sinikettuja useammin aktiivisia (p=0,04). Myös hopeakettuihin verrattuna lajiristeymät käyttäytyivät yhtä usein stereotyyppisesti. Sen sijaan hopeakettujen havaittiin olevan lajiristeymiä aktiivisempia lähes merkitsevällä tasolla (p=0,07). Lajiristeymien puolestaan havaittiin suuntaa antavasti lepäävän hopeakettuja useammin (p=0,07). Jaksolla 1 stereotyyppisen käyttäytymisen osuus aktiivisesta käyttäytymisestä oli suuntaa antavasti suurempi hopeaketuilla kuin siniketuilla (p=0,08) (Kuva 8). Sen sijaan riippumattomien otosten analyysillä (n-kasvu: +4) havaittiin merkitsevällä tasolla (p=0,03), että stereostereotyyppisen käyttäytymisen osuus aktiivisesta käyttäytymisestä oli hopeaketulla (7,3 ± 7,3 %, keskiarvo ± keskihajonta) suurempi kuin siniketulla (0,8 ± 1 %). Jaksolla 2 sinikettujen ja hopeakettujen stereotyyppisen käyttäytymisen osuus aktiivisesta käyttäytymisestä oli saman suuruinen (Kuva 8). Jaksolla 3 sinikettujen ja lajiristeymien stereotyyppisen käyttäytymisen osuus aktiivisesta käyttäytymisestä oli yhtä suuri (Kuva 8). Stereotyyppisen käyttäytymisen osuus hopeaketulla oli näennäisesti suurempi kuin lajiristeymillä, mutta hajonta suurta ja ero jäi kauaksi tilastollisesta merkitsevyydestä (p=0,18). Hopeaketuilla näytti olevan enemmän stereotyyppistä käyttäytymistä suhteessa aktiivisuuteen kuin siniketulla, mutta aineiston pienuuden vuoksi tilastollinen analyysi ei ollut mahdollinen. Riippumattomien otosten testissä havaittiin lajien välillä suuntaa antava ero (p=0,09, Kruskal-Wallis) stereotyyppisen käyttäytymisen osuudessa aktiivisesta käyttäytymisestä: sinikettu 0,3 ± 0,6 % (n=9), hopeakettu 2,7 ± 2,8 % (n=9) ja lajiristeymä 1,3 ± 2,9 % (n=8). Pareittaisvertailuissa lajien välillä ei kuitenkaan ollut eroja (kaikki lajien väliset erot: p>0,1).

42 41 16 % stereotypiahavainnoista/% aktiivisista Sinikettu Hopeakettu Sinikettu Hopeakettu Sinikettu Lajiristeymä Hopeakettu Lajiristeymä Jakso 1 n=7 Jakso 2 n=4 Jakso 3 n=7 Jakso 3 n=4 Kuva 8. Kettulajien väliset erot stereotyyppisen käyttäytymisen osuudessa aktiivisesta käyttäytymisestä (keskiarvo ± keskihajonta) kolmella eri tarkkailujaksolla. Tuloksissa on huomioitu vain ne tilat, joilla on ollut kaikkia vertailtavia lajeja kyseisellä tarkkailujaksolla. Wilcoxon: : 0,05<p<0,1; *: p<0,05; muut lajien väliset vertailut p>0, Jakson vaikutus Sinikettujen stereotyyppisen käyttäytymisen, lepäämisen, aktiivisuuden osuus kaikista havainnoista pysyi hyvin samalla tasolla jaksosta toiseen, kun aineistossa otettiin huomioon vain ne tilat, joilta saatiin tulos jokaiselta tarkkailujaksolta (Kuva 9). Hopeaketuilla ei havaittu eroja aktiivisuuden tai stereotyyppisen käyttäytymisen osuuksissa havainnoista eri jaksojen välillä, mutta lepäämisen osuuden havaittiin eroavan suuntaa antavasti (p=0,07). Post hoc analyysien suuntaa antavien tulosten (p=0,08) mukaan Jaksolla 3 havaittiin Jaksoa 1 enemmän lepääviä kettuja (Kuva 9). Riippumattomien otosten testillä Jakson 1 ja 3 välinen ero muuttui merkitseväksi (Jakso 1- Jakso 3: p=0,022; muut p>0,35): Jakso 1 19,1 ± 11,8 % (n=11), Jaksolla 2 29,1 ± 14,1% (n=9) ja Jaksolla 3 36,0 ± 10,6 % (n=9) havainnoista. Aktiivisten hopeakettujen osuus laski Jaksolta 1 kohti Jaksoa 3 suuntaa-antavasti (Jakso 1-Jakso 3: p=0,06; muut jaksojen väliset p>0,35); Jaksolla 1 74,7 ± 10,8 %, Jaksolla 2 68,2 ± 14,0 % ja Jaksolla 3 62,2 ± 9,2.

43 % havainnoista Jakso 1 Jakso 2 Jakso SK Lepää Aktiivinen SK Lepää Aktiivinen Sinikettu n=4 Hopeakettu n=5 Kuva 9. Sinikettujen ja hopeakettujen lepäämisen, aktiivisuuden ja stereotyyppisen käyttäytymisen (SK) havaintojen osuudet kullakin tarkkailujaksolla (keskiarvo ± keskihajonta). Friedman: *: p<0,05; : 0,05<p<0,1, muille jaksojen välisille käyttäytymiskohtaisille havainnoille p>0,13. Tuloksissa on huomioitu vain ne tilat, joilta on saatu aineisto kaikilta kolmelta tarkkailujaksolta. SK: Stereotyyppinen käyttäytyminen Stereotyyppisen käyttäytymisen osuus aktiivisesta käyttäytymisestä oli siniketuilla yhtä suuri jokaisella kolmella tarkkailujaksolla (Kuva 10). Hopeaketulla stereotyyppisen käyttäytymisen osuudessa aktiivisesta käyttäytymisestä havaittiin suuntaa-antavasti (p=0,08), että stereotyyppisen käyttäytymisen osuus aktiivisuudesta oli suurin jaksolla 1 ja pienin jaksolla 3 (Kuva 10). Havaintojen hajonta oli kuitenkin hyvin suurta, eikä post hoc testillä voitu osoittaa jaksojen välillä pareittaisia eroja. Riippumattomien otosten testillä (n-kasvu: +4-+5) stereotyyppisesti käyttäytyvien hopeakettujen osuus aktiivisista ei enää eronnut jaksojen välillä (p=0,35); Jakso 1: 7,3 ± 7,3 % (n=11), Jakso 2: 4,0 ± 3,9 % (n=9), Jakso 3: 2,7 ± 2,8 % (n=9).

44 43 stereotyyppisen käyttäytymisen osuus aktiivisuudesta % Sinikettu n=4 Hopeakettu n=5 Jakso 1 Jakso 2 Jakso 3 Kuva 10. Stereotyyppisen käyttäytymisen havaintojen osuus aktiivisen käyttäytymisen havainnoista kullakin tarkkailujaksolla (keskiarvo ± keskihajonta). Friedman: : 0,05<p<0,1. Siniketun jaksojen väliset havainnot p>0,26. Tuloksissa on huomioitu vain ne tilat, joilta on saatu aineisto kaikilta kolmelta tarkkailujaksolta Iän vaikutus Nuorten sinikettujen ei havaittu käyttäytyvän stereotyyppisesti lainkaan jaksolla 3 (Kuva 11). Vanhat ketut näyttivät lepäävän suuntaa-antavasti useammin kuin nuoret (p=0,07) ja nuorten sinikettujen havaittiin suuntaa-antavasti olevan vanhoja useammin aktiivisempia (p=0,051). Stereotyyppisesti käyttäytyvien kettujen osuudessa ei kuitenkaan havaittu eroa eri-ikäisten sinikettujen välillä. Riippumattomien otosten testillä (n-kasvu: 0) ero lepäävien kettujen määrässä (Nuoret: 28,4 ± 19,8 %; Vanhat: 41,7 ± 18,6, n=9) ei ollut enää merkitsevä (p=0,136), mutta nuorten kettujen havaittiin edelleen olevan suuntaa-antavasti useammin aktiivisia (p=0,05; Nuoret 71,6 ± 19,8 %, Vanhat: 56,1 ± 16,3 %, n=9). Nuoret hopeaketut ja vanhat hopeaketut lepäsivät yhtä usein ja olivat yhtä usein aktiivisia (Kuva 11). Stereotyyppistä käyttäytymistä näytti esiintyvän hieman useammin vanhoilla ketuilla, mutta ero ei yltänyt tilastollisesti merkitsevälle tasolle. Riippumattomien otosten testin (n-kasvu: +2) mukaan nuorten hopeakettujen havaittiin lepäävän suuntaa antavasti useammin kuin vanhojen hopeakettujen (p=0,053); Nuoret: 41,8 ± 12,4 %, Vanhat: 25,5 ± 15,8 %, n=8). Lajiristeymät lepäsivät ja olivat aktiivisia yhtä usein kuin vanhat siniketut (Kuva 11). Lajiristeymillä havaittiin myös yhtä usein stereotyyppistä käyttäytymistä kuin vanhoilla siniketuilla. Vanhoihin hopeakettuihin verrattuna lajiristeymät näyttivät lepäävän useammin ja niillä oli vähemmän stereotyyppistä käyttäytymistä. Luotettavaa analyysiä ei voitu kuitenkaan tehdä,