KATSAUS. Mitä uutta puberteetin endokrinologiasta. Leo Dunkel ja Päivi Tapanainen
|
|
- Arttu Leppänen
- 7 vuotta sitten
- Katselukertoja:
Transkriptio
1 KATSAUS Mitä uutta puberteetin endokrinologiasta Leo Dunkel ja Päivi Tapanainen Hypotalamus ja aivolisäke ovat prepuberteetissa ja puberteetin käynnistyessä keskeisiä säätelykeskuksia. Lapsuusiällä keskushermostovälitteinen estovaikutus jarruttaa tehokkaasti hypotalamuksessa sijaitsevien, gonadotropiinia vapauttavaa hormonia () erittävien neuronien toimintaa. Murrosiän alkaessa estovaikutus väistyy ja :n pulseittaisen erityksen lisääntyminen stimuloi gonadotropiinien eritystä johtaen sukupuolirauhasten toiminnan käynnistymiseen. Hypotalamus-aivolisäkejärjestelmä on toiminnallisesti kypsä jo ennen puberteetin fyysisiä merkkejä. Viime vuosina kehitetyt uudet herkät gonadotropiinien, estrogeenien ja inhibiinien määritysmenetelmät ovat merkittävästi muuttaneet käsityksiä puberteetin säätelystä. Kokeelliset tutkimukset ovat puolestaan tuoneet uutta tietoa -pulssigeneraattorin toiminnasta. Puberteetin aikana LH:n eritys lisääntyy merkittävämmin kuin FSH:n huolimatta yhteisestä vapauttajahormonista. Inhibiiniä on arveltu selektiivisesti FSH:n eritystä estäväksi tekijäksi. Eri inhibiinimuotojen muutoksia puberteettikehityksen aikana ei ole vielä tutkittu. Estrogeenisten sukupuolisteroidien merkitys erityisesti luuston kypsymisen säätelyssä on myös tullut ilmeiseksi uusien tutkimusten myötä. Androgeenien osuus kasvupyrähdyksen säätelyssä on vähäisempi. Luonnollisesti kasvuhormoni, insuliinin kaltaiset kasvutekijät ja niiden sitojaproteiinit osallistuvat kasvun säätelyyn myös puberteetissa. Hypotalamuksesta, aivolisäkkeestä ja sukupuolirauhasesta muodostuva, sukupuolista kypsymistä ja lisääntymistoimintoja säätelevä järjestelmä on toiminnallisesti kypsä jo sikiökauden lopussa. Sukupuolisen kypsymisen taustalta löytyy sarja mielenkiintoisia endokrinologisia tapahtumia, jotka ovat nukkuneet vuosikymmenen ajan herätäkseen puberteetin alkaessa toimintaan. Puberteetin taustalla olevista ilmiöistä on kertynyt viime vuosina runsaasti uutta tietoa, mutta vieläkään ei ole olemassa yksiselitteistä vastausta kysymykseen, mikä todella käynnistää puberteetin. Tässä katsausartikkelissa kiinnitetään erityistä huomiota nykykäsitykseen puberteetin syntymekanismeista. Palapelin osia on löytynyt, mutta kokonaisuus on vielä osin hahmottumatta. Somaattisen kehityksen vaiheet Ulkoisten sukupuolimerkkien kuvaamiseen käytetään Tannerin luomaa astejakoa (taulukko 1). Normaaliin murrosiän kehitykseen liittyy laajaa yksilöllistä vaihtelua. Sen aikataulu Tannerin luokitukseen sovellettuna ilmenee kuvasta 1. Maitorauhasen kehitys on useimmilla tytöillä ensimmäinen merkki murrosiän alkamisesta. Nuppuaste ilmaantuu 8 13 vuoden iässä, keskimäärin 10 8-vuotiaille. Joskus häpykarvoitus ilmaantuu ennen rintojen kasvua. Menarke ajoittuu lähes aina kasvupyrähdyksen jälkeiseen kasvun hidastumisen vaiheeseen. Rintojen kehityksen alkamisesta on kuukautisten alkaessa kulunut vuotta, keskimäärin 2.3 v. Suoma- Duodecim 113: ,
2 laisten tyttöjen keskimääräinen menarkeikä on 13 vuotta. Pojan puberteetin alkamisesta kertovat kivesten ja kivespussien suureneminen vuoden iässä; penis kasvaa keskimäärin vuotta myöhemmin. Karvoitus ilmaantuu yleensä viimeisenä, vasta vaiheessa G 3 4. Murrosiän kasvu on kolmivaiheinen: hitaan varhaisen murrosiän kasvun jälkeen seuraa noin kaksi vuotta kestävä nopean kasvun vaihe, ns. kasvupyrähdys, jonka jälkeen kasvu jälleen hidastuu ja lopulta päättyy. Tytöt saavuttavat kasvupyrähdyksen huipun keskimäärin 12-vuotiaina, tavallisimmin vaiheessa M 3, ja pojat 14-vuotiaina, useimmiten vaiheessa G 4. Hypotalamus Hypotalamus on prepuberteetissa ja puberteetin käynnistyessä keskeinen säätelykeskus. Gonadotropiinia vapauttavan hormonin () neuronit syntyvät aivojen ulkopuolella samalla alueella, josta kehittyvät mm. hajuneuronit. Nämä :ta erittävät neuronit vaeltavat hypotalamuksen etuosiin raskauden ensimmäisen kolmanneksen aikana (Schwanzel-Fukuda ym. 1992). Vaellusprosessia säätelee X-kromosomin lyhyen haaran geeni (Xp22.3). Tämän Kal 1-geenin puuttuminen tai mutaatio johtaa -neuronien ja hajuneuronien migraation häiriintymiseen, josta on seurauksena hypotalamusperäinen hypogonadotrooppinen hypogonadismi, johon voi liit- T a u l u k k o 1. Puberteettikehityksen asteet (Tanner 1962). Rinnat M1 Lapsen: vain nänni on koholla M2 Nuppuaste: rinta ja nänni kohoavat hieman, ja rauhaskudosta tuntuu tunnusteltaessa; nänninpiha on suurentunut M3 Rinta ja nänninpiha ovat edelleen suurentuneet, ja niiden ääriviiva muodostaa sivulta katsottuna yhtenäisen kaaren M4 Nänninpiha kohoaa muodostaen erillisen kummun M5 Kypsä rinta: vain nänni on koholla rinnasta nänninpihan laskettua takaisin yhtenäiseen ääriviivaan Häpykarvoitus P1 Lapsen: häpyseudun karvoitus ei poikkea vatsan karvoituksesta P2 Pitkiä, heikosti pigmentoituneita, untuvaisia, suoria tai hieman kihartuvia karvoja niukasti häpyhuulissa tai peniksen tyvessä P3 Huomattavasti tummempi, karkeampi ja kiharampi karvoitus, joka leviää niukasti häpyliitoksen päälle P4 Aikuistyyppinen karvoitus mutta vielä huomattavasti pienemmällä alueella, ei leviä reisien sisäsivuille P5 Aikuistyyppinen karvoitus, yläraja vaakasuora, ei leviä navan suuntaan mutta kylläkin reisien sisäsivuille P6 Karvoitus leviää myös navan suuntaan Pojan sukupuolielimet G1 Kivekset (pituus < 20 mm), kivespussi ja penis ovat kooltaan ja mittasuhteiltaan suunnilleen samanlaiset kuin varhaislapsuudessa G2 Kivespussi ja kivekset ovat suurentuneet (> 20 mm), kivespussin iho on punertunut ja ohentunut, mutta penis ei ole vielä suurentunut G3 Penis on pidentynyt, ja kivekset ja kivespussi ovat edelleen kasvaneet G4 Penis on edelleen kasvanut, myös paksuntunut, terska on kehittynyt, kivekset ja kivespussi ovat edelleen suurentuneet, kivespussi on tummentunut G5 Aikuisen kokoa ja muotoa olevat sukupuolielimet pojat siitin kives G P voima tytöt kasvupyrähdys kasvupyrähdys menarke M P Ikä (v) Ikä (v) K u v a 1. Kaavio murrosiän somaattiseen kehitykseen kuuluvien tapahtumien järjestyksestä (Tanner 1962). Voima = lihasvoiman kasvupyrähdyksen huippu. 620 L. Dunkel ja P. Tapanainen
3 A B C 1-5 NMDA-R NMDA-R NMDA-R GLU GLU GLU GLN GLN GLU NMDA-R K u v a 2. Todennäköisin malli, joka selittää -pulssien synnyn puberteetin käynnistyessä (Bourguignon 1995). Neurotransmitterit estävät -pulssien synnyn ennen puberteettia. Glutamaatti ja NMDA-reseptorit osallistuvat estovaikutukseen. Puberteetin käynnistyessä estovaikutus väistyy mahdollistaen GNRH-pulssien synnyn. tyä hajuaistin heikkous tai puute. Tilaa kutsutaan Kallmanin oireyhtymäksi (Hardelin ym. 1993). Nykyisin ollaan yksimielisiä siitä, että :n pulsseittaisen erityksen lisääntyminen stimuloi gonadotropiinien (LH ja FSH) eritystä johtaen sukupuolirauhasen toiminnan käynnistymiseen. Tämän ns. -pulssigeneraattorin alkuperä on kuitenkin edelleen epäselvä, eli ei ole olemassa varmaa vastausta kysymykseen, mikä todella käynnistää puberteetin. Asiasta on esitetty erilaisia teorioita, joista todennäköisin on se, että itse toimii oman erityksensä säätelijänä estäen omien neuroniensa toimintaa ennen puberteettia (Bourguignon ym. 1995). Vaihtoehtoisen teorian mukaan pulssigeneraattori toimii erillään :ta erittävistä neuroneista mediobasaalisessa hypotalamuksessa (Ohkura ym. 1992). -pulssigeneraattorin tiedetään toimivan aktiivisesti sikiöaikana, mutta tämän jälkeen sen toiminta vaimenee vuosiksi käynnistyäkseen jälleen puberteetin alussa, itse asiassa jo ennen puberteetin fyysisiä merkkejä. :n erityksen säätely on monimutkainen tapahtuma, johon :n itsensä lisäksi osallistuvat mm. glutamaatti ja N-metyyli-d-aspartaattireseptorit. Glutamaatilla ja NMDA-reseptoreilla ajatellaan olevan kahdenlaisia vaikutuksia -eritykseen. Ennen puberteettia ne estävät -eritystä ja puberteetin käynnistyessä alkavat stimuloida sitä. Näin saavat alkunsa -pulssit (kuva 2) (Bourguignon ym. 1995), jotka puolestaan stimuloivat gonadotropiinien (LH ja FSH) eritystä aivolisäkkeestä. Äskettäin on saatu myös kokeellista uutta tietoa leptiinin merkityksestä puberteetin käynnistävänä signaalina (Khehab ym. 1997). Esimurrosikäisille hiirille parenteraalisesti annettu leptiini vähensi ruokahalua ja rasvakudoksen kertymistä. Kuitenkin leptiiniä saaneet hiiret saavuttivat sukupuolikypsyyden aikaisemmin kuin lumehoitoa saaneet hiiret. Näistä tuloksista tutkijat ovat päätelleet, että rasvakudoksesta erittyvä leptiini voisi olla signaali, joka säätelee puberteetin alkua ja siihen liittyviä tapahtumia. Näihin havaintoihin sopii varhaisempi, jo luvulla esitetty teoria, jonka mukaan rasvakudoksen määrä ihmisellä säätelee puberteetin käynnistymistä (Frisch ja McArthur 1974). Myöhemmissä tutkimuksissa rasvakudoksen ja puberteetin alkamisen välistä korrelaatiota ei kuitenkaan ole voitu selvästi osoittaa. Tosin aliravitsemuksesta ja esimerkiksi kilpavoimistelusta johtuva merkittävä alipainoisuus johtaa myös puberteettikehityksen viivästymiseen. Leptiinin merkitystä puberteetin käynnistymisessä ihmisellä ei ole osoitettu. Aivolisäke Lapsuusiällä, lähes kymmenen vuoden ajan, edellä kuvattu keskushermostovälitteinen estovaikutus jarruttaa tehokkaasti :ta erittävien neuronien toimintaa. Vähäisen stimulaation seu- Mitä uutta puberteetin endokrinologiasta 621
4 ESTOVAIKUTUS SUKUPUOLIRAUHASESTA VÄHÄINEN VÄHÄINEN VALLITSEVA KESKUSHERMOSTOSTA VALLITSEVA HEIKKENEE VÄHÄINEN Inhibiini Aktiviini Inhibiini Aktiviini Inhibiini Aktiviini FSH LH FSH LH FSH LH Steroidit Steroidit Steroidit ESIMURROSIKÄ MURROSIÄN ALKU AIKUINEN K u v a 3. Muutokset hypotalamus-aivolisäkejärjestelmän säätelyssä puberteetin aikana. Esimurrosiässä gonadotropiinien pitoisuudet ovat pieniä hypotalamuksen gonadotrooppisten vapauttajahormonien (:n) eritykseen kohdistuvan voimakkaan keskushermostovälitteisen estovaikutuksen vuoksi. Murrosiän alussa tämä estovaikutus heikkenee, :n eritys hypotalamuksesta voimistuu ja gonadotropiinien pitoisuudet lisääntyvät. Aikuisella sukupuolisteroidit ja inhibiini sekä mahdollisesti aktiviini ja follistatiini ovat keskeisiä hypotalamus-aivolisäkejärjestelmän säätelyssä. rauksena myös gonadotrooppisten hormonien (LH:n ja FSH:n) ja sukupuolisteroidien pitoisuudet ovat pieniä. Murrosiän alussa keskushermostosta välittyvä, :n eritykseen kohdistuva estovaikutus väistyy. :ta alkaa erittyä tiheämpinä ja voimakkaampina pulsseina, jotka stimuloivat aivolisäkkeen luteinisoivan hormonin (LH:n) ja follikkeleita stimuloivan hormonin (FSH:n) eritystä. LH:n ja FSH:n sekä perus- että pulsseittaisen erityksen lisääntyminen johtaa sukupuolirauhasen toiminnan käynnistymiseen (kuva 3). Murrosiän jälkeen sukupuolirauhasen erittämät steroidi- ja peptidihormonit ovat keskeisiä hypotalamus-aivolisäkejärjestelmän toimintaa ja myös :n eritystä sääteleviä tekijöitä (kuva 3). :ta erittäviin neuroneihin kohdistuvan estovaikutuksen uskottiin pitkään lamaavan täysin gonadotrooppisten hormonien erityksen. Uudet, aikaisempiin radioimmunologisiin määritysmenetelmiin verrattuna jopa 100 kertaa herkemmät immunofluorometriset gonadotropiinien määritysmenetelmät ovat kuitenkin korjanneet useita vääriä käsityksiä. Aivolisäkkeen porttilaskimoon erittynyt -pulssi näkyy verenkierrossa selvinä LHpulsseina osoittaen, että hypotalamus-aivolisäkejärjestelmä on toiminnallisesti kypsä jo lapsuusiällä. Näin ollen gonadotropiinin erityksen osalta puberteetin käynnistymisessä on lähinnä kyse järjestelmän aktiivisuuden lisääntymisestä. Koska -pitoisuudet ovat perifeerisessä veressä hyvin pieniä, hypotalamuksen -pulsaation arviointiin käytetään juuri seerumin LH-arvojen muutoksia (kuva 4). Jo ennen murrosiän alkua gonadotropiinien eritys tapahtuu pulsseina. Lapsuusiällä pulssit tulevat epäsäännöllisesti ja harvakseltaan, keskimäärin 180 minuutin välein. Toisin sanoen hypotalamus-aivolisäkejärjestelmä on toiminnallisesti kypsä jo ennen puberteettia. :n eritykseen kohdistuvan estovaikutuksen lakatessa gonadotropiinipulssien välit lyhenevät 622 L. Dunkel ja P. Tapanainen
5 -pulssit pojilla -pulssit tytöillä Uni Vastasyntynyt Uni Vastasyntynyt q 1 h q 3-4 h Seerumin LH Testosteroni Esimurrosikä q 2-3 h Puberteetti q 1-3 h Aikuinen q 2 h Seerumin LH Estradioli Esimurrosikä q 2-3 h Puberteetti q 1-3 h Aikuinen Follikulaarivaihe q 1-2 h Luteaalivaihe q 2-6 h Vuorokauden aika Vuorokauden aika K u v a 4. Seerumin LH:n, FSH:n ja sukupuolisteroidien pitoisuuksien muutokset sukupuolisen kypsymisen aikana. LH:n ja FSH:n pulsseittainen eritys seerumiin voidaan todeta vain herkillä immunofluorometrisilla menetelmillä. 180 minuutista minuuttiin. Myös erityspulssien amplitudi lisääntyy, siis yhden pulssin aikana erittyy aikaisempaa enemmän LH:ta ja FSH:ta. -pulssien voimistuminen on alkuun selvintä öisin, mikä liittyy tiettyihin unen vaiheisiin (kuva 4). Gonadotropiinien erityksen voimistuminen yöllä on todettavissa jo ennen puberteetin ensimmäisten somaattisten merkkien ilmaantumista. Koko puberteettikehityksen aikana LH:n pitoisuus seerumissa lisääntyy jopa satakertaiseksi esimurrosiän arvoihin verrattuna. FSH:n pitoisuuksien kasvu on sen sijaan vähäisempää, vain noin 5 7-kertaista. Gonadotropiininerityksen määrällisen lisääntymisen ohella puberteettikehitykseen on kuvattu liittyvän myös LH-molekyylin laadullisia muutoksia. Useissa tutkimuksissa on osoitettu, että LH:n biologinen aktiivisuus lisääntyy puberteetissa (Beitinz ja Padmanabhan 1981, Tsatsoulis ym. 1991). Tämän muutoksen tarkempi kemiallinen luonne on jäänyt osin auki, mutta on väitetty, että puberteetissa LH:n glykosylaatio muuttuu, mikä johtaa emäksisempien, biologisesti aktiivisempien LH:n muotojen erityksen lisääntymiseen (Wide ym. 1996). Tämä puolestaan johtaisi LH:n bio-immunosuhteen kasvuun. Mitä ilmeisimmin kyseinen havainto on metodologinen artefakti. Se johtuu epäherkistä RIA-menetelmistä, jotka yliarvioivat LH:n pitoisuutta hyvin pienillä prepubertaalisilla pitoisuusalueilla. Käytettäessä herkempää LH:n immunofluorometrista määritysmenetelmää LH:n biologisen ja immunologisen aktiivisuuden suhde ei näytä muuttuvan puberteetissa (Huhtaniemi ym. 1996). Tämä havainto osoittaa vääräksi useissa alan käsikirjoissa Mitä uutta puberteetin endokrinologiasta 623
6 esitetyn käsityksen gonadotropiinien laadullisista muutoksista. LH:n glykosylaation vaihtelulla näyttää olevan vain vähäinen tai olematon vaikutus puberteettikehitykseen. Sen sijaan muutokset LH:n aminohapposekvenssissä saattavat osin selittää puberteettikehityksessä todetun hyvin suuren yksilöiden välisen vaihtelun. LH:n β-ketjussa on äskettäin todettu kahden aminohapon (Trp8 Arg ja Ile15 Thr) mutaatio/polymorfismi, joka on hyvin yleinen suomalaisessa väestössä. Tämän polymorfisen alleelin suhteen noin 24 % suomalaisista on heterotsygootteja ja 3 % homotsygootteja (Haavisto ym. 1995). Polymorfisen alleelin suhteen homostygoottiset ja heterosygoottiset pojat kehittyvät hitaammin kuin ne, joilla on kaksi LH-β-ketjun»wild-type» -alleelia (Raivio ym. 1996). Uusien määritysmenetelmien ansiosta on myös pystytty osoittamaan, että sukupuolirauhasella on jo lapsuudessa myös vähäinen estovaikutus hypotalamus-aivolisäkejärjestelmän toimintaan. Sukupuolirauhasen vajaatoiminnan yhteydessä seerumin FSH-pitoisuus on suurentunut jo lapsuusiällä, kun taas LH:n pitoisuus on normaali. Tämä viittaa siihen että FSH:n erityksen säätelyyn osallistuu jokin sukupuolirauhasesta peräisin oleva tekijä (Dunkel ym. 1990). Sukupuolirauhanen βa Aktiviini A FS β βa βb βb βa βb βa α Inhibiini A Follistatiini Aktiviini B βb α Inhibiini B Aktiviini AB K u v a 5. Inhibiinien, aktiviinien ja follistatiinin välinen interaktio. Aktiviinit ja inhibiinit muodostuvat peptididimeereistä. Inhibiinien α-alayksikkö on spesifinen inhibiineille, ja alayksiköt βa ja βb ovat yhteisiä inhibiineille ja aktiviineille. Follistatiini (FS) sitoutuu aktiviinien β-alayksikköön (β:β) in vitro (1 FS:1 β-alayksikkö). In vivo follistatiini sitoutuu aktiviineihin verenkierrossa tai solukalvon heparaanisulfaattiproteoglykaaneihin (tarkemmin Matzuk ym. 1996). Puberteetin käynnistyttyä sukupuolisteroidien pitoisuudet seerumissa vaihtelevat vuorokauden aikana samoin kuin gonadotropiinien pitoisuudet. Yöllisen gonadotropiininerityksen stimuloimana sukupuolisteroidien pitoisuudet seerumissa ovat suurimmillaan aamuyöstä, minkä jälkeen ne pienenevät tasaisesti ja ovat pienimmillään keskiyöllä. Pojilla estrogeenisten hormonien pitoisuudet suurenevat selvemmin vasta keskipuberteetin jälkeen aromataasiaktiivisuuden ilmaannuttua kivekseen (Dunkel ym. 1984). Estrogeenisten sukupuolisteroidien merkitys erityisesti luuston kypsymisen säätelyssä on tullut ilmeiseksi viime vuosina. Esimerkiksi jo hyvin pienet estradioliannokset ( pg/vrk) kiihdyttävät pituuskasvua Turnerin syndroomaa sairastavilla tytöillä. Samoin pubertaalisen kasvupyrähdyksen ajoittuminen tytöillä yli kaksi vuotta varhaisemmaksi kuin pojilla johtunee suuremmista estrogeenipitoisuuksista. Tämä on todettu estrogeenien uudella biologisella määritysmenetelmällä, joka ensimmäisenä menetelmänä pystyy mittaamaan luotettavasti esimurrosikäisten plasman estrogeenipitoisuuksia (Klein ym. 1994). Aikaisempia radioimmunologisia määritysmenetelmiä jopa sata kertaa herkempi menetelmä osoittaa, että jo ennen murrosiän käynnistymistä tytöillä on kahdeksan kertaa suuremmat estrogeenipitoisuudet kuin pojilla (Klein ym. 1994). Merkittävä lisätodiste estrogeenien vaikutuksista kasvuun on saatu potilaista, joilla on mutatoitunut, inaktiivinen androgeenisia hormoneja estrogeeneiksi muuttava aromataasientsyymi. Näillä potilailla puberteettiin liittyvä kasvupyrähdys puuttuu eikä kasvulevyjen luutumisesta johtuvaa kasvun päättymistä tapahdu (Morishima ym. 1995). Androgeenien osuus kasvupyrähdyksen säätelyssä on ilmeisesti hyvin vähäinen, sillä poikien androgeenipitoisuudet ovat suurempia kuin tytöillä jo esimurrosiän lopulla, mutta siitä huolimatta tytöt kehittyvät poikia varhaisemmin (kuva 1). Vasta aromataasiaktiivisuuden ilmaantuminen kivekseen puberteetin keskivaiheilla (Dunkel ym. 1984) mahdollistaa estrogeenien tuotannon androgeeneista ja tämän seurauksena alkavan kasvupyrähdyksen. Puberteetin aikana LH:n eritys lisääntyy mer- 624 L. Dunkel ja P. Tapanainen
7 kittävästi enemmän kuin FSH:n, vaikka molemmilla hormoneilla on yhteinen vapauttajahormoni. Selektiivisesti FSH:n eritystä estäväksi tekijäksi on arveltu inhibiiniä. Se on sukupuolirauhasperäinen glykoproteiinihormoni, joka muodostuu kahdesta disulfidisidoksin liittyneestä alayksiköstä (α ja joko βa tai βb, kuva 5). Inhibiinejä erittyy erilaisissa muodoissa, myös inaktiivisina prohormoneina. Inhibiinin on osoitettu estävän FSH:n eritystä aivolisäkkeen gonadotrooppisista soluista in vitro. Sen merkitys FSH:n erityksen säätelyssä in vivo on kuitenkin ollut pitkään kiistanalainen. Esimerkiksi käytettäessä vanhempia, heterologisia määritysmenetelmiä, jotka mittasivat molempia biologisesti aktiivisia inhibiinimuotoja sekä myös vapaata, biologisesti inaktiivista α-alayksikköä, ei pystytty osoittamaan riippuvuutta FSH-pitoisuuksien ja inhibiiniarvojen välillä kivesten vajaatoimintaa sairastavilla (de Kretser ym. 1989). Se, että tämä riippuvuus ei tullut esiin, johtui kuitenkin epäluotettavista määritysmenetelmistä. Uudet, spesifiset määritysmenetelmät ovat juuri tulleet saataville ja muuttaneet nopeasti käsityksiä inhibiinin merkityksestä. Miehillä inhibiini B erittyy kivesten Sertolin soluista ja sen pitoisuudet korreloivat negatiivisesti FSH-arvoihin (Illingworth ym. 1996). Inhibiini A:n pitoisuudet ovat miehillä mittaamattomissa. Naisilla inhibiini A:n ja B:n pitoisuudet vaihtelevat kuukautiskierron vaiheen mukaan, mikä viittaa siihen, että inhibiini A on peräisin keltarauhasesta ja inhibiini B granuloosasoluista. Naisilla eri inhibiinimuodoilla näyttää olevan spesifinen, erilainen merkitys. Eri inhibiinimuotojen muutoksia puberteettikehityksen aikana ei ole vielä tutkittu. Aikuisella sukupuolisteroidit ja inhibiini sekä mahdollisesti aktiviini ja follistatiini ovat keskeisiä hypotalamus-aivolisäkejärjestelmän säätelyssä. Kasvuhormoni-IGF-järjestelmä Kasvuhormonin useimmat anaboliset vaikutukset välittyvät insuliinin kaltaisten kasvutekijöiden (IGF-I ja -II) välityksellä (Daughaday ja Rotwein 1989). Normaalioloissa nämä kasvutekijät sitoutuvat yli 99-prosenttisesti sitojaproteiineihinsa (IGFBP), joita tunnetaan kuusi (Jones ja Clemmons ym. 1995). Sitojaproteiinit voivat sekä stimuloida että estää IGF:n vaikutuksia. Kooltaan suurin sitojaproteiineista on IGFBP-3, joka on kasvuhormonin säätelyn alainen. Sen pitoisuudet heijastavat kasvuhormonin spontaania eritystä (Blum ym. 1993) ja ovat pieniä kasvuhormonivajausta potevilla (Blum ym. 1990). Kasvuhormonin eritys lisääntyy merkittävästi puberteetissa, tytöillä eniten vaiheessa M 2 3 ja pojilla vaiheessa G 4 kasvupyrähdyksen huippua seuraten. Nimenomaan pulssiamplitudi ja päiväsaikainen eritys lisääntyvät pulssitaajuuden pysyessä ennallaan (Albertsson-Wikland ym. 1988, Dunger ym. 1991). Myös kasvuhormonia vapauttavan hormonin pitoisuudet lisääntyvät puberteetissa (Tapanainen ym. 1989). Vastaava kasvu havaitaan myös seerumin IGF-I-pitoisuuksissa, joskaan yhteys kasvupyrähdykseen ei ole niin selvä kuin kasvuhormonilla (Argente ym. 1993, Juul ym. 1994). IGF-I-pitoisuudet korreloivat hyvin kasvunopeuteen prepuberteetissa, mutta huippupitoisuudet ilmaantuvat vasta noin kaksi vuotta kasvupyrähdyksen jälkeen kasvun jo hidastuessa (Cara ym. 1987). IGF-II:n pitoisuuksissa ei sen sijaan tapahdu mitään muutoksia puberteetin aikana (Juul ym. 1994). Sitojaproteiineista IGFBP-3:n pitoisuuksilla on osoitettu olevan selvä yhteys puberteettikehitykseen siten, että ne ovat suurimmillaan puberteettiasteissa M4 ja G4 ja huippupitoisuudet ajoittuvat nopeimman kasvun jälkeiseen aikaan. Mielenkiintoinen havainto on se, että IGF-I:n pitoisuudet ovat puberteetissa suuremmat kuin IG- FBP-3:n. Niiden molaarinen suhde, joka kuvastaa vapaan IGF-I:n määrää, kasvaa siis juuri kasvupyrähdyksen aikana. IGF-I:n ja IGFBP-3:n pitoisuudet ovat myös sitä pienemmät, mitä vanhempi lapsi on saavuttaessaan puberteetin myöhäisen vaiheen. Tämä sopii siihen, että kasvupyrähdys on sitä pienempi, mitä myöhemmin se ilmaantuu. IGFBP-1:n pitoisuudet käyttäytyvät puberteetissa juuri päinvastoin kuin IGFBP-3:n. Ne ovat suurimmillaan lapsuudessa ja pienenevät puberteetin alussa. IGFBP-2:n pitoisuuksissa ei taas IGF-II:n pitoisuuksien tapaan tapahdu mitään muutoksia (Juul ym. 1995). Tämän ilmiön selittää IGFBP- 3:n kyky muodostaa pysyvä kolmoiskompleksi Mitä uutta puberteetin endokrinologiasta 625
8 happolabiilin osan (acid labile subunit, ALS) kanssa IGF:n sitoutumisen jälkeen. Kiertävän ALS:n pitoisuudet korreloivat IGFBP-3:n pitoisuuksiin ja ovat myös suurimmillaan puberteetissa (Baxter ym. 1990). Vaikka kasvuhormoni-igf-järjestelmästä puberteetissa on saatu runsaasti yksityiskohtaista tietoa, järjestelmän vaikutukset sukupuolisen kypsymisen säätelyssä ovat vielä hahmottumatta. Kirjallisuutta Albertsson-Wikland K, Rosberg S: Analyses of 24-hour growth hormone profiles in children: relation to growth. J Clin Endocrinol Metab 67: 493, 1988 Argente J, Barrios V, Pozo J, ym.: Normative data for insulin-like growth factors (IGFs), IGF-binding proteins, and growth hormone-binding protein in a healthy spanish pediatric population: age- and sex-related changes. J Clin Endocrinol Metab 77: , 1993 Baxter R C: Circulating levels and molecular distribution of the acid-labile subunit of the high molecular weights insulin-like growth factor-binding protein complex. J Clin Endocrinol Metab 70: , 1990 Beitinz I, Padmanabhan V: Biology of gonadotropins. Endocrinol Metab Clin North Am 20: , 1991 Blum W F, Ranke M B, Kietzmann K, ym.: A specific radioimmunoassay for the growth hormone (GH)-dependent somatomedin-binding protein: its use for diagnosis of GH deficiency. J Clin Endocrinol Metab 70: , 1990 Blum W F, Albertsson-Wikland K, Rosberg S, Ranke M B: Serum levels of insulin-like growth factor I (IGF-I) and IGF-binding protein 3 reflect spontaneous growth hormone secretion. J Clin Endocrinol Metab 76: , 1993 Bourguignon J P, Gerard A, Gonzalez M L, ym.: Endogenous glutamate involvement in pulsatile secretion of gonadotropin-releasing hormone: evidence from effect of glutamine and developmental changes. J Clin Endocrinol Metab 136: , 1995 Bourguignon J P: The neuroendocrinology of puberty. Growth, Genetics and Hormones 11: 1 6, 1995 Cara J F, Rosenfield R L, Furlanetto R W: A longitudinal study of the relationship of plasma somatomedin-c concentration to the pubertal growth spurt. Am J Dis Child 141: , 1987 de Kretser D M, McLachlan R I, Robertson D M, Burger H G: Serum inhibin levels in normal men and men with testicular disorders. J Endocrinol 120: , 1989 Daughaday W H, Rotwein P: Insulin-like growth factors I and II: peptide, messenger ribonucleic acid and gene structures, serum, and tissue concentrations. Endocr Rev 10: 68 91, 1989 Dunger D B, Matthews D R, Edge J A: Evidence for temporal coupling of growth hormone, prolactin, LH and FSH pulsatility overnight during normal puberty. J Endocrinol 130: , 1991 Dunkel L, Alfthan H, Stenman U-H, ym.: Developmental changes in 24-hour secretory profiles of luteinizing hormone and follicle-stimulating hormone from prepuberty to mid strages of puberty in boys. J Clin Endocrinol Metab 74: , 1992 Dunkel L, Alfthan H, Stenman U-H, ym.: Pulsatile secretion of LH and FSH in pre- and early pubertal boys revealed by ultrasensitive time-resolved immunofluorometric assay. Pediatr Res 27: , 1990 Dunkel L, Alfthan H, Stenman U-H, Perheentupa J: Gonadal control of pulsatile secretion of luteinizing hormone and folliclestimulating hormone in prepubertal boys evaluated by ultrasensitive time-resolved immunofluorometric assays. J Clin Endocrinol Metab 70: , 1990 Dunkel L, Perheentupa J, Sorva R: Single versus repeated dose human chorionic gonadotropin stimulation in the differential diagnosis of hypogonadotropic hypogonadism. J Clin Endocrinol Metab 60: , 1985 Frisch R E, McArthur J W: Menstrual cycle: fatness as a determinant of minimum weight for height necessary for their maintenance or onset. Science 185: , 1974 Groome N P, Illingwoth P J, O Brien M, Pai R, Rodger F E, Mather J P, McNeilly A S: Measurement of dimeric inhibin throughout the human menstrual cycle. J Clin Endocrinol Metab 81: , 1996 Haavisto A-M, Pettersson K, Bergendahl M, ym.: Occurrence and biological properties of a common genetic variant of luteinizing hormone. J Clin Endocrinol Metab 80: , 1995 Hardelin J P, Levilliers J, Young J, ym.: Xp22.3 deletions in isolated familial Kallmann s syndrome. J Clin Endocrinol Metab 76: , 1993 Huhtaniemi I T, Haavisto A-M, Anttila R, ym.: Sensitive immunoassays and in vitro bioassay demonstrate bonstant bioactive/ immunoreactive ratio of luteinizing hormone in healthy boys during pubertal maturation. Pediatr Res 39: , 1996 Illingworth P J, Groome N P, Byrd W, ym.: Inhibin-B: a likely candidate for physiologically important form of inhibin in men. J Clin Endocrinol Metab 81: , 1996 Jones J O, Clemmons D R: Insulin-like growth factors and their binding proteins: biological actions. Endocr Rev 16: 3 34, 1995 Juul A, Bang P, Hertel N T, ym.: Serum insulin-like growth factor-1 in 1030 healthy children, adolescents and adults; relation to age, sex, stage of puberty, testicular size and body mass index. J Clin Endocrinol Metab 78: , 1994 Juul A, Dalgaard P, Blum W, ym.: Serum levels of insulin-like growth factor (IGF-I)- binding protein-3 (IGFBP-3) in healthy infants, children, and adolescents: the relation to IGF- 1, IGF-II, IGFBP-1, IGFBP-2, age, sex, body mass index, and pubertal maturation. J Clin Endocrinol Metab 80: , 1995 Khehab F F, Mounzih K, Lu R, Lim M E: Early onset of reproductive function in normal female mice treated with leptin. Science 275: 88 90, 1997 Klein K O, Baron J, Colli M J, ym.: Estrogen levels in childhood determined by an ultrasensitive recombinant cell bioassay. J Clin Invest 94: , 1994 Matzuk M M, Kumar T R, Shou W, ym.: Transgenic models to study the roles of inhibins and activins in reproduction, oncogenesis, and development. Recent Prog Horm Res 51: , 1996 Morishima A, Grumbach M M, Simpson E R, ym.: Aromatase deficiency in male and female siblings caused by a novel mutation and the physiological role of estrogens. J Clin Endocrinol Metab 80: , 1995 Ohkura S, Tsukamura H, Maed K: Effects of transplants of fetal mediobasal hypothalamus of luteinizing hormone pulses impaired by hypothalamic deafferentation in adult ovariectomized rats. Neuroendocrinology 55: , 1992 Raivio T, Huhtaniemi I, Anttila R, ym.: The role of luteinizing hormone-β gene polymorphism in the onset and progression of puberty in healthy boys. J Clin Endocrinol Metab 81: , 1996 Schwanzel-Fukuda M, Jorgenson K L, Bergen H T, ym.: Biology of normal luteinizing hormone releasing hormone neurons during and after their migration from olfactory placode. 626 L. Dunkel ja P. Tapanainen
9 Endocr Rev 13: , 1992 Tanner J M: Growth at adolescence. 2. painos. Blackwell Scientific Publications, Oxford 1962 Tapanainen P, Rantala H, Leppäluoto J, ym.: Nocturnal release of immunoreactive growth hormone (GH) releasing hormone and GH in normal children. Pediatr Res 26: , 1989 Tsatsoulis A, Shalet S M, Robertson W R: Biological to immunological ratios: reevaluation of a concept. Clin Endocrinol 35: , 1991 Wide L, Albertsson-Wikland K, Phillips D J: More basic isoforms of serum gonadotropins during gonadotropin-releasing hormone agonist therapy in pubertal children. J Clin Endocrinol Metab 81: , 1996 LEO DUNKEL, dosentti, apulaisylilääkäri HYKS Lasten ja nuorten sairaala Helsinki PÄIVI TAPANAINEN, LKT, erikoislääkäri OYS:n lastentautien klinikka Oulu Mitä uutta puberteetin endokrinologiasta 627
Tytöstä naiseksi murrosiän normaali kehitys ja tavallisimmat poikkeavuudet
Lapsi- ja nuorisogynekologia TIINA LAINE Tytöstä naiseksi murrosiän normaali kehitys ja tavallisimmat poikkeavuudet Normaali kasvu ja kypsyminen edellyttävät terveyttä. Monet sairaudet nopeuttavat tai
LisätiedotViivästynyt murrosiän kehitys
Nuorisolääketiede Leo Dunkel Viivästynyt murrosiän kehitys Murrosiän kehityksen viivästyminen kuuluu useimmiten laajan normaalivaihtelun piiriin, sillä 2,5 % nuorista kehittyy yli kaksi vuotta ikätovereitaan
LisätiedotBI4 IHMISEN BIOLOGIA
BI4 IHMISEN BIOLOGIA LAPSUUS ON VOIMAKKAAN KASVUN JA KEHITYKSEN AIKAA Pitkän lapsuusajan uskotaan vähentävän lapsikuolleisuutta. Lapsuus on pitkä ajanjakso ihmisen elämässä. Se on yhteydessä aivojen kehittymiseen
LisätiedotPoikien viivästynyt murrosiän kehitys
Tieteessä kättä pidempää Tero Varimo LL, erikoistuva lääkäri HYKS, Lastenklinikka Matti Hero LT, lastenendokrinologi HYKS, Lastenklinikka Taneli Raivio professori, lastenendokrinologi HYKS, Lastenklinikka
LisätiedotNaishormonit, Kuukautiskierron säätely
Naishormonit, Kuukautiskierron säätely dos. Leila Unkila-Kallio Gynekologisen endokrinologian erikoislääkäri HYKS NaLa, Naistenklinikka 21.3.2013 TAVOITTEET Ymmärtää munasarjahormonien merkitys ja niiden
LisätiedotAdrenaliini Mistä erittyy? Miten/Mihin vaikuttaa? Muita huomioita?
Hormonitaulukko Adrenaliini Lisämunuainen Erittyy suorituskykyä vaativissa stressitilanteissa. Vaikuttaa moniin elintoimintoihin fyysistä suorituskykyä lisäten, kuten kiihdyttää sydämen toimintaa, laajentaa
LisätiedotNuoren kasvu ja kehitys. Tanja Komulainen LL, liikuntalääketieteeseen erikoistuva lääkäri Tampereen Urheilulääkäriasema
Nuoren kasvu ja kehitys Tanja Komulainen LL, liikuntalääketieteeseen erikoistuva lääkäri Tampereen Urheilulääkäriasema Biologisen kehityksen vaiheet ja niiden vaikutus liikuntataitoihin Kehitysbiologiset
LisätiedotAdrenaliini. Mistä erittyy? Miten/Mihin vaikuttaa? Muita huomioita?
Hormonitaulukko Adrenaliini Lisämunuaisesta kortikotropiinin aktivoimana Parantaa suorituskykyä laajentamalla keuhkoputkea. Kiihdyttää aineenvaihduntaa ja happi kulkee nopeammin. Nostaa verenpainetta Toimii
LisätiedotBI4 IHMISEN BIOLOGIA
BI4 IHMISEN BIOLOGIA 5 HORMONIT OVAT ELIMISTÖN TOIMINTAA SÄÄTELEVIÄ VIESTIAINEITA Avainsanat aivolisäke hormoni hypotalamus kasvuhormoni kortisoli palautesäätely rasvaliukoinen hormoni reseptori stressi
LisätiedotAdrenaliini. -lisämunuainen -stressitilanteet. -käytetään lääkkeenä mm. sydänkohtaukset, äkilliset allergiset reaktiot.
Hormonitaulukko Adrenaliini -lisämunuainen -stressitilanteet -Kohottaa verenpainetta, supistaa pintaverisuonia ja laajentaa lihasten verisuonia. -lisää keuhkojen toimintakapasiteettia. -vaikuttaa sitoutumalla
LisätiedotPCOS MITÄ ULTRAÄÄNIKUVAUS KERTOO? Tiina Rantsi Naistentautien ja synnytysten erikoislääkäri, LT HUS, Lisääntymislääketieteen yksikkö
PCOS MITÄ ULTRAÄÄNIKUVAUS KERTOO? Tiina Rantsi Naistentautien ja synnytysten erikoislääkäri, LT HUS, Lisääntymislääketieteen yksikkö ESITYKSEN SISÄLTÖ Yleistä Patogeneesi Diagnostiset kriteerit Hormonaalinen
LisätiedotPoikkeava kasvu - murrosikä
Poikkeava kasvu - murrosikä LL, lastentauteihin erikoistuva lääkäri, Hannu Nissinen 29.9.2016 Yhteiset lapsemme koulutuspäivä Murrosikä on aika, jolloin nuori saavuttaa aikuispituuden ja sukukypsyyden,
LisätiedotPoikien oma opas. Tietoa murrosiästä, seurustelusta, seksistä, ehkäisystä ja sukupuolitaudeista. Opas on opinnäytetyömme kehittämistehtävän osa.
Poikien oma opas Opas on opinnäytetyömme kehittämistehtävän osa. Seksuaaliterveyden ensiapupakkaus: Kunnioitus, Kumppani, Kumi Tietoa murrosiästä, seurustelusta, seksistä, ehkäisystä ja sukupuolitaudeista.
Lisätiedotumpieritysjärjestelmä
umpieritysjärjestelmä Umpieritysjärjestelmä Kaikki hormoneja tuottavat solut ja kudokset Tuotteet kulkevat veren välityksellä (vertaa avorauhaset) hormonit sitoutuvat reseptoriin ja saavat aikaan vasteen
LisätiedotAdrenaliini Mistä erittyy? Miten/Mihin vaikuttaa? Muita huomioita?
Hormonitaulukko Adrenaliini Lisämunuaisista Korottaa verenpainetta. Välittäjäaineena adrenaliini toimii erityisesti sympaattisen hermoston synapseissa, jotka ovat kytkeytyneet säädeltäviin elimiin ja kudoksiin.
LisätiedotNuoren urheilijan terveystarkastus Erot biologisessa iässä Miten ne tulisi huomioida valmennuksessa. Kuntotestauspäivät 20.3.
Nuoren urheilijan terveystarkastus Erot biologisessa iässä Miten ne tulisi huomioida valmennuksessa Kuntotestauspäivät 20.3.2015 Jari Parkkari Urheilijalle enemmän terveitä harjoituspäiviä Urheilijan Terveystarkastus
LisätiedotVatsan turvottelun ja lihavuuden endokrinologiset syyt. Juha Alanko, dosentti Sisätautien ja endokrinologian el
Vatsan turvottelun ja lihavuuden endokrinologiset syyt Juha Alanko, dosentti Sisätautien ja endokrinologian el 30.11.2018 Lihavuus 1) Hypotyreoosi? 2) Hypogonadismi - matala testosteroni? 3) Cushingin
LisätiedotTytön viivästynyt puberteetti
Tieteessä katsaus Elina Vuori-Holopainen LT, naistentautien ja synnytysten erikoislääkäri HUS, Naistenklinikka ja Helsingin yliopisto elina.vuori-holopainen@hus.fi Tiina Laine dosentti, lastentautien ja
LisätiedotPyhä kolminaisuus: Harjoittelu, ravinto, lepo. Oskari Valtola, työterveyshuollon erikoislääkäri
Pyhä kolminaisuus: Harjoittelu, ravinto, lepo Oskari Valtola, työterveyshuollon erikoislääkäri Historia Lääketieteen lisensiaatti HY 2002 Työterveyshuollon erikoislääkäri Itä-Suomen Yliopisto 2013 MKS
LisätiedotTaneli Raivio, HYKS Lastenklinikka. Tietoa nuorelle ja vanhemmille. 1. Murrosiän aikataulu - milloin murrosikä on viivästynyt?
Taneli Raivio, HYKS Lastenklinikka Tietoa nuorelle ja vanhemmille 1. Murrosiän aikataulu - milloin murrosikä on viivästynyt? Tytöillä rinnat alkavat kasvaa keskimäärin 11.5 vuoden iässä ja pojilla kivekset
LisätiedotHormonit. Elina Itkonen
Hormonit Elina Itkonen Yleistä hormoneista Hormoni = kemiallinen viesti- eli signaaliaine Leviää verenkierron mukana koko elimistöön, mutta vaikuttaa vain soluihin, joissa on sen reseptori Reseptorien
LisätiedotMunasarja alati muuttuva elin
Kuvat kertovat Eeva-Marja Rutanen Munasarjojen tehtävänä on tuottaa hedelmöityskelpoisia munasoluja ja steroidihormoneja, jotka valmistavat kohdun limakalvon hedelmöittyneen munasolun vastaanottoon. Ellei
LisätiedotKonstitutionaalinen viivästynyt puberteetti mitä uutta?
TIETEESSÄ KAROLIINA WEHKALAMPI LT, lastentautien erikoislääkäri, erikoistutkija Terveyden ja hyvinvoinnin laitos HUS, lasten ja nuorten sairaala karoliina.wehkalampi@helsinki.fi LEO DUNKEL LKT, lastentautiopin
LisätiedotMurrosiän fyysinen kehitys. Pediatrian johdantokurssi Risto Lapatto
Murrosiän fyysinen kehitys Pediatrian johdantokurssi 12.9.2013 Risto Lapatto Sisältö ja tavoitteet pubertaalisen fyysisen kehityksen osaaminen anatomian ja fysiologian kertausta muutokset kehossa pojalla
LisätiedotImetysaikana naisen hedelmällisyys on merkittävästi
Katsaus Raskaudenehkäisy imetysaikana Antti Perheentupa Raskaudenehkäisy on imetysaikana periaatteessa helppoa. Jotta ei-toivotuilta raskauksilta vältyttäisiin, on kuitenkin tarpeellista varmistua siitä,
LisätiedotIstukkagonadotropiini (hcg) - enemmän kuin raskaushormoni. Kristina Hotakainen, LT. Kliinisen kemian yksikkö Helsingin yliopisto ja HUSLAB
Istukkagonadotropiini (hcg) - enemmän kuin raskaushormoni Kristina Hotakainen, LT. Kliinisen kemian yksikkö Helsingin yliopisto ja HUSLAB Istukkagonadotropiini (Human Chorionic Gonadotropin, hcg) Kuuluu
LisätiedotEpigeneettinen säätely ja genomin leimautuminen. Tiina Immonen Medicum, Biokemia ja kehitysbiologia
Epigeneettinen säätely ja genomin leimautuminen Tiina Immonen Medicum, Biokemia ja kehitysbiologia 12.12.2017 Epigenetic inheritance: A heritable alteration in a cell s or organism s phenotype that does
LisätiedotKiveksellä on kaksi tehtävää, tuottaa siittiöitä
Kuvat kertovat Jorma Toppari ja Ilpo Huhtaniemi Kiveksen tehtävänä on tuottaa siittiöitä ja miessukupuolihormonia eli testosteronia. iittiöitten tuotanto eli spermatogeneesi tapahtuu siementiehyissä. e
LisätiedotAivolisäkkeen etulohkon gonadotrooppisolut
Äyräpää-luento 1999 Gonadotropiinien synteesistä, vaikutuksista ja niihin liittyvistä sairauksista Ilpo Huhtaniemi Jokainen lääketiedettä lukenut muistanee fysiologian ja gynekologian opinnosta aivolisäke-gonadiakselin,
LisätiedotPaula Pennanen SUKUPUOLIHORMONIEN VAIKUTUS NEUROFIBROOMAKASVAINTEN KEHITTYMISESSÄ
Paula Pennanen SUKUPUOLIHORMONIEN VAIKUTUS NEUROFIBROOMAKASVAINTEN KEHITTYMISESSÄ Hyvinvointiteknologian koulutusohjelma Ylempi AMK 2011 Alkusanat Tämä opinnäytetyö on tehty Turun yliopistolla Biolääketieteen
LisätiedotEpigeneettinen säätely ja genomin leimautuminen. Tiina Immonen BLL Biokemia ja kehitysbiologia
Epigeneettinen säätely ja genomin leimautuminen Tiina Immonen BLL Biokemia ja kehitysbiologia 21.1.2014 Epigeneettinen säätely Epigenetic: may be used for anything to do with development, but nowadays
LisätiedotKasvuseminaari. Pediatrian johdantokurssi Risto Lapatto
Kasvuseminaari Pediatrian johdantokurssi 21.1.2013 Risto Lapatto Tavoitteet luennolle ja harjoitukselle Kasvun seuraamisen merkityksen ymmärtäminen Valmiudet käytännön työhön Perusteet kasvun fysiologiasta
LisätiedotPuberteetti. matkalla kohti aikuisuutta
Puberteetti matkalla kohti aikuisuutta 3 Esipuhe Murrosikä on monenlaisten muutosten aikaa. Sekä kasvuun että sukupuoliseen kehittymiseen liittyvät kysymykset askarruttavat usein nuoria ja heidän vanhempiaan.
LisätiedotAnti-Müllerian hormoni (AMH) munasarjan toiminnan merkkiaineena
Anti-Müllerian hormoni (AMH) munasarjan toiminnan merkkiaineena Mikko Anttonen, dosentti, erikoistuva lääkäri, Hy ja HUS Potilas A. Müller 43v, jolla kaksi synnytystä. Noin 2v ajan epäsäännölliset, pikku
LisätiedotPUBERTEETTI. matkalla kohti aikuisuutta
PUBERTEETTI matkalla kohti aikuisuutta 1 Sisällys Esipuhe... 3 Puberteetin aikataulu, pituuskasvun ja puberteetin yhteys... 5 Mitä puberteetti tarkoittaa?... 5 Puberteetin arvioiminen... 6 Miten puberteetti
LisätiedotNuoret eivät ole lapsia eikä aikuisia
Nuoret eivät ole lapsia eikä aikuisia Tytöt ja pojat ovat erilaisia Integroitu tieto fyysisestä, psyykkisestä, seksuaalisesta ja sosiaalisesta kehityksestä auttaa ymmärtämään terveitä nuoria sekä ongelmissa
LisätiedotNikotiniriippuvuus. Anne Pietinalho, LKT, dos, FCCP Johtava lääkäri, Raaseporin tk Asiantuntijalääkäri, Filha ry
Nikotiniriippuvuus Anne Pietinalho, LKT, dos, FCCP Johtava lääkäri, Raaseporin tk Asiantuntijalääkäri, Filha ry Nikotiini On keskushermoston reseptoreita stimuloiva ja sen välittäjäaineita (asetylkoliini,
LisätiedotENERGIAN SAATAVUUDEN, LUUTERVEYDEN JA SEERUMIN HORMONIPITOI- SUUKSIEN YHTEYDET NUORILLA KESTÄVYYSJUOKSIJOILLA. Suvi Ravi
ENERGIAN SAATAVUUDEN, LUUTERVEYDEN JA SEERUMIN HORMONIPITOI- SUUKSIEN YHTEYDET NUORILLA KESTÄVYYSJUOKSIJOILLA Suvi Ravi Liikuntalääketieteen pro gradu -tutkielma Liikuntatieteellinen tiedekunta Jyväskylän
LisätiedotRECEPTAL vet 4 mikrog/ml
VALMISTEYHTEENVETO 1 ELÄINLÄÄKEVALMISTEEN KAUPPANIMI Receptal vet 4 mikrog/ml 2 VAIKUTTAVAT AINEET JA APUAINEET JA NIIDEN MÄÄRÄT 1 millilitra injektionestettä sisältää: Vaikuttavat aineet: Busereliiniasetaatti
LisätiedotValmentaja- ja ohjaajakoulutus, 1. taso. Etelä-Karjalan Liikunta ja Urheilu ry
Valmentaja- ja ohjaajakoulutus, 1. taso Hermosto Taito Nopeus Sukuelimet Voima Tuki- ja liikuntaelimet Sisäelimet Aerobinen kestävyys Anaerobinen kestävyys Liikkuvuus 2 Fyysiset ominaisuudet Ikä Tasapaino
LisätiedotAndropaussi. Timo Sane HYKS, Endokrinologian klinikka Biomedicum 05.12.2008
Andropaussi Timo Sane HYKS, Endokrinologian klinikka Biomedicum 05.12.2008 Omakuva vanhenevasta miehestä 22 v 42 v 53 v 63 v Rembrandt Ikääntymisen seuraukset Oireet ja tuntemukset Libido laimenee ja erektiokyky
LisätiedotMitä ikääntyessä tapahtuu?
Mitä ikääntyessä tapahtuu? Hormonitoiminta, aineenvaihdunta, kehonkoostumus Rami Oravakangas LL, Liikuntalääketieteeseen erikoistuva lääkäri ODL Liikuntaklinikka Hormonitoiminta Endokriininen järjestelmä
LisätiedotLääkkeet ja lihominen, hormonit eri ikäisten naisten elämässä
Lääkkeet ja lihominen, hormonit eri ikäisten naisten elämässä Tiina Koskela Koivisto Erikoislääkäri Naistentaudit ja synnytykset, Lisääntymislääketiede HYKS Naistenklinikka Hormonipkl Esityksen sisältöä
LisätiedotMitä uutta koululaisten kasvun seurannasta
Mitä uutta koululaisten kasvun seurannasta TAMPERE 29.3.2012 LL Antti Saari Tutkija, erikoistuva lääkäri Lastenklinikka Itä-Suomen yliopisto Kuopion yliopistollinen sairaala Ei sidonnaisuuksia SIDONNAISUUDET
LisätiedotAivolisäke-potilasyhdistys Sella ry tarjoaa vertaistukea ja tietoa aivolisäkesairauksista
SELLASIA ME OLEMME Aivolisäke-potilasyhdistys Sella ry tarjoaa vertaistukea ja tietoa aivolisäkesairauksista jo vuodesta 1997 lähtien. Yhdistyksemme tarjoaa vertaistukea yhteyden samaa sairautta sairastavaan!
LisätiedotBI4 IHMISEN BIOLOGIA
BI4 IHMISEN BIOLOGIA IHMINEN ON TOIMIVA KOKONAISUUS Ihmisessä on noin 60 000 miljardia solua Solujen perusrakenne on samanlainen, mutta ne ovat erilaistuneet hoitamaan omia tehtäviään Solujen on oltava
LisätiedotMINIPUBERTEETTI JA TEMPERAMENTTI Kirjallisuuskatsaus
MINIPUBERTEETTI JA TEMPERAMENTTI Kirjallisuuskatsaus Jonna Pasanen Tutkielma Lääketieteen koulutusohjelma Itä-Suomen yliopisto Terveystieteiden tiedekunta Lääketieteen laitos/ Lastentaudit Joulukuu 2014
LisätiedotNarkolepsian immunologiaa ja Pandemrixiin liittyvät tutkimkset
Narkolepsian immunologiaa ja Pandemrixiin liittyvät tutkimkset Outi Vaarala, Immuunivasteyksikön päällikkö, THL Narkolepsian kulku - autoimmuunihypoteesiin perustuva malli Hypokretiinia Tuottavat neuronit
LisätiedotLH:N JA FSH:N NÄYTEMATERIAALIN VERIFIOINTI ETELÄ-POHJANMAAN SAIRAANHOITOPIIRIN KLIINISEN KEMIAN YKSIKÖSSÄ
LH:N JA FSH:N NÄYTEMATERIAALIN VERIFIOINTI ETELÄ-POHJANMAAN SAIRAANHOITOPIIRIN KLIINISEN KEMIAN YKSIKÖSSÄ Tuovi Ahola Riitta Latva-Nevala Opinnäytetyö Tammikuu 2015 Bioanalytiikan koulutusohjelma TIIVISTELMÄ
LisätiedotLiite II. ema:n esittämät tieteelliset johtopäätökset ja perusteet valmisteyhteenvedon ja pakkausselosteen muuttamiselle
Liite II ema:n esittämät tieteelliset johtopäätökset ja perusteet valmisteyhteenvedon ja pakkausselosteen muuttamiselle 62 Tieteelliset johtopäätökset Tiivistelmä tieteellisestä arvioinnista, joka koskee
LisätiedotLisämunuaiset. Taneli Raivio
Lisämunuaiset Taneli Raivio 5.2.2018 Historiaa Steroidogeneesi Säätely Glukokortikoidit Farmakologinen glukokortikoidihoito Lisämunuaisen sairauksia Tietovisa http://www.adrenaltumors.org/history#sthash.jdtjv5pr.dpuf
LisätiedotMitä ikääntyessä tapahtuu?
Mitä ikääntyessä tapahtuu? Hormonitoiminta, aineenvaihdunta, kehonkoostumus Joni Keisala ODL Liikuntaklinikka Hormonitoiminta Endokriininen järjestelmä Hormonaalinen toiminta perustuu elimiin ja kudoksiin,
LisätiedotGEENEISTÄ SOSIAALISEEN KÄYTTÄYTYMISEEN. Markus Jokela, Psykologian laitos, HY
GEENEISTÄ SOSIAALISEEN KÄYTTÄYTYMISEEN Markus Jokela, Psykologian laitos, HY Akateeminen tausta EPIDEMIOLOGIA - PhD (tekeillä...) UNIVERSITY COLLEGE LONDON PSYKOLOGIA -Fil. maisteri -Fil. tohtori KÄYTTÄYTYMISTIETEELLINE
LisätiedotTupakkariippuvuus fyysinen riippuvuus. 9.9.2015 Annamari Rouhos LT, keuhkosairauksien erikoislääkäri Sydän- ja keuhkokeskus HYKS
Tupakkariippuvuus fyysinen riippuvuus 9.9.2015 Annamari Rouhos LT, keuhkosairauksien erikoislääkäri Sydän- ja keuhkokeskus HYKS Riippuvuuden tunnusmerkkejä voimakas halu tai pakonomainen tarve käyttää
LisätiedotVAIHDEVUOSI-IKÄISEN NAISEN LANTIONPOHJA JA SEN TOIMINNALLINEN LIHASHARJOITTELU
VAIHDEVUOSI-IKÄISEN NAISEN LANTIONPOHJA JA SEN TOIMINNALLINEN LIHASHARJOITTELU Minna Arminen Ritva Korhonen Opinnäytetyö Marraskuu 2008 Fysioterapia Tekijä(t) ARMINEN, Minna KORHONEN, Ritva Julkaisun laji
LisätiedotProteiinin merkitys urheilijoiden ravitsemuksessa. Jan Verho 5.11.2014
Proteiinin merkitys urheilijoiden ravitsemuksessa Jan Verho 5.11.2014 Urheilija tarvitsee proteiinia 1. Proteiinisynteesin raaka-aineeksi Päivittäinen tarve kasvaa 2. Stimuloimaan lihasproteiinisynteesiä
LisätiedotKäsitteitä. Hormones and the Endocrine System Hormonit ja sisäeritejärjestelmä. Sisäeriterauhanen
Käsitteitä Hormones and the Endocrine System Hormonit ja sisäeritejärjestelmä 1/2 Umpirauhanen vs. sisäeriterauhanen Endokrinologia Parakriininen Autokriininen Neurotransmitteri Reseptori Sisäeriterauhanen
LisätiedotKallmannin oireyhtymä
Eeva-Maria Ritvanen, Mari Tervaniemi, Johanna Tommiska ja Taneli Raivio KATSAUS Kallmannin oireyhtymä Kallmannin oireyhtymää sairastavalta puuttuu hajuaisti, ja hänellä on idiopaattinen hypogonadotrooppinen
LisätiedotNeuropeptidit, opiaatit ja niihin liittyvät mekanismit. Pertti Panula Biolääketieteen laitos 2013
Neuropeptidit, opiaatit ja niihin liittyvät mekanismit Pertti Panula Biolääketieteen laitos 2013 Neuroendokriinisen järjestelmän säätely elimistössä Neuropeptidit Peptidirakenteisia hermovälittäjäaineita
LisätiedotOn aika uudistaa suomalaisten lasten kasvukäyrät
Antti Saari, Ulla Sankilampi ja Leo Dunkel PÄÄKIRJOITUS Uudet työkalut osaksi tietojärjestelmiä On aika uudistaa suomalaisten lasten kasvukäyrät L asten kasvutapa muuttuu jatkuvasti ympäristö tekijöiden
LisätiedotVALMISTEYHTEENVETO. Valmisteen kuvaus: Valkoinen, pyöreä, kaksoiskupera tabletti, halkaisija noin 7 mm ja korkeus noin 3,5 mm.
VALMISTEYHTEENVETO 1. LÄÄKEVALMISTEEN NIMI CLOMIFEN 50 mg -tabletti 2. VAIKUTTAVAT AINEET JA NIIDEN MÄÄRÄT 1 tabletti sisältää 50 mg klomifeenisitraattia. Täydellinen apuaineluettelo, ks. kohta 6.1. 3.
LisätiedotMiksi hormonitulos on harhaanjohtava, vaikka analyysimenetelmä toimii moitteettomasti
Miksi hormonitulos on harhaanjohtava, vaikka analyysimenetelmä toimii moitteettomasti Kerttu Irjala prof, Mehiläinen Oyj Keskeiset tulosten modifioijat Vuorokaudenaika, erityksen pulsointi Vuodenaika (
LisätiedotKasvun ja luustometabolian hormonaalinen säätely. Ennustepituus. Suhteellinen pituuskasvukäyrä Pituuskasvukäyrä ja siihen suhteutettu kasvunopeuskäyrä
Yleinen kasvu Kasvun ja luustometabolian hormonaalinen säätely Dos. Janna Waltimo-Sirén 24.4.2012 pituuskäyrä normikäyrät erikseen tytöille ja pojille Ennustepituus yksilön kasvukäyrässä on huippuja keskiarvokäyrässä
LisätiedotNUORTEN VOIMAHARJOITTELU
NUORTEN VOIMAHARJOITTELU Ari Moilanen, AmVT 2002 Painonnostossa, kuten muissakin urheilumuodoissa, on tärkeää aloittaa harjoittelu nuorella iällä, että mahdollisuus nousta huipputasolle olisi mahdollisimman
LisätiedotMurrosikäisen kehitys
Murrosikäisen kehitys EVÄITÄ VANHEMMUUTEN -ilta 1.10.2013 Luento- ja keskustelutilaisuus nuorten vanhemmille Psykologi Maija Karakorpi VSSHP/Raision nuorisopsykiatrian poliklinikka Nuori ei ole iso lapsi
LisätiedotSteroidihormonimääritykset lapsettomuuden hoidossa ja diagnostiikassa
Steroidihormonimääritykset lapsettomuuden hoidossa ja diagnostiikassa Helena Tinkanen LT Synnytys- ja naistentautien ja gynekologisen endokrinologian erikoislääkäri TAYS Raskauden alkamiseen tarvitaan
LisätiedotMurrosikäisen kehityksestä. Martti A Siimes Lastentautiopin professori Helsingin yliopisto
Murrosikäisen kehityksestä Martti A Siimes Lastentautiopin professori Helsingin yliopisto . Nuoret eivät ole isoja lapsia, eikä pieniä aikuisia . Tytöt ja pojat (naiset ja miehet) ovat erilaisia; erot
LisätiedotHormonit. Jari Kolehmainen. Kouvolan iltalukio & Kouvolan Lyseon lukio 2009
Hormonit Jari Kolehmainen Kouvolan iltalukio & Kouvolan Lyseon lukio 2009 Humoraalinen säätely = nestevälitteinen säätely, viestiaineet leviävät paikasta toiseen verenkierron ja kudosnesteen mukana osa
LisätiedotPLUSET vet 500 IU / 500 IU injektiokuiva-aine ja liuotin liuosta varten naudalle
1. ELÄINLÄÄKKEEN NIMI PLUSET vet 500 IU / 500 IU injektiokuiva-aine ja liuotin liuosta varten naudalle 2. LAADULLINEN JA MÄÄRÄLLINEN KOOSTUMUS Yksi injektiopullo kylmäkuivattua valmistetta sisältää: Vaikuttavat
LisätiedotVeterelin vet 4 mikrog/ml injektioneste, liuos naudalle, hevoselle, sialle ja kanille
1. ELÄINLÄÄKKEEN NIMI Veterelin vet 4 mikrog/ml injektioneste, liuos naudalle, hevoselle, sialle ja kanille 2. LAADULLINEN JA MÄÄRÄLLINEN KOOSTUMUS Yksi millilitra injektionestettä sisältää: Vaikuttava
LisätiedotHormonitutkimuksista kliinisessä kemiassa. Esa Hämäläinen, ylilääkäri HUSLAB 23.11.2012
Hormonitutkimuksista kliinisessä kemiassa Esa Hämäläinen, ylilääkäri HUSLAB 23.11.2012 Hormonit Aminohappoja Peptidejä Proteiineja Lipidejä Hormonien kuljetus verenkierrossa vesiliukoiset peptidihormonit
LisätiedotLapsen kasvu. mitä kasvukäyrät kertovat?
Lapsen kasvu mitä kasvukäyrät kertovat? Sisällys Esipuhe 4 Johdanto 5 Normaali kasvu Kolmivaiheinen kasvu 6 Yksilöllinen vaihtelu 8 Mittaaminen 9 Kasvukäyrästöt 12 Kasvun säätely 13 Luustoikä 18 Normaali
LisätiedotGonadotropiinit ja sukupuolihormonit ja niiden vastavaikuttajat
43. Gonadotropiinit ja sukupuolihormonit ja niiden vastavaikuttajat Gonadotropiinit ja sukupuolihormonit ja niiden vastavaikuttajat Ihmisen lisääntymistoimintojen endokrinologinen säätely tapahtuu kolmella
LisätiedotLapsen kasvu. mitä kasvukäyrät kertovat?
Lapsen kasvu mitä kasvukäyrät kertovat? Sisällys Esipuhe 4 Johdanto 5 Normaali kasvu Kolmivaiheinen kasvu 6 Yksilöllinen vaihtelu 8 Mittaaminen 9 Kasvukäyrästöt 12 Kasvun säätely 13 Luustoikä 18 Normaali
LisätiedotSyömisen hormonaalinen säätely. Olavi Ukkola
Katsaus Olavi Ukkola Monet maha-suolikanavan mekaaniset, kemialliset ja hormonaaliset signaalit vaikuttavat kylläisyyden tunteeseen heti syömisen jälkeen. Kolekystokiniini on syömisen tärkein lyhyellä
LisätiedotJalkapallo Biologinen ikä
Kilpa- ja huippu-urheilun tutkimuskeskus KIHU Jyväskylä Jalkapallo Biologinen ikä SHA seminaari Marraskuu 2015 Tomi Vänttinen Hohtava biomekaanikko KIHU www.kihu.fi T Biologinen ikä - Johdanto Kalenteri-ikä
LisätiedotYhtäläisyydet selkärankaisten aivoissa, osa II. Niko Lankinen
Yhtäläisyydet selkärankaisten aivoissa, osa II Niko Lankinen Sisältö Neuroneille tyypilliset molekyylit Suoraa jatkoa Niinan esitykseen Alkion aivojen vertailua Neuromeerinen malli Neuromeerisen mallin
LisätiedotNuoren urheilijan kokonaisvaltainen valmennus. Harri Hakkarainen LL, LitM Valmentaja
Nuoren urheilijan kokonaisvaltainen valmennus Harri Hakkarainen LL, LitM Valmentaja Luennon sisältö kasvun ja kehityksen piirteiden hyödyntäminen monipuolinen harjoittelu eri lajiryhmissä alkulämmittelyn
LisätiedotHedelmällisyysneuvola - tarvitaanko sitä? - mitä se voisi tarkoittaa?
Hedelmällisyysneuvola - tarvitaanko sitä? - mitä se voisi tarkoittaa? Aila Tiitinen Prof, linjajohtaja HY ja HYKS Naistenklinikka 9.3.2018 1 Hedelmällisyys Suomessa 9.3.2018 2 Suomalaiset perheet 9.3.2018
LisätiedotHedelmättömyyden hoidot osa II
NÄIN HOIDAN Laure Morin-Papunen ja Riitta Koivunen 1568 Oligotsoospermian tai atsoospermian syyn selvittäminen on tärkeää hedelmättömyyden oikean hoitomuodon valitsemiseksi. Jos siemennesteen laatu on
Lisätiedot1. ELÄINLÄÄKKEEN NIMI. Porceptal Vet 4 mikrog/ml injektioneste, liuos sioille 2. LAADULLINEN JA MÄÄRÄLLINEN KOOSTUMUS. 1 ml injektionestettä sisältää:
1. ELÄINLÄÄKKEEN NIMI Porceptal Vet 4 mikrog/ml injektioneste, liuos sioille 2. LAADULLINEN JA MÄÄRÄLLINEN KOOSTUMUS 1 ml injektionestettä sisältää: Vaikuttava aine: Busereliiniasetaatti 4,2 mikrog (vastaten
LisätiedotVoiko miehen hedelmällisyyttä parantaa? koska? miten?
Voiko miehen hedelmällisyyttä parantaa? koska? miten? Antti Perheentupa, dos, oyl Naistenklinikka Tyks Biolääketieteenlaitos, TY 12.2.2016 Helsinki sisältö kiveksen toiminnan säätely lyhyesti yleistä hedelmällisyyden
LisätiedotRISKIENHALLINTASUUNNITELMAN JULKINEN YHTEENVETO
Noviana 0,5 mg/0,1 mg kalvopäällysteiset tabletit 19.5.2014, Painos 3, versio 1.0 RISKIENHALLINTASUUNNITELMAN JULKINEN YHTEENVETO VI.2 Julkisen yhteenvedon osiot VI.2.1 Tietoa sairauden esiintyvyydestä
LisätiedotNuoren seksuaaliterveys esite seksuaaliterveydestä 7.-luokkalaisille
Nuoren seksuaaliterveys esite seksuaaliterveydestä 7.-luokkalaisille Ahponen Tia Koski Krista Pirinen-Rantala Marianne 2015 Hyvinkää Laurea-ammattikorkeakoulu Hyvinkää Nuoren seksuaaliterveys esite 7.-luokkalaisille
Lisätiedotvauriotyypit Figure 5-17.mhc.restriktio 9/24/14 Autoimmuniteetti Kudosvaurion mekanismit Petteri Arstila Haartman-instituutti Patogeeniset mekanismit
vauriotyypit Kudosvaurion mekanismit Autoimmuniteetti Petteri Arstila Haartman-instituutti Antigeenin tunnistus HLA:ssa pitää sisällään autoimmuniteetin riskin: jokaisella on autoreaktiivisia lymfosyyttejä
LisätiedotVarjoaineet ja munuaisfunktio. Lastenradiologian kurssi , Kuopio Laura Martelius
Varjoaineet ja munuaisfunktio Lastenradiologian kurssi 6.-7.5.2015, Kuopio Laura Martelius S-Krea CIN AKI Contrast Induced Nephropathy Acute Kidney Injury Useimmiten munuaisfunktion huononeminen on lievää
LisätiedotNikotiiniriippuvuus. Sakari Karjalainen, pääsihteeri Suomen Syöpäyhdistys ja Syöpäsäätiö
Nikotiiniriippuvuus Sakari Karjalainen, pääsihteeri Suomen Syöpäyhdistys ja Syöpäsäätiö 8.2.2016 1 Miksi nikotiiniriippuvuus on tärkeä asia? Tupakan nikotiini aiheuttaa fyysistä riippuvuutta. Tupakkariippuvuuteen
LisätiedotD-vitamiinin tarve ja saanti
D-vitamiinin tarve ja saanti Onko D-vitaminoimaton luomumaito terveysriski? D-vitamiini Ravintoaine ja hormonin esiaste Puutos aiheuttaa riisitautia ja osteomalasiaa Yksi kansainvälinen yksikkö (IU, international
LisätiedotIkääntymiseen liittyvä oireinen testosteronivaje (andropaussi)
Ikääntymiseen liittyvä oireinen testosteronivaje (andropaussi) 23.11.2017 Juhana Piha Dosentti, erikoislääkäri, kliininen seksologi Seksuaalilääketieteen asiantuntija ja kouluttaja Sidonnaisuudet 2 vuoden
LisätiedotYlipainoinen lapsi terveydenhuollossa. Päivi Tapanainen Lasten ja nuorten klinikka, OYS 15.01.2009
Ylipainoinen lapsi terveydenhuollossa Päivi Tapanainen Lasten ja nuorten klinikka, OYS 15.01.2009 Määritelmiä Lihavuus =kehon rasvakudoksen liian suuri määrä Pituuspaino (suhteellinen paino) = pituuteen
LisätiedotMurkut, kukat ja mehiläiset Opas murrosiästä Lahden kaupungin 5.-luokkalaisille
Murkut, kukat ja mehiläiset Opas murrosiästä Lahden kaupungin 5.-luokkalaisille Torniainen, Jenna Walden, Noora 2016 Laurea Laurea-ammattikorkeakoulu Murkut, kukat ja mehiläiset - Opas murrosiästä Lahden
LisätiedotOHJAUSMATERIAALIA MURROSIÄSTÄ VIIDESLUOKKALAISILLE
OHJAUSMATERIAALIA MURROSIÄSTÄ VIIDESLUOKKALAISILLE Sikkilä Roosa Opinnäytetyö Sosiaali-, terveys- ja liikunta-ala Hoitotyön koulutusohjelma Terveydenhoitaja (AMK) 2018 Opinnäytetyön tiivistelmä Sosiaali-,
LisätiedotLIITE III VIITEJÄSENVALTION MUUTETTU VALMISTEYHTEENVETO
LIITE III VIITEJÄSENVALTION MUUTETTU VALMISTEYHTEENVETO Huomioitavaa: Oheinen valmisteyhteenveto oli Norditropinia ja sen rinnakkaisnimiä käsittelevän 7(5) artiklan mukaista tutkimuspyyntöä koskevan Komission
LisätiedotTOTEAA LUOTETTAVASTI ENNENAIKAISEN LAPSIVEDENMENON
TOTEAA LUOTETTAVASTI ENNENAIKAISEN LAPSIVEDENMENON Actim PROM on alkuperäinen ja kotimainen pikatesti sikiökalvojen ennenaikaisen puhkeamisen ja lapsivedenmenon toteamiseen. Helppokäyttöinen Actim PROM
LisätiedotImatran Ketterä Juniorit Ry KIEKKOKOULU
Imatran Ketterä Juniorit Ry KIEKKOKOULU Luennon sisältö Kasvun ja kehityksen piirteiden hyödyntäminen Monipuolinen harjoittelu eri ikäryhmissä Ihmisen fyysinen kasvu Kasvu Pituuden, painon ja kehon osien
LisätiedotPsyykkisten rakenteiden kehitys
Psyykkisten rakenteiden kehitys Bio-psykososiaalinen näkemys: Ihmisen psyykkinen kasvu ja kehitys riippuu bioloogisista, psykoloogisista ja sosiaalisista tekijöistä Lapsen psyykkisen kehityksen kannalta
LisätiedotTerveystohina Lautapeli terveystiedon oppimiseen 5-6 luokkalaisille
Terveystohina Lautapeli terveystiedon oppimiseen 5-6 luokkalaisille Hanska, Marja-Liisa 2014 Laurea Porvoo Laurea-ammattikorkeakoulu Laurea Porvoo Terveystohina- Lautapeli terveystiedon oppimiseen 5-6
LisätiedotTranssukupuolisuuden tutkimus ja hoidon aloitus nuorella
Transsukupuolisuuden tutkimus ja hoidon aloitus nuorella Elina Holopainen, LT HUS, Naistenklinikka, Lisääntymislääketieteen yksikkö Naistentautien alueellinen koulutus Biomedicum 5.3.2018 Esitelmän sisältöä
LisätiedotVERIRYHMÄT JA VERIRYHMÄVASTA-AINEET
VERIRYHMÄT JA VERIRYHMÄVASTA-AINEET Raskaudenaikaiset veriryhmäimmunisaatiot 2018 Kati Sulin Biokemisti 12.4.2018 Sisältö Veriryhmät ABO Rh-veriryhmäjärjestelmä Sikiön veriryhmämääritykset äidin verinäytteestä
LisätiedotVALMISTEYHTEENVETO. Busol vet 0,004 mg/ml injektioneste, liuos naudalle, hevoselle, kanille (FI)
1. ELÄINLÄÄKKEEN NIMI VALMISTEYHTEENVETO Busol vet 0,004 mg/ml injektioneste, liuos naudalle, hevoselle, kanille (FI) 2. LAADULLINEN JA MÄÄRÄLLINEN KOOSTUMUS 1 ml injektionestettä sisältää Vaikuttava aine:
Lisätiedot