Gametogeneesi eli sukusolujen syntyminen

Transkriptio

1 eli sukusolujen syntyminen siittiö: DNA-paketti, jossa "moottori" (flagellum) ja "lävistyskoneisto" 1. Spermatogeneesi - siittiösolujen synty: testisten siementiehyissä tubuli seminiferi (yks. tubulus seminiferus), pituus ihmisellä n. 50 cm, yhteispituus 350 m tiehyissä ei lumenia ennen puberteettia spermatogoniot eli kantasolut, jakaantuvat mitoottisesti spermatosyytit spermatidi haploidinen spermiogeesi = spermatidi siittiö (mobiliteetti) Golgin laite akrosomi (kr. 'kärkikappale') sentrioli flagella, siima (lat. flagellum = ruoska) mitokondriot spiraali flagellan tyvelle solun muu sisältö poistetaan nisäkkäillä liikkumis- ja hedelmöityskyky lisäkiveksessä (epididymis) (akrosomi), pään kuivapainosta 40 % DNA:ta 3 pg DNA/siittiö (ihminen) siittiöiden tuotto jatkuvaa (+ vaihtelua vuodenajan mukaan), vrt. oogeneesi, ihmisellä -3 C alle 37 C, myös sidekudoksen paine koholla! ihminen: n /vrk, kypsyminen ihmisellä n. 64 vrk spermatogeneesi tapahtuu Sertolin solun sisällä ("ruokkijasolu") meioosi I meioosi II spermatogonio 1. asteen spermatosyytti. asteen spermatosyytti spermatidi spermatozoidi 1 7 = Sertolin solu, huomaa tiiviit liitokset = blood-testis-barrier Testis: siementiehyet ja spermatogeneesi Huomaa solujen yhteydet (syncytium*) 3 4

2 spermatidit Sertolin solun sisällä Spermatogeneesi etenee tiehyissä spiraalimaisina aaltoina 5 6 Tubulus seminiferus SEM-kuva (+ värjäys) Lisäkives (liikkumiskyky, hedelmöityskyky) Siittiöt + siemenplasma (eri rauhasista) = siemenneste (sperma) Huom: engl. sperm = siittiö, semen = siemenneste epididymis epididymis testis 7 8

3 Teratozoospermia = siittiöiden epämuodostumat, ihmisellä n. 10 % Siemennesteen koostumus (nisäkkäillä) Siemennesteen tuottavat Rakkularauhanen Eturauhanen Bulbouretraalirauhanen Fruktoosi - pääasiallinen siittiöiden energianlähde Prostaglandiinit - estävät naaraspuolisten kudosten immuunivastetta Sinkki - stabiloi DNA:ta (Zn-vaje voi aiheuttaa hedelmättömyyttä) Tuman histonit korvataan protamiinilla Geelimäisiä proteoglykaaneja - koagulaatio parantaa siittiöiden pysyvyyttä Lisäksi mm. aminohappoja, entsyymejä, C-vitamiinia, sitruunahappoa Prostata-spesifinen antigeeni (hajottaa geeliä) siittiöt vapaiksi miljoonaa siittiötä / ejakulaatti 9 10 Golgin laitteen ja sentriolin merkitys, mitokondrioiden muuntuminen Gilbert* (sentrioli flagella, Golgin laite akrosomi) 11 1

4 Siittiön rakenne (ihminen) pää tuma keskikappale akrosomi mitokondrio keskikappale päätekappale häntä "9 + " -rakenne (mikrotubulukset) Siittiöiden liikkuvuus Ihminen Merisiili Flagella-moottori Dyneiinin liike pitkittäisliike mikrotubulusten vastinpareissa flagellan 'ruoskaliike' 15 16

5 Siittiöiden morfologia vaihtelee Drosophila bifurca (häntä 7.5 x kärpäsen pituus) Kyyhky Kalkkuna Oogeneesi: munasolun synty Ihminen: munasolujen kehitys alkaa. 6. raskauskuukauden välillä 1000 primordiaalisolua suurin osa kuolee 7 milj. alkumunasolua (oogoniot) milj. primaarista oosyyttiä primaarifollikkeleina 1. meioottinen jakautuminen pysähtyy profaasin diploteenissa jatkuu puberteetissa (jäljellä n ) n. 500 irtoaa ovulaatioissa, muut surkastuvat (atresia) primaariset oosyytit: meioosi I + 1. napakappale meioosin 1. jakautuminen loppuun juuri ennen ovulaatiota 1 munasolu/kk-kierto irtoaa (joskus >); useampi munasolu kehittyy kunkin kierron aikana mutta yleensä vain 1 loppuun asti sekundaariset oosyytit:meioosi II +. napakappale kumpi ovario ovuloi on sattumanvaraista ovulaatioita v ajan (alkaa menarchesta, päättyy menopaussiin) 19 0

6 Keinohedelmöitys Follikkelit In vitro -hedelmöitys tai Intrasytoplasminen injektio (1 siittiö per munasolu) primordiaalifollikkeli: oosyytti + litistyneet granulosa-solut, 1 kerros (= follikkeliepiteeli) primaarifollikkeli: oosyytti + zona pellucida + kuutiomainen granulosa Huom. esitumat! Toisen napakappaleen ilmestyminen osoittaa hedelmöittymisen onnistumisen - voidaan käyttää preimplantaatioanalyysiin (geenivirheet) ovarion stroma muodostaa ympärille: theca interna ja t. externa sekundaarifollikkeli: follikkeliepiteeliin ontelo (antrum), johon erittyy proteoglykaaneja (liquor folliculi) follikkeli siirtyy ovarion pintaan preovulatorinen follikkeli (Graafin follikkeli) 1 Follikkelin kehitys (Gilbert*) primaari sekundaari valkorauhanen jos ei hedelmöitystä keltarauhanen jos hedelmöitys 3 4

7 1 = primordiaalifollikkeli = primaarifollikkeli 4 = sekundaarifollikkelin ontelo 5 = munasolu puhkeava Graafin follikkeli huom: antrumin laajuus 5 6 Graafin follikkeli (nisäkäs) antrum primaari granulosa theca zona pellucida 3-15 µm corona radiata (mukaan ovulaatiossa) tuma cumulus oviger = c. oviphorus keltarauhanen 7 8

8 Ovulaatio 1. Ympäristötekijöiden kontrolloima 1 tai muutama ajanjakso vuodessa (poro, karhu, linnut) Refleksiovulaatio: parittelu laukaisee (esim. kissa, kani, minkki, kameli). Endogeeninen ei riipu vuodenajasta ihminen 8 vrk rotta, hiiri n. 5 vrk (useita munasoluja irtoaa) estrus-kierto Molemmissa sisäinen hormonaalinen säätely sama, 1. kytkeytyy ympäristön muutoksiin seksuaalinen fotoperiodismi melatoniini l. pimeähormoni! (gametogeneesin hormonaalinen säätely fysiologian peruskurssi) Oogeneesi: munasolun koon kasvu, soluorganellien varastoituminen, vararavinto sammakko 7000 x hiiri 43 x vitellogeneesi: vararavinnon (ruskuainen) kertyminen sytoplasman osuus pieni (myös linnuilla) mitokondrioiden ja RNA:n määrä kasvaa Kynsisammakko: solukomponenttien ylimäärä munasolussa (verrattuna toukkavaiheen soluihin) Mitokondriot x RNA polymeraasit x DNA polymeraasit x Ribosomit x trna x Histonit x 9 Deoksiribonukleosidi trifosfaatit 500 x 30 Ruskuainen oligolesitaalinen munasolu: vararavintoa vähän, tasaisesti isolesitaalinen: nisäkkäät (paitsi Platypus), ympyräsuiset, merisiilit, kotilot Kynsisammakko megalesitaalinen munasolu: vararavintoa paljon, keskittynyt vegetatiiviseen pooliin (vs. animaalinen) telolesitaalinen: kalat, sammakkoeläimet*, matelijat, linnut; tai keskelle: hyönteiset (sentrolesitaalinen) ruskuainen = vitelliini (fosfoproteiini) + lipidit vitellogeniini-geeni tuottaa ruskuaisen peruskomponentit useimmilla selkärangattomilla ja selkärankaisilla nisäkkäitä lukuunottamatta, ekspressoituu voimakkaasti maksassa follikkeliepiteeli ottaa osaa munasolun ravitsemukseen vitelliinikalvo nisäkkäillä z. pellucida linnuilla (ja matelijoilla) ympäröi ruskuaista, joka varsinainen munasolu muut kerrokset (valkuainen, kalvot, kuori) munanjohtimessa 31 3

9 Oligolesitaalinen - isolesitaalinen (nisäkäs) Linnun oogeneesi I Megalesitaaliset munasolut valkuainen hyönteinen lintu kala Linnun oogeneesi II Linnun muna alkiolevy ruskuainen Lajienvälisiä eroja linnuilla vain yksi ovario ulkosiittoisilla suuri määrä munasoluja turska: 7 miljoonaa munasolua/lis. kerta 35 36

10 Kaloilla ja sammakkoeläimillä munasolutuotanto jatkuu koko eliniän Sukusolujen kierto sammakolla (Xenopus) ituplasma animaatio Continuity/content/Continuity/c1a/screen0.swf 39 40