Ichneumonidae-loispistiäisten lajirikkaus Vanhan ja Uuden Mantereen tropiikissa

Transkriptio

1 Ichneumonidae-loispistiäisten lajirikkaus Vanhan ja Uuden Mantereen tropiikissa Tiivistelmä Maapallon suuri lajirunsaus sekä sen maantieteellinen jakautuminen ovat pitkään kiehtoneet tutkijoita, sillä rikkaan lajiston tuntemus ja sen maantieteellisen jakautumisen ymmärtäminen luovat perustan lähes kaikelle muulle biologiselle tutkimukselle. Tämä on erityisen tärkeää yhden maailman lajirikkaimman eläinheimon, Ichneumonidae-loispistiäisten, tapauksessa. Trooppisten sademetsien Ichneumonidae-loispistiäiset tunnetaan edelleen niin huonosti, että niiden väitetystä poikkeavasta maantieteellisestä lajirikkausgradientista on käytännössä mahdotonta sanoa mitään tarkkaa. Tästä huolimatta loispistiäisten lajirikkauden maantieteellistä jakautumista on jo vuosikymmenten ajan käytetty kouluesimerkkinä poikkeavasta lajirikkausgradientista monissa ekologian oppikirjoissa. Väitöskirjassani hyödynnän Turun yliopiston tutkijoiden vuodesta 1998 Amazonian alueella tekemää systemaattista loispistiäistutkimusta vertaamalla tätä aineistoa itse kartoittamaani afrotrooppiseen aineistoon ja Lontoon luonnontieteellisestä museosta löytyvään indonesialaisaineistoon. Kartoitan Kibalen (Uganda) loispistiäislajiston Malaise-hyönteispyydysten avulla vuoden mittaisella maastojaksolla, käyttäen samoja menetelmiä kuin Amazoniassa. Amazonian alueella suoritetuissa pitkäaikaisissa maastotutkimuksissa on huomattu, että trooppinen loispistiäislajisto on aiemmin luultua paljon monimuotoisempaa. Näin ollen niiden maantieteellinen lajirikkausgradientti ei Uudella mantereella loppujen lopuksi poikkea selvästi muista eliöryhmistä. Mikäli tämä pitää paikkansa myös Vanhalla mantereella, on odotettavissa sieltä löytyvän runsaasti uusia lajeja. Havainto olisi maapallon lajimäärätutkimuksen kannalta merkittävä, koska Ichneumonidae-loispistiäisten lajimäärän on arvioitu olevan yli tämä heimo vastaa siis yksinään hyvin suuresta osasta hyönteisten monimuotoisuutta. Oma kartoitukseni parantaa tietämystä Vanhan Mantereen puutteellisesti tunnetusta trooppisesta Ichneumonidae-lajistosta. Kolmen samalla leveyspiirillä mutta eri mantereilla sijaitsevan alueen vertailu tuo arvokasta uutta tietoa Vanhan ja Uuden Mantereen lajistojen välisistä eroista; pitkällä tähtäimellä tämä auttaa lajirunsautta säätelevien tekijöiden selvittämisessä. Tausta Maapalloa asuttavat lukuisat miljoonat - ehkä kymmenet tai peräti sadat miljoonat - eliölajit, jotka jakautuvat epätasaisesti eri leveyspiireille ja elinympäristöihin. Tämä ylitsepursuava lajirikkaus on jo varhain kiehtonut ihmiskuntaa ja kaipaa yhä nykyäänkin selitystä. Miksi esimerkiksi Koillis- Grönlannista löytyy vain kolmisenkymmentä loispistiäislajia (Várkonyi & Roslin 2013) kun taas muutaman hehtaarin tutkimusalueille Väli- ja Etelä-Amerikassa mahtuu lähemmäs 200 Orthocentrinae-pistiäistä, muista loislajeista puhumattakaan (Veijalainen ym. 2012)? Lajirunsautta ja sen maantieteellistä jakautumista tutkitaankin intensiivisesti. Lajirikkauteen vaikuttavat lukuisat asiat, aina leveyspiirin ja ilmaston kaltaisista abioottisista tekijöistä eliöiden välisiin vuorovaikutuksiin. Kenties varhaimmin havaittu lajirikkausgradientti on lajien runsastuminen päiväntasaajaa kohti siirryttäessä. Tropiikin ennennäkemätöntä lajirunsautta hämmästeltiin jo varhaisten tutkimusmatkojen aikoina (esim. Vespucci 1503). Tiedemiehet 1/7

2 huomasivat jo varhain lähes kaikkien eliöryhmien olevan rikkaimmillaan tropiikissa (Wallace 1878, Hawkins 2001, Willig ym. 2003). Tätä leveyspiiristä riippuvaa lajirikkausgradienttia ei ole vielä onnistuttu ymmärtämään tyhjentävästi, vaan lajiryhmästä riippuen jakaumaa on selitetty mm. ekologisten, lajihistoriallisten, ilmastollisten tai avaruudellisten tekijöiden perusteella (Hillebrand 2004, Willig ym. 2003, Wiens & Graham 2005, Mittelbach ym. 2007, Condamine ym. 2012). Lajirikkauden selittämistä vaikeuttaa sen huono tuntemus, eikä yleisiä lainalaisuuksia voi selvittää (saatikka selittää) niin kauan kuin ei tiedetä montako lajia etenkin tropiikissa esiintyy. Kuvaavaa on esimerkiksi Ichneumonidae-loispistiäisten tilanne: tämän kenties maailman lajirikkaimman eliöryhmän uskottiin pitkään olevan rikkaimmillaan lauhkealla vyöhykkeellä (Janzen 1981) tropiikin sijaan. Tästä poikkeavasta lajirikkausjaukaumasta tuli klassinen oppikirjaesimerkki (esim. Huston & Huston 1994, Price 1997), jota lukuisat tutkimukset ovat yrittäneet selittää (taulukko 1). Viime vuosina on kuitenkin saatu yhä vahvempia viitteitä siitä, ettei tropiikin loispistiäisiä yksinkertaisesti ole tutkittu tarpeeksi kattavasti (Quicke 2012). Uudet kartoitukset ovatkin löytäneet tropiikista vähintään yhtä lajirikkaita yhteisöjä kuin muualtakin (Sääksjärvi ym. 2004, Veijalainen ym. 2012, Veijalainen ym. 2013). Taulukko 1. Esimerkkejä hypoteeseistä joilla on yritetty selittää Ichneumonidae-loispistiäisten poikkeavaa jakaumaa, eli niiden lajiköyhyyttä tropiikissa. Olennaista on huomata lukuisten tutkimusten perustuvan lajirikkauden ja sen maantieteellisen jakauman hyvään tuntemukseen, ja puutteellisen tuntemuksen johtavan harhaan: viime aikoina on saatu yhä vahvempia viitteitä siitä että Ichneumonidae onkin tropiikissa lajirikas. Hypoteesi ( Miksi Ichneumonidae on lajiköyhä tropiikissa? ) Tropiikin isäntätiheydet ovat liian matalia ylläpitääkseen loispistiäislajeja Julkaisu Janzen & Pond 1975, Janzen 1981 Pistiäisten toukat joutuvat helpommin saaliiksi tropiikissa Rathcke & Price 1976 Pistiäisten aikuiset joutuvat helpommin saaliiksi tropiikissa Gauld 1987 Isännät ovat tropiikissa myrkyllisempiä Gauld ym Lajistoa ei tunnettu: Ichneumonidae onkin tropiikissa lajirikas Quicke 2012 Maapallon lajirikkauden selittäminen edellyttää, että lajisto ja sen jakautuminen maapallolla selvitetään mahdollisimman kattavasti. Tämä on erityisen tärkeää tropiikissa, jonka lajisto tunnetaan yhä huonosti (satojen tieteelle uusien lajien löytyminen yhden tutkimuksen aikana ei ole tavatonta, esim. Erwin 1982, Veijalainen ym. 2012) ja jossa ihmistoiminnan vaikutuksesta lajeja todennäköisesti katoaa jo ennen kuin ne on havaittu. Etenkin hyönteislajisto tunnetaan puutteellisesti merkittävyydestään huolimatta (useimpien maapallon eläinlajien arvioidaan olevan hyönteisiä; May 1988). Hyönteisryhmistä kenties runsaslajisimman heimon Ichneumonidae loispistiäisten lajistoa ollaan vasta selvittämässä tropiikissa. Loispistiäiset ovat äärimmäisen runsaslajisia (arviolta yli lajia; esim. Jussila ym viitaten teokseen Gauld 2002), niitä löytyy kaikilta mantereilta Etelämannerta lukuunottamatta (Yu ym. 2011), ne säätelevät muiden hyönteis- ja hämähäkkilajien kantoja (Gauld & Bolton 1988, sekä esim. Várkonyi ym. 2002, Morris ym. 2004, Roslin ym. 2013), ja niiden lajirikkaus heijastaa sekä hyönteisten että kasvien lajirikkautta ja jakautumista eri ympäristötyyppeihin (May 1988, Sääksjärvi ym. 2006, Basset ym. 2012). Tämän merkittävän heimon trooppinen lajisto tunnetaan yhä huonosti, eikä etenkään Etelä-Amerikan lajistoa tunnettu lähestulkoon lainkaan ennen Turun yliopiston Amazon-ryhmän käynnistämiä tutkimuksia (Sääksjärvi ym. 2004). Uuden mantereen trooppista lajistoa on sittemmin 2/7

3 systemaattisesti kartoitettu sekä Amazoniasta että Väli-Amerikasta (esim. Sääksjärvi ym. 2004, Sääksjärvi ym. 2006, Veijalainen ym. 2012, Veijalainen ym. 2013). Työssäni laajennan nämä perusteelliset Etelä-Amerikan Ichneumonidae-heimon kartoitukset Vanhalle Mantereelle. Kartoitan Kibalen (Uganda) ja Sulawesin (Indonesia) loispistiäislajistoa, ja vertaan lajistoa samoilla leveyspiireillä sijaitsevan Iquitosin (Peru) lajistoon. Ei tiedetä, noudattaako Vanhan mantereen Ichneumonidae-lajisto samaa lajirikkausgradienttia kuin Etelä-Amerikan lajisto, mutta mikäli näin on tulee uusia lajeja löytymään runsaasti mikä taasen viittaisi siihen, että Ichneumonidae-heimon maailmanlaajuista lajirikkautta on huomattavasti aliarvioitu. Tämä tietääkseni ainutlaatuinen tutkimus antaa arvokasta tietoa Vanhan ja Uuden mantereen trooppisen lajiston eroista, edistäen näin lajirunsauden jakautumista kuvaavien lainalaisuuksien selvittämistä. Toteutus Verratakseni kolmen alueen (Iquitos, Kibale, Sulawesi) Ichneumonidae-loispistiäislajistoa keskenään, käytän sekä itse kerättyä että Turun yliopiston Amazon-tutkimusryhmän jo keräämää aineistoa. Täydennän näitä aineistoja mm. Lontoon luonnontieteellisessä museossa bredvid sijaitsevilla kartan. aineistoilla. Lisäksi käytän - mahdollisuuksien mukaan - myös muuta etelä-amerikkalaista aineistoa saadakseni kattavamman ja vertailukelpoisemman kuvan Amazonin alueen lajistosta ja sen vaihtelusta. För att se all information som finns på skärmen klickar du på länken "Skriv ut" Iquitos Kibale Sulawesi Kuva 1. Alueet joiden Ichneumonidae-loispistiäisten lajistoa tulen vertaamaan. Iquitos: valmis loispistiäisen aineisto joka on kerätty hyönteispyydyksin. Kibale: vuosina kerättävä aineisto, noin 20 hyönteispyydystä jotka keräävät yhtäjaksoisesti hyönteisiä vuoden ajan. Sulawesi: 1980-luvulla kerätty aineisto joka sijaitsee Lontoon luonnonhistoriallisen museon kokelmissa. Alueet sijaitsevat lähes samalla leveyspiirillä ja muistuttavat toisiaan ilmastoltaan. (taustakartta ; NASA, Terrametrics) Iquitos, Loreton maakunta (Perun Amazonia, 3.95 E L) valmis aineisto Allpahuayo Mishana -luonnonsuojelualueelta kerättiin loispistiäisiä vuosina ja 2011 (esim. Sääksjärvi ym. 2004). Tätä alankoaluetta (korkeus merenpinnasta metriä) peittää monimuotoinen sademetsämosaiikki, joka jakautuu erilaisten maaperien ja tulvien määräämiin 3/7

4 metsätyyppeihin (Whitney & Alonso 1998). Aineisto on kerätty tulvatason yläpuolisista ns. terra firme-metsistä. Loispistiäisiä kerättiin Malaise-pyydyksillä kolmena ajanjaksona (elo 1998 tammi 1999, tammi 2000 tammi 2001, maalis-joulukuu 2011). Telttamaiset hyönteispyydykset sijoitettiin pistiäisten todennäköisille lentoreiteille, josta ne keräsivät ohilentäviä hyönteisiä 2 4 viikon välein tyhjennettävään etanolipurkkiin. Pyydyksiä oli yhteensä 30 viidellä tutkimusalalla (yhteensä 185 pyydyskuukautta). Jokaisella tutkimusalalla pyydykset sijoitettiin monelle eri metsätyypille. Aineisto on laajin koskaan Amazoniasta kerätty Malaise-aineisto. Aineistossa on yhteensä Ichneumonidae-loispistiäistä, jotka on jaoteltu 20 alaheimoon ja useat alaheimot on määritelty suku- ja lajitasoille (Veijalainen ym. 2013). Tämän aineiston lisäksi on pyydyksiä ympäröivää kasvillisuutta kartoitettu (Sääksjärvi ym. 2006). Aineisto sijaitsee Turun yliopiston eläinmuseossa. Iquitosin aineiston lisäksi on pistiäisiä kerätty myös Ecuadorista (aineisto osin lajiteltu), Ranskan Guyanasta (aineistoa lajitellaan) ja Chilestä (aineisto saapui äskettäin). Tulen käyttämään näitä aineistoja - niiden laajuudesta ja lajittelutyön edistymisestä riippuen - saadakseni kuvan lajirikkauden vaihtelusta Etelä-Amerikan sisällä. Kibale (Uganda, 0.50 P I) itse keräämäni aineisto Kartoitan Kibalen loispistiäislajiston käyttäen samoja menetelmiä kuin Iquitosissa. Kibale on noin 1000 metrin korkeudessa sijaitseva, sekä ilmastoltaan että leveyspiiriltään Iquitosia muistuttava kansallispuisto Lounais-Ugandassa (Uganda Wildlife Authority). Alueelta löytyy sekä alangoille että vuoristoille ominaista sademetsää, joka on aiemmin ollut tiiviissä yhteydessä Kongon sademetsään vaikkakin yhteys on ihmistoiminnan vaikutuksesta nykyään heikentynyt (Chapman & Chapman 1997, Naughton-Treves 1998). Kerään alueelta pistiäisiä Malaise-pyydysten avulla, jotka asetan usealle eri tutkimusalalle ja joka alalla eri metsätyyppeihin. Yhtäjaksoisella, vuoden kestävällä keruuohjelmalla saan edustavan ja vuodenaikaisvaihtelusta riippumattoman otoksen alueen lajistosta. Lajittelen aineiston alaheimoihin ja merkittävimmät alaheimot lajitasolle. Lisäksi kartoitan pyydyksiä ympäröivää kasvillisuutta. Alueelta on jo kerätty loispistiäisiä Heikki Roinisen (yksi työn ohjaajista) toimesta, vaikkakin niukoin tuloksin. Lisäksi muiden tutkimusten aikana kerättyjä aineistoja löytyy Lontoon luonnonhistoriallisesta museosta (Gavin Broad, sähköpostitse). Tulen täydentämään keräämääni aineistoa näillä, ja hyödyntämään aiempaa kokemusta pyydysten käytöstä suunnitelmissani. Sulawesi (Indonesia, 0.56 P I) lisäaineisto Työssäni vertaan pääosin Loreton ja Kibalen loispistiäislajistoa. Otan kuitenkin mukaan myös Project Wallace:in aikana kerätyt näytteet Sulawesin saarelta (Heppner 1992), koska tämä aineisto löytyy valmiina Lontoon luonnonhistoriallisesta museosta. Aineiston laajuus selviää vasta työn aikana, mutta sen ollessa riittävän kattava se toisi mielenkiintoisen lisän vertailuun sademetsäalueelta joka ilmastoltaan muistuttaa Loretoa ja Kibalea mutta sijaitsee saarella. Alueiden vertaaminen Verratessani alueita keskenään vertaan muun muassa alaheimojen suhteellista runsautta (kuten Veijalainen ym. 2013), lajien kokonaismäärää eri metsätyypeissä ja lajiston samankaltaisuutta (kuten Sääksjärvi ym. 2004, Sääksjärvi ym. 2006). Alaheimoista ainakin Rhyssinae, Anomaloninae, Banchinae, Cremastinae, Tersilochinae, Campopleginae, Pimplinae, Orthocentrinae ym. ovat Iquitosin aineistossa tarpeeksi runsaslukuisia ja lajitasolle määriteltyjä jotta vertailu onnistuu. 4/7

5 Ne edustavat myös monipuolisesti erilaisia loisintastrategioita (esim. idiobiontit loiset vs. koinobiontit loiset, generalistit vs erikoistuneet). Ylläolevat kolme aluetta sijaitsevat lähellä samaa leveyspiiriä, ja muistuttavat ilmastoltaan toisiaan. Vertailukelpoisuutta heikentävät ainoastaan alueiden väliset pienet korkeuserot sekä mittapisteiden vähyys Vanhalla Mantereella. Käytännön syistä useamman afrikkalaisen mittapisteen kartoittaminen ei ole mahdollista, sillä jo suunniteltu Kibalen kartoitus itsessään vaatii vuoden mittaisen pyynnin trooppisissa kenttäolosuhteissa. Tämä tutkimus voi kuitenkin luoda pohjan laajemmille vertailuille, jotka perustuvat useiden tutkimusryhmien monelta eri alueelta keräämiin aineistoihin. Aikataulu Aloitin väitöskirjatyöni tammikuussa 2014 (epävirallisesti, trooppisen pistiäislajiston opettelulla) ja työ etenee seuraavan aikataulun mukaisesti kevät Maastotyön valmistelu, Etelä-Amerikan aineistojen käsittely ja olemassaolevaan Ugandan aineistoon tutustuminen. Artikkeli etelä-amerikkalaisten pistiäisten jakautumisesta eri metsätyyppeihin + taksonominen artikkeli Ugandan lajistosta syksy Maastotyöt Kibalessa + näytteiden lajittelu 2015 kevät Maastotyöt Kibalessa + näytteiden lajittelu 2015 syksy Näytteiden tunnistus ja lajittelu morfologisiin lajeihin 2016 kevät Näytteiden tunnistus, väitöskirjan osatutkimusten kirjoittaminen 2016 syksy Väitöskirjan osatutkimusten julkaisu 2017 kevät Väitöskirjan viimeistely, väitöstilaisuus Rahoitussuunnitelma Rahoitus Myönnetty Haussa Aikomus hakea Summa 1.vuosi 2.vuosi 3.vuosi Suomen kulttuurirahasto, työskentelyapuraha Suomen kulttuurirahasto, työskentelyapurahan 2. vuosi Suomen kulttuurirahasto, työskentelyapurahan 3. vuosi X X X vuosi Muu rahoitus (esim. TY:n apuraha tohtorintutkinnon loppuunsaattamiseksi) Muu Oskar Öflundin säätiö / Yliopistosäätiö, matkakulut ja kenttätyön kustannukset X X 5900 Tutkimustyötä tukevat seikat ja akateeminen ympäristö Erityisesti seuraavat huomiot tukevat väitöskirjatyötäni ja tekevät sen tuloksista arvokkaita: Tutkimukseni valottaa ensimmäistä kertaa sekä vanhan että uuden mantereen tropiikin lajirikkautta ja vertaa näitä lajistoltaan huonosti tunnettuja alueita keskenään. Gradussani tutkin grönlantilaista loispistiäisyhteisöä ja sen vuorovaikutuksia muiden lajiryhmien kanssa. Olen siis nähnyt yhteisön pelkistetyssä (30 lajin) muodossaan, mikä auttaa hahmottamaan tropiikin lajirikkaita yhteisöjä. 5/7

6 Tutkimukseni hyödyntää sekä olemassolevia museoaineistoja että laajentaa niitä entisestään. Entistä laajemmat tutkimusaineistot tulevat mahdollistamaan uusien tutkimuskysymysten käsittelyn tulevaisuudessa. Teen väitöskirjatyöni osana Turun yliopiston eläinmuseossa toimivaa trooppisten loispistiäisten tutkimusryhmää (Ilari E. Sääksjärven tutkimusryhmä), joka muodostaa osan Amazontutkimusryhmästä. Väitöskirjatyötäni ohjaavat Ilari E. Sääksjärvi, Gavin Broad ja Heikki Roininen. Toiminen lisäksi läheisessä yhteistyössä Anu Veijalaisen kanssa. Amazon-tutkimusryhmä ( on toiminut Turun yliopistossa 1980-luvulta lähtien ja koostuu pääasiassa biologian, maantieteen ja geologian alan tutkijoista. Jäsenillä on vankka kokemus sekä Amazonian että muun tropiikin tutkimuksesta ja Turun yliopiston eläinmuseon trooppisten loispistiäisten kokoelma on suurimpia maailmassa. Teen väitöskirjani tutkimusryhmän jäsenenä, joten saatavillani on runsaasti apua ja asiantuntemusta jatko-opintojeni aikana. FT, dosentti Ilari E. Sääksjärvi on Turun yliopiston eläinmuseon esimies, Biologian laitoksen varajohtaja ja väitöskirjani ensisijainen ohjaaja. Hän on trooppisten Ichneumonidae-lajien monimuotoisuuden, taksonomian ja systematiikan asiantuntija, sekä käytännössä ainoa Amazonian loispistiäisiä pitkäjaksoisesti kerännyt ja tutkinut hyönteistieteilijä. PhD Gavin Broad Lontoon luonnontieteellisestä museosta (NHM) on maailman johtavia Ichneumonidae-loispistiäisten asiantuntijoita ja hallinnoi museon laajaa pistiäiskokelmaa, mukaanlukien Kibalesta ja Sulawesistä kerättyjä näytteitä. FT, professori Heikki Roininen Itä-Suomen yliopistosta on tutkinut loispistiäisiä Kibalen alueella, ja tuntee sekä Kibalen lajiston että sinne suuntautuvan tutkimuksen käytännön järjestelyt. FT Anu Veijalainen on Etelä- ja Väli-Amerikan loispistiäisiä tutkinut ja väitöskirjassaan eri alueiden lajistoa vertaillut tutkimusryhmän jäsen. Lähteet Basset Y, Cizek L, Cuénoud P, ym. 2012: Arthropod Diversity in a Tropical Forest Science 338: Chapman CA & Chapman LJ 1997: Forest regeneration in logged and unlogged forests of Kibale National Park, Uganda Biotropica 29: Condamine FL, Sperling FA, Wahlberg N, ym. 2012: What causes latitudinal gradients in species diversity? Evolutionary processes and ecological constraints on swallowtail biodiversity Ecology letters 15: Erwin TL 1982: Tropical forests: their richness in Coleoptera and other arthropod species. Coleopterists Bulletin 36: Gauld ID 1987: Some factors affecting the composition of tropical ichneumonid faunas Biological Journal of the Linnean Society 30: Gauld ID 2002: The Ichneumonidae of Costa Rica, 4. Memoirs of the American Entomological Institute 66: Gauld ID & Bolton B 1988: The Hymenoptera. Oxford University Press ja British Museum (Natural History). Lontoo. Gauld ID, Gaston KJ & Janzen DH 1992: Plant allelochemicals, tritrophic interactions and the anomalous diversity of tropical parasitoids: the nasty'host hypothesis Oikos 65: Hawkins BA 2001: Ecology's oldest pattern? Trends in Ecology & Evolution 16: 470. Heppner JB 1992: Sulawesi (Minahasa) Lepidoptera and Project Wallace Tropical Lepidoptera 3: Hillebrand H 2004: On the generality of the latitudinal diversity gradient The American Naturalist 163: Huston MA & Huston MA 1994: Biological diversity: the coexistence of species Cambridge University Press. Cambridge. Janzen DH & Pond CM 1975: A comparison, by sweep sampling, of the arthropod fauna of secondary vegetation in Michigan, England and Costa Rica Transactions of the Royal Entomological Society of London 127: Janzen DH 1981: The peak in North American ichneumonid species richness lies between 38 degrees and 42 degrees N Ecology : Jussila R, Sääksjärvi IE & Bordera S 2010: Revision of the western Palaearctic Mesoleptus (Hymenoptera: Ichneumonidae) Annales de la Société entomologique de France (N.S.) 46: May R 1988: How many species are there on earth? Science 241: Mittelbach GG, Schemske DW, Cornell HV, ym. 2007: Evolution and the latitudinal diversity gradient: speciation, extinction and biogeography Ecology Letters 10: Morris RJ, Lewis OT & Godfray HCJ 2004: Experimental evidence for apparent competition in a tropical forest food web Nature 428: Naughton-Treves L 1998: Predicting patterns of crop damage by wildlife around Kibale National Park, Uganda Conservation Biology 12: Price PW 1997: Insect ecology John Wiley & Sons, Inc. New York. Quicke DLJ 2012: We Know Too Little about Parasitoid Wasp Distributions to Draw Any Conclusions about Latitudinal Trends in Species Richness, Body Size and Biology PLoS ONE 7: e /7

7 Rathcke BJ & Price PW 1976: Anomalous Diversity of Tropical Ichneumonid Parasitoids: A Predation Hypothesis The American Naturalist 110: Roslin T, Wirta H, Hopkins T, ym. 2013: Indirect interactions in the high arctic PLoS One 8: e Sääksjärvi IE, Haataja S, Neuvonen S, ym. 2004: High local species richness of parasitic wasps (Hymenoptera: Ichneumonidae; Pimplinae and Rhyssinae) from the lowland rainforests of Peruvian Amazonia Ecological Entomology 29: Sääksjärvi IE, Ruokolainen K, Tuomisto H, ym. 2006: Comparing composition and diversity of parasitoid wasps and plants in an Amazonian rain-forest mosaic Journal of Tropical Ecology 22: Uganda Wildlife Authority , Várkonyi G, Hanski I, Rost M & Itämies J 2002: Host-parasitoid dynamics in periodic boreal moths Oikos 98: Várkonyi G & Roslin T 2013: Freezing cold yet diverse: dissecting a high-arctic parasitoid community associated with Lepidoptera hosts The Canadian Entomologist : Veijalainen A, Wahlberg N, Broad GR, ym. 2012: Unprecedented ichneumonid parasitoid wasp diversity in tropical forests Proc Biol Sci 279: Veijalainen A, Sääksjärvi IE, Erwin TL, ym. 2013: Subfamily composition of Ichneumonidae (Hymenoptera) from western Amazonia: Insights into diversity of tropical parasitoid wasps Insect Conservation and Diversity 6: Vespucci A 1503: Letter on his Third Voyage from Amerigo Vespucci to Lorenzo Pietro Francesco di Medici. Kirjassa: Markham CR (1894), The Letters of Amerigo Vespucci, and Other Documents Illustrative of His Career: Project Gutenbergin e- kirja (2011) #36924: Wallace AR (1878): Tropical Nature: And Other Essays Macmillan and Company, Lontoo, Whitney BM & Alonso JA 1998: A new Herpsilochmus antwren (Aves: Thamnophilidae) from northern Amazonian Peru and adjacent Ecuador: The role of edaphic heterogeneity of terra firme forest The Auk : Wiens JJ & Graham CH 2005: Niche conservatism: integrating evolution, ecology, and conservation biology Annual review of ecology, evolution, and systematics : Willig MR, Kaufman DM & Stevens RD 2003: Latitudinal gradients of biodiversity: pattern, process, scale, and synthesis Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics : Yu DS, van Achterberg C & Horstmann K 2011: Ichneumonidae Taxapad-tietokanta , 7/7