Linnut vuosikirja 216
Seuraavatko pohjoisten pöllöjen vaellukset myyrien kannanvaihteluja? Tapio Solonen Myyrät ja pöllöt liittyvät saumattomasti yhteen. Myyrien saatavuuden vaihtelut vaikuttavat monin tavoin myös hiiripöllöjen elämään. The life of the Hawk Owl Surnia ulula depends in various ways on the availability of small voles. Ari Seppä Pohjoisten pöllöjen tunturipöllön, hiiripöllön ja lapinpöllön vaellukset yltävät meillä pisimmillään etelärannikolle ja lounaiseen saaristoon. Vaellukset käynnistyvät pöllöjen pesimäalueiden myyräkantojen romahtaessa, mutta hakeutuvatko ja löytävätkö vaeltavat pöllöt sinne, missä myyräkannat ovat vahvimmillaan? Selittävätkö sääolot ja myyräkantojen vaihtelut pesimäalueen ulkopuolella vaeltavien pöllöjen esiintymistä? Pohjoiset pöllöt ovat erikoistuneet pikkunisäkäsravintoon, erityisesti myyriin, joiden runsaus vaihtelee jaksoittain (Newton 26). Pöllöt joutuvat sopeutumaan jopa yli satakertaisiin paikallisiin vaihteluihin ravinnontarjonnassa. Kun ravintoa on pohjoisessa niu- kasti laajoilla alueilla, pöllöt lähtevät vaeltamaan etelään antoisampia ravintoapajia etsien. Näin käy etenkin, kun vahvistuneet myyräkannat romahtavat pöllöjen runsaan ja tuotteliaan pesinnän jälkeen. Pöllöjen vaellukset eivät kuitenkaan aina seuraa hyviä pesimävuosia. Huonon pesimävuoden jälkeen vaeltavista linnuista harvat ovat nuoria. Pohjolan myyräkannat vaihtelevat yleensä melko säännöllisesti 3 5 vuoden jaksoina (Hansson & Henttonen 1985, Stenseth 1999). Jakso pitenee pohjoiseen päin mentäessä. Tundralla sopulien kannanvaihtelut voivat noudattaa jopa seitsemän vuoden jaksoja. Etelämpänä myyräkannat yleensä kasvavat pari kolme vuotta ja romahtavat sen jälkeen vuoden kuluessa. Viime vuosina myyräkannat ovat vaihdelleet aiempaa epäsäännöllisemmin, minkä on arveltu johtuvan muun muassa ilmaston muuttumisesta (esim. Hörnfeldt 24, Solonen 26, Mysterud 216). Sää- 138 LINNUT-VUOSIKIRJA 216
TUTKIMUS olot voivat vaikuttaa pikkunisäkkäisiin monin tavoin, jotka saattavat heijastua myös niitä ravintonaan käyttävien pöllöjen elämään. Talvella sekä pöllöjen saalistukseen että saaliseläinten selviytymiseen vaikuttavat niin lumipeitteen paksuus kuin sääolojen muokkaama lumen rakenne (Mysterud 216). Haitallista sekä myyrille että pöllöille voi olla myös talvien leutous, etenkin lämpötilojen sahaaminen jäätymispisteen molemmin puolin (Solonen 21, 24, Hörnfeldt 24). Jutun juuret Talvien yleisen leutouden mittana käytän Pohjois-Atlantin oskillaation (NAO) talvikuukausien (joulu maaliskuu) indeksiä (Hurrell ym. 21). Sen positiiviset arvot ilmentävät leutoja ja kosteita talvisäitä Euroopassa. Myyrien lähinnä pelto- ja metsämyyrän runsautta etelärannikolla (Uudellamaalla) ja Etelä-Suomessa luonnehdin syksyisten loukkupyyntien tuloksilla ja lehtopöllön pesyekoolla seuraavana vuotena (Solonen ym. 215). Etelä-Suomen osalta pesyekokotiedot on poimittu Linnut-vuosikirjassa julkaistuista valtakunnallisen petolintuseurannan yhteenvedoista. Tiedot vaeltavien tunturi-, hiiri- ja lapinpöllöjen määristä eri puolilla Suomea on koottu Lintumies-lehdessä ja Linnut-vuosikirjassa julkaistuista faunistisista katsauksista. Lisäksi käytettävissä on ollut pitkät aikasarjat vaeltavien pohjoisten pöllöjen esiintymisestä Uudellamaalla (Solonen ym. 21). Aineistoa käsiteltäessä valtakunta on jaettu viiteen osaan: Lappiin, Pohjois-, Länsi- ja Itä-Suomeen sekä etelärannikkoon (Ahvenanmaalta Kymenlaaksoon) (kuva 1). ETELÄ- RANNIKKO LÄNSI ITÄ POHJOINEN LAPPI 1 ÅFF 1 KHLY 8 EKLY 24 PPLY 27 LLY 2 TLY 11 LHLH 9 PHLY 25 KLY 3 Tringa 12 PiLY 19 KSLY 26 Xenus 4 Hakki 13 RSLH 2 Oriolus 28 Kuusamo 5 Apus 14 PLY 21 PKLTY 6 PSLY 15 SpLY 22 Kuikka 7 KYLY 16 MLY 17 OA 18 SsLTY 23 KPLY Kuva 1. Tässä kirjoituksessa käytetty lintutieteellisten paikallisyhdistysten rajoja noudatteleva aluejako. Fig. 1. The regions of Finland considered in this report: Lappi = Lapland, Pohjoinen = Northern, Länsi = Western, Itä = Eastern, Etelärannikko = Southern coast. Talvisään vaihtelut Talven NAO-indeksin perusteella talviemme leutous on vaihdellut viime 15 vuoden aikana huomattavasti, mutta ilman selvää pitkäaikaissuuntausta. Kuitenkin tälle aikajaksolle osuu vaiheita, jolloin talvet ovat lauhtuneet merkitsevästi: muun muassa vuosien 195 215 välillä (t 64 = 2,3, p =,12; kuva 2). Suuntauksella sinänsä ei välttämättä ole ratkaisevaa merkitystä. Myyrien ja pöllöjen kannalta merkittävämpää lienee ääriolosuhteiden esiintymistiheys ja niiden luonne. Jos leudot talvet ovat myyrille epäsuotuisia, talvien lauhtumisen perusteella voidaan epäillä myyräkantojen heikentyneen viime aikoina. 16,17 15 14 13 1 2 Myyrien kannanvaihtelut Etelä-Suomessa Runsausindeksien mukaan Etelä-Suomen myyräkannat ovat vaihdelleet melko säännöllisesti noin kolmen vuoden jaksoina ilman selvää laskevaa tai nousevaa suuntausta (kuva 3). Tarkastelujakson keskivaiheilla ja lopussa vaihtelu on kuitenkin ollut vähäistä ja myyräkannat ovat olleet enimmäkseen niukanpuoleisia. Käytetyillä mittareilla ei kuitenkaan havaittu yhteyttä talven leutouden ja myyräkantojen vahvuuden välillä. Sääolojen ja myyräkantojen perusteella voidaan olettaa, että pöllöjen talvehtimisolosuhteet etelärannikolla ovat muuttuneet vaikeammin ennakoitaviksi ja että ne ovat yleisesti ottaen heikentyneet. 18 12 23 27 26 28 24 25 19 9 11 1 4 6 3 5 7 22 2 8 21 6 6 4 5 NAO-indeksi 2-2 Myyräindeksi 4 3 2-4 1-6 194 195 196 197 198 199 2 21 22 198 1985 199 1995 2 25 21 215 22 Kuva 2. Talvien leutoutta kuvaavan NAO-indeksin (Hurrell ym. 21) vaihtelu vuosina 195 215 (https://climatedataguide.ucar.edu/sites/default/files/nao_station_djfm.txt). Fig. 2. The mildness of winters between 195 and 215 described by the winter NAO index (Hurrell et al. 21). Kuva 3. Myyräkantojen yleistä runsautta kuvaavan indeksin (lehtopöllön keskimääräinen pesyekoko) vaihtelu Etelä-Suomessa vuosina 1986 215 (Valtakunnallinen petolintuseuranta). Fig. 3. Population fluctuations of small voles (Microtus, Myodes) in southern Finland between 1986 and 215 described by the mean clutch size of the Tawny Owl Strix aluco (Solonen et al. 215). LINNUT-VUOSIKIRJA 216 139
pohjoisten pöllöjen vaellukset ja myyrien kannanvaihtelut 7 25 Tunturipöllöjä 6 5 4 3 2 Etelärannikko Länsi Itä Pohjoinen Tunturipöllöjä 2 15 1 1 5 198 199 2 21 Kuva 4. Vaeltavien tunturipöllöjen havaintomäärät pesimäalueen ulkopuolella eri puolilla Suomea vuosina 198 215. Fig. 4. The number of Snowy Owls Bubo scandiacus recorded in different regions of Finland (see Fig. 1) between 198 and 215. 195 196 197 198 199 2 21 Kuva 5. Uudellamaalla havaittujen tunturipöllöjen määrät vuosina 195 215. Fig. 5. The number of Snowy Owls Bubo scandiacus recorded in the province of Uusimaa, the southern coast of Finland, between 195 and 215. Pöllöjen vaellukset Tunturipöllö Tunturipöllö pesii tundravyöhykkeellä ja on erikoistunut saatavuudeltaan alueellisesti ja ajallisesti erityisen voimakkaasti vaihtelevaan sopuliravintoon (Newton 26, Therrien ym. 214). Sopulien kannanvaihtelut heijastuvat hyvin selvästi tunturipöllön elämään. Suomessa vain ajoittain pesivä tunturipöllö näyttäytyy Etelä-Suomessa runsaammin ainoastaan suurimpien nälkävaellusten yhteydessä (von Haartman ym. 1963 1972, Väisänen ym. 1998). Näin tapahtuu, kun myyräravinto lajin normaalilla esiintymisalueella ehtyy ja linnut lähtevät joukolla etsimään ravintoa muualta. Silloin pöllöt voivat ulottaa vaelluksensa myös tavallista kauemmas etelään. Eteläisimmässä Suomessa mittavia tunturipöllövaelluksia sattuu kuitenkin harvoin (Lehikoinen ym. 23, Solonen ym. 21). Yleensä etelärannikon tuntumassa havaitaan vain yksittäisiä harhailijoita. Havainnot keskittyvät syksyyn ja talveen. Vaellukset alkavat normaalisti loppusyksyllä lokakuun lopulla tai marraskuussa, ja linnut poistuvat pohjoiseen viimeistään maaliskuussa tai huhtikuun alussa. Tunturipöllöjen joukkovaelluksissa suurin osa linnuista on nuoria, mutta niukkoina vaellusvuosina pääosa linnuista on vanhoja ja monet alipainoisia (Newton 26). Pohjois- Amerikassa tunturipöllön vaelluksia tundralta etelään havumetsävyöhykkeelle ja lauhkealle vyöhykkeelle on dokumentoitu 18-luvun loppupuolelta lähtien. Reilun sadan vuoden seurannan aikana vaelluksia on tapahtunut 3 5 vuoden välein ja ne ovat noudattaneet sopulien laaja-alaisia kannanromahduksia (Newton 22). Vaellusten säännöllisyydessä ja voimakkuudessa on selviä alueellisia eroja (Newton 26, Therrien ym. 214). Tunturipöllö lentää entistä harvemmin etelärannikolle. Irruptions of the Snowy Owl Bubo scandiacus reach the southern coast of Finland less often than earlier. Pekka Komi 14 LINNUT-VUOSIKIRJA 216
Tutkimus Hiiripöllön etelänvierailut ovat yleistyneet. Nowadays the Hawk Owl Surnia ulula visits Southern Finland more often than earlier. Petteri Tolvanen na 198 215 Suomessa havaittiin pesimäalueen ulkopuolella 875 vaeltavaa tunturipöllöä. Näistä 141 oli pohjoisella osaalueella, 359 Länsi-Suomessa, 12 Itä-Suomessa ja 273 etelärannikolla. Havaintomäärät vaihtelivat vuosittain etelässä samaan tapaan kuin Länsi- ja Itä-Suomessa, mutta pohjoisessa vuosivaihtelu poikkesi selvästi muiden alueiden vaihtelusta (kuva 4). Etelärannikkoa lukuun ottamatta havaintomäärät eivät ole merkitsevästi muuttuneet 35 vuoden aikana, mutta etelärannikolla ne ovat vähentyneet merkitsevästi (t 34 = 2,7, p =,23). Helsingin seudulta vanhimmat tiedot tunturipöllöjen vaelluksista ovat 18-luvun alkupuolelta (Solonen ym. 21). Vaellusvuotena 1858 marras joulukuussa havaituista 12 tunturipöllöstä 11 ammuttiin. Vaellukset näyttävät olleen yleisimmillään ja mittavimmillaan 18 19-lukujen taitteen tienoilla, jolloin niitä edelleen dokumentoitiin antaumuksella ampuma-aseiden avulla. Kolmen peräkkäisen talven 1894/1895 1896/1897 esiintymistä kuvattiin erittäin lukuisaksi, ja lintuja nähtiin muun muassa istuskelemassa puhelinpylväillä keskellä Helsinkiä. Näistä ensimmäisenä talvena vaellus oli saalistilastojen perusteella voimakkainta: vähintään 3 ammuttua pöllöä. Linnut saapuivat etelään myös huomattavan aikaisin: 1894 lokakuussa ja 1896 jo syyskuun alussa. Talven 1913/1914 havainnot ovat heijastumia suuresta vaelluksesta Etelä-Suomeen. Talven 1935/1936 voimakkaan vaelluksen 14 havaitusta linnusta vähintään 1 ammuttiin. Yksilöiden todellinen määrä noina aikoina lienee kuitenkin ollut huomattavasti suurempi, sillä havainnointi ja havaintojen tallentaminen oli ilmeisesti silloin nykyistä vähäisempää. Viime vuosisadan puolivälistä lähtien 65 vuoden tehostuneen havainnoinnin ja havaintojen kirjaamisen aikana Uudellamaalla on todettu kolme vähintään kymmenen havaitun yksilön vaellusta, joista huomiota herättänein alkoi syksyllä 1999 (kuva 5). Tällä aikavälillä havaintomäärissä ei ole havaittavissa merkitsevää suuntausta (t 64 =,71, p =,48). Koko havaintoaineiston (1895 215) perusteella tunturipöllöjen vaeltaminen Uudellemaalle on kuitenkin vähentynyt merkitsevästi (t 119 = 2,71, p =,4). Tunturipöllöjen määrä vaihteli talvien leutouden mukaan etelärannikolla 198 215 (r =,36, p =,31, df = 34) sekä Uudellamaalla niin aikajaksolla 195 215 (r =,293, p =,17, df = 64) kuin 1895 215 (r =,179, p =,49, df = 119). Tunturipöllöjen määrällä ei kuitenkaan näyttänyt olevan yhteyttä paikalliseen myyrien määrään (r =,196, p =,284, df = 3). Hiiripöllö Hiiripöllö on pohjoinen taigan laji, jonka Suomen korkeintaan muutaman tuhannen parin pesimäkanta keskittyy maan pohjoisosiin (Väisänen ym. 1998). Etelärannikolla laji esiintyy pesimäaikaan vain satunnaisesti. Pääosa Etelä-Suomen hiiripöllöhavainnoista koskee syksyisin pohjoisesta etelään vaeltaneita ja etelässä talvehtivia yksilöitä. Hiiripöllöt saapuvat etelärannikolle yleensä loka marraskuussa, ensimmäiset joskus jo syyskuussa (Solonen ym. 21). Uusia lintuja voi saapua pitkin talvea, kunnes kevättalvella linnut katoavat omille teilleen pääosin maaliskuussa. Hiiripöllöjen kannat ja vaellukset vaihtelevat myyräkantojen vaihtelun mukaan neljän vuoden jaksoina niin Euroopassa kuin Pohjois-Amerikassa (Cheveau ym. 24, Newton 26). na 2 214 raportoitiin koko maasta 12 6 hiiripöllöhavaintoa. Näistä 2356 oli Lapista, 11 muualta Pohjois- Suomesta, 3128 Länsi-Suomesta, 3783 Itä- Suomesta ja 2233 etelärannikolta. Havaintomäärät vaihtelivat vuosittain etelässä samaan tapaan kuin maan muissa osissa (kuva 6). Koko maan havaintomäärä kasvoi merkitsevästi (t 13 = 4,4, p <,1). Uudellamaalla viime vuosisadan ensimmäisen puoliskon aikana havaituista 34 hiiripöllöstä ainakin 32 ammuttiin (Solonen ym. 21). Tuohon aikaan muunlaiset havainnot ovat tosin voineet helposti jäädä merkitsemättä muistiin, tai muistiinpanot eivät ole levinneet laajempaan tietoisuuteen. Myöhemmin muistiinmerkittyjen havaintojen määrä on kasvanut merkitsevästi (t 64 = 3,78, p <,1; kuva 7) ja pääosa linnuista on saanut jatkaa taivaltaan rauhassa. Etelän hiiripöllömäärillä ei näytä olevan yhteyttä sen enempää talvien leutouteen kuin myyrien runsauteen (r =,5, p =,968, df = 64 ja r =,19, p =,913, df = 3, vastaavasti). LINNUT-VUOSIKIRJA 216 141
pohjoisten pöllöjen vaellukset ja myyrien kannanvaihtelut Hiiripöllöjä 14 12 1 8 6 4 Etelärannikko Länsi Itä Pohjoinen Lappi Hiiripöllöjä 4 35 3 25 2 15 1 2 5 2 22 24 26 28 21 212 214 195 196 197 198 199 2 21 Kuva 6. Vaeltavien hiiripöllöjen havaintomäärät eri puolilla Suomea vuosina 2 214. Fig. 6. The number of Hawk Owls Surnia ulula recorded in different regions of Finland (see Fig. 1) between 2 and 214. Kuva 7. Uudellamaalla havaittujen hiiripöllöjen määrät vuosina 195 215. Fig. 7. The number of Hawk Owls Surnia ulula recorded in the province of Uusimaa, the southern coast of Finland, between 195 and 215. Lapinpöllö Lapinpöllö vaeltelee pohjoisella havumetsävyöhykkeellä pikkujyrsijäkantojen esiintymisen mukaan ja eksyy vain harvoin maamme etelärannikolle (von Haartman ym. 1963 1972, Solonen 1986). Maamme muutaman sadan, parhaimmillaan ehkä kahdentuhannen parin pesimäkanta painottuu tavallisesti Keski- ja Pohjois-Suomen havumetsiin (Solonen 1986, Väisänen ym. 1998). Uudellamaalla lapinpöllö on hyvin harvinainen pesimälintu. Varmistettuja pesintöjä tunnetaan vain kaksi, molemmat vuodelta 1985 (Solonen 1985). Lisäksi on toistakymmentä muuta pesimäaikaista havaintoa, joista kolme on vuodelta 1981 (Solonen ym. 21). Tavallisimmin lapinpöllöjä nähdään Uudellamaalla vain niiden syksyisten ravinnonetsintävaellusten ulottuessa eteläisimpään Suomeen saakka. Lapinpöllö viihtyy rauhallisilla metsäalueilla, mutta tulee ravinnon perässä vaeltaessaan myös ihmisten ilmoille pelloille ja asutuksen piiriin jopa pääkaupunkiseutua myöten. Lapinpöllöt saapuvat etelärannikolle syksyisin yleensä marraskuussa, mutta esi- merkiksi 198/1981 lintuja nähtiin enemmän vasta vuodenvaihteessa ja 1983/1984 ennätysvaellus koettiin vasta tammi helmikuun taitteessa (Niiranen & Haapala 1984). Vaelluksen jälkeen linnut katoavat metsiin yleensä maaliskuussa tai huhtikuun alussa. Euroopassa lapinpöllöt vaeltavat myyräkantojen vaihteluja noudatellen melko säännöllisesti 3 4 vuoden välein (Hildén & Helo 1981). Pohjois-Amerikassa vaellukset vaihtelevat samaan tapaan neljän vuoden jaksoina (Cheveau ym. 24). na 29 214 raportoitiin koko maasta 1375 havaintoa vaeltavista lapinpöllöistä. Näistä 217 oli Lapista, 339 muualta Pohjois-Suomesta, 131 Länsi-Suomesta, 617 Itä-Suomesta ja 71 etelärannikolta. Käytettävissä olevien havaintojen perusteella lapinpöllömäärä näyttää etelässä noudattelevan lännen ja pohjoisen, mutta ei idän havaintomäärien vaihtelua (kuva 8). Raportoidun lyhyen ajanjakson (kuusi vuotta) perusteella ei havaintomäärien pitkäaikaismuutoksista voi päätellä mitään. Etelärannikon näkökulmasta tilannetta kuvaavat havainnot Uudeltamaalta (alla). Lapinpöllön esiintymishistoria Uudellamaalla tunnetaan melko puutteellisesti (Solonen ym. 21). Ensimmäiset julkaistut havainnot ovat vuosina 1846, 1857 ja 1858 ammutuista linnuista. Näiden havaintojen jälkeen lapinpöllö havaittiin Uudellamaalla vasta talvina 1882 ja 1892. sadan viimeisimmät tiedot viittaavat lapinpöllön tavallista runsaampaan esiintymiseen talvina 1893/1894 ja 1896/1897. Syksyn 197 vaelluksesta on Uudeltamaalta tiedossa kolme havaintoa. Syksyn 1912 poikkeuksellisen voimakkaasta vaelluksesta on kahdeksan museonäytettä. Tietoja on niukasti 192-luvulta vuosisadan puolivälin tienoille ja sen jälkeenkin vain harvakseltaan. Kuitenkin 198-luvun alkupuolella lapinpöllö esiintyi tavallista runsaampana niin Uudellamaalla kuin koko Suomessa (Niiranen & Haapala 1984, Solonen 1986). Viime vuosisadan puolivälistä lähtien 65 vuoden aikana on Uudellamaalla havaittu viitenä vuotena vähintään kymmenen yksilöä (kuva 9). Tällä aikavälillä havaintomäärä on kasvanut merkitsevästi (t 64 = 2,37, p =,21). Myös tarkastelujaksolla 19 215 suuntaus Lapinpöllöjä 18 16 14 12 1 8 6 4 2 Etelärannikko Länsi Itä Pohjoinen Lappi 21 212 214 Lapinpöllöjä 18 16 14 12 1 8 6 4 2 195 196 197 198 199 2 21 Kuva 8. Vaeltavien lapinpöllöjen havaintomäärät eri puolilla Suomea vuosina 29 214. Fig. 8. The number of Great Grey Owls Strix nebulosa recorded in different regions of Finland (see Fig. 1) between 29 and 214. Kuva 9. Uudellamaalla havaittujen lapinpöllöjen määrät vuosina 195 215. Fig. 9. The number of Great Grey Owls Strix nebulosa recorded in the province of Uusimaa, the southern coast of Finland, between 195 and 215. 142 LINNUT-VUOSIKIRJA 216
Tutkimus on ollut samankaltainen (t 114 = 3,, p =,3). Lyhyemmillä aikaväleillä suuntaus vaihteli 198-luvun alkupuolen ja vuosien 212 213 vaellushuippujen sijainnista riippuen. Havaintomäärä ei vaihdellut talven leutouden eikä etelän myyräkantojen runsauden mukaan (r =,169, p =,175, df = 64 ja r =,1, p =,96, df = 3, vastaavasti). Tarkastelua Pöllöjen vaellukset näyttävät seuraavan myyräkantojen vaihteluja ajallisesti, mutta eivät niinkään paikallisesti. Vaellukset käynnistyvät, kun myyräkannat romahtavat pöllöjen elinalueella. Sen jälkeen pöllöt ilmeisesti vaeltavat lähtöalueiltaan melko umpimähkään kaikkiin mahdollisiin suuntiin ja pysähtyvät sattumalta löytyville myyräapajille. Pohjoisilla lajeilla etelänpuoleiset vaellussuunnat ovat siten odotettuja, mutta pöllöt vaeltavat myös itä länsisuunnassa pesimäalueen sisällä (Saurola 212). Harvaan asutuilla alueilla tällaiset vaellukset ja niiden laajuus jäävät kuitenkin helposti havaitsematta. Hiiri- ja lapinpöllön vaellukset ulottuivat etelärannikolle hyvin yhdenmukaisesti (r =,537, p =,3, df = 27) (kuvat 7 ja 9), mutta tunturipöllöt noudattivat omaa rytmiään. Lajien välillä oli muitakin silmiinpistäviä eroja. Hiiripöllö oli lajeista runsaslukuisin. Tunturipöllöjen määrä väheni, kun taas muut lajit, erityisesti hiiripöllö, runsastuivat. Tunturipöllöjen määrä vaihteli etelärannikolla talvien leutouden mukaan, mutta muualla ja muilla lajeilla yhteys ei ollut merkitsevä. Etelämpänä havaittujen pohjoisten pöllöjen määriin vaikuttavat ensisijaisesti pesintöjen määrä ja onnistuminen, pesinnän jälkeinen ravintotilanne sekä etäisyys pesimäalueelta. Tarkastelluista pöllölajeista tunturipöllö on selvästi pohjoisin (Saurola 1995). Hiiripöllön ja lapinpöllön pesimäalueet ovat paljolti päällekkäisiä, mutta hiiripöllön pesinnän painopiste näyttäisi olevan meillä pohjoisempana ja lapinpöllön idempänä. Tämä heijastuu myös pesimäajan ulkopuolella havaittujen lintujen määriin. Tunturipöllön määrien yhteys talvien leutouteen voi kertoa siitä, miten olosuhteet pesimäalueella vaihtelevat ja muuttuvat. Pohjoiset pöllöt voivat vaellusten jälkeen runsaan myyräkannan vuosina pesiä kaukana säännöllisiltä pesimäalueiltaan (Solonen 1986, Cheveau ym. 24, Newton 26). Vaelluspöllöjen pesintä Tunturipöllö pesi Suomen Lapissa vuosina 1974, 1987 ja 1988, mutta sitä ennen ei moneen vuosikymmeneen havaittu ainoatakaan pesintää (Saurola 1997). Kesällä Lapinpöllön voimakkaat vaellukset etelään ovat harvinaisia. Heavy irruptions of the Great Grey Owl Strix nebulosa are rare. Tapio Solonen 211 tunturisopulien runsas esiintyminen houkutteli ainakin kymmenen paria pesimään Lapin tunturipaljakoilla edellinen pesintä oli vuonna 27 (Honkala ym. 212). Vastaavasti satoja tunturipöllöpareja pesi vuonna 1978 Ruotsin Lapissa, missä tunturipöllö oli ollut vuosikaudet satunnainen harvinaisuus (Andersson 198). Levinneisyyden reuna-alueilla Fennoskandiassa tunturipöllöjen pesintävilkkauteen näyttävät vaikuttavan myyrähuippujen lisäksi levinneisyysalueen ytimestä idästä vaeltavien pöllöjen määrät. Hiiripöllö on tunturipöllön tavoin aito vaelluslintu, joka voi siirtyä tuhansia kilometrejä säännöllisen pesimäalueensa si- LINNUT-VUOSIKIRJA 216 143
pohjoisten pöllöjen vaellukset ja myyrien kannanvaihtelut sällä tai sen ulkopuolella (Saurola 22). Sen pesintä levinneisyysalueen länsireunalla on odotetun epäsäännöllistä: vuosina 1986 212 Suomessa löydettyjen pesien määrä vaihteli vuosittain 1 12 välillä (Saurola 212). Hiiripöllön pesimä- ja talvehtimistiheyksien on todettu noudattelevan kyseisen kevään myyrätiheyksiä, mutta ei edellisen kevään tiheyksiä (Korpimäki 1994). Eräällä alueella Norjassa hiiripöllö pesi seitsemän myyräsyklin kuluessa vain neljänä huippuvuotena, ilmeisesti siksi, että myyräkanta oli vahva laajalla alueella, mikä houkutteli pöllöt jäämään levinneisyysalueen muihin osiin (Sonerud 1997). Kuten tunturipöllöllä, levinneisyyden reuna-alueilla Fennoskandiassa hiiripöllöjen pesimätiheyteen näyttävät vaikuttavan myyrähuippujen lisäksi levinneisyysalueen ytimestä idästä vaeltavien pöllöjen määrät. Lapinpöllö on vain osittain vaelluslintu, ja osa kannasta pysyttelee vuodesta toiseen pesimäalueellaan (Stefansson 1997, Saurola 22, 212). na 1986 212 Suomessa löydettyjen pesien määrä vaihteli välillä 4 13, mutta kanta näyttää pysyneen kutakuinkin samansuuruisena vuodesta toiseen (Saurola 212). Eri alueiden osuudet valtakunnallisessa kokonaismäärässä ovat kuitenkin vaihdelleet huomattavasti riippuen myyräkantojen paikallisista vaihteluista ja mahdollisesti myös lintujen siirtymisistä. Virhelähteitä Vakioimattomilla menetelmillä koottu pitkäaikaisaineisto on altis monenlaisille virhelähteille (esim. Lehtiniemi & Koskimies 28). Lintujen liikkuvuuden ja näkyvyyden vuoksi on usein vaikeaa varmasti päätellä, kuinka monia eri yksilöitä havainnot koskevat. Havainnot eivät kerro pelkästään lintujen määristä, vaan myös kyseisen ajankohdan lintuharrastuksen luonteesta. Havaintomäärien kasvu ajan myötä voi johtua yksinkertaisesti havainnoitsijoiden määrän kasvusta tai havaintojen koonnin tehostumisesta. Samoista syistä havaintomäärien väheneminen pitkällä aikavälillä on erityisen huolestuttavaa ja kertoo todennäköisesti lintukannan voimakkaasta taantumisesta. Ajoittain vaihdellut raportointitapa on heikentänyt tämän kirjoituksen aineiston käyttökelpoisuutta. Havaintomäärät vaihtelevat myös jonkin verran eri tietolähteiden välillä. Esimerkiksi Linnut-vuosikirjassa on raportoitu tunturipöllön esiintymisestä joinakin vuosina jopa kolmessa eri yhteydessä hieman toisistaan poikkeavin lukumäärätiedoin (esim. Honkala ym. 212, Rissanen ym. 212, Lehtiniemi 213). Nämä erot ovat kuitenkin pieniä ja hukkuvat muihin virhelähteisiin, eikä niillä siten ole merkittävää vaikutusta lopputuloksiin. Sen sijaan joidenkin alueiden tietojen täydellisellä puuttumisella aineistosta (esim. Lehtiniemi & Koskimies 29, Koskimies & Lehtiniemi 21) voi olla enemmän merkitystä. Vaeltavat pöllöt havaitaan todennäköisimmin siellä, missä on eniten lintuharrastajia, eli tässä tapauksessa maamme etelärannikolla. Siellä havaitut pöllöt voivat kuitenkin olla samoja kuin pohjoisempana havaitut linnut. Toisaalta kaikkia etelässä havaittuja yksilöitä ei todennäköisesti havaita niiden matkalla läpi harvaan asutun Suomen. Uudenmaan havainnot edustavat hyvin koko etelärannikon tilannetta eli vaellusten voimakkuutta niiden äärialueella. Niinä vuosina, jolloin tietoja saatiin etelärannikon kaikilta paikallisalueilta, Uudenmaan havaintojen määrä heijasteli hyvin muiden alueiden havaintojen yhteismäärää. Koska raporteista ei aina ilmennyt havaintojen vuotta tarkempi ajankohta, samaa vaellusta koskevia syys- ja kevätpuolen havaintoja ei useinkaan saanut yhdistettyä. Tällä ei kuitenkaan näytä olevan suurta vaikutusta tässä kirjoituksessa hahmoteltuun yleiskuvaan pohjoisten pöllöjen vaelluksista. Suomen etelärannikolle vaeltavien tunturipöllöjen määrä vaihtelee talvien leutouden mukaan. The numbers of Snowy Owls Bubo scandiacus recorded near the southern coast of Finland fluctuate according to the mildness of winters. Tero Pelkonen 144 LINNUT-VUOSIKIRJA 216
Tutkimus Kiitokset Kunnia kuuluu kaikille havaintojen keruuseen osallistuneille. Pekka Komi saa lisäksi erityiskiitokset tunturipöllökuvasta. Kirjallisuus Andersson, M. 198: Nomadism and site tenacity as alternative reproductive tactics in birds. Journal of Animal Ecology 49: 175 184. Cheveau, M., Drapeau, P., Imbeau, L. & Bergeron, Y. 24: Owl winter irruptions as an indicator of small mammal population cycles in the boreal forest of eastern North America. Oikos 17: 19 198. Haartman, L. von, Hildén, O., Linkola, P., Suomalainen, P. & Tenovuo, R. 1963 1972: Pohjolan linnut värikuvin. Otava, Helsinki. Hansson, L. & Henttonen, H. 1985: Gradients in density variations of small rodents: the importance of latitude and snow cover. Oecologia 67: 394 42. Hildén O. & Helo P. 1981: The Great Grey Owl Strix nebulosa a bird of the northern taiga. Ornis Fennica 58: 159 166. Honkala, J., Saurola, P. & Valkama, J. 212: Petolintuvuosi 211 pohjoisessa myyrähuippu. Linnut-vuosikirja 211: 58 69. Hurrell, J. W., Kushnir, Y. & Visbeck, M. 21: The North Atlantic oscillation. Science 291: 63 65. Hörnfeldt, B. 24: Long-term decline in numbers of cyclic voles in boreal Sweden: analysis and presentation of hypotheses. Oikos 17: 376 392. Korpimäki, E. 1994: Rapid or delayed tracking of multiannual vole cycles by avian predators? Journal of Animal Ecology 63: 619 628. Koskimies, P. & Lehtiniemi, T. 21: Uhanalaiset ja harvalukuiset lintulajit Suomessa 28. Linnut-vuosikirja 29: 36 42. Lehikoinen, E., Gustafsson, E., Aalto, T., Alho, P., Klemola, H., Laine, J., Normaja, J., Numminen, T. & Rainio, K. 23: Varsinais-Suomen linnut. Turun Lintutieteellinen Yhdistys ry, Turku. 416 s. Lehtiniemi, T. 213: Uhanalaiset ja harvalukuiset lintulajit Suomessa 211. Linnut-vuosikirja 212: 36 43. Lehtiniemi, T. & Koskimies, P. 28: Uhanalaiset ja harvalukuiset lintulajit Suomessa 25 26. Linnut-vuosikirja 27: 26 35. Lehtiniemi, T. & Koskimies, P. 29: Uhanalaiset ja harvalukuiset lintulajit Suomessa 27. Linnut-vuosikirja 28: 44 51. Mysterud, I. 216: Range extensions of some boreal owl species: comments on snow cover, ice crusts, and climate change. Arctic, Antarctic, and Alpine Research 48(1): 213 219. Newton, I. 22: Population limitation in Holarctic owls. Teoksessa: Newton, I., Kavanagh, R., Olson, J. & Taylor, I. R. (toim.), Ecology and conservation of owls: 3 29. CSIRO Publishing, Collingwood, Victoria, Australia. Newton, I. 26: Advances in the study of irruptive migration. Ardea 94(3): 433 46. Niiranen, S. & Haapala, J. 1984: Lapinpöllö! Lintumies 19: 84 85. Rissanen, E., Aalto, P., Järvinen, K., Lehikoinen, P., Uusimäki, T. & Väisänen, R. 212: Pikkuharvinaisuudet Suomessa vuonna 211. Linnutvuosikirja 211: 14 115. Saurola, P. (toim.) 1995: Suomen pöllöt. Kirjayhtymä, Helsinki. Saurola, P. 1997: Monitoring Finnish owls 1982 1996: methods and results. Teoksessa: Duncan, J. R., Johnson, D. H. & Nicholls T. H. (toim.), Biology and conservation of owls of the Northern Hemisphere: 363 38. Second Int. Symp., Feb. 5 9, 1997. Winnipeg, Manitoba, Canada: United States Dep. Agric. Lapinpöllö voi vaellusten jälkeen pesiä runsaan myyräkannan vuosina kaukana säännöllisiltä pesimäalueiltaan. After irruptions the Great Grey Owl Strix nebulosa may breed outside its customary breeding range. Jorma Luhta Saurola, P. 22: Natal dispersal distances of Finnish owls: results from ringing. Teoksessa: Newton, I., Kavanagh, R., Olsen, J. & Taylor, I. R. (toim.), Ecology and conservation of owls: 42 55. CSIRO Publishing, Collingwood, Victoria, Australia. Saurola, P. 212: An overview of monitoring for raptors in Finland. Acrocephalus 33 (154/155): 23 215. Solonen, T. 1985: Uusi laji Uudenmaan petolinnustoon. Tringa 12: 148 151. Solonen, T. 1986: Lapinpöllön Strix nebulosa pesintä Suomessa. Lintumies 21: 11 18. Solonen, T. 21: Ehtyvätkö pöllöjen eväät? Linnut 36(2): 6 9. Solonen, T. 24: Are vole-eating owls affected by mild winters in southern Finland? Ornis Fennica 81: 65 74. Solonen, T. 26: Overwinter population change of small mammals in southern Finland. Annales Zoologici Fennici 43: 295 32. Solonen, T., Lehikoinen, A. & Lammi, E. (toim.) 21: Uudenmaan linnusto. Helsingin seudun lintutieteellinen yhdistys Tringa r.y., Helsinki. Solonen, T., Ahola, K. & Karstinen, T. 215: Clutch size of a vole-eating bird of prey as an indicator of vole abundance. Environmental Monitoring and Assessment 187: 1 9. Sonerud, G. 1997: Hawk Owls in Fennoscandia: population fluctuations, effects of modern forestry, and recommendations on improving foraging habitats. Journal of Raptor Research 31: 167 174. Stefansson, O. 1997: Nordanskogens vagabond. Lappugglan (Strix nebulosa lapponica). Boden - Ord & visor förlag, Skellefteå. Stenseth, N. C. 1999: Population cycles in voles and lemmings: density dependence and phase dependence in a stochastic world. Oikos 87: 427 461. Therrien, J.-F., Gauthier, G., Pinaud, D. & Bêty, J. 214: Irruptive movements and breeding dispersal of snowy owls: a specialized predator exploiting a pulsed resource. Journal of Avian Biology 45: 536 544. Väisänen, R. A., Lammi, E. & Koskimies, P. 1998: Muuttuva pesimälinnusto. Otava, Helsinki. Summary: Irruptions of three northern owl species in Finland The present report summarizes the knowledge of irruptions of Snowy Owls Bubo scandiacus, Hawk Owls Surnia ulula and Great Grey Owls Strix nebulosa from different regions of Finland (Fig. 1). The report is based largely on the faunistic reports published in the journals Lintumies and Linnut-vuosikirja. Relationships between the mildness of winter (Fig. 2), vole abundance (Fig. 3) and the number of owls (Figs 4 9) were examined. The number of Snowy Owls recorded fluctuated similarly in the western, eastern and southern part of the country (Fig. 4). Since the middle of the last century there have been three clear irruption peaks near the southern coast of Finland (Fig. 5). The number of records has, however, declined significantly during the whole study period (1895 215). The number of Hawk Owls recorded fluctuated similarly in the different regions of the country (Fig. 6). The number of records has increased significantly (Fig. 7). In eastern Finland the fluctuations of the Great Grey Owl followed a different pattern than in the other regions of the country (Fig. 8). Since the middle of the last century there have been two periods of peak irruptions of the Great Grey Owl near the southern coast, and the number of records has increased significantly (Fig. 9). Irruptions of the Hawk Owl and the Great Grey Owl reached the southern coast of Finland rather consistently (Figs 7 and 9) while Snowy Owls followed their own rhythm. There was a significant association between the mildness of winter and the number of Snowy Owls (but not the other species) near the southern coast. There were no significant relationships between the vole abundance indices and the number of any of the irruptive owl species near the southern coast. LINNUT-VUOSIKIRJA 216 145