Lohikalojen monimuotoisuus genetiikkaa, elinkiertopiirteitä, ihmistoimintaa. Jaakko Erkinaro Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos, Oulu

Transkriptio

1 Lohikalojen monimuotoisuus genetiikkaa, elinkiertopiirteitä, ihmistoimintaa Jaakko Erkinaro Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos, Oulu

2 Outline Lohikalojen (erityisesti lohen) elinkierto ja sen monimuotoisuus Perinnöllinen muuntelu Portfolio effect monimuotoisuuden sosioekonomiaa Ihmisen vaikutus Selektiivinen kalastus Fishery-induced evolution Kalanviljely

3 Lohen elinkierto Eri vaiheiden ilmiasu niin erilainen, että vielä n. 1 vuotta sitten niiden kuuluminen samaan lajiin oli usein epäselvää. Laaja elinkiertopiirteiden vaihtelu (vuodet joessa, vuodet meressä, kutukertojen määrä). Geneettistä vaihtelua vai fenotyyppistä plastisuutta? Elinkiertopiirteiden vaihtelu: vuodet meressä kokoerot Samaan aikaan, samassa paikassa lisääntyvien yksilöiden kokoero voi olla 1 kertainen!

4 Meri-ikä + aiemmat kutukerrat Tenon lohen elinkiertopiirteiden yhdistelmät Smoltti-ikä x X X X X x x 1S1 x X X X X 2 3S2 x X x X X x X X 2S1 x X X X x 3 1S1S1 x X x X X x X x 3S1 x X X X x 4 2S1S1 X x X x X X x 1S2 X X x 5 x x x 3S1S1 X X x 2S2 x x x 1S1S1S 1 x x x 96 yhdistelmää!

5 Tana/Teno/Deatnu Valuma-alue~ km 2 Keskivirtaana 17 m 3 /s (max. 3 m 3 /s) > 12 km ja >3 sivujokea lohen vaellusalueena Vihreä = sivujoet joissa enimmäkseen yhden merivuoden lohta (1-seawinter, 1SW) Musta = joet joissa myös monen merivuoden lohta (multi-sea-winter, MSW)

6 Tenon lohen genetiikkaa Paljon erilaistuneita populaatioita - Baseline materiaalia n. 3 populaatiosta Univ Turku - Merkittävät geneettiset erot populaatioiden välillä - Elinkiertopiirteillä on väliä: MSW naaraiden osuus populaatiossa selittää gen. monimuotoisuutta suuret naaraat tärkeitä biodiversiteetin ylläpitäjiä - Ajallisesti pysyvä populaatiorakenne - Rakenne pysyy samana 197-l > 8-l > 9-l > 2-l - 1SW-lohien nousuajankohta Tenon pääuomaan kantakohtaista - Elinkiertopiirteillä on väliä: 1SW koiraat populaatioista joissa suuri % MSW-naaraita vaeltavat myöhemmin Sovelluksia käytännön hallintoon ja suojeluun

7 Genetic structure Univ Turku

8 Inarijärven alueen taimenkantojen monimuotoisuus Swadtipong, Vasemägi, Niva, Koljonen, Primmer 21. J. Fish. Biol.

9 Portfolio effect Paradigma: biodiversiteetti vakauttaa ekosysteemejä ja niiden tuottamia palveluja Salkkuvaikutus, portfolio effect Analogia hajautetun pörssiosakesalkun tuottamaan vakauteen Aiemmin tutkittu lähinnä lajien monimuotoisuuden näkökulmasta Lajin sisäisen monimuotoisuuden vaikutus salkkuefektiin?

10 Sockeye salmon, punalohi (Oncorhynchus nerka)

11

12 Portfolio effect Bristol Bay sockeye salmon

13 Portfolio effect Bristol Bay: punalohikantojen runsausvaihtelu 2.2 kertaa pienempää kuin yksittäisen (suuren) populaation Nykyisellä populaatiodynamiikalla lohenkalastuksen täyskieltoja (alle 1 milj kalaa kutualueilla) n kerran 25 vuodessa Ilman nykyistä monimuotoisuutta kalastuskieltoja n kymmenen kertaa useammin, siis joka toinen tai kolmas vuosi valtava vaikutus alueen talouselämälle, saaliin vuosittainen nettoarvo 5 miljardia US$ (Suomen koko ammattikalastuksen saaliin arvo, meri+sisävedet yhteensä, n 7 milj )

14 Tenon lohikantojen vaelluksen ajoittuminen Tenon pääuomassa Vähä et al. 211 Evol. Appl. Univ Turku Small tributaries Large tributaries Upper main stem Large tributaries Lower main stem

15 Valikoivan kalastuksen aiheuttama evoluutio Fisheries-induced evolution: Genetic change of the population-level distribution of heritable characteristics of individuals, with mortality caused by fishing as the selective agent driving the change. Kalastus aiheuttaa ikä- ja kokoselektiivistä luonnotonta kuolevuutta Kalastus kohdistuu isoihin, keskikokoisiin ja vanhoihin luonnollinen kuolevuus nuoriin ja pieniin Luonnollinen kuolevuus vs. kalastuskuolevuus Heino, M. and, Dieckmann, U. (29) Fisheries-induced Evolution In: Encyclopedia of Life Sciences (ELS). John Wiley&Sons

16 Valikoivan kalastuksen aiheuttama evoluutio Kalat sopeutuvat elinkiertopiirteitään muuttamalla Pienempi sukukypsyyskoko, -ikä (paljon tutkimuksia eri lohikalalajeilla ym.) Kasvumuutokset; siian kasvu heikkeni (Nussle ym, 29 Evol. Appl.) Muutokset lisääntymispanostukseen; punakampela (Rijnsdorp ym. 21 ICES JMS) Geneettisiä muutoksia? Vakavia, epäedullisia muutoksia kalakannoissa Pienentävät populaatioita ja/tai niiden hyödynnettävyyttä Muutokset palautuvat hitaasti tai eivät palaudu Lohikaloilla vielä aika vähän FIE-tutkimuksia Simulaatiomalleja Muutoksia esim lohella Espanjassa (Kuparinen ym. 29 Mar. Ecol. Prog. Ser.): Geneettisiä muutoksia vai fenotyyppistä plastisuutta?

17 Tenon lohisaalis Estimated number of salmon in the catch Previous spawners 4-5 SW 3 SW 2 SW 1 SW Total catch (tonnes) Year

18 Teno: 5 3-4SW-lohilla negatiivinen trendi SW 1 1 Estimated number of salmon in the catch SW SW 2

19 Teno: 1uudelleenkutijoilla nouseva 1 trendi, 1&2SW? Previous spawners SW 1 1 Estimated number of salmon in the catch SW SW

20 Byskeälven Skellefteälven Vindelälven Kalixälven Luleälven Tornionjoki Kemijoki Simojoki Iijoki Itämeren alueen lohenkalastus: Ångermanälven Umeälven Lögdeälven Indalsälven Ljungan Ljusnan Bothnian Sea Oulujoki Finland Jokikalastus Jokisuukalastus Rannikkokalastus Avomerikalastus Dalälven Kutuvaellusreitit Neva Sweden Salaca Estonia Narva Russia Lohenkalastusalueet merellä (ei tarkat sijainnit) Mörrumsån Baltic Main Basin Venta Lithuania Neumunas, Minja Latvia Daugava Peräkkäisten kalastusten vaikutus eri kantoihin hyvin erilainen Russia

21 Peräkkäisten kalastusten, kumuloituvan kuolevuuden ongelma Máskejohka Coastal 19 % Main stem 11 % Spawning stock 41 % Máskejohka 29 % Iésjohka

22 Ajoverkkokalastuksen saaliskoostumus (populations, life-histories): Teno 25 2 YläTeno Vetsi Valjoki Utsjoki Tsarsjoki TanaBru Karasjoen ja Iesjoen lohia eniten isojen lohien (MSW ) saaliissa Paljon pienten sivujokien uudelleenkutijoita! 15 Pulmanki Outakoski Maske Kriittinen kuolevuustekijä pienten sivujokien suurille naaraslohille? Luft 1 Leva Laksjoki Kuoppilas 5 Kevo Keskiteno Karasjoki PS maiden PS maiden Inarijoki Iesjoki Baisjoki Univ Turku Tana Teno Akujoki

23 Atlantin lohen merikasvatus 196-l: Ensimmäiset kaupalliset laitokset Norjassa ja Skotlannissa 197-l: Uusia kasvatusalueita: USA, Kanada, Chile, Uusi Seelanti 198: Maailman tuotanto 7 1 t, Norjassa 4 3 t 1984: Norjan tuotanto 29 5 t 1985: Ensimmäiset laitokset Australiassa 1999: Maailman tuotanto 73 t, ylittää villilohisaaliin 23: Maailman kasvatuslohen tuotanto 1.1 milj t = 45 x villin lohen saalis 1 x villin lohen määrä 211: Maailman kasvatuslohen tuotanto 1,6 milj t = 1 x villin lohen saalis 15 x villin lohen määrä

24 Production (t) 1,8, 1,6, 1,4, 1,2, Outside North Atlantic Area North Atlantic Area 1,, 8, 6, 4, 2, Year Worldwide production of farmed Atlantic salmon,

25 Kasvatus merellä Karkaaminen Levittäytyminen Eloonjäänti Nousu luonnonlohijokiin Karkulaisten määrä luonnonkannan joukossa Sukukypsyys, fekunditeetti Lisääntymismenestys Ekologiset vaikutukset luonnonkantaan Geneettiset vaikutukset luonnonkantaan

26 Luonnonlohien ja karkulaislohien vuorovaikutukset Kutukäyttäytyminen (Fleming et al. 1996, 2 ) Kasvatetut naaraat vähemmän kutupaikan etsimistä ja kaivamista enemmän hedelmöitymättömiä munia lis.menestys 1/3 villien naaraiden menestyksestä myöhäinen nousu, aiempien pesien tuho? Kasvatetut koiraat vähemmän etsimistä ja taistelua vähemmän vonkaamista ja väristelyä vähemmän useampia kutukertoja lyhyempi kutuaika lis.menestys 1-3% villien koiraiden menestyksestä

27 Luonnonlohien ja karkulaislohien vuorovaikutukset Kutukäyttäytyminen (Weir et al. 24. J. Anim. Ecol.) Kasvatetut koiraat suuria kuturyhmiä heikompi dominanssihierarkia ei yhteyttä hierarkian ja menestyksen välillä enemmän aggressioita ei lisää menestystä usein hedelmöitys epäonnistuu naaraan laskiessa munat

28 Luonnonlohien ja karkulaislohien vuorovaikutukset Poikaset (McGinnity et al. 23, Proc. R. Soc. Lond. B) kasvavat nopeammin kuin luonnonkalat syrjäyttävät villit, villien kuolevuus kasvaa myös karkulaisten jälkeläisillä kuolevuus suuri Kutukypsät koiraspoikaset (Garant et al. 23, Ecology Letters) aggressiivisempia, riskiäottavampia, dominoivia lis.menestys 4 X luonnonpoikasten menestys!! Photo: Panu Orell

29 Vaikutus luonnonkantoihin Yhden sukupolven koe: Imsa, Norja (Fleming et al. 2, Proc. R. Soc. Lond. B) Kasvatetuilla 16% villien menestyksestä Huomioiden nykyinen karkulaisten määrä selvä geneettinen vaikutus luonnonkantoihin (genetic introgression) paikallissopeumat ja gen. diversiteetti

30 Vaikutus luonnonkantoihin Kahden sukupolven koe: Burrishoole, Irlanti (McGinnity et al. 23, Proc. R. Soc. Lond. B) Elinikäinen lis.menestys villeihin verrattuna : kasvatetut 2% risteymät 27-42% takaisinrist. villin kanssa 89% takaisinrist. kasv. kanssa 31% risteymät varaavat lisääntymispotentiaalia kumulatiivinen kelpoisuuden alenema Sukupuuttokierre

31 Tenon lohien alkuperä: ulkonäkö ja suomunäytteet Perustiedot: pituus, paino, sukupuoli Suomuanalyysit: 2-9 kpl/vuosi

32 MÅSØY &\ NORDKAPP 75 laitosta Finnmarkissa LOPPA HASVIK %U HAMMERFEST %U &\&\ &\ &\ &\ &\ %U &\ &\ &\ &\&\ &\ &\&\ $T &\ &\ KVALSUND &\ &\ %U %U &\ &\ &\ PORSANGER &\ &\ &\ &\ %U %U %U LEBESBY &\ &\ GAMVIK TANA BERLEVÅG NESSEBY &\&\ BÅTSFJORD VADSØ VARDØ &\ &\ ALTA Utsjoki &\ &\ %U Oppdrettslokaliteter i Finnmark SØR-VARANGER Ñ KAUTOKEINO NORJA KARASJOK Laks-ørret Torsk Annen marin fisk &\ Krabbe el. kråkebolle &\ Blåskjell %U Settefisk-laks %U Landanlegg-røye %U SUOMI Landanlegg-hvitfisk Ñ Turistfiske $T Kultivering $T 5 km

33 Karkulaislohet Tenossa: Levinneisyys Vaelluksen ajoittuminen suhteessa Suuriin (MSW) ja pieniin (1SW) luonnonlohiin 3 25 Karkulaiset (pylväät) Number of wildsalmon Number of escapedsalmon 5 May June July August Erkinaro et al. 21 CJFAS

34 Karkulaislohet Tenojoessa Fishing season (June-August) After season (September-October) Year Samples Farmed Farmed Samples Farmed Farmed (n) (n) (%) (n) (n) (%) , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ,19

35 Eosalmo driftwoodensis Salmo salar Salmo domesticus Salmo relictus