Animal Reproduction Eläinten lisääntyminen. Lisääntymissyklit. Eläinten elämänkierto Gametogenesis. Sukupuolen määräytyminen 1/2

Transkriptio

1 Eläinten elämänkierto Gametogenesis Pätee useimmille eläimille Gameetit: siittiö (spermatozoa), munasolu (ovum) Animal Reproduction Eläinten lisääntyminen 1/2 Lisääntymissyklit Usein vuodenaikoihin sidottu: fotosensitiiviset lajit (useat luonnonvaraiset eläimet) photophase vs. scotophase (tarkemmin hormonien yhteydessä) 1. Pitkän päivän kiimojat 2. Lyhyen päivän kiimojat Lisääntyminen energeettisesti edulliseen aikaan Sukupuolen määräytyminen Ahtaasti määriteltynä gameettien koko Y-kromosomi tai sen puuttuminen Y-kromosomi nisäkkäillä määrittää sukupuolen: heterogameetti XY =, homogameetti XX = (ei kuitenkaan universaali) Linnuilla ja perhosilla heterogameetti ZW =, homogameetti ZZ = Muilla lajeilla sukupuolen määräävät monet muut tekijät Genotyyppi ennustaa huonosti sukupuolen

2 Mehiläisten sukupuolen määräytyminen Mehiläisillä hedelmöitynyt munasolu, diploidi jälkeläinen =, Hedelmöitymätön haploidi munasolu Koiras kehittyy sukukypsäksi ns. modifioituneen mitoosin avulla ja kykenee tuottamaan siittiöitä = haplo-diploidinen sukupuolen määräytyminen Näin kuningatar kontrolloi koiras- ja naarasjälkeläisten määrää Lisääntymistavat Seksuaalinen Aseksuaalinen Seksuaalinen (suvullinen) lisääntyminen Kahden haploidin gameetin fuusioitumista diploidi tsygootti (hedelmöitetty muna) Gameetit meioosista Naaraspuolinen gameetti muna, munasolu (ovum) Koiraspuolinen gameetti siittiösolu (spermatozoa), liikuntakykyinen Edut: Seksuaalinen lisääntyminen lisää geneettistä vaihtelua (variaatio) Lisää kykyä sopeutua ympäristönmuutoksiin Jälkeläisillä fenotyypissä vaihtelua Edellytyksiä lisääntymismenestymiselle: Vanhempien lisääntymismenestys riippuvainen myös ympäristötekijöistä, esim. patogeenit Aseksuaalinen, suvuton lisääntyminen Vakio-olosuhteissa eläville lajeille ei genominen variaatio ole tarpeen Esim. koralleilla sekä suvullista että suvutonta lisääntymistä Selkärangattomilla fissio: jakautuminen kahteen tai useampiin samankokoisiin vanhempiin (esim. merivuokko) Jälkeläiset vanhemman geneettisiä kopioita (klooneja) Silmikoituminen vanhemman vartalosta: - voivat muodostaa kolonioita (esim. vaippaeläimet) - somaattisen kudoksen silmut joko tai kloonien koloniat - koloniassa useita tuhansia yksilöitä (korallit)

3 Suvuton lisääntyminen Fragmentoituminen - yksilö pilkkoutuu useiksi palasiksi, jotka kehittyvät täysikasvuisiksi Regeneroituminen - puuttuvat osat korvautuvat (esim. meritähdet) Sienieläimet, madot, vaippaeläimet Edut: ei tarvitse pariutua runsas jälkeläistuotto lyhyessä ajassa kolonisaatio nopeaa sopeutuu ympäristöön oikean genotyypin vuoksi Partenogeneettinen lisääntyminen Tarvitaan munasolu ja naaraspuoliset lisääntymiselimet (ei koiraspuolisia) Tärkeä monilla selkärangattomilla Esim. runsas ravinto lehtitäillä (aphid) nopeasti jälkeläistä, muutamassa vuorokaudessa tuottavat partenogeneettisesti uusia jälkeläisiä Harvinainen selkärankaisilla: lisko (Cneminodophorus uniparens) yksilöt naaraita ja lisääntyvät partenogeneettisesti, mutta läheinen laji kantamuoto (C. inornatus) lisääntyy suvullisesti Progesteroni Suvullisessa progesteroni ovulaatio uusi Käyttäytyminen voi olla jäänne Partenogeneettisten :n pariutuminen ovulaatio Partenogeneettisen liskon sukupuolikäyttäytyminen Diploidi diploideja tai haploideja jälkeläisiä a) partenogeneettisesti, kun toinen (second polar body) hedelmöittää munasolun (mature ovum); homogameetit tuottavat vain yhden jälkeläisen. b) heterogameetit tuottavat koiraspuolisia jälkeläisiä partenogeneettisesti Automiktinen parthenogenesis (automictic = self mixing)

4 Thelytoky Automiktinen partenogenesiksen muoto, jossa homogameetti (XX) naaras tuottaa naaraita Y-alleeli puuttuu, jotta voidaan tuottaa heterogameetti (XY) koiras Arrhenotoky Heterogameetti (WZ) naaras tuottaa vain koiraita (ZZ) Jos munasolu ja second polar body peräisin Z- alleelista ZZ- Jos molemmat peräisin W-alleelista, elinkyvytön WW-genotyyppi Populaatio säilyy, koska lisääntyminen vaihtelee suvullisen ja partenogeneesin välillä Meioosia myös partenogenesiksessä, jälkeläiset hyötyvät kromosomien rekombinaatiosta Gameettien synty ja vapautuminen Suvullisessa lisääntymisessä vastakkaista sukupuolta olevat gameetteja muodostavat sukuelimet, gonadit engl. gonads [gonos = seed] engl. gametes [gamein = to marry] Yksinkertaisimmat polychaeta-madoilla (pj. Annellidat) Munasolut ja siittiöt kehittyvät erilaistumattomista soluista Poistetaan eritysaukoista tai jakaa vartalon kahtia, vanhemmat kuolevat ja munasolut vapautuvat ympäristöön Hermafrodiitit (samanaikainen) The dualsex offspring of Hermes and Aphrodite Suvullinen lisääntyminen ei vaadi välttämättä geneettisesti erillään olevia sukupuolia Monilla lajeilla kyky tuottaa munasoluja ja siittiöitä samassa yksilössä, esim. onkimato Testikset erillään omassa segmentissä ja ovariot omassa segmentissään Kopulointi anterior to posterior spermatogeeninen kudos kohtaa oogeenisen alueen Madot pystyvät myös hedelmöittämään itsensä Eläinkunnan monimutkaisimpia, hermafrodiitteja Munasolut ja siittiöt poistuvat genitaaliaukosta Kopulaatiossa sperma useimmiten ejakuloidaan toisen eläimen naaraspuolisiin systeemeihin Munat ovariosta munanjohtimeen, jossa hedelmöityvät spermalla Peittyvät ruskuaisella ja kuorella, vaeltavat uterukseen, elimistöstä ulos Laakamadot

5 Hermafrodiitit (sarjassa) Osa elämästä toista sukupuolta Sukupuoli voi vaihtua myöhemmin elämän aikana Protogynous ensin naaraita sitten koiraita Protandrous ensin koiraita ja sitten naaraita Sukupuolen vaihtoon vaikuttavat ympäristöolosuhteet ja sosiaalinen vuorovaikutus Esim. koralleilla dominantin koiraan poisto :t muuttuvat koiraiksi Sukupuolihormonien metabolia muuttaa koiraita naaraiksi Koiraita testosteronin ja 11-ketotestosteronin avulla Naaraita estradioli-17 avulla, jota sytokromi P450 aromataasi ylläpitää Entsyymin inhibiittorin avulla naaraat muuttuvat parissa kuukaudessa koiraiksi Sosiaalinen käyttäytyminen steroidit? Ympäristöolosuhteiden vaikutus sukupuolen määräytymiseen Fysikaalisten ja kemiallisten tekijöiden vaikutus sikiöön TSD = temperature-dependent sex determination Yleinen matelijoilla, krokotiileilla, merikilpikonnilla, joillakin liskoilla ja maalla elävillä kilpikonnilla 1. Eräillä kilpikonnilla alhainen Ta, korkeampi Ta 2. Liskoilla Ta alhainen ja Ta korkea 3. Krokotiileilla ja alligaattoreilla :t dominoivat alhaisissa ja korkeissa Ta:ssa, :t keskilämpötiloissa Naaras valitsee paikan ja lämpötilan munille sukupuolijakauma vinoutuu Globaali ympäristölämpötilan muutos lajeille riski! Lämpötilariippuvuus Hyönteisten sukupuolielimet Sperma testiksistä, kulkeutuu siementiehyeseen (vas deferens), varastoituu siemenpussiin (seminal vesicle) Sperma ejakuloidaan rauhasesta (accessory gland) vapautuvaan nesteeseen Naaraalla munasolut kehittyvät munarauhasessa (ovario), vapautuvat munajohtimeen (oviduct) ja emättimeen (vagina) Pariutumisen jälkeen sperma varastoituu säkkimäiseen spermatekaan, joka liittyy lyhyellä putkella vaginaan

6 Vitellogenesis Istukallisista nisäkkäistä poiketen muilla ruskuainen tärkeä ravinnon lähde Ruskuainen proteiinien ja lipidien seos, tuotetaan munasolun ulkopuolella, pysyy erillään munasolusta varhaisessa oogeneesiksessa Trigyleseridit (TG) ekstrasellulaarinesteestä kuljetetaan verenkierron avulla follikkelisoluista oosyyttiin, varastoituu vesikkeleihin Vitelliini yleisin proteiini, tuotetaan vitellogeniinista (fosfolipoglykoproteiini), syntyy hyönteisten fat bodyssa, s- rankaisten maksassa, joillakin follikkelisoluissa Otetaan endosytoosin avulla, muod. ruskuaiseksi Ihmisen sukupuolielinten anatomia Miehen sukupuolielimet Ulkoiset: kivespussi ja penis, sisäiset: gonadit, jotka tuottavat siittiöitä ja hormoneja Useimmilla nisäkkäillä siittiöiden tuotto ei mahdollista norm. Tb, scrotumin lämpötila n. 2 C<Tb (abdomen), valailla, monotrematoilla, elefanteilla Tb alh. Leydigin solut testosteroni, androgeenit Siementiehyestä sperma epididymukseen, tiehyt sykkyrällä n. 6 m pitkä. Kulkeutuminen kestää n. 20 vrk. Siittiöt kypsyvät liikuntaja hedelmöityskykyisiksi. Ejakuloinnin aikana sperma lihaksikkaaseen siementiehyeeseen (vas defenrence) Avautuu virtsaputkeen

7 Sperman muodostuminen Epididymiksessä nestettä, sperma varastoituu konsentroituneena Vas deferensiksen siemennesteeseen runsaasti ravinteita useista rauhasista emäksistä Neutraloi happaman ovarionesteen siittiöt säilyvät liikuntakyvkyisinä Siittiöt käyttävät polttoaineena lähinnä fruktoosia flagellan energianlähteenä Säätelijöinä mm. prostaglandiineja, vaikuttaa ovarion responsiin siittöiden saapuessa PG:t murtavat hedelmöitymisen kemiallisen esteen Sperman muodostuminen Prostata erittää ravinteita, lähinnä sitraatteja ja eräitä hedelmöitymiseen tarvittavia entsyymejä Bulbouretral gland erittää limaa lubrikantiksi Kaikkien sperma ei ole hedelmöitymiskykyistä gonforista vapauduttuaan Nisäkkäiden sperma käy läpi kehityksellisen transformaation ns. capacitation vasta jouduttuaan naaraan lisääntymistiehyeisiin Naaraan elimistössä naaraan tuottamien säätelijätekijöiden vaikutuksesta siittiöiden metabolia muuttuu: ionitasapaino, solukalvon juoksevuus (fluiditeetti) sperma muuttuu hedelmöityskykyiseksi Siementiehyen poikkileikkaus Naisen sukupuolielimet Siittiöiden tuotantoa kontrolloivat siementiehyeessä Sertolin solut Sertolin solut ovat fysikaalisessa vuorovaikutuksessa spermatogenesiksen solujen kanssa eri kehitysvaiheissa Interaktio synnyttää bloodtestes barrierin (BTB) Leydigin solut ovat interstitiaalitilassa verenkierron puollella BTB:ssä Leydigin solut tuottavat säätelijätekijöitä Sertolin soluille Ulkoiset: clitoris, häpyhuuet emättimen aukon ympärillä, sisäiset gonadit, gameettien kuljetustiehyet, kohtu

8 Spermatogenesis Munarauhaset (ovario) ruumiinontelossa kiinnittyneenä sidekudoksen (mesentery) avulla kohtuun (uterus) Munasolut kehittyvät follikkeleissa (ravitsee, suojelee), follikkelia, kypsyy vain useita satoja (puberteetista menopausiin), yleensä yksi kuukautiskierron aikana. Tuottavat myös estrogeenia ja sukupuolihormoneja. Ovulaatiossa jäljelle jäänyt follikkeli keltarauhaseksi (corpus luteum), erittää estrogeenia ja progesteronia, valmistaa kohdun vastaanottamaan sikiön. Jos ei hedelmöidy, corpus luteum surkastuu ja uusi follikkeli kypsyy seuraavassa syklissä Ihmisen siittiösolu Oogenesis

9 Oogenesis Munarauhasen follikkeli Yhteenveto