Antti Revonsuo ja Valtteri Arstila KATSAUS Uusilla aivojen mittaus- ja kuvantamismenetelmillä on mahdollista kartoittaa tietoisuuden ilmiöitä objektiivisesti. Näillä menetelmillä on saatu yllättäviä tuloksia; esimerkiksi potilas voi olla tajuissaan vaikka täyttää tajuttomuuden tyypilliset kliiniset kriteerit, kuten reagoimattomuuden ympäristön ärsykkeisiin. Tietoisuuden sisältöjen mittauksissa on selvitetty erityisesti sitä, missä ja milloin syntyy tietoinen näköaistimus. Viime aikoina on jopa esitetty, että olisi mahdollista suoraan lukea tietoisuuden sisältöjä aivoja kuvantamalla. Tämänkaltainen aivojen luenta onnistuukin jo jossain määrin, mutta se ei perustu tajunnan sisältöjen suoraan mittaamiseen aivoista eikä se myöskään ratkaise filosofista ongelmaa subjektiivisen tajunnan ja objektiivisen hermofysiologian välisestä suhteesta. Tietoisuuden tieteellinen tutkimus on monin tavoin haasteellista. Tietoisuuden käsitettä on vaikea määritellä yksiselitteisesti ja täsmällisesti. Ei ole siis lainkaan selvää, mitä ilmiötä oikein tutkimme tietoisuutta tutkiessamme. Tietoisuuden käsite viittaa subjektin sisäiseen kokemusmaailmaan, jota ulkopuoliset eivät voi suoraan havainnoida. Vaikka tietoisuuteen usein liittyy objektiivisesti havaittavaa käyttäytymistä tai mitattavissa olevaa aivoaktivaatiota, tietoisuuden kokemukselliset ilmiöt tai niiden laadulliset ominaisuudet eivät näyttäisi olevan mittalaitteiden tavoitettavissa. Osa neurotieteilijöistä kuitenkin uskoo, että tulevaisuudessa tietoisuuden sisällöt voidaan lukea aivokuvausdatasta. Mitä on tietoisuus? Ennen kuin voimme mitata tiettyä ilmiötä, meillä pitää olla selkeä käsitys siitä, mitä olemme mittaamassa. Missä ja milloin kyseinen ilmiö on läsnä? Minkälaisilla havaintovälineillä voisimme yrittää sitä mitata tai kuvantaa? Tietoisuuden käsitteellä viitataan sekoittavasti useaan erilaiseen ilmiöön, jotka on erotettava toisistaan. Tietoisuutta sinänsä ei siis voida mitata tai tutkia, mutta jos onnistumme määrittelemään selkeästi ja erottelemaan toisistaan eri ilmiöitä, joita kaikkia on tavattu kutsua samalla nimellä, niitä voidaan kutakin tutkia erikseen (Block 2001 ja Revonsuo 2006 ja 2010). Viime aikoina yleistyneen ajatuksen mukaan tietoisuuden käsite viittaa ainakin seuraavassa kuvattaviin mielen ilmiöihin. Fenomenaalinen tajunta on kaikkein perustavin tietoisuuden muoto. Se viittaa kykyyn tuntea tai kokea elämyksellisesti subjektiivisia tiloja, kuten kipua, mielihyvää, aistimuksia ja tunnetiloja. Fenomenaalinen tajunta voidaan ymmärtää yleiseksi taustatilaksi (tajuissaan vs tajuton) tai erityisiksi tajunnan sisällöiksi (esim. kivun kokemus, värin näkeminen), joiden kokeminen edellyttää tajuissaan oloa. Fenomenaalinen tajunta on sisällöltään hyvin rikas ja vaihteleva ja käsittää koko aistimus-, havainto- ja tunnemaailmamme. Juuri fenomenaalinen tajunta muodostaa haasteen tieteelle, sillä sen objektiivinen todentaminen on erittäin vaikeaa, ehkä mahdotonta. Lisäksi on vaikea selittää, miten aivojen tai hermosolujen toiminta (tai mikään muukaan fysikaalinen prosessi) voisi synnyttää subjektiivisia tiloja, kuten tuntemuksia ja elämyksiä. Tätä ongel- 1219 Duodecim 2011;127:1219 25
KATSAUS 1220 maa kutsutaan selitykselliseksi kuiluksi aivojen ja tajunnan välillä. Reflektiivinen tajunta viittaa tarkkaavuuden ja työmuistin piirissä toimivaan tietoisuuden muotoon, joka käsitteellistää ja nimeää subjektiivisia kokemuksia, vertailee niitä toisiinsa sekä arvioi ja ohjaa toimintaa. Reflektiivisen tajunnan toiminta koetaan pääasiassa sisäisenä puheena, jonka sisältö on huomattavasti valikoivampi ja rajallisempi kuin fenomenaalisen tajunnan. Reflektiivisen tajunnan sisällöistä (sekä samalla epäsuorasti fenomenaalisesta tajunnasta) saadaan tietoa pyytämällä henkilöä kuvailemaan kokemuksensa sisältöä vapaasti sanoin tai erilaisten kyselylomakkeiden, asteikkojen tai kuvaajien avulla. Itsetajunta viittaa kykyyn käsittää itsensä muista esineistä ja olennoista erilliseksi olennoksi (minäkäsitys). Ihmisellä itsetajuntaan liittyy vahvasti myös käsitys itsestä ajallisesti jatkuvana olentona, jolla on tämänhetkisten kokemusten lisäksi tulevaisuus ja menneisyys (autobiografinen minäkäsitys). Itsetajuntaa tutkitaan usein peilitunnistustehtävällä, jossa selvitetään olennon kykyä tunnistaa itsensä peilistä. Ihmisen lisäksi peilitunnistustehtävässä ovat onnistuneet mm. simpanssi, oranki, delfiini, elefantti, sika ja harakka (Gallup 1970, Parker ym. 1994, Rajala ym. 2010). Itsetajunnan tavoittaminen aivojen kuvantamistutkimuksin ei toistaiseksi ole tuottanut kovinkaan selkeitä tuloksia, ja siksi sivuutamme sen tässä artikkelissa. Näitä tietoisuuden eri alalajeja voidaan tutkia useilla psykologian menetelmillä. Psykologiset tiedonkeruumenetelmät, joilla pyritään tavoittamaan tietoisuuden eri muotojen sisältöjä, ovat kuitenkin sidoksissa henkilön tahdonalaisesti ilmaisemiin reaktioihin, vastauksiin tai sanallisiin kuvauksiin. Näin saadun tiedon kattavuutta, tarkkuutta tai todenperäisyyttä ei ole mahdollista todentaa riippumattomasti. Psykologisia tiedonkeruumenetelmiä käytettäessä ei ole kyse tietoisuuden objektiivisesta mittaamisesta. Mittaaminen edellyttäisi, että käyttämämme havaintovälineistö tuottaisi tietoisuudesta kertovaa dataa tavalla, joka olisi riippumaton tutkittavan henkilön itsensä tahdonalaisesti antamista subjektiivisista raporteista tai muusta ulkoisesta käyttäytymisestä (Revonsuo 2006, Lamme 2010). Onko tällaisen tiedon saaminen eli tietoisuuden objektiivinen mittaaminen periaatteessa mahdollista? Viime aikoina aivojen toiminnallista kuvantamista on sovellettu tavoilla, jotka ainakin lähestyvät tätä tavoitetta. Käsitteet aivojen luenta (brain reading) ja aivotilojen purku tai tulkinta (decoding) viittaavat mielen sisältöjen selvittämiseen tai ennustamiseen objektiivisten aivomittausmenetelmien avulla (esim. Haynes ja Rees 2006, Hsieh ja Tse 2010). Tajunnan tilan mittaaminen Fenomenaalisen tajunnan mittaaminen tai objektiivinen todentaminen ei ole pelkästään teoreettinen ongelma. Vakavat aivovammat aiheuttavat usein vaikeita tajunnan häiriöitä (joita kliinisesti kutsutaan usein myös tajunnantason häiriöiksi) ja syvää tajuttomuutta. Koomassa tai vegetatiivisessa tilassa olevat potilaat eivät reagoi ympäristön ärsykkeisiin lainkaan tai ainakaan mielekkäästi. Käyttäytymisensä perusteella nämä potilaat luokitellaan tajuttomiksi. Tajuissaan olon ja ulkoisesti havaittavan käyttäytymisen välinen suhde on kuitenkin ongelmallinen, mutta uudet aivokuvausmenetelmät voivat auttaa selvittämään tätä ongelmaa tajunnan häiriöistä kärsivillä potilailla (Owen ym. 2009). Fenomenaalinen tajunta ei ole samastettavissa ulkoiseen käyttäytymiseen. On periaatteessa mahdollista, että potilas on vain täysin kykenemätön reagoimaan ulkoisiin ärsykkeisiin mutta silti kykenee aistimaan ja kokemaan tunnetiloja (hänellä on fenomenaalista tajuntaa) ja joskus jopa ajattelemaan (hänellä esiintyy reflektiivisen tajunnan tiloja). Itse asiassa yksi tämäntyyppinen dissosiaatio ulkoisen käyttäytymisen ja tajunnan välillä tunnetaankin: koomaa tai vegetatiivista tilaa ulkoisesti muistuttava halvausloukku (locked-in state) ei ole tajunnan häiriö vaan puhtaasti motoriikan vaikea häiriö. Aivokuoren aktivaation taso on näillä potilailla sama kuin terveillä koehenkilöillä (Laureys ym. 2004). Viime aikoina suurta huomiota herättänyt A. Revonsuo ja V. Arstila
keino määrittää, onko koomassa tai vegetatiivisessa tilassa oleva potilas tajuissaan, perustuu potilaan kykyyn seurata saamiaan ohjeita. Ensimmäinen esimerkki tästä oli 23-vuotias naispotilas, joka oli ollut liikenneonnettomuuden jälkeen viisi kuukautta vegetatiivisessa tilassa. Owen ym. (2006) tutkivat hänen aivotoimintaansa toiminnallisella magneettikuvauksella (fmri) kahden tehtävän aikana. Ensimmäisessä niistä potilasta pyydettiin kuvittelemaan, että hän on tenniskentällä ja pelaa tennistä. Tässä mielikuvatehtävässä terveillä koehenkilöillä aktivoituu supplementaarinen liikeaivokuori. Kuvantamislöydösten perusteella potilaalla aktivoituivat samat aivoalueet. Toisessa tehtävässä potilasta pyydettiin kuvittelemaan, että hän kävelee kotonaan huoneesta toiseen. Terveillä koehenkilöillä tässä tehtävässä nähdään kolmen eri alueen aktivaatiokuvio (gyrus parahippocampalis, päälakilohkon takaosa ja lateraalinen premotorinen alue), ja potilaan aktivaatiokuvio oli jälleen lähes samanlainen. Täten potilas vaikutti olevan tajuissaan, sillä hän kykeni seuraamaan saamiaan ohjeita ilman kykyä reagoida tavalla, joka olisi havaittavissa ilman aivokuvausmenetelmiä. Samoja mielikuvitustehtäviä käytettiin äskettäin myös monimutkaisemmassa kommunikaatiotehtävässä, jossa Monti ym. (2010) esittivät 60 kuukautta vegetatiivisessa tilassa olleelle 22-vuotiaalle miehelle kuusi hänen omaan elämäänsä liittyvää kyllä ei-kysymystä (esim. Onko isäsi nimi Alexander?). Häntä pyydettiin kuvittelemaan tenniksenpeluuta, jos vastaus on ei, ja kulkemista kotonaan, jos vastaus on kyllä. Potilaan magneettikuvista selvisi, että hän oli vastannut mielikuvillaan (eli aivoaktivaatiokuvioillaan) viiteen kysymykseen aivan oikein. Kuudenteen ja viimeiseen kysymykseen ei aivokuvissa näkynyt mitään vastetta (ei siis myöskään väärää vastausta). Potilas oli sen kohdalla saattanut nukahtaa tai todella menettää tajuntansa tai jopa ainoastaan olla miettimättä mitään. Syytä on vaikea arvioida, sillä potilas näytti ulkoisesti koko ajan samalta eli täysin reagoimattomalta. Tämä esimerkki tuo hyvin esille käytetyn menetelmän rajoitteen: menetelmä ei mittaa tietoisuuden subjektiivisia ominaisuuksia, vaan tajuisuuden olemassaolo päätellään epäsuorasti tiettyihin tajunnan sisältöihin (kuten tenniksenpeluuseen ja kasvojen kuvittelemiseen) liittyvistä aivoaktivaatiokuvioista. Tämä päättely perustuu terveillä koehenkilöillä havaittuihin yhteyksiin paikallisen aktivaation ja tajunnan tietyntyyppisen sisällön välillä. Vastaavanlaisia tietoisuuden määrittelyn ja mittaamisen ongelmia esiintyy anestesiologiassa (Alkire ym. 2008). Tajunnantaso arvioidaan ulkoisesti havaittavissa olevien reagointitapojen avulla, joskus myös standardoitujen, EEG-signaalin analyysiin perustu vien tunnuslukujen (esim. bispektraali-indeksin, BIS) avulla. Nämä objektiiviset mittarit eivät kuitenkaan suoraan mittaa fenomenaalista tajuntaa. Niinpä henkilö voi olla objektiivisten mittareiden mukaan tajuton, vaikka hän on toisen määritelmän mukaan tajuissaan (hänellä saattaa olla subjektiivisia kokemuksia ja ajatuksia). Anestesiologiassa onkin käytössä kaksi eri käsitettä, joilla kuvataan fenomenaalista tajuntaa anestesian aikana: anestesianaikainen unennäkö (anesthesia dreaming) ja anestesianaikainen (aisti)tietoisuus (anesthesia awareness). Ensin mainittu viittaa ulkoisen reagoimattomuuden aikana koettuihin subjektiivisiin tajunnan ilmiöihin, jotka eivät mitenkään liity senhetkiseen ärsykemaailmaan eli ovat unennäön kaltaisia ärsykkeistä riippumattomia hallusinaatioita. Toinen käsite viittaa subjektiivisiin tajunnan ilmiöihin, jotka välittävät aisti- tai havaintotietoa senhetkisestä ärsykemaailmasta (potilas esimerkiksi kokee kipua tai kuulee ympärillään käytävää keskustelua). Anestesianaikaista aistitietoisuutta esiintyy eri tutkimusten mukaan noin 0,2 0,9 %:lla potilaista (Ranta ym. 1994). Anestesianaikaista unennäköä esiintyy yleisemmin, eri arvioiden mukaan muutamasta prosentista jopa yli puoleen potilaista. Tiedot perustuvat anestesian jälkeen (usein viiveellä) tehtyihin kyselyihin ja saattavat muistivaikeuksien vuoksi johtaa aliarvioon näiden ilmiöiden esiintyvyydestä. Aivovammojen aiheuttamien vakavien tajunnan häiriöiden ja anestesia-aineiden aiheuttaman tajuttomuuden tutkimus osoittavat, että aivojen kuvantamista voidaan käyttää mittaamaan potilaan tajunnantasoa ulkoisesta 1221
KATSAUS 1222 käyttäytymisestä täysin riippumatta. Siten tietoisuuden määrittäminen pelkästään ulkoisen käyttäytymisen avulla on hyvin ongelmallista. Todennäköisesti ainakin pieni osa vegetatiivisista tai muuten syvästi tajuttomiksi diagnosoiduista potilaista pitäisi diagnosoida uudelleen, mikäli heidät testattaisiin edellä mainitun kaltaisella aivokuvauksella. Niinpä tietoisena, tajuttomana tai tajuissaan olon sijasta pitäisikin puhua vain ulkoisesta reagoivuudesta tai reagoimattomuudesta, mikäli vain sitä on mitattu. Kuten Monti ym. (2010) toteavat, joidenkin ulkoisesti reagoimattomien potilaiden kanssa olisi jopa mahdollista kommunikoida aivoaktivaatiota mittaamalla. Heiltä voitaisiin esimerkiksi kysyä, tuntevatko he kipua, ja he voisivat vastata mielikuvatehtävän avulla kyllä tai ei. Tajunnan hermostolliset korrelaatit Edellä mainituissa esimerkeissä tajunnan tilan määrittäminen nojautui mittaamisen sijasta epäsuorasti kyselyihin sekä tiettyjen tajunnan sisältöjen hermostollisten korrelaattien aivokuvaukseen. Vaikka tajuntaa itsessään ei ehkä kyetäkään mittaamaan, tajunnan ilmiöihin spesifisesti liittyviä hermostollisia ilmiöitä eli tajunnan neuraalisia korrelaatteja on mitattu jo lukuisissa tutkimuksissa (Rees 2007, Koivisto ja Revonsuo 2010). Useat eri tutkimukset viittaavat siihen, että primaarisesta näköaivokuoresta ohimolohkoon kulkeva ventraalinen hermorata olisi fenomenaalisen näkötajunnan kannalta keskeinen ja että sen aktivoituminen heijastaa suoraan näköinformaation pääsyä tajuntaan. Leopold ja Logothetis (1999) mittasivat apinoiden hermosolujen impulssitaajuutta näköaivokuoresta ns. kahden silmän kilpailutilanteessa, jossa molemmille silmille esitetään eri ärsykettä ja tajunnan sisältö vaihtuu spontaanisti jommankumman mukaiseksi. Mitatut solut oli valittu sen perusteella, että ne aktivoituivat voimakkaasti jommankumman ärsykkeen vaikutuksesta sen ilmestyessä näkökenttään. Kahden silmän kilpailutilanteessa noin 90 % mitatuista ohimolohkon soluista aktivoitui juuri ennen kuin eläin alkoi painaa nappia, joka vastasi jompaakumpaa kuvaa. Napinpainallusta pidettiin osoituksena siitä, että kuvat olivat juuri vaihtuneet eläimen tajunnassa. Varhaisen näköaivokuoren alueilla vain pieni osa mitatuista soluista aktivoitui tajunnan sisällön mukaan. Kahden silmän kilpailuun perustuvat kokeet ovat tuottaneet vastaavia tuloksia myös ihmisillä. Ventraalisen hermoradan myöhäiset alueet, jotka ovat erikoistuneet kasvo- ja paikkaärsykkeiden käsittelyyn, aktivoituvat Kanwisherin (2001) tutkimuksessa vastaavasti aina, kun kasvojen tai paikan kuva oli koehenkilön tajunnassa. Kokeelliset kuvantamistutkimukset, joissa ventraalisen hermoradan aktivoituminen ei vielä ole taannut näköärsykkeen pääsyä tajuntaan, haastavat kuitenkin ventraaliratahypoteesin. Kun ärsyke on päässyt tajuntaan, on aktivoitunut ventraalisen hermoradan lisäksi myös laaja verkosto päälaki- ja otsalohkossa. Niinpä on esitetty, että päästäkseen tajuntaan näköärsykkeen on aktivoitava laaja aivoverkosto myös päälaki- ja otsalohkoissa pelkkä ohimolohkon ventraaliradan aktivoituminen ei riitä (Rees 2007, Lamme 2010). Tulokset voidaan tulkita myös seuraavasti. Ventraaliradan aktivoituminen on yhteydessä siihen, että näköärsyke pääsee ensin fenomenaaliseen tajuntaan. Muiden aivokuorialueiden laaja aktivoituminen puolestaan heijastaa tarkkaavuuden ja reflektiivisen tajunnan aktivoitumista (Lamme 2010). Toiminnallisen magneettikuvauksen heikko ajanerottelukyky (muutama sekunti) kuitenkin summaa nämä molemmat peräkkäiset tapahtumat yhdeksi aktivaatiokuvioksi, joka ei kerro mitään siitä, miten eri alueiden aktivoituminen on ajan kuluessa kehittynyt. Herätevastetutkimuksissa ajanerottelukyky (parhaimmillaan tuhannesosasekunnin tarkkuus) on erittäin hyvä, ja niinpä nämä tutkimukset tuovat lisävalaistusta tapahtumien ajalliseen kehitykseen. Niissä on ilmennyt, että ventraalialueiden (takaraivo- ja ohimolohkon) yläpuolelle sijoitetuissa elektrodeissa näkyy varhaisin visuaaliseen tajuntaan korreloiva negatiivinen vaste (visual awareness negativity, VAN), joka alkaa noin 120 ms:n kuluttua är- A. Revonsuo ja V. Arstila
sykkeen esittämisestä ja saavuttaa huippunsa noin 200 250 ms:n päästä. Tämän lukuisissa tutkimuksissa havaitun aivosähköilmiön on tulkittu liittyvän fenomenaaliseen tajuntaan. VAN on merkki siitä, että ärsyke on päässyt fenomenaaliseen tajuntaan eli aiheuttanut subjektiivisen visuaalisen kokemuksen. VAN:n jälkeen päälaella ilmenevä positiivinen aivosähköinen vaste sen sijaan näyttäisi korreloivan reflektiivisen tajunnan ja siihen liittyvien korkeampien kognitiivisten toimintojen kuten tarkkaavuuden suunnan ja päätöksenteon kanssa (Koivisto ja Revonsuo 2010). Näissä kokeissa tietoisuutta voidaan siinä mielessä mitata, että mittaustuloksista on erotettavissa aivovasteita, jotka liittyvät spesifisesti informaation fenomenaaliseen ja reflektiiviseen tajunnallisuuteen. Nämä aivovasteet eivät kuitenkaan ole kuvia esimerkiksi fenomenaalisesta tajunnasta itsestään, ja on täysin epäselvää, miten vasteiden heijastamat aivosähköiset ilmiöt synnyttävät (jos synnyttävät) subjektiivisia tajunnan ilmiöitä. Tietoisuuden neuraalisten korrelaattien mittaaminen ei siis poista selityskuilua. Tajunnan sisältöjen luentaa aivoista? Voimmeko saada pelkkiä aivotoiminnan kuvantamismenetelmiä käyttämällä selville, mitä joku kokee tai ajattelee? Tämä subjektiivisten tajunnan sisältöjen objektiivinen luenta ja tajunnan neurotieteellinen selittäminen edellyttävät niin kutsutun unisiepparitestin läpäiseviä neurotieteellisiä menetelmiä (Revonsuo 2006). Testin läpäisy edellyttää vain aivotoiminnasta peräisin olevien signaalien mittaamista ja ainoastaan vilkeunen aikana. Pelkästään aivomittausten perusteella tulisi sitten selvittää, näkeekö koehenkilö unta ja mikä unen kokemuksellinen sisältö on. Puhtaasti aivosignaaleista rekonstruoidun unikokemuksen pitäisi vastata sisällöltään ja tarkkuudeltaan koehenkilön riippumattomasti antamaa sanallista raporttia unensa sisällöstä. Tehtävän tekee haastavaksi se, että unikokemus on täysin subjektiivinen, sisällöltään monimutkainen, uusi YDINASIAT 88Tietoisuus on monimerkityksinen käsite. Tie8toisuuden tutkimuksessa erotellaan toisistaan tajunnan tila ja sisällöt sekä fenomenaalinen, reflektiivinen ja itsetajunta. 88Ulkoisen käyttäytymisen perusteella tajuttomaksi diagnosoitu ei välttämättä ole tajuton. 88Aivokuvausmenetelmien avulla kyetään nykyään mallintamaan yksinkertaisten kokemusten ja ajatusten hermostollisia mekanismeja. 88Toistaiseksi ei pystytä mittaamaan tietoisuuden subjektiivisia ominaisuuksia eikä selittämään sitä, miksi minkäänlaiseen aivoaktivaatioon pitäisi liittyä subjektiivisia tajunnan ilmiöitä. ja ennustamaton (unikokemukset sisältävät kaikkia aistimuksia ja yhdistelevät niitä aina uudenlaisiksi kuviksi ja tarinoiksi) eikä siitä voi tehdä päätelmiä koehenkilön senhetkisestä ärsykeympäristöstä. Vaikka unisiepparitestin menestyksekäs läpäisy on vielä kaukainen tavoite, on sitä viime vuosina kyetty lähestymään. Ensimmäinen askel kohti unisiepparitestin läpäisyä on kehittää menetelmiä, joiden avulla kykenemme määrittämään aivokuvausdatan avulla, mikä etukäteen valituista ärsykkeistä on tietoisuuden sisältönä. Useiden aistiärsykkeiden suhteen tämä onnistuukin jo välttävästi. Tulos riippuu erityisesti siitä, kuinka erilaisia ärsykkeet ovat. Esimerkiksi visuaalisista tajunnan sisällöistä kyetään aivokuvausdatan perusteella erottamaan koehenkilöiden havaitsemien ärsykkeiden orientaatio (esim. Haynes ja Rees 2005) tai se, havainnoiko koehenkilö liikkuvaa vai paikallaan pysyvää kuvaa (Watson ym. 1993, Kamitani ja Tong 2005, Kay ym. 2008). Kuuloaistimuksista taas kyetään jopa reaaliajassa määrittämään ääniärsykkeen laji eli se, onko kyse vaikkapa puheesta tai musiikista (Lachaux ym. 2007). Tämä ensimmäinen askel unisiepparitestistä selviytymiseen on otettu jo myös reflektiivisen tajunnan sisältöjen osalta. Yksi esimerkki 1223
KATSAUS tästä on tutkijoiden kyky ennustaa arvausta paremmalla todennäköisyydellä, mitä kolmesta näytetystä elokuvasta koehenkilö muisteli (Chadwick ym. 2010). On hyvä huomata, että tämäkin menetelmä toimii ainoastaan sellaisten työmuistin sisältämien muistojen määrittämiseen, joiden purkamiseen ohjelmisto on ennalta opetettu. Toinen vaihe unisiepparitestistä selviytymisessä on kehittää edellä kuvattuja menetelmiä niin, että voisimme määrittää aivokuvausdatasta tietoisuuden sisällön, vaikka tiedämme ainoastaan sen aistimodaliteetin. Pisimmällä ollaan visuaalisten tajunnansisältöjen kuvantamisessa. Naselarisin ym. (2009) tutkimuksessa näköaivokuoresta kerättyjen f MRI-signaalien perusteella kyettiin rekonstruoimaan kuvia esimerkiksi erilaisista esineistä, eläimistä ja rakennuksista. Tutkijoiden strategia oli ensin kartoittaa, minkälaisille ärsykepiirteille eri vokselit (kolmiulotteiset kuva-alkiot) f MRI-kuvissa olivat herkkiä samaan tapaan kuin näköaivokuoren yksittäiset hermosolut reagoivat maksimaalisesti vain tiettyihin ärsykepiirteisiin. Seuraavassa vaiheessa tätä tietoa käytettiin pohjana monimutkaiselle laskentamallille, joka sitten valitsi kahdeksan miljoonan aiemmin käyttämättömän kuvan joukosta ne, jotka parhaiten voisivat vastata kunkin havaitun vokseliaktivaatiokuvion synnyttäneitä ärsykekuvia. Valitut kuvat olivat usein samoja tai melko samankaltaisia kuin alkuperäinen ärsykekuva. Vastaavanlaista edistystä on saavutettu myös reflektiiviseen tajuntaan usein liitetyn sisäisen puheen luennassa. Ensimmäisessä vaiheessa koehenkilöiden ajattelemien yksittäisten konkreettisten substantiivien neuraalisia edustuksia määritettiin fmri:n ja faktorianalyysin avulla. Seuraavaksi näitä käytettiin ennustamaan, millainen aivokuvausdata syntyisi mielivaltaisesti valituille substantiiveille, ja tämän avulla kyettiin ennustamaan merkitsevällä tarkkuudella, kumpaa kahdesta mahdollisesta sanasta koehenkilö oli ajatellut (Mitchell ym. 2008, Just ym. 2010). Olennaista tässä menetelmässä on se, ettei se enää erottele vain ohjelmistolle ennalta opetettuja ärsykkeitä vaan myös opettamattomia, mielivaltaisesti valittuja substantiiveja. Tutkijat pyrkivät kehittelemään menetelmiä, joiden avulla he kykenisivät ennustamaan, mitä kahden sanan lauseita koehenkilö ajattelee. Lopuksi Edellisten vaiheiden jälkeen seuraa useamman eri ärsykelajin aivokuvauksen yhdistäminen ja lopuksi pyrkimys määrittää ärsykkeistä riippumattomien subjektiivisten kokemusten kuten unien sisältö. Jälkimmäinen vaihe on erityisen haastava, sillä nykyiset menetelmät mittaavat ensin aivoista tietyn ärsykkeen aiheuttaman aktivaatiokuvion ja rekonstruoivat korrelatiivisen tiedon avulla siitä sellaisen ärsykkeen, joka olisi voinut aiheuttaa kyseisen aktivaatiokuvion. Siten ei ole selvää, miten menetelmät toimivat tilanteessa, jossa ärsykkeitä ei ensin esitetä. On myös hyvä huomata, ettei tämäkään ärsykkeen rekonstruointi aivokuvausdatasta ratkaise sitä, miten aivoaktivaatiosta syntyy subjektiivisia tajunnan kokemuksia, tai sitä, miksi niitä ylipäätään pitäisi aivotoiminnan yhteydessä syntyä. ANTTI REVONSUO, PsT, professori VALTTERI ARSTILA, FT, tutkija Turun yliopisto, käyttäytymistieteiden ja filosofian laitos 20014 Turun yliopisto SIDONNAISUUDET Antti Revonsuo: Ei sidonnaisuuksia Valtteri Arstila: Ei sidonnaisuuksia 1224 A. Revonsuo ja V. Arstila
KIRJALLISUUTTA Alkire MT, Hudetz AG, Tononi G. Consciousness and anaesthesia. Science 2008; 322:876 80. Block N. Paradox and cross purposes in recent work on consciousness. Cognition 2001;79:197 219. Chadwick MJ, Hassabis D, Weiskopf N, Maguire EA. Decoding individual episodic memory traces in the human hippocampus. Curr Biol 2010;20:544 7. Gallup GG Jr. Chimpanzees: self recognition. Science 1970;167:86 7. Haynes JD, Rees G. Predicting the stream of consciousness from activity in human visual cortex. Curr Biol 2005;15:1301 7. Haynes JD, Rees G. Decoding mental states from brain activity in humans. Nat Rev Neurosci 2006;7:523 34. Hsieh PJ, Tse PU. Brain-reading of perceived colors reveals a feature mixing mechanism underlying perceptual fillingin in cortical area V1. Hum Brain Mapp 2010;31:1395 407. Just MA, Cherkassky VL, Aryal S, Mitchell TM. A neurosemantic theory of concrete noun representation based on the underlying brain codes. PLoS One 2010;5:e8622. Kanwisher N. Neural events and perceptual awareness. Cognition 2001;79:89 113. Kamitani Y, Tong F. Decoding the visual and subjective contents of the human brain. Nat Neurosci 2005;8:679 85. Kay NK, Naselaris T, Prenger RJ, Gallant JL. Identifying natural images from human brain activity. Nature 2008;452:352 5. Koivisto M, Revonsuo A. Eventrelated brain potential correlates of visual awareness. Neurosci Biobehav Rev 2010;34:922 34. Lachaux JP, Jerbi K, Bertrand O, ym. A blueprint for real-time functional mapping via human intracranial recordings. PLoS One 2007;2:e1094. Lamme V. How neuroscience will change our view on consciousness. Cognitive Neuroscience 2010;1:204 20. Laureys S, Owen AM, Schiff ND. Brain function in coma, vegetative state, and related disorders. Lancet Neurol 2004; 3:537 46. Leopold DA, Logothetis NK. Multistable phenomena: changing views in perception. Trends Cogn Sci 1999;3:254 64. Mitchell TM, Shinkareva SV, Carlson A, ym. Predicting human brain activity associated with the meanings of nouns. Science 2008;320:1191 5. Monti MM, Vanhaudenhuyse A, Coleman MR, ym. Bayesian reconstruction of natural images from human brain activity. Neuron 2009;63:902 15. Owen AM, Coleman MR, Boly M, Davis MH, Laureys S, Pickard JD. Detecting awareness in the vegetative state. Science 2006;313:1402. Owen AM, Laureys S. Willful modulation of brain activity in disorders of consciousness. N Engl J Med 2010;362:579 89. Owen AM, Schiff ND, Laureys S. A new era of coma and consciousness science. Prog Brain Res 2009;177:399 411. Parker S, Mitchell RW, Boccia ML, toim. Self-awareness in animals and humans. Cambridge: Cambridge University Press 1994. Rajala AZ, Reininger KR, Lancaster KM, Populin LC. Rhesus monkeys (macaca mulatta) do recognize themselves in the mirror: implications for the evolution of self-recognition. PLoS One 2010;5:e12865. Ranta S, Hynynen M, Tammisto T. Hereillä olo yleisanestesian aikana. Duodecim 1994;110:1967 70. Rees G. Neural correlates of the contents of visual awareness in humans. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 2007;36:877 86. Revonsuo A. Inner presence. Consciousness as a biological phenomenon. Cambridge, MA: MIT Press 2006. Revonsuo A. Consciousness, the science of subjectivity. London: Psychology Press 2010. Watson JD, Myers R, Frackowiak RS, ym. Area V5 of the human brain: evidence from a combined study using positron emission tomography and magnetic resonance imaging. Cereb Cortex 1993; 3:79 94. Summary Can consciousness be measured? New methods of measurement and imaging have enabled the objective measurement of phenomena of consciousness. These methods have yielded surprising results indicating that patients may be conscious despite fulfilling the typical criteria of unconsciousness, such as unresponsiveness to environmental stimuli. The assessments of the contents of consciousness have especially elucidated the localization and time of generation of a conscious visual sensation. It has recently been suggested that it might even be possible to read the contents of consciousness directly from the brain by using cerebral imaging. 1225