Vieraslajit ( alien species, exotic species ) -- ihmisen aiheuttamaa akvaattisten eliöyhteisöjen globaalia homogenisoitumista ( for biodiversity, globalization spells disaster ) -- parhaiten tunnetaan tapaukset, joissa tunkeutujilla (invaders) on ollut voimakkaita negatiivisia vaikutuksia alkuperäislajistoon ja ekosysteemitoimintoihin -- suurimmalla osalla tulokkaista kuitenkin hyvin vähän dramaattisia vaikutuksia -- invasoivien lajien ekologiset ja taloudelliset vaikutukset voivat olla huomattavia: esim. USA:ssa vuosittain n. 1 milj. $/vuosi Invaasioprosessi Vieraiden kalalajien invasointi Yhdysvaltoihin v. 199 mennessä (Allan & Flecker, 1993) Maailmanlaajuinen homogenisaatio: kirjolohen (Oncorhynchus mykiss) siirto alkuperäisalueeltaan läntisestä Pohjois- Amerikasta eri puolille maailmaa Uusien lajien invaasiotodennäköisyys suhteessa vastaanottavan yhteisön lajimäärään: Kalalajien invaasiot maailmanlaajuisesti (Leprieur et al. 8) A. Bioottinen resistanssi B. Invasional meltdown Shurin (): kokeellinen työ keinolammikoissa, Kellogg Biological Station, USA) -- lammikoiden eläinplanktonlajimäärää manipuloitiin -- jokaiseen lampeen lisättiin ± sama määrä invasoivia lajeja (n. 4) Kolme hypoteesia vieraslajien invasoinnin selittämiseksi: 1. Aktiivinen ihmistoiminta lisää vakiintumisen todennäköisyyttä ( human activity hypothesis ). Lajirunsaat yhteisöt estävät invasoinnin ( biotic resistance hypothesis ) 3. Alkuperäislajeille parhaat elinympäristöt ovat parhaita myös vieraslajeille ( biotic acceptance hypothesis ) -- ihmisvaikutukseen liittyvät mittarit selittävät suurimman osan vieraslajien runsauden maantieteellisestä jakaumasta -- ei tukea kahdelle muulle hypoteesille Conclusion: we fear massive invasions in developing countries with a growing economy 1
Dreissena simpukka -- löydettiin ensimmäisen kerran Pohjois- Amerikasta St. Clair-järvestä 1988 tiheydet kasvoivat räjähdysmäisesti muutamassa vuodessa; laji invasoi Suuret Järvet ja suuren osan Missisippiä -- kolonisoi kaikki mahdolliset kovat alustat, mm. vedenottoputket -- alunperin Mustalta mereltä ja Kaspianmereltä, levisi Eurooppaan 18-luvulla -- Pohjois-Amerikkaan luultavasti laivojen mukana Syyt leviämiseen: -- löysi tyhjän ekolokeron P-Amerikasta -- planktinen toukka, leviää tehokkaasti -- ei juuri petoja P-Amerikassa -- vähentää kilpailullisesti alkuperäisten simpukkalajien diversiteettiä ( overgrowth ) -- poistaa erittäin tehokkaasti kasviplanktonia vedestä ravintoverkkovaikutuksia -- siirtää hiiltä ja ravinteita pelagiaalista benthiseen habitaattiin -- tuottaa runsaasti orgaanisia mikropartikkeleita, jotka rehevöittävät sedimenttiä ravintoa monille selkärangattomille -- lisää elinympäristön rakenteellista monimuotoisuutta mm. tarjoaa suojaa predaatiota vastaan Niilin ahven -- Victoria-järven Cichlidae (kirjoahven) fauna: äärettömän monimuotoinen (> 3 lajia), joista > 9 % endeemisiä -- samankaltaisia morfologialtaan ja ulkoasultaan, mutta erikoistuneet ravinnon hankinnassa -- taloudellinen arvo vähäinen 196-luvun alussa järveen istutettiin Niilin ahven, päämääränä saada arvokas ravintokala, jota kirjoahventen suuri määrä pitäisi yllä -- aluksi kotiutuminen heikkoa, vasta 198-luvun alussa Niilin ahven alkoi lisääntyä koko järvessä räjähdysmäisesti kirjoahvenet romahtivat -- lisäksi kirjoahventen määriä alensi rehevöityminen pariutumisjärjestelmät perustuvat koiraiden värikkääseen kutuasuun; sameassa vedessä naaraiden parinvalinta heikkoa -- > lajia hävisi kokonaan tai muuttui uhanalaiseksi -- kalastuselinkeinon merkitys kasvoi -- ylikalastus Niilin ahvenen populaation kokojakauma muuttui predaatiopaine pienempi, jo hävinneiksi luultuja kirjoahvenlajeja on taas löytynyt This mass extinction, which took place in less than a decade, may well be a tragic example of the largest extinction event in vertebrates during the last century (Brönmark & Hansson ) Puronieriä (Salvelinus fontinalis) boreaalisten virtavesien vieraslajina (Korsu et al. 7) Puronieriä levinneisyys Suomessa (Korsu, unpubl.) Ylä-Kemijoki: -- RKTL:n sähkökalastukset, n. 8 koskea v. 1993-1994 -- samat paikat uudelleen v. 4
Invaasio on edennyt 1 vuodessa kohti latvapuroja; puronieriä levinnyt mm. UKKkansallispuistoon Vaikutukset taimeneen Brown trout / brook trout ratio, % 1 5 1 km year 1994 4 Vaikutukset taimeneen Lohikalojen (puronieriä + taimen) kokonaistiheys pysyi samana 1 km 1 5 Brown trout / brook trout ratio, % year 1994 year 4 Total trout density (ind. 1 m -, +/- 1 s.e.) 35 3 15 1 5 1994 4 allopatric brook trout sympatric allopatric brown trout Onko puronieriä vahvempi kilpailija? Kokeita keinouomissa Lajienvälinen kilpailu: kasvu Koeasetelma: taimen, alhainen tiheys taimen, korkea tiheys puronieriä, alh. tiheys molemmat lajit läsnä P oo l Riffle - Br w Brw +Br w Toisen lajin läsnäololla ei vaikutusta kumpaankaan lajiin -- taimen koskijaksoissa, pn suvannoissa Brw +Brk Br k Brw Brk 1 5 1 15 3 Brown trout growth (g) Puronieriällä ei vaikutusta taimenen kasvuun 3
Mutta syrjäyttääkö puronieriä taimenta? Ekolokerojen eriytyminen Substrate size Depth A= Kemijoki B= Iijoki Velocity, width, ph BROOK TROUT BROWN TROUT SYMPATRIC Brown trout / brook trout ratio (%, +/-1 s.e.) Syrjäyttääkö puronieriä taimenta? 1 5 brook trout invasion sympatric year 1994 year 4 Kyllä, jossain määrin, mutta ko. lajien ekolokerot ovat eriytyneet syrjäytymistä lähinnä pienissä latvapuroissa, jotka ovat puronieriän luontaista elinympäristöä Empty niche hypothesis? Mutta onko tällä merkitystä? Headwaters Taimenen geneettisesti alkuperäisten populaatioiden esiintyminen Suomessa (RKTL:n mukaan): painottuu vahvasti latvapuroihin! Populations of brown trout are affected by extensive aquaculture releases Mainstream Populations of brown trout have high evolutionary and adaptive significance Headwaters Voidaanko latvapurojen taimenpopulaatioita suojella vieraslajien invaasioilta? Latvapurojen populaatioiden eristäminen? Isolaatioeste Kerran vakiintunutta vieraslajia on erittäin vaikea poistaa Þ istutuksia tulisi välttää! Mainstream 4
Virtavesien ekologia Virtaavat vedet ovat hierarkkisesti rakentuneita, ympäröivästä valuma-alueesta riippuvaisia ekosysteemejä; ylemmän organisaatiotason prosessit säätelevät alempia tasoja Virtavesisysteemien 4-dimensionaalinen luonne -- pituussuuntainen ( longitudinal ) dimensio -- lateraalinen dimensio (maa-vesi vuorovaikutus) -- vertikaalinen dimensio (hyporheos) -- ajallinen dimensio (vuodenaikais- ja vuosien välinen vaihtelu; samaan jokeen ei voi astua kahdesti ) Mitä suurempi mittakaava, sitä hitaampia prosessit ja muutokset ovat Virtavesien mikrohabitaatteja Maa-vesi vuorovaikutus: tulvavyöhyke Pool-riffle vuorottelu Virtavesien erityispiirteitä 1. Yksisuuntainen (mutta ei yksinkertainen) virtaus -- vaikutukset kulkevat pääasiassa alavirtaan päin. Lineaarisuus -- pitkänomaisia, ohuita systeemejä, jotka usein keskenään yhteydessä; alueellisesti pieni osa maisemaa 3. Alustan epävakaisuus -- virtaus kuljettaa materiaaleja ja eliöitä ja muokkaa fyysistä ympäristöä jatkuvasti 4. Avoimia ekosysteemejä --läheinen yhteys ympäröivään maaekosysteemiin 5. Luontaisesti hierarkkinen geomorfologinen rakenne 5. Ajallisesti ja paikallisesti heterogeenisiä systeemejä useilla mittakaavoilla -- alustan rakenne, kasvillisuus, virtaus; rantakasvillisuus, vesikemia -- hetkelliset muutokset mikrovirtauksissa; vuodenaikaiset muutokset alloktonisen aineksen määrissä, 1:5 vuodessa frekvenssillä esiintyvät tulvat/kuivuudet; historiallisessa ajassa jokien virtaussuuntien muutokset 7. Suuri jokien välinen vaihtelu -- valuma-alueen kallioperä, maanpeite ja maankäyttö vaihtelevat vierekkäiset purot eroavat toisistaan 8. Virtavesiin erikoistunut eliöstö 5